Relations phylogénétiques des Alphéidés

Athcmas est de tous les Alphéidés celui qui présente le moins l’aspect « alphéiforme » ( Rostre assez grand , « rideau » extra-cornéen très incomplet , pattes de la 1ve paire de forme simple , souvent très grêles, pattes suivantes assez grêles , abdomen atténué ). On peut y distinguer deux groupes, sans doute très incomplets dans l’état actuel de nos connaissances.

H. COUTIÈRE.

Le premier comprend Athanas nitescens. Les épines supra-oculaires persistent, les pattes de la lre paire sont dirigées en avant.

Le second comprend Ath. dimorphus , où les pattes sont repliées sous le méropodite, mais encore symétriques, et Ath. Djiboutensis, où la symétrie disparaît chez la femelle.

Du groupe « nitescens » dérive d’abord Arete [rostre conique , persistance des épines supra- orbitaire s , rideau extracornéen incomplet , pinces de la 1™ paire simples , peu asymétriques, ovales, armature des doigts consistant en corrugations tuberculeuses, carpe cyathiforme , /er segment du carpe de la 2e paire le plus long, pleurons du 6e pléosomite articulés).

Du genre Arete , représenté par l’unique espèce A. dorsalis, on passe très facilement à Betæus, par B. æquimanus qui offre de nombreux points communs [persistance des épines supra-orbitaires , fouet antennulaire à peine bifurqué , pinces de la B* paire simples, ovales , aimées comme chez Arete, carpe cyathiforme, dactyle des pattes 3, 4, 5 bifide , telson, formule branchiale identiques, etc.).

A Betæus æquimanus se rattachent étroitement les autres espèces du genre Betæus, telles que B. truncatus, B. Harfordi , B. emarginatus , B. australis [front tronqué, légèrement émarginé , antennules et antennes de même forme, même armature épineuse des ophtalmopodes , pattes antérieures de forme simple, mais de plus en plus comprimées , avec le doigt mobile de plus en plus externe ou inférieur, /er article du carpe de la 2° paire le plus long , dactyle des pattes suivantes parfois bifide , pleurons du 6e segment articulés comme chez Athanas.

En même temps, on assiste dansd’étendue de cette série à l’établissement croissant des «convergences reptantiennes » : Betæus truncatus, par exemple, B. emarginatus , possèdent des tubercules anaux, et la formule branchiale d ' Alpheus.

b' Athanas il convient évidemment de faire dériver les curieuses formes décrites par Czerniawsky, Athanas transitàns var. « Pontica » et Athanas alpheoides.

ALPHEIDÆ.

Il est à remarquer que l’une et l’autre sont des formes très jeunes, ce qui oblige à se montrer très réservé sur leurs affinités véritables. Je ferai remarquer cependant que la seule différence réelle que l’on puisse relever entre Ath. alpheoides et Are te clorsalis est celle-ci : le stylocérite qui, dans la dernière forme, atteint la base de l’article distal antennulaire, n’atteint pas, chez la première, l’extrémité de l’article proximal. C’est là une différence que l’on retrouve chez Synalpheus entre les larves au stade rnysis — ou même les très jeunes individus — et les adultes. Toutefois, jen’ai pas eu l’occasion d’examiner Athanas alpheoides et je ne saurais émettre l’idée d’une identité avec Arele que sous une forme dubitative. Je ferai remarquer cependant qu ' Arete se trouve dans le golfe du Mexique, et que sa présence dans la Méditerranée n’aurait rien que de très naturel, aucun des autres Alphéidés de celte mer ne lui étant propre (1).

Pour revenir au genre Athanas, une nouvelle série évolutive peut être établie à partir du groupe « Djiboutensis » , avec Athanopsis, Jousseaumea et Amphibetæus , formes chez lesquelles les pinces asymétriques de la lre paire sont repliées sous le méropodite. Les épines supra-orbitaires, contrairement à ce qui a lieu chez Athanas Djiboutensis , ont disparu, comme chez Athanas dimorphus. Si je choisis cependant Ath. Djiboutensis comme espèce distinguant ce groupe, au lieu d’A^. dimorphus , c’est parce que l’asymétrie des pinces commence à s’y manifester.

Athanopsis est très voisin à' Athanas Djiboutensis Q et n’en diffère que par son rostre, la disparition des épines supra-oculaires, et le recouvrement plus parfait des ophtalmopodes. ?

Jousseaumea possède beaucoup de points communs avec Athanas [carpe de la 1 re paire cyathi forme, petite pince très

(1) Alpheus dentipes , A. megacheles , Synalpheus lævimanas , formes méditerranéennes, se trouvent non seulement sur les côtes atlantiques américaines, mais — au moins A. megacheles, — sur les côtes pacifiques. A. /loridanus , de l’une et l’autre côte américaine, et surtout A. Halesii de la Nouvelle-Zélande, sont très voisins de A. ruber .

M. COUTIERE.

faible et grêle , /" article du carpe de la 2e paire le plus long , pattes suivantes faibles , dactyle simple , abdomen atténué ), mais il est manifestement plus évolué qu’Af/ia/io/w/s et a fortiori qu ’Athanas ( rostre très large , ophtalmopodes complètement recouverts , grande pince difforme , sillonnée et armée de façon complexe et très spéciale) . Parla forme du lelson, ce genre se montre d’autre part très primitif.

Amphibetæus se laisse dériver facilement de Jousseaumea , dont il ne fait qu’exagérer les tendances « reptantiennes » (i échancrures frontales comblées , pointe rosirai e disparue , ophtalmopodes parallèles , très réduits , asymétrie des pattes antérieures très grande , petite pince semblable comme forme générale à la grande , laquelle possède l'armature d'Alpheus , apparition des tubercules anaux). Ces deux genres possèdent la formule branchiale d'Alpheus.

Le schéma suivant me paraît assez bien exprimer les affinités des deux séries de formes précédentes.

Àthanas

nilescens dimorphus

et Djiboutensis

Athanas Àrete |

alpheoides (?) | Athanopsis

Belæus æqaimanus |

| Jousseaumea

B. truncatus

' et spp. voisines Amphibetæus

Le genre Alpheopsis , ainsi que je l’ai fait remarquer antérieurement, est sans doute incomplet dans l’état actuel de nos connaissances, il comprend deux groupes de formes, d’affinités multiples.

Le premier, comprenant Aîs trispinosus et Ais Chilensis, possède plusieurs caractères d 'Athanas, d 'Arete et Betæns (pinces de la /re paire dirigées en avant , carpe de la 2e paire avec le /cr segment le plus long, pleurons du 6e pléosomite articulés, telson étroit à la pointe , formule branchiale d' Arete, au moins chez Alpheopsis trispinosus ). Il montre aussi des

ALPHEIDÆ.

ressemblances avec Jousseaumea ( front i ridenté , ophtalmopodes légèrement visibles en dessus (A<s trispinosus ), pinces sillonnées longitudinalement , «rec /es doigts comprimés).

Le second groupe de formes du genre Alpheopsis, comprenant Aü equalis, se rapproche davantage d 'Athanas ou d ' Arete par les pinces antérieures entières et lisses; il s’en éloigne par contre par la perfection plus grande du recouvrement des cornées, la saillie des épines extra-cornéennes ayant disparu. La formule branchiale A' Alpheopsis equalis, comme- celle A' Alpheopsis Chilensis, est celle A'Alpheus.

D’une part, le genre Alpheopsis me semble donc devoir être rattaché au genre Athanas, ou tout au moins avoir son origine dans quelque forme très rapprochée ou commune. D’aulre part, il permet de passer au genre Alpheus\ je reviendrai sur ce dernier point.

Il est assez difficile de fixer les affinités du genre Para- ‘ betæus , les pattes antérieures du type n’étant pas connues. Ce genre présente quelques caractères primitifs [pattes 3, 4, 5 uniformément spinuleuses , te/son étroit terminé en pointe médiane aiguë), il offre d’autre part, comme Athanas ou Alpheopsis , des pleurons articulés sur le 6e segment abdominal. Sa formule branchiale est celle A'Alpheus , ce qui, par la présence d’un épipodite sur la 5e paire thoracique, est un autre caractère primitif.

Autant que l’on peut en juger par la forme du bord frontal, où le rostre manque entre les épines extra-cornéennes, Parabetæus pourrait être rattaché au genre Alpheopsis, le rostre étant très faible et très étroit chez Ais trispinosus. Mais la forme grêle et comprimée du corps, la longueur des appendices présents, la grandeur des cornées, indiquent une forme encore nettement nageuse, caractère qu’ont perdu plus ou moins les Alphéidés précédents.

La série Ogyris, Plerocaris, Automate se laisse assez nettement établir. Ces genres offrent le caractère commun des ophtalmopodes parallèles, cylindriques, non recouverts par la carapace échancrée. Ogyris est à beaucoup d’égards

B. COUTIEBE.

[absence d'échancrures cardiaques , armature du telson, rostre multidenté, paire faible , méropodite de la 3e paire armé) un véritable Hippolytidé, et constitue le point de contact le plus étroit de cette famille avec les Alphéidés. Il est à peine besoin de dire combien ce détail de systématique est sans intérêt et, bien plus, impossible à trancher, les limites des familles naturelles n’étant que des abstractions et pour ainsi dire des artifices de langage commodes pour l’étude.

J’ai fait remarquer à diverses reprises qu’il y aurait intérêt à savoir si Pterocaris , dont la femelle seule est connue, ne présente pas un dimorphisme sexuel comme Athanas dimorplius , le mâle se distinguant, par exemple, par des pinces plus fortes ou par l’absence de cet élargissement foliacé de tous les segments du corps, si remarquable chez le type de Pterocaris typica Q .

Automate se rapproche indubitablement des deux formes précédentes, d’une part par la disposition de son bord frontal [Pterocaris), le faible développement de ses pleurons [Ogyris) d’autre part. Je ne reviendrai pas sur les « convergences thalassiniennes » si accusées que communiquent à cet Alphéidé la gracilité de son abdomen, et surtout la disposition de ses ophtalmopodes et de ses pinces. Le genre Automate possède la formule branchiale d ' Alpheus\ Pterocaris et Ogyris manquent au contraire d’épipodites thoraciques. La filiation* et l’origine sont donc difficiles à établir rigoureusement pour cette série, qui me paraît, en tout cas, assez éloignée de celle dont Athanas est le point de départ.

Cheirothrix et Synalpheus indiquent chez les Alphéidés une nouvelle direction évolutive à rapprocher de la précédente par quelques points [fouet antennulaire non bifurqué , maxillipèdes externes grêles et épineux sur l'article distal , chez Cheirothrix et chez Automate; absence d'épipodites thoraciques chez Cheirothrix et Ogyris, comme aussi chez Synalpheus).

De même que la précédente encore, la série des formes Cheirothrix-Synalpheus offre avec les Hippolytidés des affinités particulières [antennules avec le segment proximal

ALPHEIDÆ.

plus long que la somme des deux autres , scaphocérile plus long que le pédoncule antennulaire ( Cheirothrix ), maxillipèdes externes avec T article distal épineux et grêle , partie coupante des mandibules parfois très réduite ( Synalpheus ), épine ptérygostomiale présente , doigts de la petite pince terminés par plusieurs dents alternes [Synalpheus), pinces de la /re paire de forme simple [une seule est connue chez Cheirothrix). Méropoclites parfois épineux , dactylopodites bi et même tr if arqués, pleurons abdominaux épineux ( Synalpheus ), telson atténué à la pointe.

Par ces affinités avec les Hippolytidés, Cheirothrix et Synalpheus appartiennent à une série évolutive d’origine probablement distincte. Cette origine ne saurait être toutefois bien éloignée de celles que l’on est amené à reconnaître non seulement pour Ogyris et Automate , mais aussi pour Athanas , Jousseaumea, Amphibetæus , car le 1er article du carpe de la 2° paire est, chez Synalpheus , encore le plus long, et la disposition du bord frontal rappelle étroitement Jousseaumea.

Je ferai remarquer en outre que Synalpheus offre un caractère commun avec les Alphéidés qui précèdent, caractère qui le différencie nettement d ’Alpheus : la glande excrétrice proprement dite se réduit à un lobe sacculaire non différencié, et ne comporte pas de « labyrinthe ». Ce détail sera développé plus amplement au chapitre consacré à la morphologie interne (PI. III, fig. 3 et 7).

Reste le genre Alpheus. Celui-ci se relie nettement au genre Alpheopsis, aussi bien au groupe « trispinosus » qu’au groupe « equalis » que l’on peut distinguer chez Alpheopsis. En effet, Alpheus megacheles possède, presque inaltérés, les sillons et le lobe « alphéopsidiens » sur la surface palmaire, ainsi que le bord frontal d’ Alpheopsis trispinosus. D’autre part, Alpheus fasciatus , Alpheus paracrinitus , ont le bord frontal entier et à peine plus complet que chez Alpheopsis equalis. Les pinces de ces espèces sont de même entières ou à peu près. Sur le carpe de la 2e paire chez Alpheopsis

3oO

equalis, comme chez Alpheus, le 1er segment cesse d’être le plus long. La formule branchiale est la même.

Indépendamment de ces caractères, le genre Alpheus , très riche en espèces, en présente d’autres de deux ordres, qui tendent à masquer ses véritables affinités.

Ce sont d’abord des points communs avec les Ilippolytidés, spéciaux au genre Alpheus ( persistance d'épines rostrales , p/eurobranchie surnuméraire du 3e maxillipède ), ou présents chez les Alphéidés autres qu 'Alpheopsis (méropodites épineux [Synalpheus^, dactylopodites bifides \. Arete , Betæus , Synalpheus], persistance des épines supra-orbitaires [. Athanas , Arete , Betæus]). Ces détails n’ont aucun caractère de généralité, ils apparaissent fortuitement chez Alpheus, de même que dans les autres genres où ils se rencontrent, et sont des « repères » permettant de constater l’évolution parallèle et les origines très voisines des Alphéidés et des Hippolytidés.

D’autre part, les « convergences repiantiennes » atteignent leur maximum chez Alpheus ; elles donnent à ce genre une grande uniformité d’aspect, mais aussi des ressemblances avec les genres voisins semblablement évolués.

C’est ainsi que l’armature si particulière de la grande pince se retrouve chez Amphibetæus — tout à fait semblable, sauf la puissance — et chez Synalpheus, également très identique, sauf les plaques adhésives palmaire et digitale. De même, les tubercules anaux se rencontrent chez Amphibetæus et Betæus , aussi marqués que chez Alpheus ; le recouvrement des ophtalmopodes est, chez Synalpheus, aussi parfait que chez beaucoup d’espèces d 'Alpheus.

Des formes chez lesquelles les convergences adaptatives conduisent à des dispositions aussi-exactement comparables sont évidemment très voisines, mais il faut néanmoins distinguer avec soin ces caractères acquis et secondaires des véritables affinités, lesquelles rapprochent surtout Alpheopsis d' Alpheus.

Je rappellerai brièvement par quels caractères on peut établir dans le genre Alpheus au moins cinq groupes de formes :

ALPHEIDÆ.

Groupe Megaceeeles. — Front tridenté d’Alpheopsis trispinosus, voûtes orbitaires fréquemment incomplètes et sillons rostro-orbitaires absents. Pinces peu asymétriques , déprimées et tordues, ayant conservé presque intacts les sillons et le lobe alphêopsidiens ; bords externe et interne entiers , paraissant échancrés par suite de la torsion palmaire, crêtes condyliennes très saillantes, aiguës, méropodites 3-4 fréquemment épineux et dactylopodites bifides.

Ex. : A. megacheles, A. deuteropus, A. dentipes, etc.

Groupe Macrochirus. — Front tridenté, avec persistance des épines supra-oculaires diversement développées, rostre plus ou moins atténué par un mécanisme rappelant Betæus æquimanus. Epine du basicérite grande, scaphocérite souvent très réduit.

Pinces peu asymétriques, verticales ; sillons et lobe alphéopsicliens, crêtes condy Viennes , atténués ou presque disparus par -régression adaptative, bords de la paume entiers , doigt mobile court , plaques adhésives très développées. Méropodites 3-4 rarement épineux , dactylopodites fréquemment bifides. Épine externe de l'uropode de couleur noire.

Ex. : A. macrochirus, A. lævis, A. gracilis , A. socialis, A. malleator, A. villosus, etc.

Groupe Crinitus. — Voûtes orbitaires complètes, parfois saillantes , jamais épineuses, épines supra-oculaires persistant fréquemment ainsi que des dents rostrales, rostre fréquemment très court ou nid et scaphocérite réduit. Pinces de la /re paire très asymétriques , la grande toujours cylindrique, marquée seulement du sillon alphéopsidien transverse, ou tout à fait entière ou globideuse, portant alors les sillons et le lobe alphéopsuliens, sans qu'il y ait confluence entre ces sillons et la dépression sus-condylienne de la face palmaire inférieure. Doigt mobile court , pointe du « pollex » fréquemment absente. Méropodites 3 et 4 souvent épineux, dactylopodites toujours simples.

Ex. : A. crinitus, A. obeso-manus, A. pachychirus, A. diadema, A. bidens, A. gracilipes, etc.

H. COUTIÈHE.

Groupe Brevirostris. — Voûtes orbitaires complètes , jamais épineuses. Pinces cle la Ve paire d' asymétrie variable , doigts de la petite pince en général très allongés , grande pince de forme allongée , quadr angulaire, déprimée , avec des crêtes longitudinales de renforcement , faisant disparaître à peu près toute autre sculpture palmaire , sauf le sillon transverse alphéopsidien qui peut persister ; bords palmaires entiers , méropodites suivants inermes , dactylopodites lancéolés , toujours simples.

Ex : A. brevirostris , A. rapax , A. ruber , A. macroskeles.

Groupe Edwardsi. — Voûtes orbitaires complètes , rarement épineuses , épines supra-orbitaires très rarement distinctes. Pinces de la Ve pab'e d'asymétrie variable , doigts de la petite pince assez fréquemment allongés , pourvus d'ordinaire de crêtes sétifères latérales. Grande pince très sculptée, déprimée, doigt mobile très fort; sillons et lobe alphéopsidiens persistants, le sillon transversal rejoignant sur le bord externe la dépression sus-condy tienne de la face inférieure palmaire ; bords palmaires échancrés l'un et l'autre; méropodites' 3 et 4 le plus souvent inermes , dactylopodites toujours simples.

Ex. : A. Edwardsi, A. strenuus , A. Pacificus, A. microrhynchus, A. hippothoë, A. Bermudensis , A. Bouvieri,A. bisincisus, A. Malabaricus , A. parvirostris , A. intrinsecus.

J’ai déjà dit à diverses reprises que je ne considérais point Racilius, Paulson, comme un genre bien distinct. Les caractères sur lesquels on peut baser la séparation générique de Racilius compressas sont : la forme comprimée à l’extrême de la carapace, l’épine du basicérite très longue, l’épine uropodiale externe très forte, la dent rostrale persistante. Ce sont là des caractères qui tous existent dans le groupe « macrochirus », et je crois que c’est là la place véritable de Racilius. Mais, n’ayant pas étudié le type, jusqu’à présent unique, de cet Alphéidé, je préfère lui conserver provisoirement le nom généxûque donné par Paulson. Le schéma général par lequel on pourrait tenter d’exprimer

ALPHEIDÆ.

les affinités entre les divers genres qui précèdent est le suivant :

Alplieus H- Piacilius

Synalpheus

En ce qui concerne la place des Alpliéidés sur l’arbre phylogénétique des Eucypholes, Boas et Ortmann ont donné deux schémas un peu différents, que j’ai reproduits antérieurement l’un et l’autre (Ch. i, p. 33 et 45). Je me bornerai à faire remarquer que le nombre des formes examinées par l’un et l’autre auteur n’a pu leur permettre que des conclusions assez approximatives. Dans le cas particulier où je me place, Alplieus ne constitue pas tous les Alphéidés, Hippolyte tous les Hippolytidés ; il importe de tenir compte des formes chez lesquelles la caractéristique de chaque famille s’est imprimée de façon plus légère et qui restent, de ce fait, des témoins plus sûrs de l’évolution qui a différencié les Eucyphotes à partir d’origines communes. Il me semble que l’étude serrée de toutes les

n. COUTIÈKt:.

familles d’Eucyphotes n’a pas encore été faite, à ce point de vue, de façon à permettre la combinaison en un « phylum » général des séries évolutives que constituent les diverses familles. Ces réserves faites, j’adopterais plus volontiers le schéma donné par Boas, et dans lequel Alpheus est considéré comme un rameau d’une branche commune où s’étagent les genres Caridina , Pandalus , Alplieus et enfin Ilippolyte. L’opinion d’Ortmann, considérant les Alpliéidés comme dérivés latéralement des Hippolytidés, ne me paraît pas acceptable sous une forme aussi absolue. J’ai déjà dit à diverses reprises qu’il s’agissait, à mon sens, de deux séries de formes ayant des origines parallèles très voisines et multiples, formes dont quelques-unes ont conservé beaucoup plus visibles les traces du parallélisme antérieur, alors que d’autres ont divergé rapidement par adaptation secondaire. Le tableau f montre suffisamment les points de contact entre les deux familles d’Eucypliotes.

Je n’ai pas à revenir sur le tableau <?, où j’ai réuni les convergences que montrent les Alphéidés avec le groupe des « Reptantia ». J’ai suffisamment insisté, au cours de ce travail, sur la valeur indiscutable de la plupart d’entre elles. Je ne crois pas qu’il soit nécessaire de répéter que le terme de « convergences » ne saurait, en aucun cas, être pris dans le sens d’ « affinités » ; autant il est légitime de remarquer les ressemblances extérieures d 'Automate et d’un Thalassinien, autant il serait absurde de chercher la moindre parenté directe entre ces deux formes.

Le tableau e, où j’ai réuni les caractères communs aux Alphéidés, parmi les Eucypholes, et aux Schizopodes, est de nature à inspirer quelques réserves relativement à l’opinion de Boas, d’après laquelle l’ancêtre commun des Eucyphotes serait un Pénéide, et même « un vrai Pénée » (1). Les Pénéides sont incontestablement plus primitifs que les Eucypliotes, et, parmi les caractères qui réunissent ces der-

(1) Boas (80), Decap. Slæg., p. 173.

ALPI3EIDÆ.

niers aux Schizopodes, plusieurs peuvent être considérés comme n’ayant pas de valeur phylogénétique directe. Par contre, la présence d’un appendice rétinaculaire sur les pléopodes, et surtout celle d’un épipodite sur la 5e paire thoracique, me paraissent des repères précieux pour assigner aux Eucyphotes, à partir des Schizopodes, une origine distincte de celle qui a donné naissance aux Pénéides. Devant l’autorité d’un naturaliste tel que Boas, je n'émets celte hypothèse que sous une forme dubitative, mais il ne semble pas téméraire de dire que la question n’est pas tranchée et demande de nouvelles recherches.

Quoi qu’il en soit, la multiplicité des caractères communs entre les Schizopodes et les Alphéidés place celte famille de Crustacés — au moins ses formes originelles — parmi les Eucyphotes les plus primitifs.

Pour ne répéter que ce détail, les ressemblances que l’on peut relever dans la forme du bord frontal, malgré leur valeur secondaire et adaptative chez les Alphéidés, me paraissent trop fréquentes et trop réelles pour que l’on puisse y voir une coïncidence fortuite et négligeable. La comparaison des figures que je cite comme exemples (fig. 68-71, 84-86) avec les beaux dessins de G.-O. Sars (Schizopodes du Challenger) est de nature à entraîner la conviction à cet égard.