EUNICE VITTATA

iVe/r/6 villala Délie Cliiaje, RIemorie sugli Anini. senza verl. IV, p 195. — Descrizione e iiotoniia,

pl. IGfi, lig. 12.

Eunice vittalu Délie Cliiaje, Descriz. e nolomia, V, p. 101.

)) » Gi'ube, Die Insel Lussin u. ihre Meeresfauna, p. 79.

» y> Clprd. Aiinélides Chélop. du golfe de Naples, p. 133 (Soc. de Physiq. XIX, p. 443), pl. VI, fig. 3.

Eunice limusu Ehleis, Die borstenwùrmcr, p. 348, taf. XV, fig. 15-22.

' Dans mes Annélides du yolfe de Naples, les branchies de celle espèce sont indiquées une fois comme commençant au 4">'^ segment et l'autre comme n'apparaissant qu'au cinquième. Celte divergence apparente lient à ce que je me suis exprimé dans le premier cas conformément à la théorie qui fait des deux pi'emiers anneaux apodes un segment buccal bi-annelé, tandis que, dans le second, j'ai considéré ces deux anneaux comme deux segments distincts.

Bien que celle espèce ' ait encore lail récemment l'objet d'une élude soignée de la part de M. Ehlers, il reste à mentionner à son sujet une particularité fort remarquable, restée jusqu'ici inaperçue. Dans les 40 ou 50 derniers segments, dépourvus de branchies, on trouve à la base de chaque pied, sur le bord postérieur de cet organe, un petit œil formé d'un amas de pigment et d'im cristallin. Cet œil est relativement bien plus petit que les taches oculiformes des pieds chez ÏE. Harassii, YE. Claparedii, VE. rubrocincta et la Hyalinœcia rigida. Ces dernières sont aussi moins superficielles. Un rapprochement de ces organes ne s'en présente pas moins forl naturellement à l'esprit.

TRIBl DES LOMBRINEREIDES (SCHiUARDA).

Genre DRILONEREIS.

Pedes uniremes, setis omnibus simplicihus, cirris dorsmlihus ventralihusque desideratis. Labrum mdlum.

Drilonereis Filum.

Lumbriconereis FHurn Clfird. Auiiél. chélop. de Naples, p. U4 (Soc. de Phys. p. 454), pl. IX, fig. 1. Pl. II, fig. 4.

M. Ehlers, dans une revue critique de mes Annélides de Naples, a remarqué' que j'ai eu tort de placer cette espèce dans le genre Lumbriconereis, dont elle s'éloigne par la forme des mâchoires et par la cir-

^ M. Eh\ers (Gôltitifjische i/elelirte. Anzeinen, 21 April 1869, p. 615) se demande si \'E. vittatn n'est pai identique à son E. rubrocincta. Il suffit cependant de comparer ses di-ssins des pieds et des soies de son E. limosa avec ceux que j'ai donnas de l'E. viilaln, pour s'assurer que l'identilé ne peut concerner que ces deux dernières. D'ailleurs \'E. riibnicinctn possède des soies en spatule peclinée et de grosses lâches oculiformes aux pieds branchies, semblables à celles de YE. Harassii et de \' E. Clapareilii, caractères qui font défaut à VE villala. Il est vrai que M. Ehlers parle seulement de deux bandes colorées sur le dos de chaque scjçment, njais la troisième bande étant en général fort mince et très-rapprochée delà seconde, échappe facilement aux regards. Le nombre des paires de branchies n'est pas parfaitement constant, mais la localisation de ces organes dans la partie antéi ieure du corps est très-caractéristique.

* Gôilingisclie gelehrte Anzeigen, 21 April 1869, p. 616.

36 ANNÈLIDES CHÊTOPODES

constance que les pieds sont armés de soies simples, toutes d'une seule espèce. Celle remarque est d'autant plus juste qu'un caractère d'une valeur bien plus considérable encore, éloigne celle espèce des Lumbriconereis et justifie amplement la formation d'un genre nouveau. Ce caractère, c'est l'absence complète du labre, soil pièce maxillaire inférieure. C'est, je crois, le premier exemple d'un Eunicien privé de celle pièce.

La fig. 4 représente l'exlrémilé de la trompe à demi exlroversée. La richesse vasculaire de cet organe est fort remarquable. Les deux pinces et les longs supporls de l'appareil maxillaire ont une forme assez conslanle. Les paragnalhes paraissent au contraire sujets à cerlaines variations de forme. La base des supporls est recouverte par une pièce hexagonale qui ne parait pas non plus très-conslanle. M. Ehlers pense pouvoir placer celte espèce dans sa tribu des Euniciens prionognathes, que je ne trouve pas dans la pralique toujours bien netlement distincte de celle des Euniciens labidognal/ies. La Drilonereis filuni, malgré les anomalies de ses mâchoires, est, par tout son habilus, une vraie Lombrinéréide '.

Famille des LYCORIDIEKS Urube.

{NÉRÉIDIENS Qualrejages.) Genre NEREIS Linn. (sens, str.)

Le genre Nereis est certainement un des plus dignes d'allirer l'allenlion des naturalistes, à cause des singuliers phénomènes de reproduction

• La classificalion dus Euniciens en tribus d'après le seul caractère des màrhnires donne, comme on pouvait s'y allendre, des résultats très-artiliciels. (l'est ainsi que les Eunicidesel les Lond)rinèréides 'ypiques, dont i|iie|:pies auteurs font aujourd'hui deux familles distinctes, -ont réunies dans la tribu des l-abid<ignalhes tandis que des ftenres éuiinennnenl voisins des Ijuubriconereis, comme les Nulocirriis et les Drilonereis se trouvent placés parmi les Priononiiathtîs. Je pense d'ailleurs que M. Ehlers formerait une Irihu à part pour les Drilonereis, à cause de l'absence de labre. Pour ma part, je n'hésite pas à donner la préférence à la division des Euniciens en Slauroréphalides, Euni'-ides, Lysarélides el Lonibrinéréides, groupes si naturels que certains auteurs les oui élevés au rang de familles distinctes.

que nous présentent une parlie de ses espèces. A peine soupçonnés lorsque je publiai mes « Chélopodes de Naples,» ces phénomènes sont aujourd'hui mis au-dessus de toute espèce de doute. Le présent Mémoire est surtout destiné à en faire saisir toute l'étendue et en révéler des côtés non entrevus jusqu'ici. Mais, je dois le dire d'emblée, si mes recherches contribuent à la solution de curieux problèmes, elles en font surgir de nouveaux tout aussi dignes d'intérêt.

Dès 1864, M. Malmgren fut conduit à soupçonner une liaison génésique entre les Lycoridiens du genre Nereis et ceux du genre Héléronereis dans le sens le plus étendu de ce mot, c'est-à-dire en comprenant sous cette dénomination les sous-genres démembrés par M. Malmgren sous les noms d'Iphinereis, d'Euneieis et d'Hedyle. Ce soupçon naquit d'une comparaison, d'une part de la Nereis pelagicaLum. avec VHeleronereis qrandifolia {Nereis grandifolia Ralhke), et, d'autre part, de la Nereis (Leontis) Dumerilii. Aud. et Edw. (Nereilepas mriabilis Œrsted) avec VHeteronereis ffphinereisj fucicola Œrst. Fait-on en elfet abstraction des appendices foliacés et des soies rémigères si particulières de la région postérieure du corps, ainsi que du renflement des cirres dorsaux dans la région antérieure et de la crénulation des cirres dorsaux dans la région postérieure, chez les Hétéronéreides mâles, il y a entre ces espèces une ressemblance qui va presque jusqu'à l'identité. Or les cai-actères que nous venons d'énumérer, paraissant ne se développer qu'à l'époque de la maturité sexuelle, pouvaient bien n'avoir pas grande importance spécifique. Quoi donc de plus séduisant que devoir dans les Néiéidiensla souche agame d'individus sexués apparaissant sous la forme d'Héléronéreidiens? Le fait que le savant finlandais trouvait régulièrement les Iphinéréides pleines d'œufs ou de sperme, tandis qu'il cherchait vainement les organes générateurs de la Leontis Dumerilii, ne devail-il pas ajouter encore à la séduction de cette hypothèse? Cependant,en 1857, M. Ljimgman faisait parvenir à M. Malmgren des exemplaires de la Nereis (Leontis) Dumerilii renfermant des œufs de taille assez considérable. M. Malmgren n'osa plus considérer cette forme comme la souche agame d'une Iphi-

38 ANNÉLIDES CHÊTOPODES

nereis. Mais il avait entrevu la vérité et ne pouvait renoncer totalement à son hypothèse première. « Je n'ai point renoncé, dit-il ', à ma supposition que toutes les espèces des genres Iphinereis et Iféléronereis ne sont au fond que des formes sexuées dans des séries de générations encore inconnues. Peut-être que dans l'espèce si polymorphe décrite par moi sous le nom de Leonlis Dumerilii, se dissimule une plus pelite espèce qui prend, pendant l'époque de la maturité, les caractères d'iphinereis, pour les déposer plus lard et revenir à la forme agame. » Dans l'esprit de l'auteur, cette dernière remarque devait sans doute rendre compte de ce fait, que beaucoup d'individus de la forme de Leontis atteignent une taille bien plus considérable que les Iphinereis.

Il ne faut donc pas perdre de vue que M. Malmgren a admis d'abord une génération alternante, puis une métamorphose, pour rendre compte des affinités entre les Néréides et les Hétéronéréides. Nous montrerons plus loin combien ces deux hypothèses étaient justifiées. C'est dans tous les cas à M. Malmgren que revient l'honneur d'avoir le premier entrevu les vraies relations des Néréidiens et des llétéronéréidiens et d'avoir provoqué les travaux de ceux qui s'occupent aujourd'hui avec succès de ce sujet.

En 1867 M. Ehlers arrivait de son côté '^ à constater les mêmes faits et à les interpréter en faveur d'une métamorphose des Néréides en Hétéronéréides. La seconde livraison de son bel ouvrage (c Die Borstenwûrmer, » parue à la fin de l'année 1868, renferme une série de recherches qui rend à peu près indubitable l'unité spécifique de la Nereis (Lipephilej cultrifera Grube et de V Heteronereis lohulala (Lycoris lohulata Rathke); de la Nereis pelagica Linn. et de \ Heleronereis grandi folia f Nereis grandifolia Rathke); de la Nereis { Leontis) Dumerilii Auà. et Edw. et

' Anmlala pobjcliœla Spetsbergiœ, etc., p. 59.

* Dans mes Annélides chétopodes du r/ulfe de Naples, p. 172 (Soc. de Phys t. XIX, p. 482), j'ai représenté M. Ehlers comme ayant simplement développé Thypoliièse de M, Malirigren. Ce savant m'a adressé une réclamation à ce sujet, en me déclarant qu'il était arrivé à reconnaître la parenté des Néréides et des Hétéronéréides à une époque où les travaux de M. iMalm;;ren lui étaient inconnus. Je lui donne volontiers acte ici de cette déclaration.

de V Heteronereis fucicola OErsted ; de la Nereis vexUlosa Grube et de Xlleleronereis Middendorffii Mci\mg. ; de la Nereis (Nereilepas) fucata (Lycoris fiicata Sav.) et de \ Heteronereis glancopis Malmg. Chez quelques autres espèces, (elles que la Nereis Agassizii Ehl. et la N virens Kinb., il a également fait corinaîlre une fornne d'Hétéronéréide.

Les arguments de M. Ehlers sont comme ceux de M. Malmgren basés sur la comparaison d'individus conservés dans les musées. Ils sont d'ailleurs de même nature. Seulement l'auteur s'est livré à une élude extrêmement minutieuse des rames pédieuses, permeltant une comparaison rigoureuse des formes. Il a dirigé son attention sur les phases intermédiaires et rencontré des individus chez lesquels l'armure pédieuse de Néréide était déjà partiellement tombée, pour faire place à des soies nouvelles présentant la forme caractéristique des Hétéronéréides. M. Ehlers pense que les Néréidiens se transforment en Hétéronéréidiens au moment de la maturité sexuelle. Il appelle par suite les premiers des phases afoques et les seconds des phases épilogues. Ces noms ne peuvent être conservés, quelque convenables qu'ils puissent paraître au premier abord. Nous verrons en effet que certaines espèces passent durant l'histoire de leur évolution par deux périodes d'épitocie, l'une sous la forme de Néréide, l'aulre sous celle d'IIéléronéréide.

Lorsque je publiai mes « Annélides chélopodes du golfe de Naples, les travaux de M. Malmgren m'étaient connus et la première note de M. Ehlers relative aux Hétéronéréides venait de paraître. Je crus cependant devoir conserver le genre Hétéronéreis. La question n'était pas assez mûre. Ma propre expérience me semblait parler peu en faveur des idées nouvelles. J'avais étudié, dans mon premier séjour à Naples, un assez grand nombre d'espèces de Néréides que j'avais vues arriver toutes (à l'exception d'une seule) à maturité sexuelle. En revanche, je n'avais rencontré qu'une seule espèce d'Héléronéréides, dépourvue d'éléments reproducteurs. M. le prof. Panceri, qui collecte des Annélides pendant toute l'année pour le Musée de Naples, m'assurait encore au début de l'année 18G9 n'avoir jamais vu d'autre Hétéronéréide que celle décrite

iO ANNÉLIDES CHÉTOPODES

par moi sous le nom de H. Malmgreni, tandis qu'il a réuni un nombre considérable de Néréides.

Aussi, malgré la force des arguments réunis dans les Borstenwûrmer de M. Ehlers, que je reçus à Naples en décembre 1868, j'eus de la peine à me laisser convaincre par eux. Je repris avec ardeur l'étude des Néréides et des Héléronéréides, accumulant les caractères différentiels entre les deux formes. Toutefois, après de longs labeurs, je dus reconnaître la justesse des vues de M. Malmgren et de M. Ehlers. Je ne regrette point les longues journées consacrées à celte étude couronnée par un résultat tout autre que celui que j'attendais. Il en est résulté une foule de faits et de problèmes nouveaux. L'anatomie des Lycoridiens a fait par là des progrès considérables, possibles même après les recherches approfondies de M. Ehlers. Il ne faut, en effets pas oublier que ce savant a fait la plus grande partie de ses recherches au Musée de Gœltingen, d'après des animaux conservés dans l'alcool. J'admire tout le parti qu'il en a su tirer, mais je comprends aussi que bien des détails d'organisation aient dû lui échapper.

Les Héléronéréidiens sont donc ratlachés aux Néréidiens par un lien génétique. Mais toutes les espèces de Néréides ont-elles une forme héléronéréidienne? Je n'hésite pas à répondre à celle question par la négative. Non-seulement le nombre d'Hétéronéréidiens jusqu'ici connu est bien faible comparativement à celui des Néréidiens, mais encore ce sont toujours les mêmes espèces d'Héléronéreides qu'on rencontre dans toutes les mers. Il est bien remarquable tout au moins que les deux seules espèces d'Héléronéréides que j'aie observées à Naples, soient au nombre de celles étudiées par M. Malmgren et par M. Ehlers'.

• An moment où je corrige les épreuves de ces pnges, j'apprends que les relations des Néréides et des Héléronéréides viennent de fuiie 1 objet de quelques observations de la pari de M. Bobreizky. I.e Mémoire de cet observateur, intitulé Rippuvl sur les recherches vioUitjiqms fades penda.it l'été l8Ô9 sur les bords delà Mer Nuire, vient de paraître à Kiew en langue russe; mais j'en dois une analyse à robligeancc de M. Mecztiikow. L'auteur énuinère A2 espèces d'Anurlides dans la baie de Sébastopol, entre autres quatre Néréides : N.piilsiiloria Rthk , A' ciillnfera Gruiie, N. Dumerilii Uatlik. et N. riiUuilratn Ebl. A deux de ces Néréides (M. Bobretzky n'indique malbeureusiïrneut pas lesquelles) correspondent deux espèces d'Héléronéréides, et des formes intermédiaires entre la phase de Néréide et celle d'Hétéronéréidu, ont

■ Un grand nombre des espèces de Néréides jusqu'ici décrites ne l'ont pas été d'une manière assez circonslaîiciée pour permettre d'être retrouvées avec certitude. Ce n'est pas l'un des moindres mérites de l'ouvrage de M. Elilers d'avoir étudié avec une extrême exactitude plusieurs anciennes espèces de manière à permettre leur détermination avec une parfaite certitude. J'ai déjà combattu précédemment l'opinion de M. de Qualrefages que les Annélides n'occupent que des aires géographiques Irès-restreintes et que les espèces de la Méditerranée sont dans la règle distinctes de celles de l'Océan. Cependant l'autorité de celle opinion m'empêcha naguère de réunir certaines espèces napolitaines à des espèces déjà connues de la mer du Nord. Aujourd'hui les descriptions circonstanciées de M. Ehlers ne permettent plus celle hésitation. Je reconnais dans plusieurs espèces décrites par lui d'après des types septentrionaux, des espèces répandues à Naples donl j'établirai plus loin la synonymie.

Nous sommes redevables à MM. Kinberg et Malmgren d'une beaucoup plus grande netteté dans les diagnoses d'espèces que celle atteinte par leur devanciers. Cela tient à l'extrême importance qu'ils n'ont cessé d'accorder, non-seulement à la forme des rames pédieuses, mais encore à la disposition des paragnathes. Il est un autre caractèie qui n'a pas été à mon avis apprécié à sa juste valeur. C'est celui de la forme et de la distribution des soies. Sans doute, les auteurs figurent d'ordinaire avec beaucoup d'exactitude une soie en arête et une soie falcigère de chaque espèce de Lycoridien. Mais ils ne tiennent, en général, pas compte de ce que le nombre des formes de soies est le plus souvent supérieur à deux,

été reciipillips par l'auteur. Plus de 50 individus h-^téronéréidiens observés par M. Bohretzi<y Plnienl remplis d'élénu-nts reproducleurs, et la grande délicatesse des tissus que j'ai signalée rhez les Hétéronéréides s'explique, selon lui, par l'extrême abomlance de ces éléments. Je ne comprends pas très-i)ipa ce que l'auteur a voulu dire par là; mais les observations relatées plus loin, sur la métamorphose des fibres musculaires, le feront sûrement changer d'avis. Les Hélérouéréides de M. Bobrelzky n'étaient point pélagiques, mais littorales. Il serait intéressant de savoir si ces Hétéronéréides ne seraient pas précisément celles de la N. Duinerilii et de la iV. ciillrifera, les seules que j'ai observées à Naples. Jlon opinion, que ces remarquables métamorphoses ne concernent qu'un petit nombre d'espèces, en prendrait d'autant plus de force.

42 ANNËLIDES COÉTOPODES

et leur mode de distribution dans les différents groupes de soies est dans la règle passé sous silence.

On observe chez les Néréides deux sortes d'articulation de l'appendice terminal avec la hampe. Dans l'une des formes, la hampe se prolonge en une pointe Irès-saillanle du côté du tranchant de l'appendice (Pl. VII, 2 E, c, d; 3 B, c, etc.), tandis qu'elle s'élève à peine au-dessus du niveau de l'extrémité inférieure de l'article du côté opposé. Ce mode d'union est ce que j'appellerai une articulation hétérogomphe. Dans l'autre sorle, l'extrémiié de la hampe forme une gaine partout d'égale hauteur autour de l'extrémité articulaire de l'appendice. C'est là ce que j'appelle une articulation homogomphe (Pl. VIII, 2 E, a, b; 3 B, a, etc.). L'articulation hétérogomphe n'est donc qu'une articulation homogomphe tronquée très -obliquement. Les soies falcigèrcs pouvant être tantôt homogomphes, tantôt hétérogomphes, aussi bien que les soies en arête, il résulte immédiatement de cette distinction quatre formes de soies. Chez les espèces où ces quatre formes existent, la position de chacune d'elles est parfaitement invariable. Il y a en réalité souvent une cinquième sorte de soies, d'importance moindre, que j'ai signalée déjà chez beaucoup d'espèces. Il arrive souvent, en effet, que dans les premiers segments du corps les soies falcigères normales sont remplacées par d'autres, à article beaucoup plus grêle et allongé. M. Ehlers qui les a remarquées aussi chez certaines espèces, en fait une forme particulière de soies en arête. Mais l'article n'est en réalité qu'une serpe allongée. Aussi, chez certaines espèces, cette soie très-caractéristique dans les deux ou trois premiers segments, passe graduellement à la forme normale dans les segments suivants, par un raccourcissement gradué de l'article.

Comme exemple du mode de distribution des soies, je donnerai ici la formule de la Nereis (Ceralonereis) gultala Clprd. :

i Rame supérieure arêles homogomphes.

Ceratotiereis gutlala. \ l r..\.rpau sunpriPiir \ homogomphes.

^ ) Rame inférieure superieui | g^.,.^,^.^ hélérogomphes larges.

^ faisceau inférieur i homo-..inphHs.

l / serpes helerogomphes fines.

c'est-à-dire que les soies en arêle homogomphes forment tout le faisceau de la rame dorsale, et le groupe supérieur dans les deux faisceaux de la rame venirale; les soies falcigères hétérogomphes forment le groupe inférieur, soit du faisceau supérieur, soit du faisceau inférieur delà rame ventrale. Celte espèce ne présente nulle part de soies en arête hétérogom plies, ni de soies falcigères homogomphes.

Les mâchoires de toutes les Néréides que j'ai étudiées jusqu'à présent sous ce point de vue, et probahlemenl de toutes les espèces du genre, présentent une organisation très-remarquable qui doit faire admettre chez tous ces vers l'existence d'un appareil à venin non soupçonné jusqu'ici. Ces mâchoires, de consistance cornée et formées vraisemblablement de chitine, sont solides en avant, mais creuses dans la partie postérieure et élargie qui sert à l'attache des muscles, La région antérieure, solide, est parcourue par deux canaux étroits, souvent un peu sinueux, qui mettent en communicalion la cavité de la partie postérieure delà mâchoire avec le monde extérieur (Pl. IV, fig. 2 B, 3, 5; pl. VII, fig. 2 A, 3 C, etc.). Ces canaux lubulaires s'ouvrent au dehors au niveau des deux premières dents de la mâchoire. Quoi de plus naturel que de voir dans ces tubes les canaux excréteurs de glandes destinées à déverser un liquide venimeux dans les plaies infligées par les Néréides à leur proie? Il s'agit seulement de trouver ces glandes à venin. Chez la forme hétéronéréidienne de la jV. Diunenlii, le seul Lycoridien que j'aie étudié à ce point de vue, je trouve la cavité de la mâchoire occupée par un tissu tout particulier (Pl. iV, fig. 5, c). C'est un réseau de fils protoplasmiques fort ténus, à mailles assez laxes, avec des noyaux larges de o'^'" semés de dislance en distance (Pl. IV, o A). Sans doute ce tissu s'écarte notablement de celui des glandes ordinaires. Cependant je crois ne pas commettre de péché histiologique irrémissible en supposant que ce tissu réticulaire est susceptible de sécréter un liquide venimeux.

ANNÉLIDES CHÈTOPODES

Sous-genre LEONTIS Mlmgr.

(Incl. PISENOË Kinbeig et PLaTYNEREIS Ksibj;.)

NeREIS (LeONTIS) DUMERlLll '.

a. Forme néréidienne.

Neieis Ditmerilii Aiid. et Edw. Annales des Se. nalur., 1. XXIX, 183J, p. 218, pl. xiii, lig. 9-V>. 1 f » H. Rallike, Beitr. z. Fauna Noi wegens. VerhaudI. d. Leop. Carol. Acad d. Nalurf. XX, Ablli. I. p. 163. Tab. vu, fig. i-5.

s> ,. Jobnslon, Miscellanea zoolog. Annals ol' Nat. Hist. V, 1840, p. 174, et Catalogue of non parasit. Worms, 1865, p. 156.

iVerm zosterirolu Œi sled, Annulaloi uni danirorum Conspectiis, 1843, p. 22, fig. 20, 29, 67, 70, 71, 74. h'ereis Dnmerilii Qualrf. Hist. nalur. des Annelés, 1, 1865, p. 502. Leontis Diimerilii Malmgr. Annulala polycliœla. Helsingfors, 1867, p. 52.

Nereis perilonealis Clprd. Anuélides chélop. du golfe de Napies, 1868, p. 157 (Soc. de Phys. , t. XIX, p. 467).

Nereis Dnmerilii Ehlers, Die Rorstenwûrmer, 1868, p. 535, pl. xx, fig. 21-37. Nereis MassiUensis iMoquin-Taudon, Annales des Sciences naturelles. 1869.

b. Forme hctéronéréidienne.

Heleronereis furirola Œrste^l, Annulât, danic. Conspecius, 1843, p. liJ, fig. 17,55-58, 61, 62. Nemle/ms variulnlis Œrsied, Ibid., p. 20, fig 18, 26, 5'. 52, 54, 59, 60.

Ipliinereis fucicola .Malmgr. Nordiska Hafs Annulaler. Oefversigt af k. Vet. Akad. Fôrh. 1865, p. 182.

Annulala (lolychaela, 1867, p. 58, taf. X, fig. 29-ùO. Heterunerein Malnujreni Clprd. Annélides cliélop. du golfe de .Napies, 1868, p. 173 (Société de Phys.,

XIX, p. 483), pl. XI, fig, 1.

Nereix Dumerilii Ehlers, 1868, comme ci-dessus.

Pl. m— VI.

La N. Dumerilii fournit un des exemples les plus remarquables de la dilficullé qu'il y a souvent à reconnaître au bord de la mer les espèces décrites seulement d'après des exemplaires de 31usée. Lorsque celle Annélide tomba entre mes mains lors de mon premier séjour à Napies, je fus immédiatement frappé de l'existence de belles cellules pigmenlaires violelles, semées dans toute l'étendue de son péritoine. Ce caractère est même tellement prédominant que je n'hésitai pas à donner a l'espèce le nom de N. perilonealis. Il n'avait été mentionné jusqu'alors par aucun

' Par la distribution des paragnathes, la Leotitin Dumerilii rentre exactement dans le genre Plnlynerei.s Knhg. que M. Kinherg élève, avec son genre Pisenoe, au rang d'une famille spéciale, celle des l'istnoiilea, distincte des i.ycoridiens. Cette prétendue famille est basée uniquement sur l'implanlatiou des paragnalhes en rangées pecllud'orojes.

auteur et semblait s'opposer à toute indenlificatioii avec les espèces jusqu'alors décrites. L'étude approfondie queM.Ehlers a faite dans l'intervalle de la N. Dimeriln, d'après des exemplaires conservés dans l'alcool, ne me permet pas de douter qu'il ne s'agisse de la même espèce. Seulement la conservation dans l'alcool, en enlevant aux tissus leur transparence, efface le caractère si remarquable de la coloration dupéritoint qui est pourtant le trait prédominant chez l'animal vivant.

La variabilité réellement extraordinaire de cette espèce a déjà été relevée par M. OErsted. M. Malmgren remarque aussi que celte Néréide est très-polymorphe. Poui' ma part, j'ai longtemps cru avoii' affaire cà une espèce collective, dans laquelle se dissimulaient quaire ou cinq espèces différentes, opinion bien plausible si l'on réfléchit que des individus longs de 13 à tlmm seulement, sont déjà mûrs, landis que d'autres, longs de 50 à GO""™, ne présentent encore aucune trace de maturité sexuelle. Le fait qu'à différentes époques de la vie, les mâles présen tent des zoospermes de forme totalement ditïérente, semblait aussi favorable à cette manière de voir. Cependant après avoir étudié bien des centaines d'individus de toute (aille, j'ai dû renoncer non-seulement à distinguer les espèces supposées, mais encore à établir des races bien tranchées.

C'est surtout par l'étude approfondie de cette espèce que je m'étais proposé (Je combattre l'hypothèse de la liaison génésique des néréidiens et des héléronéréidiens. Mais cette élude m'a conduit, comme je l'ai dit, à un résultat précisément inverse. Mes doutes repos lient surtout sur une différence très-remarquable entre la forme hétéronéréidienne et la forme néréidienne, ditîérence qui a entièrement échappé à MM. Malmgren et Ehlers, parce qu'ils observaient des individus conservés dans l'alcool. Cette ditîérence porte sur la consistance des tissus. Tandis que la forme de Néréide présente dans tous ses organes une grande solidité et une résistance considérable aux actions extérieures, les Ilétéronéréides nageuses de cette espèce offrent une délicatesse extrême de tous les tissus, accompagnée d'une transparence relativement considérable. Les fibres

46 ANNÉLIDES CHÈTOPODES

musculaires se dislinguent, comme nous le verrons, par une organisation tout autre dans les deux formes. Il n'y a pas une fibre musculaire de l'animal qui ne subisse une métamorphose importante dans le passage de la phase de Néréide à celle d'Hétéronéréide.

Je vais examiner successivement les divers organes qui présentent des différences importantes dans la forme néréidienne et dans la forme héléronéréidienne, puis je considérerai plus spécialement les phénomènes de reproduction.

Les pieds et leur armure. La l'orme des pieds dans les différentes régions du corps est trop bien connue par mes travaux antérieurs et par ceux de M. Ehlers, pour que je m'y arrête ici. J'ajouterai seulement que j'ai suivi tous les stades intermédiaires de la métamorphose des pieds de Néréide en pieds d'Hétéronéréide. Pendant le mois de mars, j'ai pu recueillir en grand nombre dans leurs tubes et conserver dans mes aquarium des individus en voie de métamorphose, avec les lobes membraneux de la forme hétéronéréidienne à tous les degrés de développement. Le nombre des vaisseaux et des cœcum contractiles que je décrirai plus loin, augmente à cette époque graduellement et rapidement.

Le nombre des espèces de soies est de cinq dans la forme néréidienne. Je n'en ai décrit que trois naguère, savoir des soies en arête homogomphes, des soies falcigères hélérogomphes, et les soies hétérogomphes à serpe fort allongée qui dans les quatre premiers segments remplacent les soies falcigères normales. M. Ehlers paraît n'avoir vu également que ces trois formes de soies, mais il existe en outre toujours des soies en arête hétérogomphes, et des soies falcigères homogomphes. Ces dernières font constamment défaut dans la région antérieure du corps et se montrent, en général, seulement vers le 20'"'' segment. A partir du segment variable où elles apparaissent, je les trouve dans tous les suivants au nombre d'une seule rarement de deux par pied. Plus l'individu considéré est de longue taille, plus le premier segment muni desoies falcigères homogomphes est situé en arrière. La formule de distribution des

' Celte soie esl très-semblable à celle que je figure (Pl. VII, fig. 2 E, b) de la JSereis parallelogramma.

DU GOLFE DE iVAPLES. 47

soies à partir du premier segment porteur de soies falcigères homogomphes est donc la suivante:

!„ , , ( arêtes liomnsïomnhes.

^'""^ I serpe homogom,'he.

, faisceau snnérienr ! homogomphes.

1 faisceau supentiii / serpes liéléroeomphes.

Rame ventrale ^ .^4 hétéroùnmphes.

' fa-sceau mfer.eur | hélérogomphes.

Dans la région antérieure du corps, la distribution des soies est la même, avec cette seule différence que le faisceau de la rame dorsale est formé uniquement par des soies en arête homogomphes.

Au moment de la transformation en Hétéronéréide, les soies rémigères qui constituent plus tard un vigoureux appareil de natation, font leur première apparition. On rencontre des individus (Pl. IV, fig. 1) dont la tête et les rames pédieuses ont déjà complètement les caractères héléronéréidiens, mais dont les soies sont entièrement nércidiennes. On serait par suite tenté, n'était la distribution difféi ente des paragnathes, de ranger ces vers dans le genre Hedyle Mlmgr. Mais la présence du pigment péritonéal et de la soie homogomphe à la partie inférieure du faisceau delà rame dorsale, à partir du 20i"e segment environ, fait vite reconnaître une phase de transformation de la N. Dumerilii. D'ailleurs un examen plus attentif fait toujours découvrir dans l'intérieur des rames pédieuses de ces individus, les faisceaux flabelliformes de soies d'Hétéronéréides en voie de formation. Que la formation de ces faisceaux soit précédée de l'invagination d'un pli des téguments, comme M. Ehlers se croit obligé de l'admettre, c'est là une exigence de la théorie qui n'est point confirmée par les faits. Le faisceau nouveau se forme à l'intérieur même de la rame pédieuse, come cela a lieu^ vers l'époque de la maturité sexuelle, pour les faisceaux de soies capillaires chez les Syllidiens. Bientôt les faisceaux font saillie hors du pied et alors commence la chute successive des soies néréidiennes dans toute la région abdominale. On rencontre à ce moment des individus (Pl. IV, fig. 2) chez lesquels quelques soies de néréides reposent encore sur le faisceau des soies rémigères. M. Ehlers a, du reste, déjà décrit des exemplaires présentant celte particularité.

48 ANNÉLIDES CHÈTOPODES

L'acicule de la rame supérieure offre une tout autre apparence dans la réifion abdominale chez la forme hétéronéréidienne que chez la phase néréidienne. La base est élargie en une sorte de spalule ou plulôt de massue incolore', la pointe de l'acicule restant noire. Une telle expansion ne se rencontre dans les acicules d'aucune Néréide. Il ne faudrait cependant point croire que l'acicule primitif tombe comme les soies au moment de la métamorphose. 11 persiste au contraire, mais sa croissance, depuis longtemps arrêtée, reprend un nouvel essor, et la massue se forme. Elle fournit à partir de ce moment une surface d'attache suffisante pour les muscles moteurs de soies beaucoup plus puissantes chez les Hétéronéréides que chez les Néréides. Aussi cet élargissement de l'acicule n'a-t-il lieu que dans la région abdominale, munie des énergiques soies rémigères qui servent seules à la natation.

Cuticule et glandes cutanées. La cuticule présente l'apparence de celle des autres Néréides. C'est dire qu'elle est ornée de deux systèmes de stries se croisant sous un angle de 60 à 70°. Son épaisseur est très-variable suivant les individus. Lorsqu'elle est très-mince, les stries sont souvent difficiles à reconnaître. Elle est percée de nombreux petits perluis correspondant aux glandes muqueuses.

Les glandes cutanées sont de trois espèces. Les premières sont les grosses masses glandulaires des pieds auxquelles M. Ehlers donne le nom de CiWëres (SpinndriisenJ et que, depuis Rathke, tous les auteurs ont vues chez les différentes espèces de Néréides. .J'en trouve dans la règle cinq par pied, dont trois à la rame supérieure (PI VI, fig. A D, e, e\ e") et deux E, g, g') à la rame inférieure, La seconde espèce est formée par de très-petits follicules tantôt isolés, tantôt groupés en nombre considérable. Ils sont le plus souvent de forme virgulaire (Pl. VI, 4 B, c,c' c") et sont semés sur toute la surface du corps surtout au côté ventral. Ils rentrent dans la catégorie des follicules muqueux si répandus chez les Annélides. Chacun d'eux s'ouvre à l'extérieur par un pore spécial. Ces glandes sont surtout fort abondantes dans l'article basilaire des palpes

' Cf. Claparède, Annélides i-hélopodes du golfe de Naples, pl. XI, fiof. 1 M.

(Pl. V, fig. 1). Ici l'hypoderme est divisé en un grand nombre de champs ovales, aussi marqués dans la phase dllétéronéréide que dans celle de Néréide. A un grossissement un peu fort, il est facile de s'assurer que chacun de ces champs est formé par un amas de follicules virgulaires assez nombreux.

Les glandes de la troisième espèce sont fort remarquables et caractéristiques de la forme hétéronéréidienne de la N. Dumerilii. Loi squ on étudie le ver dans la supination, on est frappé de l'existence dans chaque segment, à partir du neuvième, d'un certain nombre de figures dendritiques (Pl. VI, 4 B b,b',b") disposées en ligne transversale sur le milieu de chaque segment, de la base de l'un des pieds à la base de l'autre. Chacune de ces ligures résulte de l'agrégation d'un certain nombre de follicules tubulaires légèrement ramifiés. Les tubes excréteurs de tous ces follicules convergent les uns vers les autres et aboutissent à une petite plaque épaissie de la cuticule (4 B, a, a', a"), à laquelle ils se fixent. Cette plaque, de forme ovale et large d'environ 22"°'", est criblée de petits trous dont le diamètre ne dépasse pas 1 à 2'"'*^'. Ces trous servent évidemment à l'expulsion de la substance sécrétée.

Vient-on à dépouiller avec précaution une Hétéronéréide de sa cuticule, on s'aperçoit que cette membrane se réfléchit au travers des trous des lames criblées pour venir tapisser l'intérieur des follicules. En effet, ce revêtement cuticulaire se détache et reste suspendu à la cuticule qu'on trouve semée à sa surface inférieure, de petits pinceaux de tubes (VI, 4 C). L'apparence de ceux-ci n'est plus dendrilique. Chaque tube fait plutôt l'impression d'une série de cornets emboîtés les uns dans les autres. Cette apparence est due à de petites dilatations, disposées à des distances régulières, comme des verticilles un peu obliques, autour du tube. De là le nom de glandes verticillées que j'applique à ces organes.

La présence constante des glandes verticillées chez la forme hétéronéréidienne et leur absence chez la forme néréidienne ont été longtemps pour moi un des arguments en faveur de la différence spécifique de ces deux formes. Mais ce caractère est sans valeur. Il suffit, en effet, d'étu-

50 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

dier, à l'aide de forts grossissements, la surface ventrale d'individus néréidiens voisins de la métamorphose, pour reconnaître, semées çà et là sur la face ventrale, à partir du Q""" segment, de petites vésicules claires, dans lesquelles est renfermé un corps en forme de cornet (Pl. VI, 1 A). Quelquefois ce cornet semble comme emboîté dans un autre tout semblable, et la pointe de celui-ci se prolonge en une traînée de très-petites granulations. Il n'est pas difficile de reconnaître dans ces corps les premiers rudiments de follicules verticillés en voie de formation. Encore ici les théories hislologiques réclameraient une invagination de la cuticule dès le principe de la formation de l'organe, mais cette invagination n'a point lieu. Les glandes verlicillées se forment dans des vésicules closes, sous la cuticule, et la communication avec l'extérieur ne s'établit que plus tard par la formation de la plaque criblée. Sans doute ces glandes singulières sont liées à quelque particularité du genre de vie de la phase d'Hétéronéréide, mais je ne saurais faire d'hypothèse à ce sujet.

Pigment cutané et pigment péritonéaL La coloration de la N. Dumerilii est sujette à de nombreuses variations soit individuelles, soit surtout résultant de l'âge, du degré de développement du tissu sexuel, des zoospermes ou des œufs, etc. Mais toujours le microscope fait reconnaître l'existence fort caractéristique de deux pigments violets dont le siège est pour l'un dans l'hypoderrae, pour Taulre dans le péritoine. Ce caractère est beaucoup plus saillant dans la forme néréidienne que dans l'hétéronéréidienne, mais il ne fait jamais défciut à cette dernière, au moins dans la région antérieure du corps.

Considérons d'abord la forme de Néréide. Le pigment hypodermique se présente sous deux apparences bien distinctes chez ces vers. Quelquefois c'est un pigment dilfus, semé régulièrement entre les nucléus de l'hypoderme, qui se présentent alors comme de petites taches rondes et claires (Pl. VI, fig. 1, c), larges de 6 àS"»'*^"". Les vaisseaux de l'hypoderme (fig. 1, 6) n'en sont jamais recouverts. Dans d'autres cas les granules pigmentaires sont distribués en bandes transversales très-évidentes (Pl. VI, fig. 2), présentant des nucléus de distance en distance. Le pigment est

un peu plus fortement condensé autour des nucléus, sans qu'il soit possible cependant de reconnaître de véritables cellules pignientaires, bien délimitées. Ces deux modes de distribution du pigment cutané ne sauraient s'expliquer par des différences spécifiques, car les formes intermédiaires sont très-abondantes.

Le pigment péritonéal avec ses belles cellules violettes (Pl. VI, fig. i,h) et ses cellules plus rares d'un brun-jaunàtre (i), a été déjà décrit en détail dans mon précédent mémoire. Je me contenterai de compléter ici par quelques adjonctions ce (jue j'ai dit alors. La ligne dorsale médiane du ver est relativement incolore. Le péritoine ne joue en effet aucun rôle dans sa coloration. Il se réfléchit de chaque côté du vaisseau dorsal pour aller former le mésentère, soit ligament longitudinal médian de l'intestin, et n'existe par conséquent pas entre le vaisseau dorsal (fig. 1, d) et la paroi supérieure de la cavité périviscérale. Cette circonstance facilite grandement l'étude des pulsations du vaisseau dorsal. Partout où pénètre le péritoine apparaissent aussi, du côté dorsal tout ou moins, les cellules pigmentaires. Dans la tête en particulier, je vois toujours trois sacs péritonéaux se glisser en dessus, entre le cerveau et la paroi du crâne, s'il m'est permis d'employer ce terme. Le plus grand de ces sacs est le médian ou antérieur dont la forme très-constante est représentée Pl. V, fig. 1, a. La membrane de ce sac se réQéchil pour former une sorte de gaine (6) autour de la base du nerf antennaire, mais, comme chez les animaux supérieurs, cette gaine et toutes celles fournies par le péritoine sont formées d'un feuillet pariétal et d'un feuillet viscéral. Lescellulcsde ce sac céphalique niédian sont violettes, sauf celles qu'on voit à droite et à gauche de la ligne médiane toujours incolore. Celles-là sont remplies d'un pigment brun-jaune. Les deux sacs céphaliques postérieurs (c) sont logés entre le bord postérieur du cerveau et le bord postérieur du crâne. Le péritoine pénètre également dans l'article basilaire du palpe; il en tapisse la cavité (c?) jusqu'à l'extrémité, et se réfléchit autour du nerf du palpe, sans jamais pénétrer dans l'article réiraclile ou terminal. Dans l'article basilaire des cirres tentaculaires, le péritoine se comporte exacle-

ANNÉLIDES CHÉTOPODES

ment de la même manière, comme on le reconnaît facilement au mode de distribution des cellules pigmentaires (e). La trompe exsertile renferme un prolongement de la cavité périviscérale. Sa forme est comparable à celle d'un doigt de gant retroussé, produite qu'elle est par deux cylindres invaginés l'un dans l'autre et séparés l'un de l'autre par le prolongement de la cavité périviscérale. Le péritoine tapisse la paroi de cette cavité, comme on le reconnaît facilement aux taches pigmentaires violettes (Pl. IV, fig. 4 et 4 A), ici fort petites il est vrai. En faisant mouvoir lentement la vis du microscope, on peut s'assurer que quatre plans de taches violettes passent successivemeut au foyer. On comprend en effet que le plan focal de l'instrument doit coïncider quatre fois avec le péritoine, savoir une première fois avec le feuillet pariétal, puis deux fois avec le feuillet viscéral et enfin une dernière fois avec le feuillet pariétal. Les taches pigmentaires sont disposées en lignes, coïncidant avec la direction des fibres musculaires contre lesquelles le péritoine est directement appliqué.

Au moment de la transformation de Néréide en Hétéronéréide, le pigment hypodermique, aussi bien que le pigment péritonéal, subissent de profondes modifications. Le premier subsiste, plus ou moins marqué, dans les premiers segments du corps, avec son arrangement en lignes transversales et ses nucléus clairs (Pl. VI, fig. 4, a). Jamais je n'ai vu d'Hétéronéréides présenter la forme diffuse de ce pigment. Le nombre de segments à hypoderme ainsi coloré est toujours fort restreint. Le pigment devient de plus en plus rare et finit par disparaître complètement. En revanche, la plupart des individus présentent une coloration très-caractéristique de la région abdominale. Elle est due à un pigment d'un brun rougeâtre, disposé il est vrai, d'une manière générale, en lignes transversales, un peu ondulées aux extrémités; mais ces lignes ne sont point toutes de même longueur et il en résulte, sur le dos de chaque segment abdominal, une figure que j'ai représentée Pl. VII, fig. 4 A.

Quant au pigment péritonéal, il subit au moment de la transformation une résorption graduelle. La forme éloilée des cellules disparaît, les

granulations violettes se concentrent autour des iiucléus. Ceux-ci diminuent en même temps de taille. J'ai représenté ces cellules (Pl. VI, fig. 3) à un grossissement de 200 diamètres, empruntées au péritoine de l'individu en voie de métamorphose figuré Pl. IV, fig. 2. Bientôt les cellules péritonéales ne représentent plus que de petits points violets Irès-clair-semés (Pl. ¥11, fig. qui finissent par disparaître eux-mêmes couiplétement, sauf dans le lobe céplialique (Pi. V, fig. 2) et les premiers segments du corps. Là se trouvent dans la règle, même chez les Hétéronéréides complètement formées, de petits amas de pigment violets, très-évidents, surtout au lobe céphalique et dans les articles basilaires des cirres tentaculaires et des palpes, amas qui sont les derniers vestiges des belles cellules pigmentaires éloilées des Néréides. Dans la région abdominale, il ne subsiste daris la règle aucune trace du pigment péi itonéal de naguères. Cependant la ligne médiane d'un rouge brun, représentée Pl. VI, fig. i A, a, est une raie de pigment profond, placé sous les couches musculaires; mais elle est formée à nouveau, puisque cette ligne médiane est précisément incolore chez la forme néréidienne. Celte résorption du pigment péritonéal est une des causes principales du changement de couleur qui accompagne la métamorphose. Elle rend les parois du corps plus transparentes, et permet aux œufs jaunes de se laisser voir au travers. Cependant la couleur jaune-soufre de beaucoup d'Héléronéréides ne tient pas uniquement aux œufs, mais bien aussi à des granules pigmentaires diffus qui apparaissent dans l'hypoderme du corps entier.

Système vasculaire. L'étude du système vasculaire de la N. Dumenlii m'a fourni des résultats bien remarquables et inattendus. Chez la forme néréidienne, il est facile d'examiner le vaisseau dorsal sans lésion de l'animal, grâce à l'absence de pigment péritonéal sur la ligne médiane (Pl. VI, fig. 1). On voit les ondes se succéder d'arrière en avant sous l'influence des contractions de nombreux anneaux musculaires. Les mouvements du sang sont d'autant plus faciles k observer que ce liquide renferme des corpuscules cellulaires (fig. formés d'un nudéus ovale,

54 AxNNÊLIDES CHËTOPODES

entouré d'une mince couche fie protoplasma' et mesurant en moyenne une longueur de 7 à 8'"'<=''. Mais ce qui frappe surtout l'observateur, c'est l'existence, dans toute la longueur du vaisseau dorsal, de valvules (e) rappelant celles des Piscicoles et d'autres Bdellides. Ce fait esl d'autant plus intéressant qu'on ne connaissait jusqu ici rien de semblable chez les Annélides polychètes. Ces valvules sont disposées par paires, au nombre de deux ou trois par segment. Elles se présentent sous la forme de lames membraneuses, fixées par leur bord postérieur à la paroi du vaisseau contre laquelle la pression du sang les couche au moment de la contraction. Le recul du sang au moment de la dilatation les déploie en arrière, jusqu'à produire le contact des deux valvules opposées, mais ce renversement ne va jamais au delà, grâce à une bride {[) qui limite le mouvement. Chaque valvule renferme un nucléus très-distinct dont le diamètre est de 8'"'*=^ Celle organisation remarquable m'a paru dès le principe trop importante pour que la forme héléronéréidienne pût appartenir à la même espèce que la forme néréidienne si elle ne présentait pas les valvules. Mais le fait est qu'elle les possède et qu'elle se prêle même beaucoup mieux que les Néréides à leur étude. On ne peut guère, il esl vrai, étudier cette organisation sans lésion de l'animal, mais la délicatesse des tissus de la paroi du corps entraîne ici une conséquence qui est d'un grand secours. Déchire-l-on une Héléronéréide avec des aiguilles, il arrive le plus souvent, que les parties principales du système vasculaire, telles que vaisseau dorsal, vaisseau ventral et anses latérales sont arrachées m loto de l'une des moitiés du corps. Il est facile alors de les observer a nu sous le microscope. Les pulsations des parties conlracliles du système vasculaire, continuent dans cet état pendant une demi-heure ou même davantage. Par suite des nombreuses déchirures de vaii^seaux, le sang devient de plus en plus étendu d'eau, mais les pulsations continuent même lorsque le liquide circulant est de l'eau de mer presque pure. La plus grande partie du

' M. Ehlers a déjà signalé, en passant, le lail qu'il existe chez les Lycoridiens de vrais corpuscules du sang. V Die Borstenwurmer, p. 446.

système, en particulier les anses latérales et même beaucoup de vaisseaux secondaires sont en etïet animés de pulsations rhylhmiques. Les valvules ne sont point limitées au vaisseau dorsal, mais elles existent aussi dans toutes les anses latérales (Pl. Vf, fig. 4 F, d, d'). Dans les vaisseaux animés de pulsations, bien que plongés à nu dans l'eau de mer, il est facile d'étudier la structure de la paroi. On reconnaît alors que les anneaux musculaires (a) sont munis chacun d'un nucléus {h) et représentent par conséquent selon toute probabilité une cellule modifiée. Ces nucléus sont placés tous sur une même ligne, suivant une génératrice du cylindre vasculaire. Les anneaux musculaires ne sont d'ailleurs point entièrement indépendants les uns des autres. Les espaces interannulaires sont occupés par un réseau très-élégant de filaments très-fins (c) qui s'anastomosent les uns avec les autres en laissant entre eux des mailles où la membrane propre du vaisseau, dépourvue de structure, est entièrement à nu. Ces filaments sont formés par un protoplasma très-contractile et contribuent aussi bien que les anneaux musculaires à la contraction du vaisseau.

Les parties périphériques du système vasculaire présentent aussi bien des particularités remarquables. J'ai déjà signalé dans mon premier travail sur les Annélides de Naples l'existence de cœcum vasculaires contractiles dans diverses régions du corps, chez la N. Dumerilii (sous le nom de N. perilonealis). Ces cœcum sont surtout faciles à observer dans l'article basilaire des cirres tentaculaires. Ils existent aussi dans les rames pédieuses. J'ai figuré la rame supérieure d'un pied de la forme néréidienne pour montrer quelques-uns de ces cœcum (Pl. V, 1 A, c). Mais au moment de la transformation en Hétéronéréide, les vaisseaux périphériques en général et les cœcum en particulier se multiplient d'une manière étonnante. Dans la région antérieure du corps, c'est-àdire dans celle qui est dépourvue de soies rémigères, cette modification est moins saillante que dans la postérieure. J'ai représenté le système vasculaire de cette région Pl. VI, fig. 4 D, du côté dorsal, et fig. 4 E, du côté ventral. On voit qu'il existe dans chaque segment deux anses vascu-

56 ANNÉLIDES CHÊTOPODES

laires, comparables à celles que j'ai désignées chez les Oligochètes sous les noms d'anse intestinale et d'anse périviscérale. La première (g) est de beaucoup la plus grosse et se trouve dans la partie antérieure du segment. Elle serre d'assez près l'intestin (?) sans pourtant lui être accolée. La plupart des Hétéronéréides, ne prenant aucune nourriture, ont l'intestin comprimé par les éléments sexuels et réduit à un étroit ruban, dilaté pourtant aux points d'insertion des dissépiments. Il existe alors un espace très-nolable entre l'anse intestinale et l'intestin ainsi comprimé. Cette anse contribue du reste pour sa part à la circulation de la surface du corps, car elle envoie une très-forte branche (o) à la base du pied La seconde anse (h), comparable à l'anse périviscérale des Oligochètes, est d'un diamètre bien moindre que la première. Elle aboutit au vaisseau ventral et au vaisseau dorsal dans la partie postérieure de chaque segment. Son parcours est relativement superficiel, et sa distribution a lieu principalement dans le pied. Les rameaux de cette anse surtout, donnent naissance à des cœcum vasculaires. J'en trouve régulièrement un à la face ventrale du segment, dirigé obliquement en arrière (-4 E, /). Dans les rames pédieuses, il en existe un assez grand nombre (n, n).

Mais le développement vasculaire le plus remarquable a lieu dans les lobes foliacées rfes rames pédieuses de la région abdominale. Ici chaque lobe renferme deux systèmes parfaitement parallèles de vaisseaux à division dichotomique, dont l'un appartient à la surface ventrale, l'autre à la dorsale. L'un d'eux est représenté Pl. V, fig. 2 A, a. Au bord du lobe les branches du système supérieur se recourbent pour passer aux branches correspondantes du système inférieur. Dans un plan intermédiaire entre ceux de ces deux systèmes de vaisseaux, sont logés de nombreux cœcum contractiles (b). Le sommet en cul de sac et généralement élargi de ces tubes, est tourné vers la base du lobe foliacé; la partie tubulaire plus étroite vient s'ouvrir dans la concavité de l'anse qui réunit un rameau du système supérieur au rameau correspondant du système inférieur. Le jeu très-actif de ces cœcum est fort curieux à observer et rappelle tout à fait celui des cœcum des jeunes Phoronis. Le siège de la conlractililé

DU GOLFE DE NAPLES. o7

est dans une mennbrane d'enveloppe finement plissée (V,- 2 C, a) et semée de quelques nucléus (b). L'activité des oœcum est surtout facile à étudier dans un lobe excisé (V, 2 B). En effet, dans ce cas, les deux systèmes vasculaires à ramification dichotomique se vident entièrement et ne gênent plus l'obsei vation. Leurs membranes ne subsistent plus que comme des lignes délicates, très-transparentes (6), qui ne sont guère reconnaissables qu'à leurs nucléus. Les cœcum (a), dont plus rien ne géne la vue, restent au contraire remplis de sang Leur jeu ne s'inlerrompt point, seulement leur contraction chasse le sang dans la partie basilaire (a), c'est-à-dire celle qui est la plus voisine de l'anse sur laquelle s'insère le cœcum, tandis que leur dilatation fait régurgiter le sang dans le cul de sac. Ce mouvement de va et vient peut durer un temps fort considérable, bien que les contractions finissent par perdre de leur fréquence et de leur énergie.

A l'époque de la transformation des Néréides en Hétéronéréides, les lobes foliacés se développent peu à peu et l'augmentation de nombre des rameaux vasculaires et des cœcum marche de pair avec ce développement. La formation des nouvelles branches vasculaires n'est d'ailleurs pas facile à poursuivre, d'autant plus que le sang qu'elles contiennent paraît à peu près incolore par suite de la ténuité de la couche.

Système musculaire. Les muscles de la N. Dumerilii, dans la phase néréidienne, ne s'éloignent pas de ceux des autres Néréides et de beaucoup d'autres Annélides. Ils sont composés de longs et minces rubans en apparence homogènes, dans lesquels il est possible parfois de reconnaître une fine slriation longitudinale. Les fibres musculaires de la phase hétéronéréidienne sont bien ditîérentes et cette divej'sité est une des raisons qui m'ont le plus longtemps empêché de croire à l'identité spécifique des deux formes principales de cette espèce. Mais en réalité chaque fibre musculaire prend part à la métamorphose lorsque le temps est venu. Déjà à un grossissement relativement faible, l'observateur est frappé de la netteté avec laquelle se dessinent les fibres (VI, 4 D ; 4 E, r, /, /'), tandis que le même grossissement ne permet nullement de distinguer les fibres

58 ANNÉLIDES CHÉTOPOOES

musculaires de^Néréides. Cette différence tient à I tipparilion dans l'axe de chacune d'elles, au moment de la métamorphose, d'une série de petits granules fortement réfringents (Pl. V, fig. 2 D), comme dans les fibres musculaires des Nephthys, de quelques autres Annélides, et d'une foule d'invertébrés appartenant aux classes les plus diverses. Dans l'état actuel de la science, les observateurs sont portés à considérer les fibres musculaires à axe granuleux comme représentant un type inférieur, une forme embryonnaire en quelque sorte. Il est par conséquent bien remarquable de voir la formation de cet axe coïncider chez une Nér-uie avec l'époque du développement le plus complet.

La trompe. La trompe est sujette chez la iV. Dumerilii à des variatioiii;; très-remarquables, dans lesquelles j ai longtemps cru trouver le critère de différences spécifiques. Toutefois l'examen d'un très-grand nombre d'individus des différentes formes de l'espèce, m'a enseigné qu'il ne s'agit que de particularités individuelles ou produites par l'âge. Ces variations méritent d'autant moins d'être négligées que MM. Kinberg et Malmgren ont cherché précisément dans certains caractères très-variables de la trompe des caractères génériques. M. Ehlers a donc eu raison de rejeter ces genres et je m'applaudis pour ma part de ne leur avoir accordé qu'une valeur de sous-genres.

Considérons d'abord les paragnathes. La N. Dumerilii rentre dans le sous-genre Leontis Mlmgr. auquel M. Malmgren attribue entre autres le caractère suivant: « Proboscis maxillis duabus denticulalis et paragna- Ihis connatis pectines minulos formantibus armaîa. » La N. Dumerilii répond parfaitement à cette définition, seulement je trouve les peignes de dents fort inconstants quant à leurs dimensions et leur nombre. A l'anneau terminal {anneau maxillaire Ehlers) de la trompe, M. xMalmgren figure du côté ventral, à droite et à gauche, plusieurs rangées parallèles et pecliniformes de denticules, et au milieu, trois doubles peignes, tandis que le côté dorsal est représenté complètement inerme. Quant à l'anneau basilaire (anneau oral Ehlers), il est indiqué comme portant sept petits peignes de dents du côté ventral, et deux du côté dorsal. Cette distri-

billion peut, en effel, éire considérée comme typique, avec cette restriction que le nombre fie pei;rnes flu côté ventral de l'anneau basilaire n'est que de cinq '. (Je n'ai moi-même jamais rencontré le nombre 7.) Mais des variations fréquentes se présentent. Déjà M. Ehleis donne une description de la distribution des paraj^nalhes qui diffère de celle de M. Malmgren, en ce sens qu'il attribue six groupes de denlicules au côté ventral de l'anneau basilaire. (Sa tigure n'en indique, il est vrai, que cinq, ce qui est, je le répète, le véritable nombre typique.) En outre, j'ai vu souvent manquer les peignes de denticules au milieu du côté ventral de l'anneau terminal, surtout chez les individus de petite taille, et, lorsqu'ils existent, ils sont extrêmement variables dans leurs dimensions. Tantôt, en etïel, ils sont doubles (PI IV, 1 A), tantôt simples ou représentés par 2 ou 3 denticules isolés. Enfin, j ai vu manquer une fois totalement les peignes dorsaux de l'anneau basilaire. Quant aux paragnathes eux-mêmes, lanlôt ils sont aussi larges ou même plus larges que longs, tantôt, au contraire, quatre et cinq fois aussi longs que larges. En somme, sans méconnaître l'importance des paragnalhes pour la classification, je crois ces organes trop variables pour fournir des caractères génériques proprement dits.

Les mâchoires varient d'une manière bien plus frappante encore que les paragnatbes. On peut distinguer dans ces organes deux parties, la région dentaire et la région musculaire. J'entends par cette dernière dénomination la région postérieure, en forme de cornet aplati, qui ne porte pas de dents, mais sert à l'attache des muscles. Les dimensions relatives de ces deux régions sont extraordinairement variables. Tantôt la région musculaire est si courte qu'elle semble disparue, tantôt, au contraire, elle est aussi longue que la région dentaire. Il est tout naturel de supposer que les mâchoires se formant d'avant en arrière, les individus à région musculaire fort courte sont encore jeunes et que la croissance ultérieure amènera l'allongement de cette région. Toutefois les

Le groupe médian manque d'ailleurs assez souvent, ce qui réduit le nombre des groupes à quatre.

résultais de l'observation sont en conlradielion formelle avec celle hypothèse en apparence si légitime. Les processus musculaires les plus longs se trouvent toujours chez fies individus de petite taille. Ainsi la mâchoire représentée Pl. IV, fig. 3, avec un processus musculaire fort long appartient à un individu, mûr il est vrai, mais n'ayant que 2 centimètres de long et ne comptant que 35 segments, tandis que les mâchoires presque dépourvues de région nnusculaire de la fig. 4 (Pl. IV) appartenaient à un individu de 6 centimètres, comptant 85 segments. Les mâchoires des fig. 1 A et 2 B (Pl. IV) sont encore plus frappantes, car elles sont empruntées à deux individus de même taille au moment de leur transformation en Hétéronéréide, et pourtant, dans la première, la région musculaire est plus longue que la dentaire, tandis qu'elle est pour ainsi dire nulle dans la seconde.

Le nombre des dents de la mâchoire est aussi fort variable, bien qu'il soil en général identique dans les deux mâchoires d'un même individu. J'ai vu ce nombre osciller entre cinq et vingt. Encore ici il faudrait bien se garder de croire que les individus à dents nombreuses soient les plus âgés. Chez les Héléronéréides de grande taille, on trouve rarement plus de 7 à 8 dents, en maximum 10. Au contraire, la mâchoire à 19 dents, figurée Pl. IV, fig. 3, est empruntée à un individu long de 2 centimètres seulement. Et pourtant il ne serait pas possible de conclure du nombre des dents à l'âge de l'animal, car les mâchoires des fig. 2 B et 1 A, empruntées à des individus de même taille au moment de leur métamorphose en Hétéronéréide, comptent l'une six dents, l'autre dix. Lors donc que M. Malmgren attribue 12 ou 13 dents aux mâchoires de la N. Dumerilii, et M. Ehlers 5 ou 6, on ne peut attribuer à ces chiffres qu'une valeur très-relative. M. Ehlers remarque d'ailleurs lui-même autre part que les Néréides paraissent avoir un plus grand nombre de denlicules maxillaires dans le jeune âge qu'à-1 état adulte. Faut-il admettre que ces différences impliquent un remplacement des mâchoires à certaines époques de la vie ? Je ne le pense pas. Si les dents des individus de petite taille sont plus nombreuses, elles sont aussi plus pelites. Dans la suite

de la croissance, elles sont sans doute empâtées graduellement par de nouvelles couches de chitine. Les plus postérieures doivent disparaître complètement et les autres se fondre, deux à deux ou trois à trois, dans les denticules définitifs. Je n'ai, il est vrai, pas d observalions posilives sur ce point, mais je désire attirer l'alteiition des observateurs sur la croissance de la lame d'empâtement (Pl. IV, i]g. 5) qu'on trouve toujours à la base des denticules.

Organes segmentaires. M. Ehlers paraît avoir recherché et vu en partie les organes segmentaires de diverses espèces de Néréides. Il n'est pourtant parvenu à s'en faiie une idée complète que d'après des exemplaires de la N. diversicolor conservés dans l'acide hyperosmique. La figure qu'il en donne n'offre aucune analogie quelconque avec l'organe segmentaire de la N. Dumerilii. Aussi, sans vouloir contester positivement l'exactitude de la description de M. Ehlers, je crois nécessaire d'entrer ici dans quelques détails à ce sujet. J'avoue avoir fait de vains efforts pour reconnaître dans sa totalité cet appareil chez la forme héléronéréidienne et chez les gros individus de la forme néréidienne. En revanche les petits individus de celle dernière forme, qui arrivent déjà à maturité avec une longueur d'un centimètre et demi à deux centimètres, permettent assez facilement l'étude de l'organe segmentaire sans lésion de l'animal. Il faut pour cela placer l'annélide dans la supination et fixer son attention sur les segments qiii ne renferment pas un trop grand nombre d'éléments sexuels et de corpuscules lymphatiques. On trouve alors sans grande difficulté l'ouverture interne de l'organe, sous la forme d'un entonnoir vibratile (Pl. VI, 5, g) comprimé, engagé dans le dissépiment {e) qui sépare la cavité du segment de celle du segment placé plus en avant. J'ai déjà indiqué autrefois' très-exactement la position de cet entonnoir. Tout auprès, le dissépiment est percé d'une ouverture (/■) par laquelle les zoospermes et les corpuscules lymphatiques s'échappent un à un de la cavité de l'un des segments dans celle de l'autre. L'entonnoir passe graduellement, sans étranglement appréciable, au tube

' Annélides chétopodes du golfe de Naples, p. 160 (Soc. de Phys., XIX, p. 470). Pl. IX, fig. 5 G, a.

62 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

de l'organe. Ce tube (A) dont la paroi s'amincil par degrés, mais qui est toujours tapissé de cils vibraliles, se dirige obliquemenl en arrière et en dehors, décrivant des sinuosités très-légères, et il vient s'ouvrir à l'extérieur par un très-petit pertuis (i), un peu en arrière du cirre ventral. Dans le voisinage de l'appareil sont deux gros organes d'apparence glandulaire {k, k'), mais dépourvus de canaux excréteurs. Je me demande si ces organes n'ont pas été pris par M. Ehlers pour la grande poche qu'il croit, chez les Néréides, en communication avec l'appareil reproducteur.

Appareil générateur el phénomènes liés à la reproduction. Les phénomènes de reproduction ne sont pas faciles à débrouiller chez la N. Dumerilii. Il suffît de jeter un coup d'oeil sur les fig. 1, 2, 3, 4 et 5 de la Pl. III, en pensant qu'elles représentent des individus de grandeur naturelle, tous remplis d'éléments sexuels, à l'exception de celui de la fig. 2qui n'en renferme aucun, pour entrevoir que ces phénomènes doivent être fort complexes. La N. Dumerilii présente, en effet, deux formes sexuées l'une sous la forme de Néréide, l'autre sous celle d'Hétéronéréide. Mais, chose singulière, il ne faudrait point s'attendre à rencontrer les Néréides à maturité complète parmi les individus de plus grande taille. Ceux-là sont, au contraire, tous destinés à se transformer en Hétéronéréides. Ils peuvent bien renfermer des éléments sexuels, mais ces éléments ne sont point arrivés à leur croissance définitive et n'atteignent leur forme ultime que dans la phase héléronéréidienne. Les Néréides mûres (Pl. III, fig. 1, grandeur naturelle; et 1 A grossie), ne se trouvent que parmi les plus petits individus qui n'ont encore le plus souvent que 12 à 15™™ de long et ne comptent que 30, 35, 40 ou 45 segments. J'ai pourtant vu un mâle de 50 segments long de 35 millimètres, mais les individus mûrs sous la forme de Néréide n'atteignent que rarement une aussi grande taille. Ces variations oscillent cependant entre des chiffres très-distants les uns des autres et l'on peut être conduit à se demander si la A'. Dumerilii ne peut pas arriver à maturité à tous les degrés de croissance. Cependant le plus grand des individus que je viens de mentionner

' Sans compter une forme heniiaphrodile que nous mentionnerons plus loin.

est encore petit pour l'espèce qui atteint fréquemment une longueur de 80™™ sur 5 à 6™'" de largeur et qui compte jusqu'à 88, parfois 90 et même 95 segments. Une grande partie de ces individus ne renferment point d'éléments reproducteurs; d'autres, surtout les plus grands, renferment des zoospermes ou des ovules en voie de formation, mais destinés à n'arrivera complète maturité qu'après la transformation en Hétéronéréide '.

Même chez un individu mûr, de la forme néréidienne, qui atteint par exception une assez grande taille (comme celui de 50 segments, signalé plus haut), il est facile de s'assurer qu'il ne s'agit pas d'un ver destiné à se transformer en Hétéronéréide. Et cela pour deux raisons : d'abord les signes d'une transformation prochaine font totalement défaut; puis les éléments sexuels, surtout les zoospermes, sont différents de ceux des Hétéronéréides. On pourrait, il est vrai, penser que les éléments sexuels subissent, eux aussi, une métamorphose, et que les zoospermes de la forme néréidienne prennent, après la transformation, les caractères propres aux zoospermes delà forme hétéronéréidienne. Toutefois, celte hypothèse ne serait point fondée. Non-seulement la forme des éléments sexuels est différente, dans les deux cas, mais le mode de formation de ces éléments est tout autre L'existence de deux formes mûres, de deux phases épitoques, comme dirait M. Ehlers, est donc au-dessus de toute espèce de doule chez la N. Dumeriln. Nous allons les considérer successivement, en commençant par la petite Néréide.

Les petites Néréides (III, fig. 1 et 1 A), arrivées à maturité, ne présen-

' La variabilité extraordinaire de cette es^pèce, quant aux dimensions, ressort aussi de la comparaison des données des différents auteurs Les deux savants qui paraissent avoir eu le plus grand nombre d'individus entre les mains, M. iMaimgren el M. Ehlers, indiquent des chiffres (olalement différents, sans que celle divergence paraisse les avoir frappés. iM. Malmgren mentionne, en effnl, comme dimensions normales de la Lpontis Dnmcriliu une lon|,ueur de 50 à 60'""' sur une largeur de 5 à 6. Lhiers attribue aux plus grands individus de la forme « aloque » (néréidienne) une longueur de 2^""° seulement sur une largeur de 4-'"'", avec un nombre de segments ne dépassant pas 74 11 est vrai que ces mesures sont piises sur des individus conservés dans l'alcool. Cependant, même en tenant compte du racornissement, il est évident que, soit M. Malmgren, soit surtout M. Ehlers, n'ont pas connu les grands représentants de l'espèce, fort communs à Naples.

6/^ ANNÉLIDES CHÈTOPODES

tent pas de différences sexuelles extérieures. Les mâles ne se distinguent des femelles qu'aux éléments reproducteurs qu'ils renferment.

Les mâles présentent un mode d'évolution des zoospermes qui ne m'est encore connu chez aucune autre Annélide. Le tissu sexuel graisseux, que j'ai décrit comme jouant un rôle si important dans la reproduction des Lycoridiens en général, n'est représenté que par quelques rares cellules sur le trajet des vaisseaux. En revanche, il existe deux testicules (IIÏ, 1 B) placés dans un même segment, à droite et à gauche du canal intestinal. Le numéro d'ordre de ce segment n'est point constant. Je l'ai vu osciller entre 19 et 25. Chaque testicule est un corps lenticulaire, incolore, large de 99™'". Il est composé de cellules mesurant 18'"'" en diamètre, qui prennent une forme polygonale par la pression réciproque. Chacune renferme un nucléus vésiculeux, sphérique, large de 11"*", devenant surtout très-distinct par l'action de l'acide acétique. Ces cellules se détachent du testicule pour flotter dans la cavité périviscérale, au milieu des corpuscules lymphatiques. Là elles subissent une division répétée, dont je n'ai pu suivre le détail, et se transforment en corps flottants, multicellulaires (III, 1 C), qui Unissent par atteindre un diamètre de 50""". Les cellules de ces corps flottants ne sont point encore destinées à se transformer en cellules spermatiques. Elles sont les cellules-mères de ces dernières, et les cellules constitutives des testicules sont donc les grand'mères. Dans chaque corps flottant, les cellules-mères augmentent de diamètre et se subdivisent en une foule de petits granules (h). Cette subdivision terminée, elles se détachent de leurs sœurs et flottent isolément dans le liquide péiiviscéral, où elles constituent les corps framboises, aux dépens desquels se développent les zoospermes, comme chez tant d'autres annélides. Le diamètre moyen des corps framboisés est d'environ 16 à 27'"'". Les zoospermes (1 D) ont une tête en forme de navet, longue de 6'"'", avec le filament caudal fixé au collet.

Chez les femelles les ovules se forment dans le sein du tissu sexuel, comme chez les autres Néréides. Ce tissu devient de moins en moins abondant à mesure que les ovules croissent en diamètre, et il a à peu

près complétemenl disparu au moment de la maturité totale, où les œufs remplissent en entier la cavité périviscérale, à partir du 4™" segment (ill, 1 A). La maturation des œufs n'est accompagnée d'aucune résorption du pigment péritonéal. Les œufs mûrs ont un diamètre de Qmm 41 ayec membrane vitelline à double contour, assez épaisse. Le vitellus est incolore ou faiblement bleuâtre et formé de petites sphérules, larges de A à b""'"'. Dans le centre sont logées des sphères homogènes plus grosses, dont le diamètre atteint 14 à 15'""^^'-

Une grande partie des individus dont le nombre de segments atteint un chillre compris entre 50 et 75, sont, comme nous l'avons dit, entièrement dépourvus de tous caractères sexuels. Ils sont en général pâles, ou colorés en jaune par l'intestin (III, 2, grandeur naturelle, et 2 A, grossi), souvent aussi par des granules pigmentaires diffus, disséminés dans l'hypoderme, en outre du pigment violet. En comparant ces individus avec ceux que nous avons considérés précédemment (111, 1), on a peine à croire, au premier abord, qu'il s'agisse de la même espèce. Cependant, l'emploi du microscope fait reconnaître une identité complète dans la forme (comparez fig. 1 A et 2 A), et, quant aux diflërences de couleur, elles perdent toute importance dès qu'on examine de nombreuses séries d'individus.

Lorsqu'on recueille, au mois de mars, une grande quantité de tubes de la N. Dumerilii, on en trouve toujours un certain nombre habités par une Néréide d'apparence très-particulière (III, fig. 3). Elle est violette en avant, et d'un vert d'eau assez délicat en arrière. Malgré cette coloration si frappante, il est facile de se convaincre qu'il ne s'agit point d'une espèce particulière. C'est une N. Dumerilii chez laquelle le pigment péritonéal a atteint son maximum de développement dans la région antérieure du corps, mais est en voie de résorption plus en arrière. Quant à la couleur vert-pâle de la région postérieure, elle est due au développement de ce tissu particulier que j'ai décrit ailleurs sous le nom de tissu sexuel. Les cellules de ce tissu (III, 3 A, a) renferment, en effet, en outre des nucléus et d'une vacuole pleine d un liquide aqueux, une

66 AiNNÈLIDES CHÉTOPODES

goulteleUe, parfois plusieurs, d'une substance verle, d'apparence graisseuse. Lorsque ce tissu est assez développé pour remplir toute la cavité périviscérale, la couleur verte de ces gouttelettes perce à travers la paroi du corps.

Cette phase dans la vie de la N. Dumerilii est très-remarquable. C'est celle pendant laquelle l'animal se prépare à la seconde reproduction, et forme, dans ce but, les éléments sexuels C'est à elle que j'aimerais pouvoir appliquer le terme de forme épitoque employé dans un autre sens par M. Ehlers; car, sans être apte à la génération, elle se prépare pourtant à la reproduction. Pour éviter les confusions, je la désignerai sous le nom àe phase epigame. Le caractère le plus remaï quable de cette phase épigame, c'est que les pieds, bien que présentant la forme caractéristique des Néréides, renferment dans leur intérieur, dans toute la région médiane el postérieure, les éventails de soies d'Héléronéréides en voie de formation. J'ai eu les Néréides épigames en grand nombre dans mes aquariums, et j'ai pu poursuivre chez elles la métamorphose en Hétéronéréides. Les pieds développent par degrés les lobes foliacés dans la région postérieure, et, dans la région antérieure, ils subissent aussi des moditicalions qui les font passer au type hétéronéréidien. En même temps la tête commence à subir sa métamorphose. Elle devient relativement plus large, et les yeux acquièrent une taille beaucoup plus grande par suite d'une accumulation de pigment. La fig. 1, Pl. IV, représente un individu arrivé précisément à ce degré de transformation.

Cette époque est aussi celle de la résorption du pigment péritonéal. Cette résorption devient d'autant plus complète que le développement des éléments sexuels avance. De là la disparition de la coloration violette, qui était si frappante il y a peu de temps encore. La couleur du ver passe peu à peu au jaune, par suite d'un dépôt de pigment diffus dans l'hypoderme. Cette teinte devient même souvent d'un beau jaune de soufre, surtout chez les femelKs, où les œufs contribuent, pour leur part, à cette coloration. Chez beaucoup d'individus la couleur jaune de l'hypoderme fait cependant entièrement défaut. En même temps les pieds

d'Iiétéronéréicles prennent leur forme définitive. Les soies nouvelles percent à l'extérieur, tandis que les anciennes tombent graduellement. La téle s'élargit toujours davantage, et l'augmentation du volume des yeux continue. L'animal mérite déjà la quaiilication d'Hétéronéréide. La fig. 2 de la Pl. IV représente un individu dont la forme est déjà celle d'une Hétéronéréide, mais dont les faisceaux de soies étaient encore semés de quelques soies de la forme néréidienne. Enfin, l'Hétéronéréide arrive à son développement parfait avec la forme de tète si caractéristique représentée Pl. V, fig. 2. Le grand développement des yeux concerne soit le cristallin de la paire antérieure, soit le pigment. Ce derner enveloppe si bien la rétine, qu'il n'est plus possible de la distinguer, tandis qu'il est toujours facile de la reconnaître tout autour de la couche pigmentaire, dans la forme néréidienne. En avant, les yeux passent insensiblement à un réseau pigmentaire qui s'étend jusqu'à la base des antennes et qui est formé par des cellules ramifiées, à nucléus clair, souvent reconnaissable, large de (VI, 3 A).

Le développement des éléments sexuels doit être étudié dans la phase épigame. Chez les individus mâles, dans celle phase, la cavité périviscérale est remplie, comme nous l'avons dit, par les cellules du tissu sexuel, larges, au maximum, de 22mici, et formées dans le principe à la surface des vaisseaux. Entre ces cellules sont noyés les corps h'amboisés, aux dépens desquels se forment les zoospermes. Plus tard, ces corps framboisés se résolvent dans leurs éléments (Pl. III, fig.3B) qu'on trouve disséminés dans tout le tissu sexuel. Ce sont des cellules (III, 3 C) larges de 6 à Tmicr. ^ cette époque commence la résorption du tissu sexuel qui ne remplit désormais plus aussi complètement la cavité périviscérale. Les petites cellules se métamorphosent chacune en un zoosperme. Leur protoplasma s'allonge graduellement en un hl pour former la queue. Une partie cependant continue de subsister en une masse globuleuse, la tête du zoosperme (III, 5 D). Le nucléus prend une forme allongée et " occupe toujours le pôle céphalique opposé à la queue. Dans cet état, les zoospermes, dont la tète atteint un diamètre de 4 à Smicr^ nagent par

68 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

groupes ou isolément, au milieu des corpuscules de la lymphe périviscérale (III, 3 D, a). Ces derniers sont des corps elliptiques, fusiformes ou naviculaires (III, 3 E), dont la longueur varie de 10 à et qui ne

renferment, dans la règle, pas de noyau. On pourrait facilement croire les zoospermes mûrs sous celte forme. Mais il n'en est rien. Ils ont encore à subir une transformation importante qui paraît n'avoir jamais lieu qu'après la métamorphose complète en Hétéronéréide. Le nucléus, refoulé au pôle anlicaudal, développe un petit prolongement en avant. Le zoosperme a, par suite, l'air d'être armé d'un aiguillon ou d'une dent (III, 4 A). Si l'on compare cette forme si caractéristique, avec les zoospermes mûrs (III, 1 D) de la phase néréidienne, on sera frappé de la différence. L'évolution est d'ailleurs tout autre, comme nous venons de le voir. Une fois les zoospermes tous transformés, le tissu sexuel est réduit à son maximum de développement. Cependant il en reste toujours çà et là quelques cellules.

J'ai décrit ' naguère chez les Hétéronéréides mâles , deux cirres terminaux, gros, coniques, très-courts et hérissés d'un grand nombre de processus qui s'entre-croisent en sens divers. La cavité du corps pénètre dans ces appendices qu'on trouve par suite remplis par la semence. Au moment de sa formation, l'Hétéronéréide est ornée en outre des deux longs cirres terminaux des Néréides, qu'on trouve implantés à l'extrémité de ces appendices hérissés. Toutefois les mouvements du ver ne tardent pas à amener la chute des deux cirres proprement dits, et il ne reste plus que les deux singuliers appendices que j'ai décrits. Ces organes sont le résultat d'un développement particulier de l'article basilaire des cirres terminaux de la phase néréidienne. Cet article est normalement couvert de petites papilles qui s'allongent pendant la métamorphose du ver pour former les processus de l'Hétéronéréide adulte. Le mode de formation de ces appejudices montre qu'ils doivent toujours exister en nombre double, puisque toutes les Néréides ont deux cirres terminaux. Il devient donc probable que YHeteronereis OErstedii, à laquelle M. de Qualrefages attri-

' Annéiides chétopodes du golfi' de Naples, p. 176 (Soc. de Phys. XIX, p. 486).

bue un appendice hérissé terminal impair, a été établie sur un individu mutilé.

Chez les individus épigames i'emelles les œufs se développent au sein du tissu sexuel de la manière que j'ai décrite naguère ', et ils présentent la forme que j'ai figurée à la même époque Toutefois, après la transformation en Héléronéréide, l'œuf continue de s'accroître jusqu'au point d'atteindre un diamètre de 0""",20 et son apparence change entièrement. Non-seulement la membrane vitelline augmente d'épaisseur et prend un double contour facilement appréciable, mais encore le vitellus se dilférencie en une couche périphérique incolore et une masse centrale d'un beau jaune. La première, finement granuleuse, offre un diamètre de [|micr seconde est composée de petites sphères larges de 4 à qui en enveloppent d'autres plus grandes tà diamètre variant de 15 à 22™'". Ces œufs sont, comme on le voit, bien différents de ceux (III, 1 E) de la forme néréidienne mûre. Dans une Héléronéréide parfaitement mûre, les œufs remplissent en entier la cavité périviscérale et le tissu sexuel est complètement résorbé.

Nous ne sommes pas encore au bout des particularités surprenantes présentées parla N. Dumerilii. Je vais montrer, en effet, qu'on est obligé d'admettre chez cette espèce deux formes d'Hétéronéréides assez différentes dans leur genre de vie.

Pendant les mois de janvier, février et mars les pêcheurs m'ont apporté, presque chaque jour, quelques Hétéronéréides pêchées à la surface de la mer. Un vernie nalantel s'écriait triomphalement chacun en apportant sa capture, car ils avaient fort bien remarqué ma prédilection pour ces vers. Toutes ces Hétéronéréides, si vives, si alertes, pour lesquelles le plus grand bocal était toujours une prison trop étroite, toutes ces Hétéronéréides, dis-je, étaient de petite taille. Pour l'ordinaire elles variaient entre 20, 50 et 40™". Le nombre de leurs segments était pourtant plus considérable que celui des petites Néréides mûres. 11 s'élevait

' Annélidcs chétopodes du r/olfe de Naples, p. 160 (Soc. de Pliys. p. 470). * Ibid., pl. IX, lig. 5 H.

à 65 ou même 75, Jamais un grand indiviflu de 60, 70 ou SO""™ n'a été pêche nageant à la surface de la mer. En mars on m'apporta en abondance des Néréides et de grosses Hétéronéréides dans leurs tubes, mais ces vers ne s'écartaient guère du fond des vases et ne venaient point nager à la surface. Giovanni, pêcheur intelligent, fut frappé lui-même de la ressemblance des Hétéronéréides de fond avec celles de surface, car il me dit un jour en parlant des premières: « Ce sont des vers nageurs qui ne nagent pas', d Cependant, au milieu de ces tubes, il s'en trouvait toujours quelques-uns donnant de petites Hétéronéréides, et dès que ces vers sortaient de leur habitation, ils commençaient à se mouvoir avec agilité comme les individus péchés à la surface, en faisant éclater toutes les couleurs de l'arc en ciel sur leurs éventails de soies abdominales.

Je crois donc nécessaire de distinguer deux formes d'Hétéronéréides, l'une petite et fort agile, gagnant la surface de la mer pour porter au loin les éléments reproducteurs; l'autre beaucoup plus grande, mais moins agile, ne s'éloignanl guère du fond de la mer et servant plutôt à la multiplication de l'espèce dans un lieu donné. Cette opinion est corroborée par la circonstance que les œufs ne sont point semblables dans ces deux formes d'Hétéronéréides. J'ai représenté un œuf de la grande forme (HI, 4 B) et un de la petite (HI, 5 A) à un même grossissement, l'un à côté de l'autre. On voit que le second non-seulement ne présente pas la couleur jaune intense du premier', mais encore qu'il est dépourvu de la zone granuleuse périphérique. En revanche les zoospermes sont identiques dans les deux formes.

Ces observations sur la N. Dumerilii ont été déjà publiées presque au complet dans les Archives des Sciences physiques et naturelles de Genève

' L'atlenlion de Giovanni paraît s'être aussi portée sur les phases intermédiaires entre les Néréides et les Hétéronéréides. Un jour, en effet, en me montrant un individu épigarne très-avancé dans sa transformation, il me dit : « C'est un ver d^» tube en train de devenir nageur. »

* La vésicule g^-rmiiiative n'est pas très-appréciable dans la figure, mais elle est toujours présente. Je tiens à affiimer ce fait, dans la crainte qu'on ne pût supposer dans ces œufs une différenciation résultant de la fécondation.

en novembre 1869, el j'envoyai imméflialement un exemplaire de cel article à M. Mecznikow, alors en séjour à San llenio(sur la Corniche). Ce savant s'occupa immédiatement de la vérification des résultais annoncés et ne tarda pas à les compléter par la découverte de faits très-singuliers, auxquels il a bien voulu^ à ma requête, consacrer une attention soutenue. Il existe sur divers points de la C(Me de la Corniche, en particulier à San Remo et à Villefranche-sur-mer, une petite Annélide très-polymorphe qui paraît être identique -avec la N. Dumerilii. Du moins M. Mecznikow lui a-t-il reconmi tous les caractères particuliers à cette espèce que j'ai décrits plus haut Son pigment péritonéal est, il est vrai, plutôt rose vineux que violet (Pl. V, tig. 3), mais celte différence n'a pas d'importance. Le numéro d'ordre du segment où apparaît la première soie falcigère homogomphe est très-variable, mais c'est aussi le cas pour la N. Dumerilii de Naples. La forme du lobe céphalique est peu constante, mais entre les deux extrêmes (Pl. V, fig. 5 el tig. 3 C) on trouve tous les degrés intermédiaires.

Une partie de ces Néréides, comptant les unes 40, d'autres 45 ou même 60 segments, renfermaient des éléments reproducteurs en voie de formation, mais ces éléments étaient à la fois des œufs et des zoospermes. Si donc ce ver rentre, comme il y a tout lieu de le supposer, dans le cycle de développement de la N. Dumerilii, il faut ajouter h la liste déjà si multiple des formes de cette espèce une forme hermaphrodite! L'exactitude des observalions relatives à cet hermaphrodisme ne peut pas être mise en doule. Le nom de ^L Mecznikow est une garantie suffisante. Ce savanl m'a d'ailleurs fait parvenir une série de dessins propres à lever les doutes des plus scepliques. On trouvera en particulier Pl. III, lig. 6, 6 A jusqu'à 6 E, des figures des différents éléments tenus en suspension dans la cavité périviscérale d'un seul et même individu, dont l'extrémité antérieure est représentée Pl. V, fig. 3. Parmi ces éléments on reconnaît de suite les jeunes ovules (6 et 6 A) entourés des cellules du tissu sexuel (6, h) avec leurs gouttelettes huileuses ', puis les régimes de cellules (6,

' Je remarque, à ce propos, que M. Mecznikow a confirmé complètement mes observations sur le

72 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

c et6C) qui doiineul naissance aux zoospernries, les groupes de zoospermes en voie de développement (6 D) et enfin les zoospermes mûrs (6 E) à lêle très-allongée. Les œufs arrivés à maturité ont le vitellus coloré en jaune (6 B). Ils paraissent être fécondés dans la cavité périviscérale même par le sperme qui les enloure. On rencontre, en effet, des œufs en Irain de se segmenter, dans le corps même delà mère (Cf. Pl. IV, iig. 7). Comme les œufs des autres Ânnélides, ils présentent deux groupes de sphères de segmentation d'apparence différente, dont l'un (couche végétative) se segmente bien moins rapidement que l'autre ( couche animale) '.

Cette forme hermaphrodite se transforme-t-elle en Hétéronéréide? On aurait pu le croire en voyant le diamètre des yeux passablement plus grand chez les individus mûrs (Pl. V, fig. 3) que chez les individus entièrement privés d'éléments sexuels (Pl. V, fig. 5 C), et en constatant comme l'a fait M. Mecznikow que chez les premiers l'axe des fibres musculaires (Pl. V, fig. 3 B) est souvent occupé par un dépôt granuleux. Cependant une étude répétée de ces vers pendant les mois de décembre, janvier et février n'a point fait reconnaître de transformation. Il est probable donc que la forme hermaphrodite dépose ses œufs à l'état de Néréide.

Il est permis de supposer que la Néréide hermaphrodite observée à Marseille par M. Moquin Tandon et brièvement décrite par lui sous le nom de N. massiliensis dans les Annales des Sciences naturelles^ est la même espèce que celle de San Remo et de Villefranche-sur-mer. L'auteur n'en dit pas assez pour rendre cette assimilation parfaitement certaine, mais bien pour la rendre fort vraisemblable. C'est dans tous les

lissu sexuel des Lycoiidieus et ses l'apporls avec les éléinenls reproductoiiis. Je pense donc inutile île réfuter la description de M. Elilers, rpii l'ait naître les éléments sexuels chez ces vers dans des sacs fermés, attachés à la paroi du corps.

' Voyez Beilrài/e znr Erkcnnlniss der Enliuinkluwistjesrhirkli' dcr Clueliipo'hn, von Eil. Claparède in Genf nnd Elias Mi cznikow in Odessa. Zeitschr. lïir wiss. Zool. XIX, 1869, p. 163.

* Note sur une nouvelle Annélide hermaphrodite, par G. iVloquin-Tandon. (Annales des Sciences natur , 1869.)

cas à M. Moquin-ïandon que revient l'honneur de la découverte de l'hermaphrodisme chez certaines Néréides.

Je figure (Pl. V, fig. 3 A) d'apr-ès M. Mecznikow un pied de la Néréide hermaphrodite. Il diffère quelque peu de ceux (ie la N. Dumen lii décrils par M. Ehlers et par moi. Toutefois M. Mecznikow ne m'indique point le numéro d'ordre du segment auquel appartenait ce pied. Or la forme de ces organes variant beaucoup chez la V. DumerUu dans les différentes régions du corps, je ne saurais attacher d'importance à cette légère différence. En revanche les dessins de M. Mecznikow attribuent au cirre tentaculaire antérieur et supérieur une brièveté que je n ai jamais rencontrée chez la N. Dumerilii. Peut-être y a-t-il là l'indice d'une différence spécifique ou au moins d'une race devenue stable. Dans ce cas le nom de N. massiliensis pourrait revenir en honneui'.

Une question intéressante se présente maintenant. Nous avons amplement établi pour la N. Dumerilii: 1» ({u'il existe deux phases sexuées; 2» que la forme Néréidienne peut se transformer en Hétéronéréide. Mais un ver qui est arrivé à maturité sous la forme de Néréide, peut-il peidre pour un temps toute trace de sexualité, croître en dimension et en nombre de segments pour reprendre plus tard les caractères sexuels et se transformer en Hétéronéréide? Ou bien, ne faut-il pas plutôt admettre qu'un ver arrivé à maturité sous la forme néréidienne, tie peut jamais arriver lui-même à la phase d'Hétéronéréide, et que seules les Néréides qu'il engendre sont appelées plus tard à subir cette Iransformalion 7 C'est là un problème bien difficile à résoudre. Il n'y aurait, je crois, qu'un seul moyen de lui donner une solution complète: Ce serait de suivre quelques individus pendant une grande partie de leur vie dans un aquarium. Mais ces observations devraient être poursuivies au moins pendant une année et peut-êtie bien davantage. La transformation en Hétéronéréide parait n'avoir lieu chez cette espèce que vers la fin de l'hiver. Or à cette époque on trouve de nombreuses petites Néréides mûres qui ne pourraient se transformer en Hétéronéréides que l'année

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suivante au plus tôt, à moins qu'il n'y ait une seconde époque de niétauiorphose. Pour ma part j'incline à croire que le même individu peut présenter successivement les deux phases de maturité. Je fonde celte opinion sur le fait que l'immense majorité des individus de 50 à 45 segments renferment des éléments sexuels. Or si la seconde alternative était vraie, on devrait trouver de nombreux individus de la même dimension sans caractères sexuels.

Le fait d'espèces animales présentant deux formes sexuées n'est point entièrement nouveau. Les belles observations de MM. Leuckart et Mecznikow et celles de M. Schneider sur VÀscaris nigrovenosa, nous ont fait connaître chez les Nématodes des cas analogues où l'une des générations est, il est vrai, hermaphrodite, et l'autre présente des sexes séparés. Mais parmi les Acalèphes, certains Géryonides (Carmarina), selon M. Heeckel; et parmi les Nématodes la Leplodera appendiculala, selon M. Claus, présentent bien deux formes sexuées pour chacune desquelles le gonochorisme est la règle. L'histoire des Axolotls, telle que M. Duméril nous l'a fait connaître, n'est pas sans offrir non plus certains points d'analogie avec celle de la N. Dumerilii. Toutefois il est certain que les phénomènes de reproduction de ce ver ne sauraient être parallélisés dans tous les détails avec aucun de ces cas si remarquables.

Je ne veux pas clore ce chapitre sans mentionner un cas remarquable de monstruosité que j'ai observé chez une Nereis Dumerilii à Naples. Il s'agit d'un individu chez lequel les deux palpes sont soudés sur la hgne médiane dans toute leur moitié inférieure et constituent un lobe en forme d'Y (IV, 6). Cette soudure a entraîné forcément un rétrécissement du lobe céphalique en avant et même la suppression de toute sa partie médiane, comme on le reconnaît à l'absence totale des antennes. La ressemblance de ce lobe avec le tore frontal de beaucoup de Syllidiens n'échappera à personne et donnera toujours plus de poids à 1 homologie que j'ai relevée plusieurs fois entre les appendices frontaux des Syllidiens et les palpes des Lycoridiens. Je ne veux d'ailleurs point m'approprier la découverte de cette homologie déjà fort bien connue de Rathke.

DIT GOr.FE DR NAPLES.

Sous-genre LIPEPHILE Mlmgr.