Les annélides chétopodes du Golfe de Naples
Cette dédicace n'étonnera personne. A chaque page, dans mes travaux relatifs aux Annélides, le nom de Délie Chiaje s'est présenté sous ma plume. Partout, sur les bords du golfe de Naples, j'ai retrouvé les traces de l'illustre zoologiste italien, et mes recherches n'ont été que la continuation des siennes.
Cependant, Délie Chiaje vivant n'aurait peut-être point accepté cet hommage. Il n'aurait pas vu sans regrets tomber tant de parties de l'édifice scientifique construit par lui. Les points nombreux sur lesquels j'ai dû le contredire auraient peut-être refoulé sur l'arrière-plan, pour
ses yeux offensés, l'éclatante confirmation reçue par tant de ses découvertes. La vanité humaine, à laquelle la tradition le représente comme n'ayant pas été insensible, lui aurait conseillé le refus de cette offrande reconnaissante, à laquelle il a pourtant des droits si évidents :
« Porrigis irato puero quum poma, récusai : Sume catelle ! Negat, Si non des. optel *
Mais Délie Chiaje n'est plus là et la postérité impartiale acceptera sans hésitation pour lui cet hommage légitime.
Il est parfois plus facile de dédier un livre à un mort qu'à un vivant.
Un nouveau séjour sur les bords du golfe de Naples, pendant l'hivei 1808-69, m'a permis de revoir à peu près toutes les espèces décrites dans mes « Annélides Chélopodes du golfe de Naples'. » J'ai pu compléter mes observations sur divers points et corriger çà et là quelques erreurs. En outre un assez grand nombre d'espèces non étudiées dans mon premier travail, sont tombées entre mes mains! Les unes sont entièrement nouvelles pour la science, les autres avaient été déjà rencontrées par Délie Cbiaje, mais n'avaient pas été revues depuis. Si le catalogue zoologique des espèces a subi par suite un accroissement notable, l'anatomie n'a point été négligée pour cela et c'est même au point de vue de l'organisation interne des Annélides que ce Mémoire a le plus d'importance.
Peu de temps après la publication de mes Annélides du golfe de Naples, la seconde partie des Borstenwûrmer- de M. Eblers a vu le jour. Ce beau volume, accompagné de nombreuses planches fort bien dessinées, est une riche contribution à l'avancement de la science. J'aurai à en tenir compte à chaque instant dans le cours de ce Mémoire. Je dois même dire qu'une grande partie de mes nouvelles recherches ont pris pour point de départ le livre de M. Ehlers et que, par conséquent, je suis, dans une certaine mesure, redevable à ce savant d'une partie des résultats les plus importants auxquels je suis arrivé. L'observateur, dans la science, est toujours juché sur les épaules de son prédécesseur et voit forcément plus loin que lui. Que ferait-il si cette base étrangère venait à lui manquer? Bien peu de chose, à en juger du moins par tant de travailleurs qui ont négligé de se procurer le piédestal obligé, et dont les œuvres encombrent la bibliographie.
Le fait que le livre de M. Ehlers a paru presque immédiatement après
1 Les Annélides Chitnpodes de Naples. Genève 1868, 1 vol. in-4" accompagné de 32 pi. (Tiré des Mémoires de la Soc. de Physique et d'Hist. nat. de Genève, tomes XIX et XX.)
2 Die Borstenwûrmer (Aniielida Clioetopoda) nnch systematischen und unatomisclien Untersuchungen dqfgestellt, von Ernst Ehlers. l.Bd. mit XXIV Taleln. 4. Leipzig, Engelmann, 1864-08.
2 ANNÉLIDES CHËTOPODES
la publication de mon premier travail, a eu nécessairement pour conséquence qu'aucun de ces deux ouvrages ne tient compte de l'autre. Je ne saurais le regretter. L'importance de la communauté d'une grande partie des résultats gagne par là en relief, les recherches ayant été faites d'une manière toute indépendante. Les divergences qui se présentent çà et là indiquent d'emhlée à d'autres observateurs sur quels points ils doivent diriger leurs recherches et c'est un avantage qui a bien son prix. Le seul inconvénient résultant de cette quasi-simultanéité de publication, est l'établissement d'une synonymie pour certaines espèces. M. Ehlers a déjà essayé de rétablir l'accord de nomenclature dans une petite note sur ce sujet'. Ce savant parait penser que j'ai été un peu loin dans la revendication des espèces de Délie Chiaje. Pour lui, il accorde la priorité à l'auteur qui, le premier, a décrit une espèce d'une manière suffisamment claire et c'est pour cela que, dans plusieurs cas douteux, il n'a pas hésité à abandonner le nom de Délie Chiaje pour celui d'un auteur postérieur ou même pour un nom nouveau. La suffisance d'une description est malheureusement d'une appréciation souvent difficile et toujours bien subjective. Pour ce qui concerne Délie Chiaje, j'ai tenu compte des dessins autant que des descriptions et je n'ai pas négligé les données résultant de la localité même. C'est ainsi que le Lumbricus filigerus est mentionné, décritelfiguré à tant de places dans les ouvrages de Délie Chiaje, qu'il est impossible d'y méconnaître un Cirratule ou plutôt une Audouinie fort commune. Mais les distinctions spécifiques entre Cirratules ou Audouinies reposent actuellement sur des caractères d'observation si peu facile, que les figures et les descriptions de Délie Chiaje pourraient s'appliquer à plusieurs espèces de différentes mers. Toutefois, lorsque je vois à Naples uneseule espèce d'Audouinie être fort commune; lorsque je sais qu'elle pullule dans le port partout où il y a de la vase; lorsqu'il est évident que ce ver a dû arriver journellement dans les mains de Délie Chiaje, alors je n'hésite pas à reconnaître dans cette Annélide la seule Audouinie tombée entre les mains du savant Napolitain pendant sa lon-
' Gottingische gelehrte Anzeigen, 21 April J869.
gue carrière zoologique, et décrite par lui sous le nom de Lumbricus filigerus.
Un antre exemple sera plus frappant encore. Délie Chiaje a attribué à sa Polynoë astericola, que je place dans le genre Acholoë, et à sa Nereis jlexuosa, classée par moi dans le genre Slepkania (famille des Hesioriiens), des caractères très-insuffisants et faux. Mais il indique que ces deux espèces sont parasites des ambulacres de Y Astropeelen auranliacus. Or je trouve en effet dans ce lieu, assez fréquemment, deux Annélides et il rsl impossible de les comparer aux figures de Délie Chiaje sans acquérir la conviction que celles-ci sont des représentations, médiocres il est vrai, de ces espèces. L'évidence est pour moi si grande, grâce à mon étude sur les lieux mêmes, que je n'hésiterais pas à rétablir les noms spécifiques de Délie Chiaje s'ils avaient été remplacés par d'autres. Heureusement qu'il m'a été facile de les conserver, puisqu'aucun naturaliste ne paraît s'être occupé de ces vers après le savant Napolitain.
Je crois donc que je n'ai pas eu tort dans le rétablissement de tant de noms de Délie Chiaje. D "ailleurs, pour ce qui concerne mon premier Mémoire, il a décidément la priorité sur celui de M. Ehlers. Cela résout forcément, dans plusieurs cas, la question d'une manière définitive en faveur du nom créé par le zoologiste de ÏNaples. M. Grube paraît être de mon avis, puisqu'il m'écrit que ce ne sera pas un des moindres mérites de mon travail que d'avoir clairement délimité tant d'espèces de Délie Chiaje.
Les divergences qui ont pu se manifester entre M. Ehlers et moi, seront abordées dans le courant de ce Mémoire à propos des familles, des genres ou des espèces qu'elles concernent. Je dois cependant insister ici sur quelques-unes des plus importantes, relatives à la famille des Glycériens, car cette famille n'est étudiée à aucun point de vue dans ce nouveau Mémoire. Dans mes « Annélides de Naples » j'ai détaché du genre Glycère, sous le terme générique de Rhi/nchobolus, toutes les espèces munies de mâchoires, conservant le nom de Ghjcera pour les espèces à trompe inerme, comme la Glycera unicornis, type du genre de Savigny.
4 ANNÊL1DES CHÉTOPODES
M. Ehlers rejette le genre Rhynchobolus et conserve le genre Glycère dans son étendue usuelle, attendu qu'à ses yeux il n'existe pas de Glycères à trompe inerme. La Gl. unicornis de Savigny et la Gl. miiis de Johnston n'ont pas, suivant lui, été étudiées d'une manière qui « réponde aux exigences actuelles delà science'.» Avec une prudence louable, que j'ai peut-être eu le tort de ne pas toujours imiter, M. Ehlers néglige de nous dire exactement quelles sont les recherches insuffisantes qu'il vise par celte phrase. Je me permettrai donc d'indiquer sur quelles données repose la prétendue absence de mâchoires chez la Gl. unicornis Sav. Savigny, en 1820, disait positivement « Mâchoires nulles'. » En 1834, Audouin et JM. Edwards auraient vérifié ce fait, selon M. de Quatrefages3. Cela ne résulte, il est vrai, pas clairement de la phrase de ces savants4. Enfin, en 1865, M. de Quatrefages affirme de la manière la plus positive qu'il a examiné de nouveau avec soin l'exemplaire de Savigny et qu'il l'a trouvé dépourvu de mâchoires". A cela, M. Ehlers me répondra sans doute que ces preuves ne sont pas bien fortes, puisqu'il s'agit d'une de ces Annélides conservées depuis quarante ou cinquante ans dans un alcool plus ou moins impur, objets à l'égard desquels je me suis exprimé jadis d'une manière qui a été jugée, il est vrai, un peu trop défavorable. Fort bien. Mais M. de Quatrefages a aussi observé, parfaitement vivantes, aux îles Chausey, des Glycères qu'il considère comme identiques avec l'espèce de Savigny, et il dit expressément que la trompede ces vers « est dépourvue de mâchoires6. » Or, M. de Quatrefages a imprimé ces observations à une époque où presque personne ne croyait aux Glycères émaxillées. Ce ne sera donc pas à la légère qu'il aura lancé son affirma-
1 «Thiere, welche keineswpgs in einer unserenjetzigen Anfcrderungen genûgenden Weise untersucht sinri. » elc — Ehlers, Gôtting. Anz. 18G9, p. 630.
* Système des Annéliiles, p. 36.
5 « La Irnmpe est parfaitement inerme, comme l'avait vu Savigny et comme l'ont vérifié déjà MM. Audouin el Edwards » Quatrefages, Hisl. des Aiinelês, II, p. 170.
« o La Glycère unienrne, d'après laquelle M. Savigny établit ce genre, se distingue de toutes celles dont nous venons de parler par l'absence rie mâchoires, el c'est à tort que M. de Blainville la regarde comme étant probablement identique avec la Glycère douteuse.» — Recherches pour: servir à l'hist. natur. du lillnral de la France, tome 11, p. 243.
5 Loc. cit. 11, p. 170.— 6 lbid.p. 171.
lion dans le monde. M. Ehlers croit pouvoir faire bon marché de ces observations ', niais il me semble, pour ma pari, qu'il esl impossible de n'en pas tenir compte.
L'observation des mâchoires chez des animaux de la taille des Glycères esl beaucoup trop facile pour qu'il soit possible d'admettre que M. de Qualrefages se soil ilérativement mépris à ce sujet. Sans celaresterail-il une seule observation qu'on put admettre sans l'avoir faite soimême ?
M. Ehlers me fait un second reproche plus grave, c'est d'avoir énuméré la Glycera capitala OErst. dans ma liste des espèces émaxillées, maigre l'assertion parfaitement contraire de M. OErsted. Ici mon tort est évident. Il suffit d'ouvrir le Mémoire du savant Danois pour y trouver la mention, non-seulement des mâchoires, mais encore des glandes qui l'accompagnent3. J'ai pourtant une excuse à présenter. J'ai averti jadis mes lecteurs qu'il sérail imprudent d'accepter sans contrôle toutes les indications de YHist. des Annelés et cela m'a valu les foudres académiques'. Or, me voici largement puni pour une des rares occasions où je n'ai pas exercé moi-même ce contrôle. J'avoue n'être point remonté aux sources pour la simple énumération, faite dans une note, des (Jlycères dépourvues de mâchoires. L'Histoire nat. des Annelés ayant précisément pour objet d'évilerde semblables recherches en donnant des diagnoses de toutes les espèces décrites, j'ai eu recours à ces diagnoses et, dans celle de la Gl. capitala, j'ai trouvé le caractère suivant « Proboscis inermis5.»
1 Peut-être ces passages de M. de Quatrefages ont-ils échappé à M. Ehlers. Il n'en fait aucune mention. Toutefois il esl dans la marche adoptée par l'auteur, à peu près dans toute l'étendue de l'ouvrage, de ne pas mentionner le savant français lorsqu'il est en désaccord avec lui.
1 Dans deux discours prononcés devant l'Académie des sciences de Paris, M. de Qualrefages m'a vivement repiis au sujet de l'espèce de croisade qu'il croit entreprise par moi contre son ouvrage Aujourd'hui je suis blâmé d'un autre côté pour avoir accordé trop de confiance à ce même ouvrage. Je remercie M. Ehlers de ce blâme qui, opposé au premier, fixera ma place au rôle intermédiaire de critique impartial, même pour ceux qui n'étudieraient pas toutes les pièces de ce procès.
3 « Krœngemundens hageste Lteel bestaar af en lykkere Hud, indeslulter 4 Kjœbei og bar foroven 4 triangulaire blinde Saekke, maaskee Spyltekjertler.» — Grônlands Annulait! dorsibranchiata beskrevne af Œrsted. Kjôbenhavn, 1843 p. 45.
* Voir Complet, rendus de fAcad. des Se., séances du 20 janvier 1 808 et du 25 janvier 1809.
5 Loc. cil. p. 175. La manière dont M. de Qualrefages est arrivé lui-même à celle erreur est assez
M. Ehlers s'étonne également que j'aie pu mentionner, il est vrai avec doute, la Gl. selosa QErst. parmi les espèces émaxillées. Mais la cause de mon erreur est ici la même. La diagnose donnée par M. de Quatrefages' dit textuellement « Proboscis inermis (?) » ce qui est, comme je le reconnais maintenant, une libéralité un peu imprudente du savant français à l'égard de son collègue danois2.
J'ai donc eu complètement tort dans la question des mâchoires de la Gl. capitata et de la Gl. selosa, et c'est pour m'ëlre fié imprudemment à X'Uist. des Annelés. Mais il n'en devient que plus probable pour moi qu'il y a des Glycères dépourvues de maxilles. En effet, la fausse Gl. capitula du Groenland étudiée par M. de Quatrefages, est encore une espèce dans laquelle ce savant déclare qu'il n'existe pas de mâchoires. Gomment faire abstraction de ces assertions répétées du savant français'? M. Ehlers oserait-il donner des mâchoires aux espèces émaxillées de M. de Quatrefagesavec aussi peu de façon que ce dernier en met à les enlever aux espèces maxillées d'autres auteurs?
Il y a encore une divergence entre M. Ehlers et moi relativement aux muscles des dissépiments chez les Glycères, mais ce point devant être étudié en détail dans un travail que je prépare sur l'histologie des Annélides, je n'entrerai, pour le moment, dans aucun détail à ce sujet.
singulière. En relisant maintenant la diagnose de te savant et les détails qui la suivent, je vois que i'auteur n'a tenu aucun compte delà description d'ŒrsIed, probablement parce qu'elle est en danois. Pour obvier à la difficulté présentée par l'ouvrage Scandinave, M. de Quatrefages a pris une espèce qu'il avait reçue du Groenland, l'a identifiée sans plus de façon avec la Gl. capitula Œrsted, avec laquelle elle n'a aucun rapport, et il l'a mise à la base de sa diagnose et de sa description. C'est ainsi que pour une espèce douée de mâchoires, le savant français a pu glisser dans sa diagnose « Proboscis inermis ; » que, malgré la présence de branchies, il est vrai de fort petite taille, signalées par M. Œrsted, il a pu imprimer : « Branchiœ nullo modo conspicuas » etc.
1 Loc. cit. p. 173.
* Dans les réflexions qui suivent la diagnose, M. de Quatrefages, qui croit d'ailleurs avoir étudié luimême une espèce identique avec celle de M. Œrsted, s'exprime de la manière suivante : « La trompe manquait dans l'exemplaire que j'ai eu sous les yeux. Œrsted a figuré comme inerme celle d'une espèce voisine. En est-il de même de celle-ci?» Or cet échafaudage est bien peu solide. L'espèce voisine à laquelle fait allusion M. de Quatrefages est la Gl. capitata. La Ggure de .M Œrsted ne laisse, il est vrai, pas reconnaître de mâchoires, mais c'est parce que l'extroversion n'est pas complète, et l'auteur dit expressément, comme nous l'avons vu, qu'il y a quatre mâchoires dans l'intérieur de la trompe.
Famille des APHRODITIENS Sav. (sens, str.)
J'ai beaucoup insisté naguère surl'anangie des Aphrodi tiens. Le lecteur sera donc surpris de trouver plus loin la description d'une Polynoé munie d'un appareil vasculaire, dont la simplicité est, il est vrai, extrême. L'immense majorité des membres de la famille n'en demeure pas moins dépourvue de vaisseaux, comme je m'en suis convaincu de nouveau par de nombreuses recherches. C'est un fait que j'établirai encore plus complètement dans un travail histologique sur YHermione hystrix, travail dont j'ai déjà réuni les éléments. La présence d'organes générateurs en forme de cordons chez les Hermiones et chez d'autres Àphrodiliens, m'a longtemps fait conserver quelques doutes sur la complète anangie de ces vers, tant la ressemblance de ces cordons avec les organes générateurs d'autres Annélides est grande, où l'axe de ces organes est occupé par un vaisseau sanguin. Toutefois l'examen de coupes nombreuses m'a convaincu que l'axe des cordons sexuels chez les Hermiones est solide, formé par une variété de tissu connectif.
Il n'en reste pas moins vrai que la famille des Aphrodiliens renferme des vers dont les uns sont munis d'un système vasculaire, tandis que les autres en sont dépourvus. A cet égard, elle se comporte comme celle des Térébelliens. Seulement il ne paraît pas possible jusqu'ici déformer de tribu à part pour les espèces vasculaires. La recherche des vaisseaux
8 ANNÉLIDES CHÉTOPODES
n'est (Tailleurs point facile et ne saurait guère être utilisée comme caractère principal de classification, pour le moment du moins.
TRIBl DES POLYMDES
(KINBERG).
J'ai revu tous les Polynoïdes étudiés dans mes «Annélides de Naples» et cela me permet de faire ici une rectification assez importante. J'avais cru reconnaître la Polynoë extenuata Grube dans une espèce à laquelle j'ai attribué 14 paires d'él y très. Il s'agit bien en effet de la Polynoë extenuala, seulement le nombre des paires d'élytres est normalement de 15, comme M. Grube l'avait indiqué. La dernière paire est portée par le 32me segment.
J'avais considéré avec quelques doutes la Monocolea lessellata Costa comme synonyme de la Polynoë lunulala Délie Ghiaje. Le caractère d'un élylre impair en avant me semblait si étrange, que je ne pouvais m'empècher de supposer quelque erreur dans l'établissement du genre Monocolea. Depuis lors, M. Costa a donné une nouvelle description de ce genre avec figures à l'appui '. L'examen de ces figures prouve évidemment qu'il s'agit de la Polynoë lunulala Lidentité est complète, sauf pour 1 elytre antérieur que je trouve toujours double et que M. Costa prétendait être simple. J'ai donc résolu de vider entièrement celle question en priant M. Costa d'examiner avec moi 1 individu type de la collection du musée de Naples. Ce savant s'esl prêté avec beaucoup d'obligeance à cet examen commun et il a reconnu, après cet examen, la duplicité de l'élytre antérieur. Le genre Monocolea tombe donc, de l'aveu de M. Costa lui-même *.
1 Annuarin del museo zoologico d. r. Univ. di Napoli, per Achille Costa. Anno IV. 1861. Napoli, 1867, p. 53. Tav. IV, fig. 1 - i G.
* M. Cosla pense que sa description n'a pas été faite d'après l'individu conservé au Musée, mais bien d'après un individu monstrueux qui aura été égaré.
Genre POLYNOE Sav. (sens, str.)