II. COUT1ÈHE
rarement. Comme dans le cas d 'Alpheus erinitus var. sponyiarutn, la femelle de Syn. neplunus occupe invariablement le fond de l’oscule. Elle le remplit de son abdomen, distendu par les œufs volumineux qui le chargent à peu près constamment. Beaucoup de ces œufs étaient très avancés, et j’ai pu recueillir ainsi un très grand nombre de larves au stade mysis sur le point d’éclore ou entièrement écloses.
Le mâle, placé à l’entrée, se décèle d’ordinaire par l’extrémité visible de sa grande pince, plus volumineuse que celle de la femelle. Les spécimens de l’un et l’autre sexe sont presque incolores, surtout le mâle. Seules les antennes de celui-ci et sa grande pince sont colorées en vert sale, devenant très foncé sur les doigts de l’appendice préhenseur. La femelle doit à son ovaire très volumineux une coloration d’un vert intense; la teinte verte est déjà plus faible sur les œufs fraîchement pondus, elle passé au jaune, puis au blanc rosé, cette dernière couleur étant celle des larves. La femelle, ventrue, rebondie, uniformément arquée du rostre au telson replié, inerte dans la cavité de l’Éponge, n’est guère qu’une perpétuelle « source » de jeunes; les pleurons sont très larges, les pléopodes ont leur pédoncule allongé et appliqué contre ces épinières comme les membrures d’une barque. Le telson avec les uropodes étant rabattu sur la partie distale de la chambre ainsi formée, les œufs ne sont plus en contact avec l’extérieur que par le tin réseau des soies plumeuses qui garnissent les rames des pléopodes. Comme les pleurons du premier segment recouvrent le bord postérieur des branchiostégistes, le courant d’eau provoqué par les vibrations du scapliognathite doit se faire sentir à travers la masse des œufs et les entourer de liquide sans cesse renouvelé. Cefte disposition, commune chez les femelles des Eucyphotes, est particulièrement marquée chez Synalpheus neptunus et minor vivant dans les Éponges et possédant un petit nombre d’œufs volumineux.
Pontes furcata se trouve, très abondant, dans la région à Euspongia irregularis var. pertusa. Ce Polypier est en
ALPHEIDÆ.
touffes hémisphériques isolées, reposant clans le sable vaseux des flaques par une courte portion pédonculaire, et formées de rameaux assez faibles, de la grosseur du doigt à leur extrémité libre. Ces Porites, bien vivants, servent de refuge à une petite colonie de commensaux à peu près invariablement composée de deux Poissons, Tetradrachmum margination et aruanum , d’un petit crabe du genre Trepezia , de quelques Palémonidés transparents, et enfin d ' Alpheus lævis , P»andall, une des espèces les plus communes, et qui, à Djibouti tout au moins, est tout à fait localisée dans cet habitat. A. lævis e st du reste très bien adapté à ce genre de vie : chez aucun autre Alphéidé, le corps n’est comprimé aussi fortement sur les côtés, à l’exception de Racilias compressas , Paulson. Les pinces sont verticales, situées l’une près de l’autre dans le plan du corps, et fréquemment presque égales en volume; les pattes postérieures sont courtes, très robustes, terminées par des griffes mousses.
A. lævis se tient entre les troncs principaux du Polypier, moins fragiles et offrant des anfractuosités mieux fermées. Il est à peu près inaccessible alors à des ennemis de taille supérieure, et ses pinces lui permettent, d’autre part, de lutter avec avantage contre les adversaires qui pourraient s’introduire dans sa retraite. Cette espèce a une carapace extrêmement lisse et glabre, plus épaisse que chez la plupart des autres Alphées et brillamment colorée ; la teinte générale est un rouge orangé plus ou moins vif, avec une étroite bande d’un pourpre très foncé du rostre au telson, marquée elle-même d’une ligne blanche médiane, interrompue par places et pouvant manquer.
Les caractères de A. lævis, provenant de son adaptation, au commensalisme dans les Porites, en font une espèce bien limitée, immédiatement reconnaissable. Peut-être Racilius compressas , Paulson, n’est-il qu’une espèce A Alpheus, plus profondément modifiée encore par un commensalisme semblable et devant à celui-ci l’extrême aplatissement de son corps. J’ai cherché en vain ce remarquable
ii. couTiùnu.
Alphéidé, bien que Paulson l’ait signalé dans la mer Rouge.
D'autres espèces de Polypiers cespiteux vivent dans celte région lagunaire, bien abritée, qui protège le bord extrême du récif. Ce sont des Pocillopora , assez rares, et surtout une espèce de Stylophora, aux rameaux fragiles anastomosés, dont beaucoup de spécimens sont morts ou n’ont plus de vivant que l’extrémité des rameaux. Ces Stylophora sont confinés dans la région la plus distale du récif, au delà de la prairie vaseuse qui sépare les deux portions de la table madréporique ; les commensaux qui en font leur refuge ne sont pas les mêmes que ceux des Pointes, et A. lævis ne s’y trouve qu’exceptionnellement. Lorsque les Stylophora sont morts et envahis par les Algues, on a plus de chances d’y trouver A. pachychirus, Stimpson, = A. latifrons , A. M.- Edwards, = Betæus utricola, Richlers. Toutefois, je n’ai jamais observé, à propos de celte dernière espèce, l’habitat si curieux, décrit par Richters et vérifié depuis par de Man, dans le diverticule latéral d’un tube construit avec des Oscillaires feutrées. A. pachychirus, à Djibouti, peut-être par pénurie de matériaux, ne paraît avoir conservé qu’à un bien faible degré son habileté de constructeur : on le trouve dans les anfractuosités des Stylophora les mieux protégées, dans une sorte de loge spacieuse et très incomplète qui, à vrai dire, est bien formée par des Algues vertes filamenteuses visiblement modifiées dans leur arrangement et feutrées. 11 ne saurait être question d’un tube régulier avec un diverticule, et, dans les Madrepora ne découvrant jamais, où l’espèce se trouve en compagnie de Synalpheus Charon , Heller, il m’a paru que même le feutrage grossier d’Algues avait disparu, A. pachychirus vivant simplement dans les anfractuosités de la roche madréporique.
A. diadema , Dana = A. insignis , Heller, se trouve aussi dans les Stylophora, sans chercher à se construire un abri plus parfait que celui des rameaux du Polypier. Comme l’espèce précédente, A. diadema vit par couples, sans exception ; la couleur des deux Alphées est assez semblable :
ALPHË1DÆ.
A. pachychirus est d’un gris métallique rougeâtre, ces deux teintes étant disposées suivant des arabesques diffuses, ou même suivant des espaces annulaires ; A. diadema est de teinte rouge-violet plus foncée, disposée plus régulièrement par bandes transversales larges et peu nombreuses. Le bout de la grande pince est d’un violet foncé.
Dans les Stylophora vivants se rencontrent plus spécialement A. paracrimtus Miers, et diverses espèces du genre Synalpheus. La première Alphée, signalée par Miers à Gorée, trouvée par Osorio à l’île San Thomé, se rencontre, sans aucune différence morphologique appréciable, sur les côtes orientales d’Afrique. C’est une petite espèce presque incolore, légèrement annelée de rose, un peu plus colorée sur la grande pince, et qui, vivante, se confond facilement avec les spécimens de Synalpheus qu’on rencontre en même temps dans le Polypier. Ceux-ci appartiennent surtout à l’espèce décrite par Paulson sous le nom de A. triunguiculatus (nec de Man). Ils se relient h Syn. neptunus , Dana, par des intermédiaires où l’on voit graduellement apparaître la triunguiculalion des dactylopodiles, mais cette relation n’est nullement apparente à Djibouti, où l’une des formes est commensale des Éponges, et possède un développement abrégé, alors que l’autre se rencontre à peu près uniquement dans les Stylophora et ne montre point d’abréviation génétique.
Syn. paraneomeris, H. Coulière, autre variété encore, vraisemblablement, de Syn . neptunus , se rencontre d’ordinaire dans les mêmes Polypiers. Il est plus rare d’y rencontrer Syn. buing uiculatus Stimpson. Ces formes ne se distinguentj sur le vivant, par aucune différence de coloration. Les mâles, constamment plus petits, sont à peu près incolores, avec une légère teinte rosée ; les femelles doivent à leur ovaire une teinte verdâtre générale. Dans l’un et l’autre cas, le bout des pinces est plus vivement coloré, parfois d’un vert foncé très intense. Il n’y a pas de différence sexuelle marquée dans la puissance relative de la grande pince, le commensalisme étant beaucoup moins prononcé que chez
SI. COtTTIÈUE.
des espèces telles que A. spongiarum. Les espèces en question de Synalpheus, irès bien dissimulées par les rameaux du Stylophora, s’accrochent à ceux-ci par leurs pattes thoraciques étalées des paires 3, 4 et 5 ; ce sont des animaux peu actifs, rappelant vraiment la façon de progresser d’un Insecte sur le rameau cylindrique de Stylophora où ils vivent.
La région moyenne du récif, avec sa faune de fontes, de Stylophora et d’Eponges, ne possède plus la croûte superficielle plane, entrecoupée de fentes étroites, si caractéristique de la région distale. Les fragments que l’on rencontre parmi les flaques lagunaires à Pontes sont plus ou moins enfouis dans le sable vaseux et ne se signalent que par un de leurs angles, plus saillant, ou même simplement par les ouvertures qui conduisent au gîte d ’ Alpheus stremuis, Dana.
De semblables fragments, ainsi jalonnés par les trous évasés en question, sont surtout abondants dans les régions où le récif s’interrompt pour faire place à un espace vaseux, de niveau un peu inférieur et ne découvrant qu’incomplètement. L’action des lames a peu à peu disjoint le réseau des cavités et des piliers supportant la croûte peu épaisse de la surface, l’apport du sable a fait cesser complètement la vie des rares colonies de Coraux et de Bryozoaires encore subsistantes, et la large dalle anfractueuse a peu à peu disparu sous le dépôt de boue et de sable calcaire.
Lorsque ces dalles ne sont pas trop étendues et que l’on peut les soulever, on est à peu près certain de rencontrer, dans la petite flaque ainsi découverte, A. strenuus cité plus haut, l’une des plus abondantes et aussi des plus remarquables espèces du genre. Le plus souvent, le couple ou les couples de cette espèce s’enfuient vers les bords de l’espace découvert, nageant silencieusement, sans saccades* les pinces étendues, comme un mobile lancé vers un but ; ils se glissent avec une agilité très grande entre les Posidonies qu’ils écartent, et dont la couleur verte les dissimule complètement. Ils marchent alors autant qu’ils nagent entre les
ALPHEIDÆ.
loutïes; ce mode de progression, ainsi que la natation silencieuse, lourde et uniforme, sont parmi les traits qui caractérisent le mieux A. Siréniens et les espèces voisines, et qui frappent le plus lorsqu’on les a observés.
Lorsqu’on explore avec les mains le fond de la flaque, où restent généralement encore quelques spécimens, on ramène presque toujours, sinon des Alpbées, au moins une grande espèce d’Amphinomien hérissée de soies blanches très fines, qui ont l’apparence el la fâcheuse fragilité de fils de verre et s’enfoncent dans les doigts au moindre contact. Cette Annélide m’a paru accompagner A. strenuus de façon très constante, soit qu’il y ait entre les deux animaux quelque association biocœnétique, soit que simplement l’Amphinomien dont il s’agit recherche pour son propre compte les conditions d’habitat d’A. strenuus.
Cette Alphée est l’une des plus grandes espèces du genre, elle atteint fréquemment 8 centimètres de la pointe du rostre au bord postérieur du telson. Sa couleur est d’un vert sombre presque uniforme, passant au jaunâtre, ou à une teinte olive plus ou moins foncée. La grande pince est surtout nuancée de ces diverses teintes, assez irrégulièrement disposées, sauf toutefois sa face inférieure, toujours de teinte notablement plus claire et plus uniforme. Les soies qui bordent le telson, et celles qui caractérisent le doigt mobile, dans la petite pince des deux sexes, sont d’un blanc jaunâtre ; enfin, sur le tiers distal de la rame externe articulée des uropodes, est une tache oculiforme de couleur bleue, entourée d’un cercle jaune rougeâtre.
La teinte de cette espèce, très semblable à celle des Posidonies, permet de supposer que l’ Alphée vient chercher entre ces herbes les proies dont elle se nourrit; mais, à marée basse du moins, on n’observe jamais A. strenuus hors de l’entrée de son gîte, sorte d’entonnoir irrégulier ou plutôt de couloir horizontal brusquement élargi au delà du fragment de dalle qui en forme le toit. Ce couloir est assez étroit, et ne permet guère que le passage d’un individu à la
ei. « oi. riKitc.
fois; aussi lorsque les piuces du mâle, étendues en avant, en occupent l’entrée, celle-ci doit être assez périlleuse à forcer pour un ennemi moins bien armé. La grande pince repose toujours à plat sur le sol, de sorte que le doigt mobile se meut dans un plan sensiblement horizontal. Cette position explique la pigmentation plus claire de la face inférieure, que l’on rencontre chez un grand nombre d’espèces, et qui, par contre, manque chez celles où les pinces parallèles sont situées dans un plan vertical, comme c’est le cas chez A. lævis.
Lorsque l’on peut observer A. strenuus à l’entrée de sa demeure, ce qui est relativement facile avec quelque patience, on le voit d’ordinaire occupé à déblayer le sable qui à chaque marée doit nécessairement déformer plus ou moins l’orifice élargi du couloir. Ce travail s'exécute surtout au moyen de la grande pince, que FAlphée pousse devant elle en refoulant le sable, ou dont elle se sert moins passivement, comme on pourrait le faire avec la main en pronâtion pour écarter un obstacle. Les petites pierres quelque peu volumineuses sont saisies directement avec la petite pince, mais le principal rôle de celle-ci est de débarrasser constamment l’appendice opposé des grains qui pourraient y rester, au risque de compromettre le fonctionnement du puissant appareil d’attaque et de défense que constitue cette pince. Il y a une corrélation évidente entre le rôle ainsi dévolu à la petite pince et les soies raides et serrées qui garnissent, sur le doigt mobile de ce membre, les deux crêtes longitudinales saillantes qui se rejoignent en avant delà pointe courbée du doigt. Cette disposition caractérise le mâle de beaucoup d’espèces, et constitue même un bon caractère pour distinguer les sexes; chez A. strenuus, la femelle ne diffère aucunement à ce point de vue.
En même temps que lès soies en question « brossent », pour ainsi dire, la surface de la grande pince, les pattes de la 2e paire, de couleur orangée et très longues, jouent également un rôle actif. Elles sont sans cesse en mouvement,
ALPHEIDÆ.
clans tous les sens, déplaçant les minuscules grains de sable, explorant le périmètre de l'ouverture, la surface des pinces dont elles achèvent la « toilel Le » ; elles lissent les maxillipèdes externes, les deux paires d’antennes, la région du rostre et des voûtes orbitaires, dont elles enlèvent minutieusement les moindres corps étrangers. Ces appendices, très flexibles grâce à leur carpe multiarticulé, servent également à porter la nourriture à la bouche, les pinces de la première paire ayant surtout pour but de maintenir et de diviser les proies.
Je ne saurais dire avec certitude si chaque couple possède une galerie séparée; autant les ouvertures extérieures sont nettes et caractéristiques, autant il est difficile de les suivre sous la dalle qui les recouvre; en tout cas, l’existence de couples distincts ne saurait faire de doute.
Une autre espèce, qui m’a paru beaucoup plus rare, possède un habitat et des mœurs très semblables, c’estA . rapax, Fabr. (?), Sp. Bâte, atteignant également une grande taille. La couleur de celte espèce est beaucoup plus claire; A. rapax est incolore ou blanchâtre, marqué de bandes diffuses d’un rouge clair; toutefois, la face supérieure de la grande pince est d’une teinte rougeâtre plus uniforme, passant graduellement au vert clair, puis au vert foncé à l’extrémité des doigts. Sa face inférieure est également dépigmentée.
C’est également dans cet habitat que j’ai recueilli un unique spécimen femelle de A. splendidus , H. Coutière, l’une des Alphées les plus richement colorées. La ligne médiane, du rostre au lelson, est occupée par une étroite bande d’un jaune très vif, bordée de deux bandes d’égale largeur et d’un brun foncé. Au delà sont encore deux bandes blanches plus diffuses, le reste du corps est rougeâtre, les-pinces de couleur orange clair.
La bordure externe du récit, exposée à l’action constante des lames, même à marée basse, est encore en voie de croissance. J’ai décrit antérieurement sa surface horizontale, formée d’ilols madréporiques minuscules, séparés par des
h. couviÈitic.
Tentes, et dont la croûte anfractueuse se laisse soulever par places et même s’affaisse sous le pied. Les Polypiers cespiteux ont disparu de cette région, où ils sont insuffisamment abrilés, mais les cavités de la roche superficielle abritent une riche faune de Crustacés, renfermant plusieurs espèces intéressantes d’Alphéidés.
C’est là que l’on trouve à peu près exclusivement A. Edwardsi , Audouin; on y rencontre beaucoup plus rarement A. crasshnanus , Heller, et A. strenuus , Dana, les deux espèces qui s’en rapprochent le plus, au point d’être souvent d’une distinction difficile sur des spécimens conservés. Sur le vivant, la séparation est assez aisée, car aux caractères morphologiques et à la différence d’habitat s’ajoute le plus souvent une coloration distincte. A. Edwardsi est d’un gris verdâtre uniforme, différant à la fois du vert jaunâtre de A. strenuus et de la coloration brun rougeâtre, disposée par bandes, qui distingue A. crasshnanus . Les segments abdominaux sont en outre marqués de taches cunéiformes longitudinales, le telson pointillé de lignes bleues, avec des soies orange. Les pinces, d’un brun verdâtre foncé, sont marquées sur le bord inféro-interne d’une large bande bleue, les pointes sont violettes, les pattes sont blanches ou rougeâtres. Les couples de cette espèce se trouvent dans les anfractuosités des larges fragments que l’on retourne, alors que A. strenuus est simplement abrité sous des dalles plus régulières et ‘planes, et que A. crasshnanus se plaît surtout dans les débris pierreux mêlés de vase. Il ne faudrait nullement considérer ces distinctions comme absolues; A. strenuus se trouve parfois en compagnie d’A. Edwardsi , el, à Suez, j’ai rencontré cette dernière espèce, très faiblement colorée, dans l’habitat préféré de A. crassimanus , avec lequel je l’avais d’abord rangé, tellement les caractères distinctifs des deux formes étaient affaiblis chez A. Edwardsi.
A. gracilipes , Stimpson, s’observe assez fréquemment en compagnie de A. Edwardsi , Audouin, dont il se distingue très facilement. A. gracilipes est gris fer, un peu rougeâtre,
ALPHEIDÆ.
avec des dessins irréguliers, rappelant grossièrement des lettres d'alpliabet, d’un gris plus foncé. Le 2e et le 4e segment de l’abdomen sont marqués d’une paire de taches oculiformes noires, soulignées d’un cercle blanc. Les pinces sont d’un brun olive foncé, avec une large bandebleue inférointerne, les quatre autres paires de pattes sont d’une belle couleur bleue.
A. hippothoë , de Man, A. gracüis , Heller, A. Maindroni , H. Coulière, A. parvirostris , Dana, se rencontrent dans le même habitat. Les trois premières espèces ont une coloration assez semblable, claire, disposée par bandes rougeâtres diffuses sur le corps et par taches irrégulières sur la grande pince. Ces taches sont plus foncées et passent à une belle teinte violette chez A. hippothoë, où le bout des pinces est violet intense. A. parvirostris , Dana, est d’une couleur vert foncé uniforme, surtout intense, comme de coutume, sur la face supérieure de la grande pince; la rame externe des uropodes est marquée, comme chez A. strenuus , d’une tache oculiforme bleue; onia rencontre également, plus affaiblie, chez A. hippothoë , de Man.
A. parvirostris est une des espèces les plus éclectiques dans son habitat, on la rencontre sur toute la surface du récif, aussitôt que les débris pierreux sont quelque peu anfractueux et tapissés de quelques Algues; elle vit aussi, très régulièrement, par couples.
Une espèce très caractéristique de la table superficielle du récif, dans l’épaisseur de laquelle elle vit, est A. malleodigitus, Sp. Bâte. On ne la trouve guère qu’en brisant les dalles anfractueuses que l’on vient de soulever, ou les individus sphériques et compacts de Porites sp. (?), épars çà et là sur le récif. Dans l'un et l’autre cas, l’espèce habite les tubes cylindriques creusés dans la roche calcaire par les Mollusques ou les Annélides, et dont les parois sont enduites d’une mince couche de vase lisse et polie.
Celte espèce appartient, comme A. spongiarum et A. Heurteli , H. Coutière, au « groupe crinitus » et montre de
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semblables habitudes sédentaires. La différence sexuelle, pour n’être pas aussi accusée que chez ces dernières formes, n’en est pas moins très nette, ainsi que la différence de taille des deux individus composant le couple. Lorsqu’on vient à découvrir, en brisant la roche, le tube au fond duquel ils vivent, le mâle apparaît tout d’abord à l’orifice de son domicile violé, en faisant entendre des claquements qui ne sauraient être bien violents, étant donné le faible volume du doigt mobile en forme de maillet. Au bout de quelques minutes, la femelle apparaît à son tour, traînant la masse d’œufs toujours considérable qu’abrite son abdomen. La couleur des deux sexes est d’un jaune soufre uniforme à peine plus foncé à l’extrémité des pinces; mais la femelle doit à son ovaire très étendu une teinte verte intense, qui est aussi celle des œufs fraîchement pondus. L’uniformité de couleur de cette espèce indique qu’elle doit êlre l’une des plus sédentaires; une particularité intéressante de ses mœurs est la présence à peu près constante, au fond du tube où habite le couple, de fragments d’Ulve réunis en une petite masse pelotonnée, visiblement apportés et entassés là par l’animal. S’agit-il d’une réserve nutritive? l’Alphée veut-elle profiler du dégagement d’oxygène que l’Algue verte dégage encore, pendant quelque temps, après avoir été soustraite aux rayons solaires? J’ai trouvé de semblables fragments d’Ulve dans les anfractuosités où vivent A. gracilipes et A. E dwant si, et occasionnellement A . strenuus. j’ai essayé de placer dans mes cuvettes ces Algues vertes ; les Alphéidés que j’y mettais s’y réfugiaient bientôt, mais ne donnaient point à cet abri une préférence marquée sur les fragments de Madrépores et de coquilles.
Une telle expériencé négative, taite dans les conditions .précaires où vivaient mes spécimens, ne saurait avoir grande valeur, et il conviendrait de la répéter avec des moyens moins rudimentaires; en tout cas, le fait est à rapprocher des mœurs de A. pachycliirm , Stimpson — Betæus utricola , Richters, se construisant un abri avec des Oscillaires
qui, outre leur rôle protecteur, lui fournissent vraisemblablement de l’oxygène.
A. obeso-manus, Dana, qui se distingue par ses pattes de la 2e paire d’une longueur démesurée (jusqu’à cinq fois celle de l’animal entier), paraît vivre dans les mêmes conditions. A Djibouti au moins, cette forme m’a paru infiniment plus rare que la précédente, elle est peu répandue dans les collections. La couleur des deux petits exemplaires que j’ai recueillis est également d’un jaune uniforme.
Cette teinte est, comme je l’ai indiqué plus haut, celle qui distingue Jousseaumea sermtidigitm, H. Coutière, que je cite de nouveau parce qu’on le trouve assez fréquemment dans les cryptes de la surface du récif. De même, toutes les fois qu’on trouve sur cette surface de petites pierres plates, apportées généralement par les pêcheurs indigènes, ou détachées lors de recherches antérieures, on peut y rencontrer les deux espèces d 'Athanas citées plus haut, A. dimorphus , Ortmann, et surtout A. Djiboutensis, H. Coutière, ce dernier facilement reconnaissable à la large bande longitudinale d’un blanc opaque, élargie sur chaque segment, et s’étendant depuis letelson et une partie des uropodes, jusque sur le rostre et les antennules.
Enfin, cette région du récif est également l’habitat du bel Alphéidé Arete dorsalis, Slimpson, que j'ai recueilli vivant en commensal entre les piquants de l’Oursin Echinometra lucenter. Ce dernier remplit littéralement toutes les cavités de la surface, dans certaines parties de ce bord distal du récif. C’est en écartant, comme dépourvus d’intérêt immédiat, des spécimens de cet Oursin, que je remarquai, à la place qu’ils occupaient, un spécimen mâle d' Arete, ressemblant de façon frappante à un minuscule Homard. Je dus bientôt reconnaître qu’il s’agissait d’un cas de commensalisme; Arete vit, le plus souvent, par couples, entre les piquants de l’Oursin, à peu près toujours dans l’hémisphère oral tourné vers le sol. Les pinces du mâle sont particulièrement volumineuses, presque symétriques, étalées à plat en
