Tome xix, 2mc Partie

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font, en outre, connaître un cas d'endoparasitisme, phénomène dans tous les cas fort rare parmi les Annélides '.

Parmi la multitude d'animaux pélagiques que les courants entraînent dans le golfe de Naples, où ils font les délices des naturalistes tant nationaux qu'étrangers, abondent les Ciliogrades et, en particulier, les Béroïdes. L'une des espèces les plus élégantes est sans contredit une Pleurobrachia, que nous croyons correspondre à la Cydippe densa Forskàl, récemment décrite avec grand soin par M. Gegenbaur4 sous le nom de C. hormiphora. Certains individus de celte espèce se distinguent par l'existence de petits corps blanchâtres, disséminés irrégulièrement en divers points de la masse gélatineuse du corps, même dans la région la plus périphérique.

Au premier abord, nous crûmes avoir à faire à ces larves de Distomes à queue armée qui furent décrites dans l'origine par Joh. Mùller3, sous le nom de Cercaria setifera, puis par M. Grâffe4, sous celui de C. thaamantiatis. En effet, ces parasites se trouvent parfois en nombre considérable à la surface externe de presque tous les Acalèphes de l'Océan et de la Méditerranée. Toutefois la coexistence de ces taches avec la présence de petites Annélides dans l'estomac des Pleurobrachia nous conduisit à soupçonner en elles des larves d'Annélides. L'observation directe confirma bientôt cette hypothèse, et nous fit reconnaître dans ces petits vers de véritables Alciopiens.

1 En outre d'un grand nombre d'Hirudinées, des Stylaria, des Choetogaster et d'autres Naïdes, on ne peut énumérer parmi les Annélides connues, que deux cas d'ecloparasitisme. L'un est celui de l'Amphinomien découvert par M Fritz Huiler dans la cavité respiratoire de la Lepas anatifera (Fiir Darwin, 1804, p. 29 et 30). Le second est celui des Myzostomes. En effet, M. Mecznikow a démontré par une étude embryogénique, que la position naturelle de re parasite des Antedon (Comatules) est parmi les Annélides (Zeitsch. fur wiss. Zooloij., XVI, 1800).

s Studien iïlier Organisation und Systematik der Ctenophoren. Arcli f. Naturg., XXII, 1850.

3 Ueber eine eigenthumliche Wurmlarve. Archiv f. Anat. 1850, p. 497.

* Beobachtungen iiber Radiaten und Wiirmer in /Vissa. Denkschriften der Scliweizeriseben Naturf. Gesellschafl, XVII, 1858. four plus ample connaissance de ces larves on peut consulter . Claparède, Beobacht. iiber Anat. und Entwick. wirbelloser Thiere an der Kiïste von Normandie angestellt, 1803, p. 12, et les études sur ce sujet de M. le prof. Ach. Costa : Rendicunto <t. r. Accad. di Scienze fisicke e matemafiehe di Napoli, Case. IV, aprile 1804.

Le* plus jeunes larves, que nous appellerons celles du premier stade, atteignent à peine la longueur d'un millimètre. Leur lète n'est pas encore distincte du reste du corps; elle est dépourvue de toute trace d'appendices. Les yeux ne font point saillie. Ils sont cependant formés d'un petit cristallin, à peu près sphérique, entouré en arrière et sur les côtés d'une couche de pigment. Le corps, allongé et semé de petites taches pigmentaires ne révèle sa division en segments que par la présence de trois paires de pieds coniques, munis chacun de deux soies saillantes et courtes. Des cils vibra tiles se voient, soit en avant depuis la bouche jusqu'au milieu de la face ventrale, soit en arrière à l'extrémité caudale. La bouche s'ouvre en forme de fissure ; elle est suivie d'une trompe musculaire et d'un large sac gastro-intestinal qui s'ouvre à l'extrémité postérieure.

Dans les larves du second stade la lète se développe; les yeux deviennent saillants, et autour du cristallin et de la couche de pigment on aperçoit les traces d'une enveloppe. Le segment buccal se distingue par l'apparition de deux appendices rudimentaires, et la trompe commence à se projeter de temps à autre par l'ouverture buccale. Le corps s'est allongé, a perdu ses cils et, à la suite des trois premiers segments munis de pieds sétigères, on en voit une série d'autres encore mal différenciés.

Les larves du troisième stade atteignent déjà la longueur de 2 à 3mm et les plus grandes sont ornées de quatre tubercules, rudiment des antennes. L'œil augmente encore de volume et la choroïde s'enrichit de pigment. De nouveaux pieds, à la suite des trois primitifs, se munissent de soies et peu à peu leur nombre s'élève jusqu'à seize, et même davantage. Dans les premiers segments surgissent déjà des proéminences représentant les cirres dorsaux et les taches pigmentaires correspondant aux futurs tubercules dorsaux.

Les cirres et les taches deviennent encore plus manifestes dans le quatrième stade, pendant lequel les antennes s'allongent et les yeux se renflent, tandis que le nombre des segments s'élève jusqu'à dix-neuf, et

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que le corps atteint une longueur de quatre millimètres. Mais ce n'esl que dans le cinquième stade que la structure des yeux devient parfaitement évidente : ils sont alors formés de plusieurs couches de cellules dont les nueléus absorbent énergiquement la laque de carmin et d'ammoniaque. La nature de ces cellules est sans aucun doute nerveuse. Elles correspondent au stratum rétinien extérieur à la choroïde, bien connu chez les Alciopiens adultes et chez beaucoup de mollusques, soit céphalopodes, soit gastéropodes. C'est aussi à cette époque que nous aperçûmes, pour la première fois, le vaisseau dorsal plein d'un sang limpide et entièrement incolore.

Dans le sixième stade les quatre antennes sont encore plus saillantes, et l'on reconnaît que le pigment de la choroïde est disposé en séries de granules très-régulières Autour de la couche de cellules rétiniennes exlra-choroïdiennes apparaît un stratum encore plus externe, entourant tout le bulbe, stratum composé de cellules qui ressemblent beaucoup à celles de la rétine, mais qui ne sauraient être interprétées que comme une sorte de sclérotique1.

Le cristallin a augmenté de volume : il est formé de couches concentriques. Les larves en question ont une longueur de cinq millimètres, et comptent de 20 à 50 segments. Les trois premiers pieds, correspondant aux pieds primitifs des larves du premier stade, sont plus petits que les suivants, et sont formés par un moignon qui a perdu ses soies, mais qui renferme pourtant dans l'intérieur des acicules très-ténus. Chacun est muni de deux cirres : l'un dorsal et conique, l'autre ventral court et relativement plus large que le premier.

Les autres pieds sont bien plus grands, coniques, munis d'un cirre dorsal en forme de lame ovale et pédonculée, d'un cirre ventral plus petit et d'un tubercule dorsal semé de cellules pigmentaires, dont les prolongements s'entre-croisent en sens divers. Les soies sont de deux espèces :

1 Tout en employant le terme de sclérotique, nous sommes parfaitement d'accord avec M. Hensen, que cette membrane n'esl point l'homologue de la sclérotique des vertébrés La même remarque s'applique à la choroïde.

les unes nombreuses, capillaires, simples, flexibles ; les autres plus grosses au nombre de deux seulement el hérissées de spinules extrêmement petites1. L'une de ces dernières l'ail fortement saillie hors du pied, l'autre reste à l'intérieur comme une sorte d'acicule; l'extrême pointe fait pourtant saillie à l'extérieur.

Les larves du dernier stade observé par nous, ont déjà une longueur d'un centimètre el comptent environ trente-six segments. Au lobe céphalique, les antennes supérieures se sont allongées et dépassent le bord frontal, tandis que les inférieures sont restées à l'étal de tubercule. Les yeux plus développés ont déjà la forme de ceux des Alciopes adultes; la direction de leurs axes peut varier par suite des mouvements des pailies latérales du lobe céphalique. Sauf les trois premiers segments el les derniers encore rudimentaires, tous les autres sont munis de soies.

Chez toutes ces larves il existe, outre les taches des tubercules dorsaux, d'autres cellules pigmentaires plus ou moins brunes, à rameaux ténus, dans les téguments du lobe céphalique et dans la partie dorsale des segments. Ces cellules n'onl d'ailleurs pas la même régularité de distribution que chez certaines autres larves d'Annélides(Polydores,elc).

Les larves de 5 à 10mm furent trouvées par nous dans l'estomac de la Cydippe; aussi aurions-nous incliné à les croire avalées par accident, si nous n'avions extrait des larves plus jeunes des tissus périphériques de l'animal. 11 faut donc les considérer comme des parasites vivant probablement dans les canaux gaslro-vasculaires. Sans doute les œufs, tombés des tubercules dorsaux de la mère, auxquels ils paraissent adhérer quelque temps chez les Alciopes, sont avalés par la Cydippe et passent avec le chyme dans les quatre canaux principaux naissant du fond de l'estomac; de là dans les canaux des côtes longitudinales, puis dans les canalicules plus petits. Plus lard les larves, augmentant de volume,

' L'un de nous a déjà décrit des soies semées de spinules fort petites chez la larve d'un Dorsibranche qui, par quelques caractères, présente une certaine analogie avec les nôtres. Claparède, Beobacht. p. <7, pi. M.

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reviennent dans les canaux de gros calibre et dans l'estomac d'où elles sortent on sont expulsées facilement. Il est possible aussi que les œufs se développent au sein des Ilots, et que les jeunes larves pénètrent activement dans la Cydippe et, dans ce cas, les cils du premier stade auraient une grande importance pour le phénomène de la migration. Quoi qu'il en soit de ces deux possibilités, le faible développement de l'habit ciliaire et sa prompte disparition paraissent se lier au genre de vie parasite de ces larves. La longue durée des cils chez les larves nageuses et leur persistance dans certaines parties du corps chez une quantité d'adultes, même dans la famille des Alciopiens, confirment l'importance de ce caractère et sa liaison intime avec le genre de vie particulier de ces larves.

Il peut sembler singulier au premier abord que des Annélides pélagiques, munies d'yeux aussi développés et de pieds aptes à la progression, passent par une phase parasite, phase que l'on pourrait plutôt attendre chez des Annélides informes, aveugles et dégradées. Toutefois il nous semble probable que ces larves, comme peut-être aussi celles d'autres Alciopiens, passent par cette phase d'endoparasitisme précisément pour fournir aux yeux et aux pieds le temps et des conditions favorables à leur développement et à leur croissance.

Il est important de déterminer la position zoologique de nos larves dans la série des Alciopiens. Arrivées au dernier stade étudié par nous, elles ne peuvent être placées dans aucun genre connu ; et même, soit que les tentacules du segment buccal restent courts, soit qu'ils s'allongent par suite du développement, ces vers devront constituer un genre à part. Ce genre est caractérisé principalement par l'existence de quatre antennes et de deux tentacules du segment buccal, et, en outre, par une conformation des pieds des trois premières paires différente de celles des suivants, sans compter quelques autres caractères résultant de la description ci-dessus. Nous avons donné à cette espèce le nom d'Alciopina parasitica, que nous croyons justifié, malgré les lacunes d'une caractéristique basée sur l'étude d'individus jeunes.

Durant le mois de mai 1867, M. Buchholz de l'Université de Greifswald

rencontra à Naples, dans la même Gydippe, des larves appartenant au même genre que les nôtres. Elles en diffèrent cependant par les grosses soies qui sont au nombre de quatre au lieu de deux et dépourvues de spinules, et par la présence d'un acicule. Si ces observations ont rapport, comme on pourrait le supposer, à une autre espèce d'Alciopiens, le phénomène du parasitisme du jeune âge ne serait pas isolé dans cette famille1.

Famille des TOMOPTERIDIENS Orube.

Genre TOMOPTERIS Eschsch.

Je n'ai rencontré qu'une seule fois une Tomopteris mutilée dans le golfe de Naples. Cet individu était en trop mauvais état pour permettre une étude qui n'aurait pas manqué d'un certain intérêt en face des nombreuses distinctions spécifiques tentées par M. de Quatrefages* dans ce genre. Il est probable qu'il s'agit de la même espèce que M. Keferslein3 a rencontrée à Messine.

M. de Quatrefages a sans doute eu raison de supposer que les différents auteurs qui se sont occupés des Tomoptéridiens, n'avaient pas eu tous la même espèce entre les mains. Cependant je ne saurais admettre qu'il ait eu la main heureuse en tentant une subdivision des Tomopté-

1 Le nombre des soies chez des individus encore en voie de croissance ne saurait avoir de valeur spécifique. Quant aux spinules, elles ne sont perceptibles qu'à l'aide de très-forts grossissements et d'un bel éclairage. D'ailleurs, il n'y a rien d'improbable à ce que les premières soies n'aient qu'une existence provisoire. La différence spécifique des individus observés par M Buchholz est donc loin d'être établie. E. C.

- Histoire naturelle des Annelés, II, 219.

* Bemerkiinyen iiber Tomopteris. Arcbiv fur Anatomie und Physiologie, 1861, p. 300.

ridiens en deux genres, Tomopteris elEschscholtzia*. En effet ce dernier genre est censé se distinguer du genre Tomopteris par l'existence d'une seconde paire d'antennes. Or il a été montré ailleurs2 que ces antennes de la seconde paire sont essentiellement caduques et quelles n'existent que dans le jeune âge. Il me semble donc difficile de baser sur ce caractère une distinction générique 3.

1 M. de Qualrefages écrit, il est vrai, Eschollzia, mais il est évident qu'il a voulu dédier ces Tomoptéridiens à Eschscholtz, le zoologiste voyageur dont il défigure le nom par un lapsus perpétuel. L'abandon de ce terme générique sera d'autant moins regrettable que le nom d'EschscholIzia est déjà employé dans le régne animal pour des Cténophores, et dans le régne végétal pour des Papavéracées.

* Voyez sur ce sujet : On Tomopteris onhciformis, by Wifl. Carpenter. Transact. ol'tbe Linnean Society, vol. XXII, 1859, p. 353, et Further Reseurchcs on Tomopteris onisciformis, by Will. Carpenter and Ed. Claparède. lbid., vol. XXIII, 1860, p. 59.

5 M. de Qualrefages paraît n'avoir pas eu connaissance du mémoire de M. Keferslein. Il aurait fait sans cela du Tomoptéridien de Messine une troisième espèce de son genre Eschscboltzia.

N.B. La seconde partie de ce Mémoire paraîtra dans le tome XX.