MORPHOLOGIE INTERNE

Une monographie anatomique des Alphéidés ne pourrait offrir un intérêt général qu’à la condition d’être faite comparativement avec les divers types de Macroures. C’est un travail considérable qui ne pouvait être compris dans le cadre de mes recherches ; aussi me suis-je borné à réunir, dans le présent chapitre, quelques faits d’inégale importance, relatifs aux divers organes internes, en laissant complètement de côté des questions tout entières, telles que la dis-

336 h. ooi'ïiÉiti:.

position de l’appareil musculaire, exigeant plus que toute autre une comparaison étendue, ou la structure fine du système nerveux. Les points que j’ai traités présentent euxmêmes des lacunes considérables : je ne pouvais me permettre de disséquer, pour un résultat d’importance minime, des spécimens très rares et d’une valeur très grande au point de vue de la systématique.

Mes recherches ne comportent point d’histologie proprement dite, les spécimens étudiés n’ayant pas été fixés spécialement pour cette destination. Les coupes en série ne m’ont jamais servi que pour éclairer les résultats des dissections, elles ont été faites par une technique uniforme et très simple : coloration à la teinture alcoolique de cochenille, inclusion dans la paraffine, et montage dans le baume. La fixation des spécimens par le formol à 40 p. 100, dont je m’étais presque uniquement servi à Djibouti, avait été suivie d’un long séjour dans ce liquide, puis d’un transport dans l’alcool à 90° pour la conservation ultérieure des spécimens destinés aux collections. Malgré ce traitement assez barbare, les éléments anatomiques sont en général bien reconnaissables.

a. — Appareil circulatoire .

J’ai pu injecter, pendant mon séjour à Djibouti, de nombreux spécimens des deux Alpliéidés les plus communs, A. strenuus , Dana et A. lævis, Randall.

Les Alpliéidés n’avaient pas été étudiés à ce point de vue, et il était intéressant de comparer les résultats obtenus avec les dispositions signalées chez Palemon eiCrangon, qu’avait étudiés antérieurement Bouvier (1).

J’examinerai successivement le cœur et les vaisseaux qui en partent, en avant et en arrière.

Le cœur. — Le cœur est logé dans un vaste péricarde

(1) Bouvier (91), Ann. Sc. nat sér. 7, vol, II, p. 199.

ALPHEIDÆ.

membraneux qu’il remplit incomplètement et aux parois duquel il se relie par un système complexe de brides ligamenteuses. Cuénot, en parlant de l’organe lymphatique qu’il nomme « glande péricardique », a signalé la grande étendue du péricarde des Décapodes et son extension latérale bien au delà des limites du cœur (1). Chez les Alphéidés, la « glande péricardique » est particulièrement visible (fig. 358, 359), moins par son importance que par sa situation dans l’échancrure profonde que présente la carapace de part et d’autre de la région cardiaque. C’est un petit bourrelet, de limites assez confuses, dont la portion la plus nette fait saillie pour ainsi dire à l’extérieur de l’animal, en remplissant l’échancrure en question. J’ai déjà montré antérieurement que ce détail de la carapace était l’une des caractéristiques les plus constantes des Alphéidés, mais je ne saurais dire dans quelle mesure la glande péricardique et cette échancrure sont liées l’une à l’autre (2).

Le péricarde s’applique étroitement contre le cœur en avant, au point d’émergence des artères antérieures, et en dessous, où il est appliqué d’autre part sur les glandes génitales. Il se continue latéralement par une cavité infundibuliforme qui sert d’atrium aux vaisseaux branchio-cardiaques. Ceux-ci s’injectent fréquemment en même temps que le système artériel, ils sont larges et aplatis, se réunissent rapidement à leur extrémité cardiaque et ne paraissent point présenter à cet orifice de valvules propres.

Le cœur des Alphéidés m’a permis de constater un fait nouveau : il possède cinq paires d’ouvertures péricardiques. C’est un résultat que j’ai constaté également chez Pcilemon serrcitus et Hippolyte gibberosus , et qui devra vraisemblable-

(1) Cuénot (9i), Arch. Zool. exp sér. 2, vol. IX, p. 81.

(2) Une espèce commune de Gélasime, vivant par milliers dans la vase, à Djibouti, m’a montré l’exemple le plus typique que je connaisse de la « glande péricardique » chez les Décapodes. Cet organe fait saillie dans la chambre branchiale sous forme d’un tube conique aplati, libre sur plus d’un centimètre, dirigé en avant, ayant tout à fait l’aspect d’une branchie dépourvue de lamelles.

H. COUIIEKE.

ment êlre étendu à tous les Eucyphotes; mais les spécimens frais ou tout au moins bien conservés m’ont manqué pour cette comparaison. Le fait de constater chez Alpheus cinq paires de fentes péricardiques n’est pas en cont radiction avec l’opinion des auteurs, car il ne semble pas que l’on ait cherché à vérifier sur cet organe, chez les Eucyphotes, la structure observée chez la Langouste, le Homard, l’Ecrevisse, le Pagure, les Crabes, etc., où il n’y a effectivement que trois paires de fentes.

Voici quelle est, chez Alpheus ou Palemon , la disposition de ccs fentes, qu’il est très facile de retrouver, à condition d’examiner des spécimens récents. Si j’insiste sur ce point, c’est que le cœur, sur les Crustacés macérés depuis longtemps dans l’alcool, se réduit en une masse friable sur laquelle on peut avec peine distinguer un détail quelconque. La face supérieure du cœur offre trois paires de fentes visibles, parmi lesquelles se trouve, de part et d’autre de la ligue médiane, la paire la plus anciennement connue, qu’Audouin et Milne-Edwards avaient d’abord cru, chez le Homard, être l’ouverture des vaisseaux branchio-cardiaques (1). De faibles brides s’insèrent sur le pourtour de ces fentes et les relient au péricarde sus-jacent. Une seconde paire de fentes existe un peu plus en avant, sur la face antéro-latérale du cœur, au-dessous d’un faisceau ligamenteux oblique semblable au précèdent.

Une troisième paire, peut-être la plus facilement visible, marque les angles postérieurs du cœur. Elle est située au fond d’une pyramide creuse formée de forts ligaments plats qui s’insèrent en trois points de l’angle arrondi du cœur, sur le pourtour de la fente en question. Ces ligaments se réunissent après un court trajet en un faisceau unique qui va s’insérer sur le péricarde en se divisant de nouveau, ou en se renforçant de quelques brides secondaires. Ces ligaments tirent en arrière et en dehors les angles du cœur; ce sont les plus

(1) Audouin et M.-E iwards (27), Rech. Cire, des Crust p. 358*

ALPHEIDÆ.

importants et leur tension équilibre celle des artères antérieures pour maintenir le cœur suspendu dans le péricarde.

Une quatrième paire de fentes appartient plutôt à la face postérieure de l’organe ; elle est située de part et d’autre de la ligne médiane, très près du bord supérieur et, comme les précédentes, au centre de quelques faibles brides ligamenteuses.

La 5e paire de boutonnières péricardiques n’est visible qu’à la face inférieure. Cette face possède obscurément la forme d’un losange. A l’angle antérieur s’insèrent les artères hépatiques, à l’angle postérieur l’artère abdominale, aux angles latéraux deux larges ligaments. Il en résulte une espèce de voûte concave comprise de part et d’autre entre ce ligament latéral inférieur, les brides supérieures de l’angle distal du cœur et l’artère abdominale. C’est dans celte voûte concave, très près du large ligament inférieur, que se trouve la 5e fente péricardique, dont les bords sont limités par d’autres brides élastiques de moindre volume (pl. I, fig. 6, 7).

Les cinq paires de fentes péricardiques ont sensiblement la même importance; leur forme, bien connue, est celle d’une boutonnière ovale à bords renflés, dans l'ouverture de laquelle sont tendues deux lèvres minces laissant entre elles une étroite fente à bords parallèles. La contraction du cœur pendant la systole, en même temps qu’elle refoule le sang dans les artères en forçant leurs valvules, réduit le volume de l’organe et amène la tension plus forte des brides ligamenteuses, dont la longueur est invariable. Ces brides sont insérées comme les génératrices d’un cône sur sa base; toute traction dirigée suivant l’axe du cône et s’exerçant sur sa base aura nécessairement pour effet de rapprocher de l’axe les génératrices, de diminuer la circonférence de base et de rendre cette dernière concave. Grâce à ce mécanisme, les lèvres internes de la boutonnière péricardique peuvent s’affronter par leurs bords en faisant un angle dièdre à sommet interne, disposition éminemment favorable pour résister à la poussée du sang de dedans en dehors.

n. COUTIÈRE.

J’ai constaté la présence de cinq paires de fentes chez Synalpheus , Amphibetæus , Jousseaumea, Athanas, en même temps que sur Alpheus strenuus , A. lævis, A.ruber , À. crinitus var. spongiarum , A. obeso-manus . Je n’ai pu examiner, parmi les autres Eucyphotes, que Pcilemon serratus eiHipp. gïbberosus , et je ne saurais dire si cette disposition s’étend aux Pénéides. La persistance de cinq paires de fentes péricardiques devra vraisemblablement se joindre aux autres caractères distinctifs des Eucyphotes, et constituer un nouveau stade de la réduction éprouvée par ce nombre de fentes depuis le cœur des Phyllopodes jusqu’à celui des Macroures supérieurs, en passant par les Édriophtalmes. Il convient du reste de ne pas exagérer la valeur phylogénétique de ce caractère, et de remarquer que les Slomapodes et les Schizopodes, groupes les plus voisins des Décapodes Macroures, ont, les premiers, un cœur rappelant celui des Phyllopodes par le grand nombre des fentes péricardiques, les seconds, au contraire, un cœur où il n’y a plus que deux paires de ces ouvertures, malgré l’extension longitudinale de l’organe.

Partie antérieure du système circulatoire. — Je suivrai dans cette description l’ordre indiqué par Bouvier (1), et décrirai successivement l’artère ophtalmique, les artères antennaires et hépatiques.

L’artère ophtalmique est très courte chez A. lævis , en raison de la forme du céphalothorax, raccourci d’avant en arrière, en même temps qu’il est comprimé latéralement. Arrivée à la partie antérieure de l’estomac, l’artère présente une dilatation assez vaste, dont les parois sont intimement accolées à celles de deux muscles-presque parallèles, divergeant un peu en arrière et venant s’insérer en avant sur le point où la cuticule de la face inférieure du rostre se réfléchit pour s’étendre sur la région oculaire. Ces deux muscles ne contractent aucun rapport avec l’estomac, dont ils sont

(I) E. L. Bouvier (9i), Ann. Sc. Nat., loc. cit., p. 201.

ALPHE1DÆ.

séparés par toute l’épaisseur des vessies sus-stomacales; ils s’insèrent en arrière sur la carapace et doivent êlre considérés comme les branches supérieures de l’appareil « musculo-tendineux céphalique » signalé par Mocquart (1).

Bouvier (2) a montré la présence très générale de la dilatation ampullaire sur l’artère ophtalmique et l’a comparée avec la disposition analogue décrite chez les Schizopodes par Delage (3). Chez Alpheus, bien qu’étant particulièrement large, elle n’émet aucune expansion en culde-sac à la face inférieure. Sur les animaux injectés, elle est toujours remplie par l’injection. Delage, après avoir discuté les hypothèses possibles pour expliquer ce résultat constant sur les Mysis qu’il injectait, s’arrête à l’idée qu’il s’agit d’une sorte d’anévrisme, les culs-de-sac inférieurs de cette dilatation étant sans issue. Bouvier fait remarquer, d’autre part, quelle difficulté on éprouve à séparer la 'dilatation, sans la léser, des muscles auxquels elle adhère, chez les Décapodes : «Cette adhérence donne à la dilatation l’apparence d’un sinus plutôt que d’un canal parfaitement limité. » J’ai cherché à me rendre compte de cette disposition par des dissections et des coupes en série, faites surtout sur des animaux non injectés, afin d’éviter les perturbations qu’aurait pu causer, sur une structure délicate, la brutalité des injections. Alpheus lævis est une des espèces les plus favorables à celte étude, par suite du grand développement que prend la dilatation de l’artère ophtalmique. Les coupes, confirmant le résultat des injections, montrent la cause de la difficulté que l’on éprouve à isoler les muscles : ils traversent de part en part la dilatation artérielle (PI. I, fig. 3 et 3').

Les coupes en série montrent les aspects successifs suivants : l’artère ophtalmique a ses parois relativement épaisses creusées au milieu d’une couche de tissu conjonctif. Celui-ci esL limité en dedans par les parois vésicales, en

(1) Mocquart (83), Est. Crust. Podopht ., p. 247, pi. IF, fig. 229, mtc.

(2) Bouvier (91), loc. cit p. 202-208.

(3) Delage (83), Arch. Zoo/, exp., sér. 2, t. I, p. 3.

H. COIIT1ERE.

dehors par une lame continue de fibres élastiques servant de basale à l’hypoderme de la carapace. C’est d’abord au-dessus de cette basale, de part et d’autre de la ligne médiane, que l’on aperçoit la section des deux muscles pax-allèles. Ces sections dépriment de plus en plus la basale, la traversent entièrement, et deviennent finalement visibles de part et d’autre de l’artère (pl. 1, fig. 9).

Elles montrent alors une gaine d’enveloppe tout à fait semblable à la paroi artérielle, doublée en dedans d’un très fin et très délicat sarcolemme. D’autre part, la section médiane de l’artère se dilate transversalement et finit par rejoindre les deux gaines des muscles, formant ainsi un espace trilobé. Cet espace devient ensuite ovale par fusion de plus en plus grande, et montre dans son intérieur les deux muscles, uniquement enveloppés alors de leur sarcolemme devenu bien visible. Le double espace annulaire compris entre la paroi artérielle dilatée et les faisceaux musculaires est rempli par le sang, mais celui-ci paraît toutefois circuler surtout entre les deux muscles., dans la partie médiane en forme de carré abords concaves, puis de triangle, que laissent entre eux ces muscles au fur et à mesure qu’ils se rapprochent antérieurement.

Enfin, on voit, sur les coupes, le plancher de la dilatation s’infléchir vers le bas, en même temps que sa paroi supérieure se creuse en son milieu (pl. I, fig. 8). Les deux parois finissent par se rejoindre en dehors et au-dessous des deux gaines musculaires qu’ elles abandonnent une seconde fois, et l’artère recouvre son calibre primitif.

Les deux muscles longitudinaux occupant à peu près entièrement la capacité supplémentaire qui résulte de la dilatation, le calibre est en réalité peu changé par cette disposition ; mais, par contre, on peut supposer que le changement de volume apparent des muscles, lors de leur contraction, peut influer sur la circulation de la région irriguée par l’artère ophtalmique.

La dilatation est donc formée, en somme, par deux

ALPHEIDÆ.

expansions auriculaires de l’artère, chaque expansion contenant un muscle longitudinal isolé du sang par un sarcolemme. Celui-ci est-il étranger à la paroi artérielle? est-il formé, au contraire, par cette paroi, réfléchie intérieurement en un tube concentrique ouvert aux deux bouts ? Les préparations que j’ai faites ne m'ont pas permis de résoudre sûrement cette question.

J’ai trouvé la disposition que je viens de décrire chez A. lævis, A. crassimanus , A. ruber, A. strenuus, elle existe tout aussi développée chez Athanas. Pas contre, et par une remarquable exception, elle manque tout à fait chez Synalpheus. Les coupes en série montrent avec une parfaite évidence que le calibre de l’artère n’éprouve, sur tout son trajet, aucune dilatation, et bien que les faisceaux musculaires horizontaux sus-jacents soient disposés de la même manière quant à leurs insertions, ils restent isolés dans une gaine propre et ne contractent aucun rapport avec l’artère.

Celte exception ne représente vraisemblablement point un état primitif, les Schizopodes possédant déjà la dilatation ampullaire de l’artère. N’ayant pas étudié un nombre suffisant de types pour expliquer comment s’est réalisée cette disposition anomale chez Synalpheus , je me borne à la signaler en faisant remarquer que chez les Macroures supérieurs, l’Écrevisse par exemple, l’artère ophtalmique est déjà infiniment moins dilatée, et qu’on trouve à peine des traces d’un semblable élargissement chez les Brachyures. Peulêtre la suppi’ession de ce caractère primitif, chez Synalpheus , est-elle en rapport avec l’adaptation très marquée que montre ce genre à la vie sédentaire et au commensalisme. (Il est à noter, chez Synalpheus également, la présence pour ainsi dire normale du développement abrégé, paraissant dû aux mêmes causes. V. ch. iv.)

L’artère ophtalmique, au sortir de la dilatation q'u’elle présente, s’infléchit presque à angle droit, à travers le névrilème du cerveau, et, parvenue au point où se réunissent les lobes du protocérébron moyen, elle se coude de