Nereis (Lipephile) macropus

Pl. VIII, fig. 1.

Lipephile longitudine 80 ad 90"""% latitiidine 5""'",.5, segme)dis circa 160, lœte viridis. Oculi rotundi in redanguh positi; cirri tentacidares brèves •,pedes sensim mutantes, îigula superiore in parte corporis posteriore vaïde elongata. setis spinosis omnibus homogompMs. fcdcatis heterogompMs.

' Peut-èlre la grande brièveté atlribuée par iVi. Elilers au premier segment de la forme néréidienne tient-elle à ce que ce savant a mesuré ce segment sur des individus commençant leur métamorphose.

Cette belle Néréide (VIÎÏ, 1) est un exemple frappant des grandes différences d'organisation que peuvent présenter certaines espèces, malgré une identité de faciès presque complcMe. Tl est certain qu'un observateur superficiel, comparant les figures, pourtant fort grossies, de Textrémité antérieure du corps chez h N. (Ceraionereis) gui (a la Clprd. ', la N. (Lipephile) cullrifera Grube (VIÎ, 1 A) et la N. (Lipephile) macropus Clprd. (VIIÎ, fig. 1 A), pourrait croire à une distinction d'espèces un peu subtile. Tout au plus serait-il frappé de la longueur des cirres tentaculaires, un peu plus considérable chez la N. cullrifera que chez les deux autres. Toutefois, l'exaraen de la trompe enseigne bientôt que la N. guttata appartient au ^ous-genre Ceraionereis Kinb., tandis que les deux autres espèces rentrent dans le sous-genre Lipephile MImgr. En outre la N. macropus montre une conformation si singulière des pieds dans la région postérieure, qu'on peut être tenté d'en former un sous-genre à part. Je dois fl'ailîeurs faire remarquer que, malgré la grande ressemblance de leur extrémité céphalique, ces deux Lipéphiles ont un port entièrement différent.

Lc) lobe céplialique (ViO^ i A) apparaît comme composé de deux parties, ['une postérieure fort large et très- courte, l'autre antérieure, plus étroite, et relativement plus longue. Les bords de ces deux parties sont formés par des lignes droites, déterminant des angles saillants et rentrants, très-caractéristiques. Le bord frontal du lobe céphalique est formé par deux lignes droites formant au milieu un angle saillant trèsouvert. Les antennes sont courtes, n'atteignant guère que la moitié de la longueur des palpes. Ceux-ci sont extrêmement volumineux et leur article basilaire apparaît comme divisé en deux parties par un sillon transversal. Les cirres tentaculaires inférieurs sont d'une brièveté extrême. Les supérieurs sont un peu plus longs, mais seul le postérieur atteint et dépasse l'extrémité du palpe.

Le premier segment est, à l'état de rétraction de la ti'orape, de moitié plus long que le suivant; son bord antérieur est arqué et empiète un peu sur le milieu du lobe céphalique.

L'anneau terminal de la trompe porte en dessus (VIO, 1 Bj trois groupes de paragnathes coniques dont le médian fort petit, et en dessous trois autres groupes assez

' AnnviiiU-s clœlupwles du i)ulfi' de Naplrs. pl. x, lig. ?, (Sucl.éle de phijs. W d'kisl. iiatiir . tome XIX).

82 ANNÉLIDES CHÈTOPODES

considérables entre lesquels en sont logés deux plus petits (VUl, 1 C). L'anneau basilaire est plus long que le terminal. Il porte en dessons une ceinture de paragnathes semblables aux précédents (1 C), et en dessus, dans la région médiane, quelques paragnathes coniques avec un paragnathe cultriforme plus grand de chaque côté.

Les pieds changent considérablement de forme dans la longueur du corps. Ceux du deuxième et troisième segment sont encore rudimentaires : la rame supérieure leur fait défaut, aussi n'ont -ils qu'un acicule. Dès le quatrième segment le second acicule apparaît et la rame supérieure se développe. La fig. '1 D représente un des pieds du cinquième segment. On voit que la rame supérieure se prolonge en une sorte de languette moyenne b, moins proéminente que la languette supérieure a, et que la pointe du cirre dorsal dépasse légèrement l'extrémité de la languette. Vers le trentième segment (i F) la forme des pieds est encore à peu prés la même, mais plus en arrière elle change graduellement par suite d'un développement excessif de la rame supérieure, au point que dans la région postérieure la forme des pieds (1 F) devient méconnaissable.

Un examen attentif enseigne cependant qne la forme si anormale de ces pieds est due à un développement excessif de la languette supérieure (a), portant toujours le cirre dorsal (d) près de son extrémité. La languette moyenne (b) est devenue aussi un peu plus grande, mais le reste du pied n'a point subi de modification sensible. La languette supérieure, ainsi colossalement développée, joue, sans aucun doute, le rôle de branchie. Elle renferme en effet un réseau vasculaire de structure élégante et constante. D'un bout à l'autre de la languette, sur le bord inférieur^ courent deux vaisseaux parallèles (un seul (g) est visible dans la figure). Ces vaisseaux donnent naissance à un grand nombre de branches qui se divisent en rameaux secondaires. Ceux-ci vont se réunir, sur le bord dorsal de la languette, aux rameaux correspondants du côté opposé. La languette moyenne renferme d'ailleurs aussi un lacis de vaisseaux. Cette branchie n'est point quelque chose de très-nouveau dans l'organisation des Lycoridiens. En effet, sans parler des Dendronéréis, je vois chez toutes les Néréilépas un réseau vasculaire, tout semblable, bien que relativement fort petit, dans la languette supérieure toujours si haute dans ce sous-genre. C'est donc à bon droit que divers auteurs

nomment les languettes « languettes branchiales. » A la base de la languette, si extraordinairement développée, du côté dorsal, et dans toute sa longueur du côté ventral, on trouve des follicules tubnlaires serrés les uns contre les autres, en nombre considérable (/*). Ce sont évidemment les homologues des dr-ix amas de follicules qu'on trouve à la base de la languette dorsale, chez la plupart des Lycoridiens. Le nombre et la taille des follicules se sont seulement accrus dans la proportion de l'augmentation de volume de la languette. Des follicules tout semblables, mais isolés, se trouvent dans la languette moyenne et dans l'inférieure.

Un développement analogue de la languette supérieure paraît avoir été déjà observé chez d'autres Lycoridiens, sans qu'on en eût étudié la structure intime. M. Schmarda a été le premier à constater cette conformation dans deux espèces de son genre Mastigonereis Mais ce genre renferme sept espèces si hétérogènes, qu'il est impossible de le conserver. Je retrouve également, à des degrés divers, nne disposition semblable dans les genres Pseudonereis, Parmiereis, Perinereis et Mastigonereis de M. Kinberg Pour ma part, je ne saurais baser sur ce caractère, quelque saillant qu'il puisse paraître, un genre ni même un sous-genre. En effet, il est possible de trouver tous les degrés imaginables dans le développement de la languette supérieure, comme les dessins de M. Kinberg en font déjà foi. Je préfère donc m'en tenir au caractère beaucoup plus positif des paragnathes, pour la distinction des sous-genres. Or, à ce point de vue, la N. macrojms est une véritable Lipéphile. Il en est de même des espèces dont M. Kinberg a fait ses genres Perinereis et Paranereis. Quant au genre Mastigonereis Kinberg (non Schmarda), il doit être réuni, à cause de ses paragnathes % au

' Nme wirbellose Tliiere, 1, ii, p. 107.

■■' Anniilata nova. — ^ Oefversip;t at'K. Vel.-Akad. Fôrh. 1865, n° 2. p. 174, — Fref/alt. Euijeniens Hesu, Zoulogi. Taf. xx, fig 3, 8, 9 et iù.

' M. Kinberg l'éunit ces genres et quelques autres en une famille à part, sous le nom de Arelidea. Cette prétendue famille correspond à peu près exactement aux deux sous-genres Leontis et Lipepliile (genres Malmgren). — L'importance diverse de certains caiactères, aux yeux de différents zoologistes, est ici bien frappante. La famille des Aretidea de M. Kinberg ne compte que pour deux genres de la famille des Lycoridiens aux yeux de M. Walnigren. Je n'y vois pour ma part que deux sous-genres d'importance très-secondaire dans le genre Nereis. Enfin M. Ehlers se refuse même à l'admission de ces sous-genres.

84 ANNÈLIDES CHÉTOPODES

sous-genre des Néréides proprement dites, tel que l'a compris M. Kinberg '.

Les soies ne sont que de deux espèces. Les falcigères ont la particularité que la paroi verticale qui divise en deux Taxe cloisonné, s'étend dans toute la longueur de la hampe (fig. 1 H). Les soies des premiers segments ne sont pas autrement conformées que les autres. Les soies en arête sont toutes homogomphes. A partir du quatrième segment le mode de distribution des soies est partout le suivant:

' Rame supérieure soies en arête homogomphes.

' ( groupe inférieur . . soies en serpe hétérogomphes.

Sous-genre NEREILEPAS (Bluv.) Johnst. Malmg.

(Nec Œrsted, nec Kinberg, neque Qlrfg.)

Nereis (Nereilepas) paralleloghamma.

Nereis pul.satoria Grube, Act. Echinod. u. Wùrmer, p. 73.

Nereis (Nereilepas) paralleloyramma Clprd. Aonélides chétop. du golfe de Naples, p. 167 (Société de

Phys., XIX, p. 477), pl. ix, fig, 7 ; pl x, fig. 2. Nereis perivisceralis Clprd. Ibid. p. 161 (Soc. de phys., XIX, p. 47i), pl. xii, fig. 1 (juvenis).

Pl. Vil, tig. 2 et Pl. II, fig. 7.

Lorsque je décrivis la N. perivisceralis, je remarquai qu'il s'agissait évidemment d'une forme non adulte. Je ne l'aurais même point admise dans mon ouvrage sans le caractère si remarquable du pigment péritonéal. J'ai pu reprendre l'étude de ce sujet, et me convaincre, de la manière la plus positive, que la N. perivisceralis n'est que le jeune âge de la N. (Nereilepas) parallelogramma. Dans la jeunesse, l'hypoderme est à peu près incolore, et le pigment périlonéal brun est la cause unique de la coloration. Plus tard le pigment d'un vert bronzé se dépose dans l'hypoderme, et finit par le rendre entièrement opaque; cependant le pigment peritonéal n'en subsiste pas moins.

' La N. succinea Rud. Leuck. qui, d'après la description de M.Ehlers [BorslemvUnmr, 570), présente aussi à un léger degré ce développement de la languette supérieure, serait placée par M. Kinberg, vu la distribution des paiagnathes, dans le genre Mastigonereis tel qu'il l'a i-estreint.

La tromj3e de la N. perivisceralis que j'ai reproduite naguère ', offre déjà lous les earactèn s essentiels du sous-genre Néréilépas. Elle diffèr e, de celle de l'adulte seulement par le nombre beaucoup plus petit des paragnathes. Ceux-ci ne forment, en particulier, au côté inférieur de l'anneau basilaire, qu'une ceinture monostique. Mais chez les individus de taille un peu plus grande, la trompe offre des caractères intermédiaires. Ainsi, dans celle que j'ai représentée Pl. VII, (ig. 2 et 2 A, les paragnathes sont déjà fort multipliés dans tous les groupes, et forment au côté inférieur de l'anneau basilaire de la trompe, une double ceinture. Les deux groupes de quatre paragnathes au côt(' supérieur, sont aussi visibles, bien que moins distincts que chez les adultes. Les paragnathes (2 D) sont de forme conique, et relativement de grande taille. Chez un jeune individu, leur hauteur est déjà de 44'"'".

La N. parallelogramma est évidemment proche parente de la iV. pelagica que M. Ehlers a étudiée récemment avec soin. Si je ne tenais compte que de la forme du lobe céphalique, des paragnathes de la trompe et des pieds de la région antérieure, je n'hésiterais même pas à les réunir. Le nombre des segments est de 85 en moyenne, ce qui se rapproche également des cbiffres de M. Ehlers. Mais le port des deux espèces est tout différent. La N. pelagica est une forme trapue, très-particulière parmi les Néréides, grâce à la largeur exceptionnelle de son corps. Le rapport de la largeur à la longueur, n'est en effet chez elle que de 1 à 12. Il est au contraire d'environ 1 à 20 chez la N. parallelogramma.

J'ai d'ailleurs bien de la peine à croire que M. Ehlers n'ait pas compris plusieurs espèces dans sa synonymie de la N. pelagica. Il indique, les plus grands individus recueillis par lui, comme longs de 85'"™. J'ai trouvé des N. parallelogramma en très-grand nombre à Naples, et leur longueur moyenne était de 55""", dépassant rarement 60™'". Ce sont là de véritables pygmées comparativement à l'individu décrit par M. de

' Annélides cliélopodes du (jolfe de Naples, pl. xii, fig. 1 A et 1 R. ' Ihid., pl. IX, (ig. 7 et 7 A.

ANNÉLÏDES CHÉTOPODES

Quatrefages, qui était long de 200"™, tout en ne comptant que 70 segnfients.

Les pieds s'écartant un peu de ceux que M. Ehlers a figurés pour la N.pelagica, j'ai dessiné un pied de la région antérieure (VII, 2 B) et un de la région postérieure (VII, 2 G). Le cirre dorsal est un peu moins long que je ne l'avais représenté naguère, beaucoup plus court, dans tous les cas, que celui de la N. pelagica. Mais le caractère le plus saillant est la forme que prend la languette inférieure dans la région postérieure du corps. Elle s'étrangle à sa base, de manière à paraître comme pédicellée. Quant aux soies, je les trouve de quatre espèces. Il existe en effet des soies hétérogomphes, soit falcigères (2 E, c), soit spinigères (d), et des soies homogomphes, également falcigères (b) et spinigères (a). L'existence de soies falcigères homogomphes est surtout remarquable comme phénomène rare chez les Lycoridiens. Je ne connais ces soies, jusqu'ici, que chez cette espèce, chez la Leontis DumerUii et la Leontis coccinea. Leur présence chez la N. perivisceralis a été le premier caractère qui m'ait fait soupçonner, dans cette forme, le jeune âge de la N. (Nereilepas) par allelogr anima. Il sera intéressant d'examiner si la N. pelagica possède ces soies remarquables. Comme chez la N. (Leontis) Dumerilii, les soies falcigères homogomphes n'existent pas dans la région antérieure du corps. Elles apparaissent, pour la première fois, à un segment qui n'est pas constant (vers le 20me environ). A partir de ce point, elles existent dans tous les segments, au nombre d'une ou quelquefois de deux par pied. La distribution des soies esta partir de ce point la suivante :

Rame

inférieure

^ groupe supérieur j l groupe inférieur i

^ arêtes homogomphes.

^ serpe homogomphe.

i arêtes homogomphes.

' serpes hétérogomphes.

( arêtes hétérogomphes.

( serpes hétérogomphes.

Dans la région antérieure la distribution reste la même, avec cette restriction que la soie en serpe homogomphe manque. Les soies falci-

gères des premiers segments onl une serpe beaucoup plus allongée et plus grêle que celle des suivants.

Chez la N, parallelogramma, le système nerveux est si peu intimement uni aux parties voisines, qu'il se laisse enlever, avec la plus grande facilité, presque au complet. On voit, en etîet, la chaîne ganglionnaire enlevée, entraîner avec elle, non-seulement les nerfs qui en naissent immédiatement, mais encore les ganglions de renforcement de la base des pieds. Ce système nerveux frais est beaucoup plus propre à l'étude delà structure intime, que s'il a subi l'action de l'alcool. La chaîne nerveuse est formée par des libres (Pl. II, fig. 7) presque incommensurables, ou dont les plus grosses ont du moins un diamètre inférieur à 1""'". Les cellules nerveuses sont des masses linement granuleuses, arrondies ou piriformes, dont le diamètre est d'environ 27™''''", avec un nucléus vésiculaire, large de 10"" ", et un nucléole toujours distinct. Ces cellules sont dépourvues d'enveloppe propre et peuvent être qualifiées de multipolaires. En effet, de différents points de leur surface, on voit leur substance granuleuse s'élever en processus, souvent anastomosés, qui ne tardent pas à se changer en fibres parfaitement semblables à celles qui forment la masse de la chaîne.

A la base des pieds, le nerf pédieux se divise en deux branches (Pl. II, 7 A), dont l'une se rend à la rame supérieure, l'autre à la rame inférieure. Au niveau de la bifurcation, ou un peu au-dessus, est un amas de cellules nerveuses (d) constituant ce qu'on est convenu d'appeler les ganglions de renforcement. Ces cellules sont plus petites que celles de la chaîne ventrale. Leur diamètre ne dépasse guère IS"'".

Sous-genrelCERATONEREIS Kinberg.

De même que la N. (Ceratonereis) guttata Clprd., les deux espèces ci-dessous décrites, se distinguent par la brièveté de leurs tentacules. L'absence des paragnathes à l'anneau basilaire de la trompe, et leur mode de distribution à l'anneau terminal, ne classent pas moins ces vers dans le genre Cératoiiéréis. Ce nom avait été formé, dans le principe, à

ANNÉLIDES CHÉTOPODES

cause de la longueur des tentacules de la Ceratonereis tentaculata Kinb., mais ce caractère n'est évidemment point général dans le sous-genre.