PI. III— VI

La N. Dumerilii fournit un des exemples les plus remarquables de la difficulté qu'il y a souvent à reconnaître au bord de la mer les espèces décrites seulement d'après des exemplaires de Musée. Lorsque cette Annélide tomba entre mes mains lors de mon premier séjour à Naples, je fus immédiatement frappé de l'existence de belles cellules pigmenlaires violettes, semées dans toute l'étendue de son péritoine. Ce caractère est même tellement prédominant que je n'hésitai pas à donnera l'espèce le nom de N. perilonealis. Il n'avait été mentionné jusqu'alors par aucun

1 Par la distrihuiion des paragnathes, la Leontis Dumerilii rentre exactement dans le genre lJliiiynereis Knbg. que Jl. Kinberg élève, avec son genre Piseuoe, au rang d'une famille spéciale, celle des l'isenoulea, distincte des Lycoridiens. Cette prétendue famille est basée uniquement sur l'implantation des paragnathes en rangées pecliuiforuie».

auteur et semblait s'opposer à toute indenli fixation avec les espèces jusqu'alors décrites. L'élude approfondie que M. Ehlers a faite dans l'intervalle de la N. Dumerilii, d'après des exemplaires conservés dans l'alcool, ne me permet pas de douter qu'il ne s'agisse de la même espèce. Seulement la conservation dans l'alcool, en enlevant aux tissus leur transparence, efface le caractère si remarquable de la coloration du périloim qui est pourtant le trait prédominant chez l'animal vivant.

La variabilité réellement extraordinaire de celle espèce a déjà été relevée par M. GErsted. M. Malmgren remarque aussi que celle Néréide est très-polymorphe. Pour ma paît, j'ai longtemps cru avoir affaire à une espèce collective, dans laquelle se dissimulaient quatre ou cinq espèces différentes, opinion bien plausible si l'on réfléchit que des individus longs de 13 à limm seulement, sont déjà mûrs, tandis que d'autres, longs de 50 à 60mra, ne présentent encore aucune trace de maturité sexuelle. Le fait qu'à différentes époques de la vie, les mâles présen lent des zoospermes de forme totalement différente, semblait aussi favorable à celte manière de voir. Cependant après avoir étudié bien des centaines d'individus de toute taille, j'ai dû renoncer non-seulement à distinguer les espèces supposées, mais encore à établir des races bien tranchées.

C'est surtout par l'étude approfondie de celte espèce que je m'étais proposé de combattre l'hypothèse de la liaison génésique des néréidiens et des hétéronéréidiens. Mais celle élude m'a conduit, comme je l'ai dit, à un résultat précisément inverse. Mes doutes repos lient surtout sur une différence très-remarquable enlrc la forme hétérouéréidienne et la l'orme néréidienne, différence qui a entièrement échappé à MM. Malmgren et Ehlers, parce qu'ils observaient des individus conservés dans l'alcool. Celte différence porte sur la consistance des tissus. Tandis que la forme de Néréide présente dans tous ses organes une grande solidité et une résistance considérable aux actions extérieures, les Ilétéronéréides nageuses de celle espèce offrent une délicatesse extrême de tous les lissus, accompagnée d'une transparence relalivemenl considérable. Les fibres

-46 ANNÉLIDES CHÊTOPODES

musculaires se distinguent, comme nous le verrons, par une organisation tout autre dans les deux formes. Il n'y a pas une fibre musculaire de l'animal qui ne subisse une métamorphose importante dans le passage de la phase de Néréide à celle d'Hétéronéréide.

Je vais examiner successivement les divers organes qui présentent des différences importantes dans la forme néréidienne et dans la forme hétéronéréidienne, puis je considérerai plus spécialement les phénomènes de reproduction.

Les pieds et leur armure. La forme des pieds dans les différentes régions du corps est trop bien connue par mes travaux antérieurs et par ceux de M. Ehlers, pour (pie je m'y arrête ici. J'ajouterai seulement que j'ai suivi tous les stades intermédiaires de la métamorphose des pieds de Néréide en pieds d'Hétéronéréide. Pendant le mois de mars, j'ai pu recueillir en grand nombre dans leurs tubes et conserver dans mes aquarium des individus en voie de métamorphose, avec les lobes membraneux de la forme hétéronéréidienne à tous les degrés de développement. Le nombre des vaisseaux et des cœcum contractiles que je décrirai plus loin, augmente à celte époque graduellement et rapidement.

Le nombre des espèces de soies est de cinq dans la forme néréidienne. Je n'en ai décrit que trois naguère, savoir des soies en arête homogomphes, des soies falcigères hélérogomphes, et les soies hélérogomphes à serpe fort allongée qui dans les quatre premiers segments remplacent les soies falcigères normales. M. Ehlers paraît n'avoir vu également que ces trois formes de soies, mais il existe en outre toujours des soies en arête hélérogomphes, et des soies falcigères homogomphes. Ces dernières font constamment défaut dans la région antérieure du corps et se montrent, en général, seulement vers le 20me segment. A partir du segment variable où elles apparaissent, je les trouve dans tous les suivants au nombre d'une seule ', rarement de deux par pied. Plus l'individu considéré est de longue taille, plus le premier segment muni de soies falcigères homogomphes est situé en arrière. La formule de distribution des

' Celte soie est très-semblable à celle que je figure (PI. Vil, fig. 2 E, b) de la Nereis parallelogramma .

soies à partir du premier segment porteur de soies falcigères homogomphes est donc la suivante:

/ n , , i arêles hnmnïomphes.

Rame doisa e ! , * '.

k / serpe hnmngompne.

N. Dumerilii. ) <• ■ ■ ■ i arêles honioaomplies.

} i faisceau supérieur ) „ i -,- ' i,„„

/ ,,„ ,.„„,„„i„ \ e ' serpes lieierngouinnes.

(BameVemra,C faisceau inférieur | «£ Se=fe

( serpes helerogomphes.

Dans la région antérieure du corps, la distribution des soies est la même, avec cette seule différence que le faisceau de la rame dorsale est formé uniquement par des soies en arête homogomphes.

Au moment de la transformation en Hétéronéréide, les soies rémigères qui constituent plus tard un vigoureux appareil de natation, font leur première apparition. On rencontre des individus (PI. IV, fig. 1) dont la tête et les rames pédieuses ont déjà complètement les caractères hétéronéréidiens, mais dont les soies sont entièrement néréidiennes. On serait par suite tenté, n'était la distribution différente des paragnathes,de ranger ces vers dans le genre Hedyle Mlmgr. Mais la présence du pigment péritonéal et de la soie homogomphe à la partie inférieure du faisceau de la rame dorsale, à partir du 20|nt! segment environ, fait vite reconnaître une phase de transformation de la N. Dumerilii. D'ailleurs un examen plus attentif fait toujours découvrir dans l'intérieur des rames pédieuses de ces individus, les faisceaux flabelliformes de soies d'Hétéronéréides en voie de formation. Que la formation de ces faisceaux soit précédée de l'invagination d'un pli des téguments, comme M. Ehlers se croit obligé de l'admettre, c'est là une exigence de la théorie qui n'est point confirmée par les faits. Le faisceau nouveau se forme à l'intérieur même de la rame pédieuse, corne cela a lieu, vers l'époque de la maturité sexuelle, pour les faisceaux de soies capillaires chez les Syllidiens. Bientôt les faisceaux font saillie hors du pied et alors commence la chute successive des soies néréidiennes dans toute la région abdominale. On rencontre à ce moment des individus (PI. IV, fig. 2) chez lesquels quelques soies de néréides reposent encore sur le faisceau des soies rémigères. M. Ehlers a, du reste, déjà décrit des exemplaires présentant celte particularité.

48 ANNELIDES CHÈTOPODES

L'acicule de la rame supérieure offre une tout autre apparence dans la région abdominale chez la forme hétéronéréidienne que chez la phase néréidienne. La base est élargie en une sorte de spatule ou plutôt de massue incolore ', la pointe de l'acicule restant noire. Une telle expansion ne se rencontre dans les acicules d'aucune Néréide. Il ne faudrait cependant point croire que l'acicule primitif tombe comme les soies au moment de la métamorphose. Il persiste au contraire, mais sa croissance, depuis longtemps arrêtée, reprend un nouvel essor, et la massue. se forme. Elle fournil à partir de ce moment une surface d'attache suffisante pour les muscles moteurs de soies beaucoup plus puissantes chez les Hétéronéréides que chez les Néréides. Aussi cet élargissement de l'acicule n'a-t-il lieu que dans la région abdominale, munie des énergiques soies rémigères qui servent seules à la natation.

Cuticule et glandes cutanées. La cuticule présente l'apparence de celle des autres Néréides. C'est dire qu'elle est ornée de deux systèmes de stries se croisant sous un angle de 60 à 70°. Son épaisseur est très-variable suivant les individus. Lorsqu'elle est très-mince, les stries sont souvent difficiles ;'i reconnaître. Elle est percée de nombreux petits pertuis correspondant aux glandes muqueuses.

Les glandes cutanées sont de trois espèces. Les premières sont les grosses masses glandulaires des pieds auxquelles M. Ehlers donne le nom de filières (SpinndrusenJ et que, depuis Ralhke, tous les auteurs ont vues chez les différentes espèces de Néréides. J'en trouve dans la règle cinq par pied, dont trois à la rame supérieure (PI VI, fig. 4 D, e, e\ e") et deux (4 E, </, g') à la rame inférieure. La seconde espèce est formée par de très-petits follicules tantôt isolés, tantôt groupés en nombre considérable. Ils sont le plus souvent de forme virgulaire (PI. VI, 4 B, c,c' c") et sont semés sur toute la surface du corps surtout au côté ventral. Ils rentrent dans la catégorie des follicules muqueux si répandus chez les Annélides. Chacun d'eux s'ouvre à l'extérieur par un pore spécial. Ces glandes sont surtout fort abondantes dans l'article basilaire des palpes

1 Cf. Claparède. Annélides rftétopodes du golfe de flapies, pi. XI, fig. 1 M.

(PI. V, fig. 1). Ici l'hypoderme est divisé en un grand nombre de champs ovales, aussi marqués dans la phase d'Héléronéréide que dans celle de Néréide. A un grossissement un peu fort, il est facile de s'assurer que chacun de ces champs est formé par un amas de follicules virgulaires assez nombreux.

Les glandes de la troisième espèce sont fort remarquables et caractéristiques de la forme héléronéréidienne de la Ar. Dumerilii. Lorsqu'on étudie le ver dans la supination, on est frappé de l'existence dans chaque segment, à partir du neuvième, d'un certain nombre de ligures dendritiques (PI. M, 4 B b,b',b") disposées en ligne transversale sur le milieu de chaque segment, de la base de l'un des pieds à la base de l'autre. Chacune de ces ligures résulte île l'agrégation d'un certain nombre de follicules tubulaires légèrement ramifiés. Les tubes excréteurs de tous ces follicules convergent les uns vers les autres et aboutissent à une petite plaque épaissie de la cuticule (4 B, a, a\ a"), à laquelle ils se fixent. Celte plaque, de forme ovale et large d'environ 22micr, est criblée de petits trous dont le diamètre ne dépasse pas 1 à 2"licr. Ces trous servent évidemment à l'expulsion de la substance sécrétée.

Vient-on à dépouiller avec précaution une Hétéronéréide de sa cuticule, on s'aperçoit que celle membrane se réfléchit au travers des trous des lames criblées pour venir tapisser l'intérieur des follicules. En effet, ce revêtement cuticulaire se détache et reste suspendu à la cuticule qu'on trouve semée à sa surface inférieure, de petits pinceaux de tubes (VI, 4 C). L'apparence de ceux-ci n'est plus dendritique. Chaque tube fait plutôt l'impression d'une série de cornets emboîtés les uns dans les autres. Celle apparence est due à de petites dilatations, disposées à des dislances régulières, comme des verlicilles un peu obliques, autour du lube. De là le nom de glandes verlicillées que j'applique à ces organes.

La présence constante des glandes verlicillées chez la forme héléronéréidienne el leur absence chez la forme néréidienne ont été longtemps pour moi un des arguments en faveur de la différence spécifique de ces deux formes. Mais ce caractère esl sans valeur. Il sullit, en effet, d'élu-

50 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

dier, à l'aide de forts grossissements, la surface ventrale d'individus néréidiens voisins de la métamorphose, pour reconnaître, semées çà et là sur la face ventrale, à partir du 9Qie segment, de petites vésicules claires, dans lesquelles est renfermé un corps en forme de cornet (PI. VI, 1 A). Quelquefois ce cornet semble comme emboîté dans un autre tout semblable, et la pointe de celui-ci se prolonge en une traînée de très-petites granulations. Il n'est pas difficile de reconnaître dans ces corps les premiers rudiments de follicules verlieillés en voie de formation. Encore ici les théories hislologiques réclameraient une invagination de la cuticule dès le principe de la formation de l'organe, mais cette invagination n'a point lieu. Les glandes verlicillées se forment dans des vésicules closes, sous la cuticule, et la communication avec l'extérieur ne s'établit que plus tard par la formation de la plaque criblée. Sans doute ces glandes singulières sont liées à quelque particularité du genre de vie de la phase d'Héléronéréide, mais je ne saurais faire d'hypothèse à ce sujet.

Pigment cutané et pigment péritonéal. La coloration de la N. Dumerilii est sujette à île nombreuses variations soit individuelles, soit surtout résultant de l'âge, du degré de développement du tissu sexuel, des zoospermes ou des œufs, etc. Mais toujours le microscope fait reconnaître l'existence fort caractéristique de deux pigments violets dont le siège est pour l'un dans l'hypoderme, pour l'autre dans le péritoine. Ce caractère est beaucoup plus saillant dans la forme néréidienne que dans l'hétéronéréidienne, mais il ne fait jamais défaut à celle dernière, au moins dans la région antérieure du corps.

Considérons d'abord la forme de Néréide. Le pigment hypodermique se présente sous deux apparences bien distinctes chez ces vers. Quelquefois c'esl un pigment diffus, semé régulièrement enlre les nucléus de l'hypoderme, qui se présentent alors comme de petites taches rondes et claires (PI. VI, fig. 1, c), larges de 6 àSm[CT. Les vaisseaux de l'hypoderme (fig. 1, b) n'en sont jamais recouverts. Dans d'autres cas les granules pigmenlaires sont distribués en bandes transversales Irès-évidenles (PI. VI, fig. 2), présentant des nucléus de distance en distance. Le pigment est

un peu plus fortement condensé autour des nucléus, sans qu'il soit possible cependant de reconnaître de véritables cellules pigmentaires, bien délimitées. Ces deux modes de distribution du pigment cutané ne sauraient s'expliquer par des différences spécifiques, car les formes intermédiaires sont très-abondantes.

Le pigment péritonéal avec ses belles cellules violettes (PI. VI, fig. 1, A) et ses cellules plus rares d'un brun-jaunâtre (*), a élé déjà décrit en détail dans mon précédent mémoire. Je me contenterai de compléter ici par quelques adjonctions ce que j'ai dit alors. La ligne dorsale médiane du ver est relativement incolore. Le péritoine ne joue en effet aucun rôle dans sa coloration. Il se réfléchit de chaque côté du vaisseau dorsal pour aller former le mésentère, soit ligament longitudinal médian de l'intestin, et n'existe par conséquent pas entre le vaisseau dorsal (fig. 1, d) et la paroi supérieure de la cavité périviscérale. Celte circonstance facilite grandement l'étude des pulsations du vaisseau dorsal. Partout où pénètre le péritoine apparaissent aussi, du côté dorsal tout ou moins, les cellules pigmentaires. Dans la tète en particulier, je vois toujours trois sacs péritonéaux se glisser en dessus, entre le cerveau et la paroi du crâne, s'il m'est permis d'employer ce terme. Le plus grand de ces sacs est le médian ou antérieur dont la forme très-constante est représentée PI. V, fig. 1, a. La membrane de ce sac se réfléchit pour former une sorte de gaine (h) autour de la base du nerf antennaire, mais, comme chez les animaux supérieurs, celle gaine et toutes celles fournies par le péritoine sont formées d'un feuillet pariétal et d'un feuillet viscéral. Les cellules de ce sac céphalique médian sont violettes, sauf celles qu'on voilà droite et à gauche de la ligne médiane toujours incolore. Celles-là sont remplies d'un pigment brun-jaune. Les deux sacs céphaliques postérieurs (c) sont logés entre le bord postérieur du cerveau et le bord postérieur du crâne. Le péritoine pénèlre également dans l'article basilaire du palpe; il en tapisse la cavité (d) jusqu'à l'extrémité, et se réfléchit autour du nerf du palpe, sans jamais pénétrer dans l'article rélraclile ou terminal. Dans l'article basilaire des cirres lenticulaires, le péritoine se comporte exacle-

52 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

ment de la même manière, comme on le reconnaît facilement au mode de distribulion des cellules pigmentaires (e). La trompe exsertile renferme un prolongement de la cavité périviscérale. Sa l'orme est comparable à celle d'un doigt de gant retroussé, produite qu'elle est par deux cylindres invaginés l'un dans l'autre et séparés l'un de l'autre par le prolongement de la cavité périviscérale. Le péritoine tapisse la paroi de celte cavité, comme on le reconnaît facilement aux taches pigmentaires violettes (PI. IV, lig. 4 et 4 A), ici fort petites il est vrai. En faisant mouvoir lentement la vis du microscope, on peut s'assurer que quatre plans de taches violettes passent successivement au foyer. On comprend en effet que le plan focal de l'instrument doit coïncider quatre fois avec le péritoine, savoir une première fois avec le feuillet pariétal, puis deux fois avec le feuillet viscéral et enfin une dernière fois avec le feuillet pariétal. Les taches pigmentaires sont disposées en lignes, coïncidant avec la direction des libres musculaires contre lesquelles le péritoine esl directement appliqué.

Au moment de la transformation de Néréide en Hétéronéréide, le pigment hypodermique, aussi bien que le pigment péritonéal, subissent de profondes modifications. Le premier subsiste, plus ou moins marqué, dans les premiers segments du corps, avec son arrangement en lignes transversales et ses nucléus clairs (PI. VI, fig. A, a). Jamais je n'ai vu d'Héléronéréides présenter la forme diffuse de ce pigment. Le nombre de segments à hypodernie ainsi coloré est toujours fort restreint. Le pigment devient de plus en plus rare et finit par disparaître complètement. En revanche, la plupart des individus présentent une coloration très-caractéristique de la région abdominale. Elle est due à un pigment d'un brun rougeâlre, disposé il esl vrai, d'une manière générale, en lignes transversales, un peu ondulées aux extrémités; mais ces lignes ne sont point toutes de même longueur et il en résulte, sur le dos de chaque segment abdominal, une figure que j'ai représentée PI. VU, fig. 4 A.

Quant au pigment péritonéal, il subit au moment de la transformation une résorption graduelle. La forme étoilée des cellules disparait, les

granulations violettes se concentrent autour des nucléus. Ceux-ci diminuent en même temps de taille. J'ai représenté ces cellules (PI. VI, li.^. 3) à un grossissement de 21)0 diamètres, empruntées au péritoine de l'individu en voie de métamorphose figuré PI. IV, fig. 2. Bientôt les cellules périlonéales ne représentent plus que de petits points violets très-clair-semés (PI. VU. Qg. i,c)qui liiii-s(>iit par disparaître eux-mêmes complètement, sauf dans le lobe céphalique ( PI. V, fig. 2) et les premiers segments du corps. Là se trouvent dans la règle, même chez les Héléronéréides complètement formées, de petits amas de pigment violets, très-évidents, surtout au lobe céphalique et dans les articles basilaires des cirres tentaculaires et des palpes, amas qui sont les derniers vestiges des belles cellules pigmentaires éloilées des Néréides. Dans la région abdominale, il ne subsiste dans la règle aucune trace du pigment périlonéal de naguères. Cependant la ligne médiane d'un rouge brun, représentée PI. VI, fig. i A, a, est une raie de pigment profond, placé sous les couches musculaires; mais elle est formée à nouveau, puisque cette ligne médiane est précisément incolore chez la forme néréidienne. Cette résorption du pigment péritonéal est une des causes principales du changement de couleur qui accompagne la métamorphose. Elle rend les parois du corps plus transparentes, et permet aux œufs jaunes de se laisser voir au travers. Cependant la couleur jaune-soufre de beaucoup d'Héléronéréides ne lient pas uniquement aux œufs, mais bien aussi à des granules pigmentaires diffus qui apparaissent dans l'hypoderme du corps entier.

Système vasculaire. L'étude du système vasculaire de la N. Ditmerilii m'a fourni des résultats bien remarquables et inattendus. Chez la forme néréidienne, il est facile d'examiner le vaisseau dorsal sans lésion de l'animal, grâce à l'absence de pigment péritonéal sur la ligne médiane (PI. VI, fig. 1). On voit les ondes se succéder d'arrière en avant sous l'influence des contractions de nombreux anneaux musculaires. Les mouvements du sang sont d'autant plus faciles à observer que ce liquide renferme des corpuscules cellulaires (fig. I, g), formés d'un nucléus ovale,

54 ANNÉLIDES CHÊTOPODES

entouré d'une mince couche de protoplasma' et mesurant en moyenne une longueur de 7 à 8"'icr. Mais ce qui frappe surtout l'observateur, c'est l'existence, dans toute la longueur du vaisseau dorsal, de valvules (e) rappelant celles des Piscicoles et d'autres Bdellides. Ce fait est d'autant plus intéressant qu'on ne connaissait jusqu'ici rien de semblable chez les Annélides polychètes. Ces valvules sont disposées par paires, au nombre de deux ou trois par segment. Elles se présentent sous la forme de lames membraneuses, fixées par leur bord postérieur à la paroi du vaisseau contre laquelle la pression du sang les couche au moment de la contraction. Le recul du sang au moment de la dilatation les déploie en arrière, jusqu'à produire le contact des deux valvules opposées, mais ce renversement ne va jamais au delà, grâce à une bride (f) qui limite le mouvement. Chaque valvule renferme un nucléus très-distinct dont le diamètre est de 8,nicr. Celle organisation remarquable m'a paru dès le principe trop importante pour que la forme héléronéréidienne pût appartenir à la même espèce que la forme, néréidienne si elle ne présentait pas les valvules. Mais le fait est qu'elle les possède et qu'elle se prête même beaucoup mieux que les Néréides à leur étude. On ne peut guère, il est vrai, étudier celle organisation sans lésion de l'animal, mais la délicatesse des tissus de la paroi du corps entraine ici une conséquence qui esl d'un grand secours. Déchire-l-on une Héléronéréide avec des aiguilles, il arrive le plus souvent, que les parties principales du système vasculaire, telles que vaisseau dorsal, vaisseau ventral et anses latérales sont arrachées in loto de l'une des moitiés du corps. Il esl facile alors de les observer a nu sous le microscope. Les pulsations des parties contractiles du système vasculaire, continuent dans cet état pendant une demi-heure ou même davantage. Par suite des nombreuses déchirures de vaisseaux, le sang devient de plus en plus étendu d'eau, mais les pulsations continuent même lorsque le liquide circulant est de l'eau de mer presque pure. La plus grande partie du

1 M. Ehlers a déjà signalé, en passant, le lait qu'il existe chez les Lycoridiens de vrais corpuscules du sang. V Oie Borstenwiîrmer, p. 446.

syslème, en particulier les anses latérales el même beaucoup de vaisseaux secondaires sont en effet animés de pulsations rhythmiques. Les valvules ne sont point limitées au vaisseau dorsal, mais elles existent aussi dans toutes les anses latérales (PI. VI, fig. 4 F, d, d'). Dans les vaisseaux animés de pulsations, bien que plongés à nu dans l'eau de mer, il est facile d'étudier la structure de la paroi. On reconnaît alors que les anneaux musculaires (a) sont munis chacun d'un nucléus (b) el représentent par conséquent selon toute probabilité une cellule modifiée. Ces nucléus sont placés tous sur une même ligne, suivant une génératrice du cylindre vasculaire. Les anneaux musculaires ne sont d'ailleurs point entièrement indépendants les uns des autres. Les espaces interannulaires sont occupés par un réseau très-élégant de filaments très-fins (c) qui s'anastomosent les uns avec les autres en laissant entre eux des mailles où la membrane propre du vaisseau, dépourvue de structure, est entièrement à nu. Ces filaments sont formés par un protoplasma très-contractile el contribuent aussi bien que les anneaux musculaires à la contraction du vaisseau.

Les parties périphériques du système vasculaire présentent aussi bien des particularités remarquables. J'ai déjà signalé dans mon premier travail sur les Annélides de Naples l'existence de cœcum vasculaires contractiles dans diverses régions du corps, chez la N. Dumerilii (sous le nom de N. peritonealis). Ces cœcum sont surtout faciles à observer dans l'article basilaire des cirres lentaculaires. Ils existent aussi dans les rames pédieuses. J'ai figuré la rame supérieure d'un pied de la forme néréidienne pour montrer quelques-uns de ces cœcum (PI. V, 1 A, c). Mais au moment de la transformation en Héléronéréide, les vaisseaux périphériques en général et les cœcum en particulier se multiplient d'une manière étonnante. Dans la région antérieure du corps, c'est-àdire dans celle qui est dépourvue de soies rémigères, celte modification est moins saillante que dans la postérieure. J'ai représenté le système vasculaire de celte région PI. VI, fig. 4 D, du côté dorsal, et fig. 4 E, du côté ventral. On voit qu'il existe dans chaque segment deux anses vascu-

56 ANNÊL1DES CHÈT0P0DES

laires, comparables à celles que j'ai désignées chez les Oligochètes sous les noms d'anse intestinale et d'anse périviscérale. La première (g) est de beaucoup la plus grosse et se trouve dans la partie antérieure du segment. Elle serre d'assez près l'intestin (/) sans pourtant lui être accolée. La plupart des Hétéronéréides, ne prenant aucune nourriture, ont l'intestin comprimé par les éléments sexuels et réduit à tin étroit ruban, dilaté pourtant aux points d'insertion des dissépiments. Il existe alors un espace très-notable entre l'anse intestinale et l'intestin ainsi comprimé. Celle anse contribue du resle pour sa part à la circulation de la surface du corps, car elle envoie une très-forte branche (o) à la base du pied La seconde anse (h), comparable à l'anse périviscérale des Oligochètes, est d'un diamètre bien moindre que la première. Elle aboutit au vaisseau ventral et au vaisseau dorsal dans la partie postérieure de chaque segment. Son parcours est relativement superficiel, et sa distribution a lieu principalement dans le pied. Les rameaux de celte anse surtout, donnent naissance à des cœcum vasculaires. J'en trouve régulièrement un à la face ventrale du segment, dirigé obliquement en arrière (4 E, /). Dans les rames pédieuses, il en existe un assez grand nombre (n, 11).

Mais le développement vasculaire le plus remarquable a lieu dans les lobes foliacées des rames pédieuses de la région abdominale. Ici chaque lobe renferme deux systèmes parfaitement parallèles de vaisseaux à division dichotomique, dont l'un appartient à la surface ventrale, l'autre à la dorsale. L'un d'eux esl représenté PI. V, fig. 2 A, a. Au bord du lobe les blanches du système supérieur se recourbent pour passer aux branches correspondantes du système inférieur. Dans un plan intermédiaire entre ceux de ces deux systèmes de vaisseaux, sont logés de nombreux cœcum contractiles (6). Le sommet en cul de sac et généralement élargi de ces tubes, est tourné vers la base du lobe foliacé; la partie tubulaire plus étroite vient s'ouvrir dans la concavité de l'anse qui réunit un rameau du système supérieur au rameau correspondant du système inférieur. Le jeu très-actif de ces cœcum est fort curieux à observer et rappelle tout à l'ail celui des cœcum des jeunes Phoronis. Le siège de la contractililé

DU GOLFE DE NAPf.ES. o7

est dans une membrane d'enveloppe finement plissée (V, 2 C, a) et semée de quelques nucléus (b). L'activité des cœcum est surtout facile à étudier dans un lobe excisé (V, 2 fi). En effet, dans ce cas, les deux systèmes vasculaires à ramification dichotomique se vident entièrement ci ne gênent plus l'observation. Leurs membranes ne subsistent plus que comme des lignes délicates, très-transparentes (6), qui nesontguère reconnaissables qu'à leurs nucléus. Les cœcum (a), dont plus rien ne gêne la vue, restent au contraire remplis de sang. Leur jeu ne s'interrompt point, seulement leur contraction (basse le sang dans la partie basilaire (a), c'est-à-dire celle qui est la plus voisine de l'anse sur laquelle s'insère le cœcum, tandis que leur dilatation t'ait régurgiter le sang dans le cul de sac. Ce mouvement de va el vient peut durer un temps fort considérable, bien que les contractions finissent par perdre de leur fréquence el de leur énergie.

A l'époque de la transformation des Néréides en Hétéronéréides, les lobes foliacés se développent peu à peu et l'augmentation de nombre des rameaux vasculaires et des cœcum marche de pair avec ce développement. La formation des nouvelles branches vasculaires n'est d'ailleurs pas facile à poursuivre, d'autant plus que le sang qu'elles contiennent paraît à peu près incolore par suite de la ténuité de la couche.

Système musculaire. Les muscles de la N. Dumerilii, dans la phase néréidienne, ne s'éloignent pas de ceux des autres Néréides et de beaucoup d'autres Annélides. Ils sont composés de longs et minces rubans en apparence homogènes, dans lesquels il est possible parfois de reconnaître une fine stria lion longitudinale. Les fibres musculaires de la phase hétéronéréidienne sont bien différentes et celle diversité esl une des raisons qui m'ont le plus longtemps empêché de croire à l'identité spécifique des deux formes principales de celle espèce. Mais en réalité chaque fibre musculaire prend part à la métamorphose lorsque le temps est venu. Déjà à un grossissement relativement faible, l'observateur est frappé de la nelleté avec laquelle se dessinent les fibres (VI, 4 D ; 4 E, /•, /, C), tandis que le même grossissement ne permet nullement de distinguer les fibres

58 ANNÉLIDES CHÊTOPOUES

musculaires des Néréides. Cette différence tient à l'apparition dans l'axe de chacune d'elles, au moment de la métamorphose, dune série de petits granules fortement réfringents (PI. V, lig. 2 D), comme dans les fibres musculaires des Nephlhys, de quelques autres Annélides, et d'une foule d'invertébrés appartenant aux classes les plus diverses. Dans l'état actuel de la science, les observateurs sont portés à considérer les fibres musculaires à axe granuleux comme représentant un type inférieur, une forme embryonnaire en quelque sorte. Il est par conséquent bien remarquable de voir la formation de cet axe coïncider chez une Néiéide avec l'époque du développement le plus complet.

La trompe. La trompe est sujette chez la N. Dumerilii à des variations très-remarquables, dans lesquelles j'ai longtemps cru trouver le critère de différences spécifiques. Toutefois l'examen d'un très-grand nombre d'individus des différentes formes de l'espèce, m'a enseigné qu'il ne s'agit que de particularités individuelles ou produites par l'âge. Ces variations méritent d'autant moins d'être négligées que MM. Kinberg et Malmgren ont cherché précisément dans certains caractères très-variables de la trompe des caractères génériques. M. Ehlers a donc eu raison de rejeter ces genres et je m'applaudis pour ma part de ne leur avoir accordé qu'une valeur de sous-genres.

Considérons d'abord les paragnathes. La N. Dumerilii rentre dans le sous-genre Leonlis Mlmgr. auquel M. Malmgren attribue entre autres le caractère suivant: « Proboscis maxillis duabus denliculalis et paragnathis connatis pectines minulos formantibus arma ta. » La N. Dumerilii répond parfaitement à celte définition, seulement je trouve les peignes de dents fort inconstants quant à leurs dimensions et leur nombre. A l'anneau terminal {anneau maxillaire Ehlers) de la trompe, M. Malmgren figure du côté ventral, à droite et à gauche, plusieurs rangées parallèles et pecliniformes de denticules, et au milieu, trois doubles peignes, tandis que le côté dorsal est représenté complètement inerme. Quant à l'anneau basilaire {anneau oral Ehlers), il est indiqué comme portant sept pelits peignes de dénis du côté ventral, et deux du côté dorsal. Cette distri-

billion peut, en effet, èlre considérée comme typique, ;ivec cette restriction que le nombre de peignes du côté ventral de l'anneau basilaire n'est que de cinq '. (Je n'ai moi-même jamais rencontré le nombre 7.) Mais des variations fréquentes se présentent. Déjà M. Ehlers donne une description de la distribution des paragnalhes qui diffère de celle de M. Malmgren, en ce sens qu'il attribue six groupes de denlicules au côté ventral de l'anneau basilaire. (Sa figure n'en indique, il est vrai, que cinq, ce qui est, je le répète, le véritable nombre typique.) En outre, j'ai vu souvent manquer les peignes de denlicules au milieu du côté ventral de l'anneau terminal, surtout chez les individus de petite taille, et, lorsqu'ils existent, ils sont extrêmement variables dans leurs dimensions. Tantôt, en effet, ils sont doubles (PI IV, 1 A), tantôt simples ou représentés par 2 ou 3 denlicules isolés. Enfin, j'ai vu manquer une fois totalement les peignes dorsaux de l'anneau basilaire. Quant aux paragnalhes eux-mêmes, tantôt ils sont aussi larges ou même plus larges que longs, tantôt, au contraire, quatre et cinq fois aussi longs que larges. En somme, sans méconnaître l'importance des paragnalhes pour la classification, je crois ces organes trop variables pour fournir des caractères génériques proprement dits.

Les mâchoires varient d'une manière bien plus frappante encore que les paragnalhes. On peut distinguer dans ces organes deux parties, la région dentaire et la région musculaire. J'entends par celle dernière dénominalion la région postérieure, en forme de cornet aplati, qui ne porte pas de dents, mais sert à l'attache des muscles. Les dimensions relatives de ces deux régions sont exlraordinairement variables. Tantôt la région musculaire est si courte qu'elle semble disparue, tantôt, au contraire, elle est aussi longue que la région dentaire. Il est loul naturel de supposer que les mâchoires se formant d'avant en arrière, les individus à région musculaire fort courte sont encore jeunes et que la croissance ultérieure amènera l'allongement de cette région. Toutefois les

1 Le groupe médian manque d'ailleurs assez souvent, ce qui réduit le nombre des groupes à quatre.

60 ANNÉL1DES CHÉTOPODES

résultais de l'observation sont en contradiction formelle avec cette hypothèse en apparence si légitime. Les processus musculaires les plus longs se trouvent toujours chez des individus de petite taille. Ainsi la mâchoire représentée PI. IV, lîg. 3, avec un processus musculaire fort long appartient à un individu, mûr il est vrai, mais n'ayant que 2 centimètres de long et ne comptant que 35 segments, tandis que les mâchoires presque dépourvues de région musculaire de la fig. 4 (PI. IV) appartenaient à un individu de 6 centimètres, comptant 85 segments. Les mâchoires des fig. 1 A et 2 B (PI. IV) sont encore plus frappantes, car elles sont empruntées à deux individus de même taille au moment de leur transformation en Hétéronéréide, et pourtant, dans la première, la région musculaire est plus longue que la dentaire, tandis qu'elle est pour ainsi dire nulle dans la seconde.

Le nombre des dents de la mâchoire est aussi fort variable, bien qu'il soit en général identique dans les deux mâchoires d'un même individu. J'ai vu ce nombre osciller entre cinq et vingt. Encore ici il faudrait bien se garder de croire que les individus à dents nombreuses soient les plus âgés. Chez les Iléléronéréides de grande taille, on trouve rarement plus de 7 à 8 dents, en maximum 10. Au contraire, la mâchoire à 19 dents, figurée PI. IV, fig. 3, est empruntée à un individu long de 2 centimètres seulement. Et pourtant il ne serait pas possible de conclure du nombre des dents à l'âge de l'animal, car les mâchoires des fig. 2 B et 1 A, empruntées â des individus de même taille au moment de leur métamorphose en Hétéronéréide, comptent l'une six dents, l'autre dix. Lors donc que M. Malmgren attribue 12 ou 13 dents aux mâchoires de la N. Dumerilii, et M. Ehlers 5 ou 6, on ne peut attribuer à ces chiffres qu'une valeur très-relative. M. Ehlers remarque d'ailleurs lui-même autre part que les Néréides paraissent avoir un plus grand nombre de denlicules maxillaires dans le jeune âge qu'à l'état adulte. Faut-il admettre que ces différences impliquent un remplacement des mâchoires à certaines époques de la vie? Je ne le pense pas. Si les dents des individus de petite taille sont plus nombreuses, elles sont aussi plus petites. Dans la suite

de la croissance, elles sont sans cloute empalées graduellement par de nouvelles couches de chitine. Les plus postérieures doivent disparaître complètement et les autres se fondre, deux à deux ou trois à trois, dans les denticules définitifs. Je n'ai, il est vrai, pas d'observations positives sur ce point, mais je désire attirer l'attention des observateurs sur la croissance de la lame d'empâtement (PI. IV, (ig. 5) qu'on trouve toujours à la base des denticules.

Organes segmenlaires. M. Ehlers paraît avoir recherché et vu en partie les organes segmenlaires de diverses espèces de Néréides. Il n'est pourtant parvenu à s'en l'aire une idée complète que d'après des exemplaires de la JV. diversicolor conservés dans l'acide hyperosmique. La figure qu'il en donne n'offre aucune analogie quelconque avec l'organe segmentaire de la JV. Dumerilii. Aussi, sans vouloir contester positivement l'exactitude de la description de M. Ehlers, je crois nécessaire d'entrer ici dans quelques délails à ce sujel. J'avoue avoir fait de vains efforts pour reconnaître dans sa totalité cet appareil chez la forme héléionéréidienne et chez les gros individus de la forme néréidienne. En revanche les petits individus de celte dernière forme, qui arrivent déjà à maturité avec une longueur d'un centimètre et demi à deux centimètres, permettent assez facilement l'élude de l'organe segmentaire sans lésion de l'animal. Il faut pour cela placer l'annélide dans la supination et fixer son attention sur les segments qui ne renferment pas un trop grand nombre d'éléments sexuels et de corpuscules lymphatiques. On trouve alors sans grande difficulté l'ouverture interne de l'organe, sous la forme d'un entonnoir vibralile (PI. VI, 5, g) comprimé, engagé dans le dissépiment (e) qui sépare la cavité du segment de celle du segment placé plus en avant. J'ai déjà indiqué autrefois' très-exactement la position de cet entonnoir. Tout auprès, le dissépiment est percé d'une ouverture (f) par laquelle les zoospermes et les corpuscules lymphatiques s'échappent un à un de la cavité de l'un des segments dans celle de l'autre. L'entonnoir passe graduellement, sans étranglement appréciable, au tube

* Annélides chétopodes du golfe de Naples, p. 160 (Soc. de Phys., XIX, p. 470). l'I. IX, fig. 5G, a.

f>2 ANNÉLIDES CHÊTOPODES

de l'organe. Ce tube (h) dont la paroi s'amincit par degrés, mais qui est toujours tapissé de cils vibraliles, se dirige obliquement en arrière et en dehors, décrivant des sinuosités très-légères, et il vient s'ouvrir à l'extérieur par un très-petit pertuis (i), un peu en arrière du cirre ventral. Dans le voisinage de l'appareil sont deux gros organes d'apparence glandulaire (k, k'), mais dépourvus de canaux excréteurs. Je me demande si ces organes n'ont pas été pris par M. Ehlers pour la grande poche qu'il croit, chez les Néréides, en communication avec l'appareil reproducteur. Appareil générateur et phénomènes liés à la reproduction. Les phénomènes de reproduction ne sont pas faciles à débrouiller chez la N. Du* merilii. Il suffit de jeter un coup d'oeil sur les fig. 1, 2, 3, 4 et 5 de la PI. Ilf, en pensant qu'elles représentent des individus de grandeur naturelle, tous remplis d'éléments sexuels, à l'exception de celui de la fig. 2 qui n'en renferme aucun, pour entrevoir que ces phénomènes doivent être fort complexes. La N. Dumerilii présente, en effet, deux formes sexuées ', l'une sous la forme de Néréide, l'autre sous celle d'Héléronéréide. Mais, chose singulière, il ne faudrait point s'attendre à rencontrer les Néréides à maturité complète parmi les individus de plus grande taille. Ceux-là sont, au contraire, tous destinés à se transformer en Héléronéréides. Ils peuvent bien renfermer des éléments sexuels, mais ces éléments ne sont point arrivés à leur croissance définitive et n'allei«nenl leur forme ultime que dans la phase hétéronéréidienne. Les Néréides mûres (PI. III, fig. 1, grandeur naturelle; et l A grossie), ne se trouvent que parmi les plus petits individus qui n'ont encore le plus souvent que 12 à 15mra de long et ne comptent que*30, 35, 40 ou 45 segments. J'ai pourtant vu un mâle de 50 segments long de 35 millimètres, mais les individus mûrs sous la forme de Néréide n'atteignent que rarement une aussi grande taille. Ces variations oscillent cependant entre des chiffres très-distants les uns des autres et l'on peut être conduit a se demander si la N. Dumerilii ne peut pas arriver à maturité à tous les degrés de croissance. Cependant le plus grand des individus que je viens de mentionner

1 Sans compter une forme hermaphrodite que nous mentionnerons plus loi».

est encore petit pour l'espèce qui atteint fréquemment une longueur de

80mm sur 5 à 6m'" de largeur et qui compte jusqu'à 88, parfois 90 et même 95 segments. Une grande partie de ces individus ne renferment point d'éléments reproducteurs; d'autres, surtout les plus grands, renferment des zoospermes ou des ovules en voie de formation, mais destinés à n'arrivera complète maturité qu'après la transformation en Hélé ronéréi de '.

Même chez un individu mûr, de la forme néréidienne, qui atteint par exception une assez grande taille (comme celui de 50 segments, signalé plus haut), il est facile de s'assurer qu'il ne s'agit pas d'un ver destiné à se transformer en Hétéronéréide. El cela pour deux raisons : d'abord les signes d'une transformation prochaine l'ont totalement défaut; puis les éléments sexuels, surtout les zoospermes, sonl différents de ceux des Héléronéréides. On pourrait, il est vrai, penser que les éléments sexuels subissent, eux aussi, une métamorphose, et que les zoospermes de la forme néréidienne prennent, après la transformation, les caractères propres aux zoospermes delà forme hétéronéréidienne. Toutefois, cette hypothèse ne serait point fondée. Non-seulement la forme des éléments sexuels est différente, dans les deux cas, mais le mode de formation de ces éléments est tout autre L'existence de deux formes mûres, de deux phases épitoques, comme dirait M. Ehlers, est donc au-dessus de toute espèce de doute chez la N. Dumerilii. Nous allons les considérer successivement, en commençant par la petite Néréide.

Les petites Néréides (III, fig. 1 et 1 A), arrivées à maturité, ne présen-

1 l,a variabilité extraordinaire de cette espère, quant aux dimensions, ressort aussi de la comparaison des données des différents auteurs Les deux savants qui paraissent avoir eu le plus grand nombre d'individus enlre les mains, H. Malmgren el M. Ehlers, indiquent des chiffres totalement différents, sans que celle divergence paraisse les avoir frappés. M. Malmgrcn mentionne, en effet, comme dimensions normales de la Isonlis Dumerilii, une longueur de ")0 à 60""" sur une largeur de 5 à H. M. Ehlers attribue aux plus grands individus de la forme « aloque » (néréidienne) une longueur de 35mra seulement sur une largeur de 4IDm, avec un nombre de segments ne dépassant pas 74 II est vrai que ces mesures sonl prises sur des individus conservés dans l'alcool. Cependant, môme en tenanl compte du racornissement, il est évident que, soil 11. Malmgren, soit surtout M. Ehlers. n'ont pas connu les grands représentants de l'espèce, fort communs à Naples.

64 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

tent pas de différences sexuelles extérieures. Les maies ne se distinguent des femelles qu'aux éléments reproducteurs qu'ils renferment.

Les mâles présentent un mode d'évolution des zoospermes qui ne m est encore connu chez aucune autre Annélide. Le tissu sexuel graisseux, que j'ai décrit comme jouant un rôle si important dans la reproduction des Lycoridiens en général, n'est représenté que par quelques rares cellules sur le trajet des vaisseaux. En revanche, il existe deux testicules (III, I B) placés dans un même segment, à droite et à gauche du canal intestinal. Le numéro d'ordre de ce segment n'est point constant. Je l'ai vu osciller entre 19 et 25. Chaque testicule est un corps lenticulaire, incolore, large de 99raicr. Il est composé de cellules mesurant 18micr en diamètre, qui prennent une forme polygonale par la pression réciproque. Chacune renferme un nucléus vésiculeux, sphérique, large de ll,nicr, devenant surtout très-distinct par l'action de l'acide acétique. Ces cellules se détachent du testicule pour flotter dans la cavité périviscérale, au milieu des corpuscules lymphatiques. Là elles subissent une division répétée, dont je n'ai pu suivre le détail, et se transforment en corps flottants, multicellulaires (III, 1 C),qui finissent par atteindre un diamètre de 50micr. Les cellules de ces corps flottants ne sont point encore destinées à se transformer en cellules spermaliques. Elles sont les cellules-mères de ces dernières, et les cellules constitutives des testicules sont donc les grand'mères. Dans chaque corps flottant, les cellules-mères augmentent de diamètre et se subdivisent en une foule de petits granules (b). Cette subdivision terminée, elles se détachent de leurs sœurs et flottent isolément dans le liquide périviscéral, où elles constituent les corps framboises, aux dépens desquels se développent les zoospermes, comme chez tant d'autres annélides. Le diamètre moyen des corps framboises est d'environ 16 à 27micr. Les zoospermes (1 D) ont une tête en forme de navet, longue de 6micr, avec le filament caudal fixé au collet.

Chez les femelles les ovules se forment dans le sein du tissu sexuel, comme chez les autres Néréides. Ce tissu devient de moins en moins abondant à mesure que les ovules croissent en diamètre, et il a à peu

près complètement disparu au moment de la maturité totale, où les œufs remplissent en entier la cavité périviscérale, à partir du 4me segment (III, 1 A). La maturation des œufs n'est accompagnée d'aucune résorption du pigment péritonéal. Les œufs mûrs ont un diamètre de 0inm,41 avec membrane vilelline à double contour, assez épaisse. Le vitellus est incolore ou faiblement bleuâtre et formé de petites spbérules, larges de 4 à 5""". Dans le centre sont logées des sphères homogènes plus grosses, dont le diamètre atteint 14 à I5""r-

Une grande partie des individus dont le nombre de segments atteint un chiffre compris entre 50 et 75, sont, comme nous l'avons dit, entièrement dépourvus de tous caractères sexuels. Ils sont en général pâles, ou colorés en jaune par l'intestin (III, 2, grandeur naturelle, et 2 A, grossi), souvent aussi par des granules pigmentaires diffus, disséminés dans l'hypoderme, en outre du pigment violet. En comparant ces individus avec ceux que nous avons considérés précédemment (III, 1), on a peine à croire, au premier abord, qu'il s'agisse de la même espèce. Cependant, l'emploi du microscope fait reconnaître une identité complète dans la forme (comparez fig. 1 A et 2 A), et, quant aux différences de couleur, elles perdent toute importance dès qu'on examine de nombreuses séries d'individus.

Lorsqu'on recueille, au mois de mars, une grande cpianlilé de tubes de la N. Dumerilii, on en trouve toujours un certain nombre habités par une Néréide d'apparence très-parliculière (III, fig. 3). Elle est violette en avant, et d'un vert d'eau assez délicat en arrière. Malgré celle coloration si frappante, il est facile de se convaincre qu'il ne s'agit point d'une espèce particulière. C'est une N. Dumerilii chez laquelle le pigment péritonéal a atteint son maximum de développement dans la région antérieure du corps, mais est en voie de résorption plus en arrière. Quant à la couleur vert-pâle de la région postérieure, elle est due au développement de ce tissu particulier que j'ai décrit ailleurs sous le nom de tissu sexuel. Les cellules de ce tissu (III, 3 A, a) renferment, en effet, en outre des nucléus el d'une vacuole pleine d'un liquide aqueux, une

66 ANNÉLIDES CHÊTOPODES

goultelelle, parfois plusieurs, d'une substance verle, d'apparence graisseuse. Lorsque ce lissu est assez développé pour remplir toute la cavité périviscérale, la couleur verte de ces gouttelettes perce à travers la paroi du Corps.

Cette phase dans la vie de la N. Dumerilii est très-remarquable. C'est celle pendant laquelle l'animal se prépare à la seconde reproduction, et forme, dans ce but, les éléments sexuels C'est à elle que j'aimerais pouvoir appliquer le terme de forme épilogue employé dans un autre sens par M. Ehlers; car, sans être apte à la génération, elle se prépare pourtant à la reproduction. Pour éviter les confusions, je la désignerai sous le nom de phase epigame. Le caractère le plus remarquable de cette phase épigame, c'est que les pieds, bien que présentant la forme caractéristique des Néréides, renferment dans leur intérieur, dans toute la région médiane et postérieure, les éventails de soies d'Héléronéréides en voie de formation. J'ai en les Néréides épigames en grand nombre dans mes aquariums, et j'ai pu poursuivre chez elles la métamorphose en Hétéronéréides. Les pieds développent par degrés les lobes foliacés dans la région postérieure, et, dans la région antérieure, ils subissent aussi des modifîcalions qui les font passer au type héléronéréidien. En même temps la tète commence à subir sa métamorphose. Elle devient relativement plus large, et les yeux acquièrent une taille beaucoup plus grande par suite d'une accumulation de pigment. La lig. 1, PI. IV, représente un individu arrivé précisément à ce degré de transformation.

Cette époque est aussi celle de la résorption du pigment péritonéal. Cette résorption devient d'autant plus complète que le développement des éléments sexuels avance. De là la disparition de la coloration violette, qui était si frappante il y a peu de temps encore. La couleur du ver passe peu à peu au jaune, par suite d'un dépôt de pigment diffus dans l'hypoderme. Celte teinte devient même souvent d'un beau jaune de soufre, surtout chez les femellt s, où les œufs contribuent, pour leur part, à celte coloration. Chez beaucoup d'individus la couleur jaune de l'hypoderme fait cependant entièrement défaut. En même temps les pieds

d'Hétéronéréides prennent leur forme définitive. Les soies nouvelles percenl à l'extérieur, tandis que les anciennes tombent graduellement. La lète s'élargit toujours davantage, el l'augmentation du volume des yeux continue. L'animal mérite déjà la qualification d'Hétéronéréide. La fig. 2 de la PI. IV représente un individu dont la forme est déjà celle d'une Hétéronéréide, mais dont les faisceaux de soies étaient encore semés de quelques soies de la forme néréidienne. Enfin, PHétéronéréide arrive à son développement parfait avec la forme de tète si caractéristique représentée PI. V, lig.2. Le grand développement des yeux concerne soit le cristallin de la paire antérieure, soit le pigment. Ce derner enveloppe si bien la rétine, qu'il n'est plus possible de la distinguer, tandis qu'il est toujours facile de la reconnaître tout autour de la couche pigmentaire, dans la forme néréidienne. En avant, les yeux passent insensiblement à un réseau pigmentaire qui s'étend jusqu'à la base des antennes el qui est formé par des cellules ramifiées, à nucléus clair, souvent inconnaissable, large de 2mici' (VI, 3 A).

Le développement des éléments sexuels doit être étudié dans la pbase épigame. Chez les individus mâles, dans celle phase, la cavité périviscérale est remplie, comme nous l'avons dit, par les cellules du tissu sexuel, larges, au maximum, de 22'»'^, et formées dans le principe à la surface des vaisseaux. Entre ces cellules sont noyés les corps framboises, aux dépens desquels se forment les zoospermes. Plus lard, ces corps framboises se résolvent dans leurs éléments (PI. III, (ig. 3B) qu'on trouve disséminés dans tout le tissu sexuel. Ce sont des cellules (III, 3 C) larges de rJ à 7micr. \ ceue époque commence la résorption du tissu sexuel qui ne remplit désormais plus aussi complètement la cavité périviscérale. Les petites cellules se métamorphosent chacune en un zoosperme. Leur protoplasma s'allonge graduellement en un fil pour former la queue. Une partie cependant continue de subsister en une masse globuleuse, la tête du zoosperme (111, ô D). Le nucléus prend une forme allongée et occupe toujours le pôle céphalique opposé à la queue. Dans cet état, les zoospermes, dont la tète atteint un diamètre de 4 à 5«ùcr^ nagent par

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groupes ou isolément, au milieu des corpuscules de la lymphe périviscérale (III, 5 D, à). Ces derniers sont des corps elliptiques, fusiformes ou naviculaires (III, 3 E), dont la longueur varie de 10 à 37'nicr, et qui ne renferment, dans la règle, pas de noyau. On pourrait facilement croire les zoospermes mûrs sous celte forme. Mais il n'en est rien. Ils ont encore à subir une transformation importante qui parait n'avoir jamais lieu qu'après la métamorphose complète en Héléronéréide. Le nucléus, refoulé au pôle anlicaudal, développe un petit prolongement en avant. Le zoosperme a, par suite, l'air d'être armé d'un aiguillon ou d'une dent (III, 4 A). Si l'on compare cette forme si caractéristique, avec les zoospermes mûrs (III, l D) de la phase néréidienne, on sera frappé de la différence. L'évolution est d'ailleurs tout autre, comme nous venons de le voir. Une fois les zoospermes tous transformés, le tissu sexuel est réduit à son maximum de développement. Cependant il en reste toujours çà et là quelques cellules.

J'ai décrit ' naguère chez les Hétéronéréides mâle* , deux cirres terminaux, gros, coniques, très-courts et hérissés d'un grand nombre de processus qui s'entre-croisent en sens divers. La cavité du corps pénètre dans ces appendices qu'on trouve par suite remplis par la semence. Au moment de sa formation, l'Hétéronéréide est ornée en outre des deux longs cirres terminaux des Néréides, qu'on trouve implantés à l'extrémité de ces appendices hérissés. Toutefois les mouvements du ver ne tardent pas à amener la chute des deux cirres proprement dits, et il ne reste plus que les deux singuliers appendices que j'ai décrits. Ces organes sont le résultat d'un développement particulier de l'article basilaire des cirres terminaux de la phase néréidienne. Cet article est normalement couvert de petites papilles qui s'allongent pendant la métamorphose du ver pour former les processus de l'Hétéronéréide adulte. Le mode de formation de ces appendices montre qu'ils doivent toujours exister en nombre double, puisque toutes les Néréides ont deux cirres terminaux. Il devient donc probable que YHeleronereis OErstedii, à laquelle M. de Quatrefages atlri-

1 Annélides chétopudes du golfe de Naples, u. 176 .Soi' de Phys. MX, p. 486).

bue un appendice hérissé terminal impair, a été établie sur un individu mutilé.

Chez les individus épigames femelles les œufs se développent au sein du tissu sexuel de la manière que j'ai décrite naguère1, et ils présenlenl la tonne que j'ai figurée à la même époque4. Toutefois, après la transformation en Hétéronéréide, l'œuf continue de s'accroître.jusqu'au poinl d'atteindre un diamètre de 0mn,,20 et son apparence change entièrement. Non-seulement la membrane vilelline augmente d'épaisseur et prend un double contour facilement appréciable, mais encore le vilellus se différencie en une couche périphérique incolore et une masse centrale d'un beau jaune. La première, finement granuleuse, offre un diamètre de Umicr La seconde est composée de petites sphères larges de 4 à o'"icr qui en enveloppent d'autres plus grandes à diamètre variant de 15 à 22micr. (]es œ,,fs sont, comme on le voit, bien différents de ceux (III, 1 E) de la forme néréidienne mûre. Dans une Hétéronéréide parfaitement mûre, les œufs remplissent en entier la cavité périviscérale et le (issu sexuel est complètement résorbé.

Nous ne sommes pas encore au bout des particularités surprenantes présentées parla N. Dumerilii. Je vais montrer, en effet, qu'on est obligé d'admettre chez cette espèce deux formes d'Hétéronéréides assez différentes dans leur genre de vie.

Pendant les mois de janvier, février et mars les pêcheurs m'ont apporté, presque chaque jour, quelques Héléronéréides pêchées à la surface de la mer. Un vernie natanle ! s'écriait triomphalement chacun en apportant sa capture, car ils avaient fort bien remarqué ma prédilection pour ces vers. Toutes ces Héléronéréides, si vives, si alertes, pour lesquelles le plus grand bocal était toujours une prison trop étroite, toutes ces Héléronéréides, dis-je, étaient de petite taille. Pour l'ordinaire elles variaient entre 20, 50 et 4.0mm. Le nombre de leurs segments était pourtant plus considérable que celui des petites Néréides mûres. 11 s'élevait

1 Annêlides ehétapodes du t/ulfe de Nuples, p. 160 (Soc. de Phys. p. 470). 8 Ibid., pi. îx, lig. 5 H.

70 ANNÊLIDES CHÉTOPODES

à 65 ou même 75. Jamais un grand individu de 60, 70 ou 80m,n n'a été péché nageant à la surface de la mer. En mars on m'apporta en abondance des Néréides et de grosses Hétéronéréides dans leurs tubes, mais ces vers ne s'écartaient guère du fond des vases et ne venaient point nager à la suiface. Giovanni, pêcheur intelligent, fut frappé lui-même de la ressemblance des Hétéronéréides de fond avec celles de surface, car il me dit un jour en parlant des premières: « Ce sont des vers nageurs qui ne nagent pas'. » Cependant, au milieu de ces tubes, il s'en trouvait toujours quelques-uns donnant de petites Hétéronéréides, et dès que ces vers sortaient de leur habitation, ils commençaient à se mouvoir avec agilité comme les individus péchés à la surface, en faisant éclater toutes les couleurs de l'arc en ciel sur leurs éventails de soies abdominales.

Je crois donc nécessaire de distinguer deux formes d'Hétéronéréides, l'une petite et fort agile, gagnant la surface de la mer pour porter au loin les éléments reproducteurs; l'autre beaucoup plus grande, mais moins agile, ne s'éloignant guère du fond de la mer et servant plutôt à la multiplication de l'espèce dans un lieu donné. Celte opinion est corroborée par la circonstance que les œufs ne sont point semblables dans ces deux formes d'Hétéronéréides. J'ai représenté un œuf de la grande forme (III, 4 B) et un de la petite (III, 5 A) à un même grossissement, l'un à côté de l'autre. On voit que le second non-seulement ne présente pas la couleur jaune intense du premier*, mais encore qu'il est dépourvu de la zone granuleuse périphérique. En revanche les zoospermes sont identiques dans les deux formes.

Ces observations sur la N. Dumerilii ont été déjà publiées presque au complet dans les Archives des Sciences physiques et naturelles de Genève

' L'attention de Giovanni parail s'être aussi portée sur les phases intermédiaires entre les Néréides et les Hétéronéréides. Un jour, en effet, en me montrant un individu épigarne Irès-avancé dans sa transformation, il me dit : « C'est un ver du tube eu train de devenir nageur. »

2 La vésicule gerniinalive n psl pas très-appréciable dans la ligure, mais elle est toujours présente. Je tiens à afliimer re fait, dans la crainte qu'on ne put supposer dans ces œufs une différenciation résultant de la fécondation.

en novembre 1869, el j'envoyai immédiatement un exemplaire de cet article à M. Mecznikow, alors en séjour à San Remo(sur la Corniche). Ce savant s'occupa immédiatement de la vérification des résultats annoncés

et ne larda pas à les compléter par la découverte de faits très-singuliers, auxquels il a bien voulu, à ma requête, consacrer une attention soutenue. Il existe sur divers points de la Côte de la Corniche, en particulier à San Kemo et à Villefranche-sur-mer, une petite Annélide très-polymorphe qui parait être identique avec la N. Dumerilii. Du moins M. Mecznikow lui a-t-il reconnu tous les caractères particuliers à cette espèce que j'ai décrits plus haut. Son pigment péritonéal est, il est vrai, plutôt rose vineux que violet (PI. V, fig. 5), mais cette différence n'a pas d'importance. Le numéro d'ordre du segment où apparaît la première soie faleigère homogomphe est très-variable, mais c'est aussi le cas pour la .Y. Dumerilii de Naples. La forme du lobe céphalique est peu constante, mais entre les deux extrêmes (PI. V, fig. 5 et fig. 3 C) on trouve tous les degrés intermédiaires.

Une partie de ces Néréides, comptant les unes 40, d'autres 45 ou même 00 segments, renfermaient des éléments reproducteurs en voie de formation, mais ces éléments étaient à la fois des œufs el des zoospermes. Si donc ce ver rentre, comme il y a tout lieu de le supposer, dans le cycle de développement de la N. Dumerilii, il faut ajouter à la liste déjà si multiple des formes de cette espèce une forme hermaphrodite! L'exactitude des observations relatives à cet hermaphrodisme ne peut pas être mise en doute. Le nom de M. Mecznikow est une garantie suffisante. Ce savant m'a d'ailleurs fait parvenir une série de dessins propres à lever les doutes des plus sceptiques. On trouvera en particulier PI. III, fig. 6, 6 A jusqu'à 6 E, des figures des différents éléments tenus enrsuspension dans la cavité périviscérale d'un seul el même individu, dont l'extrémité antérieure est représentée PI. Y, fig. 3. Parmi ces éléments on reconnaît de suite les jeunes ovules (6 et 6 A) entourés des cellules du tissu sexuel (6, b) avec leurs gouttelettes huileuses ', puis les régimes de cellules (6,

1 Je remarque, à ce propos, que M. Mecznikow a confirmé complètement mes observations sur le

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, c et 6C) qui donnent naissance aux zoospermes, les groupes île zoospermes en voie de développement (6 D) et enfin les zoospermes mûrs (6 E) à tête très-allongée. Les œufs arrivés à maturité ont le vitellus coloré en jaune (6 B). Ils paraissent être fécondés dans la cavité périviscérale même par le sperme qui les entoure. On rencontre, en effet, des œufs en train de se segmenter, dans le corps même delà mère (Cf. PI. IV, fig. 7). Gomme les œufs des autres Annélides, ils présentent deux groupes de sphères de segmentation d'apparence différente, dont l'un (couche végétative) se segmente bien moins rapidement que l'autre ( couche animale) '.

Cette forme hermaphrodite se Iransforme-t-elle en Hétéionéréide? On aurait pu le croire en voyant le diamètre des yeux passablement plus grand chez les individus mûrs (PI. Y, (ig. 3) que chez les individus entièrement privés d'éléments sexuels (PI. V, fig. ô C), et en constatant comme l'a fait M. Mecznikow que chez les premiers l'axe des libres musculaires (PI. V, fig. 3 B) est souvent occupé par un dépôt granuleux. Cependant une étude répétée de ces vers pendant les mois de décembre, janvier et février n'a point fait reconnaître de transformation. Il est probable donc que la forme hermaphrodite dépose ses œufs à l'état de Néréide.

Il est permis de supposer que la Néréide hermaphrodite observée à Marseille par M. Moquin Tandon et brièvement décrite par lui sous le nom de N. massiliensis dans les Annales des Sciences naturelles'- est la même espèce que celle de San Bemo et de Villefranche-sur-mer. L'auteur n'en dit pas assez pour rendre cette assimilation parfaitement certaine, mais bien pour la rendre fort vraisemblable. C'est dans tous les

lissn sexuel des Lycoridiens c.-i ses rapports avec les éléments reproducteurs, .le pense donc inutile île réfuter la description de M. Ehlers, qui fait naître les i léments sexuels chez ces vers dans des sacs fermés, attachés à la paroi du corps.

1 Voyez Beitrâye :ur Erkenntniss der EiUwicklungsgese-hichte der Chœtupoden, von Ed. Claparède in tient nnd Elias Mecznikow in Odessa. Zeitschr. fur wiss. Zool. XIX, 1iSI>9, p. 163.

* Note sur une nouvelle Annélide hermaphrodite, par (i. Moquin-Tandon. {Annales des Sciences natur . 1869.)

cas à M. Moquin-Tandon que revient l'honneur de la découverte de l'hermaphrodisme chez certaines Néréides.

Je figure (PI. V, Qg. 3 A) d'après M. Mecznikow un pied de la Néréide hermaphrodite. Il diffère linéique peu de ceux de la A. Dumerilii décrits par M. Ehlers el par moi. Toutefois .M. Mecznikow in; m'indique point le numéro d'ordre du segment auquel appartenait ce pied. Or la forme de ces organes variant beaucoup chez la .V. Dumerilii dans les différentes régions du corps, je ne saurais attacher d'importance à cette légère différence, lin revanche les dessins de .M. Meeznikow attribuent au cirre tentaculaire antérieur et supérieur une brièveté (pie je n'ai jamais rencontrée chez la N. Dumerilii. Peut-être y a-l-il là l'indice d'une différence spécifique ou au moins d'une race devenue stable. Dans ce cas le nom de N. massiliensis pourrait revenir en honneur.

Une question intéressante se présente maintenant. Nous avons amplement établi pour la N. Dumerilii: 1" qu'il existe deux phases sexuées; -2° que la forme Néréidienne peut se transformer en Hétéronéréide. .Mais un ver qui est arrivé à maturité sous la forme de Néréide, peut-il perdre pour un temps toute trace de sexualité, croître en dimension et en nombre de segments pour reprendre plus lard les caractères sexuels et se transformer en Hétéronéréide'? Ou bien, ne faut-il pas plutôt admettre qu'un ver arrivé à maturité sous la forme néréidienne, ne peut jamais arriver lui-même à la phase d'Hétéronéréide, el que seules les Néréides qu'il engendre sont appelées plus tard à subir celte transformation? C'est là un problème bien difficile à résoudre, il n'y aurait, je crois, qu'un seul moyen de lui donner une solution complète: Ce serait de suivre quelques individus pendant une grande partie de leur vie dans un aquarium. Mais ces observations devraient être poursuivies au moins pendant une année et peut-être bien davantage. La transformation en Hétéronéréide parait n'avoir lieu chez cette espèce que vers la lin de l'hiver. Or à celte époque on trouve de nombreuses petites Néréides mûres qui ne pourraient se transformer en Hétéronéréides que l'année

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suivante au plus tôt, à moins qu'il n'y ait une seconde époque de métamorphose. Pour ma part j'incline à croire que le même individu peut présenter successivement les deux phases de maturité. Je fonde cette opinion sur le fait que l'immense majorité des individus de 50 à 45 segments renferment des éléments sexuels. Or si la seconde alternative était vraie, on devrait trouver de nombreux individus de la même dimension sans caractères sexuels.

Le fait d'espèces animales présentant deux formes sexuées n'est point entièrement nouveau. Les belles observations de MM. Leuckart et Mecznikow et celles de M. Schneider sur Y Ascaris nigrovenosa, nous ont fait connaître chez les Nématodes des cas analogues où l'une des générations est, il est vrai, hermaphrodite, et l'autre présente des sexes séparés. Mais parmi les Acalèphes, certains Géryonides {Car marina), selon M. Haeckel, et parmi les Nématodes la Leplodera appendiculata, selon M. Claus, présentent bien deux formes sexuées pour chacune desquelles le gonochorisme est la règle. L'histoire des Axolotls, telle que M. Duméril nous l'a t'ait connaître, n'est pus sans offrir non plus certains points d'analogie avec celle de la N. Dumeriiii. Toutefois il est certain que les phénomènes de reproduction de ce ver ne sauraient être parallélisés dans tous les détails avec aucun de ces cas si remarquables.

Je ne veux pas clore ce chapitre sans mentionner un cas remarquable tle monstruosité que j'ai observé chez une Nereis Dumeriiii à Naples. Il s'agit d'un individu chez lequel les deux palpes sont soudés sur la ligne médiane dans toute leur moitié inférieure et constituent un lobe en forme d'Y (IV, 6). Celle soudure a entraîné forcément un rétrécissement du lobe céphalique en avant et même la suppression de toute sa partie médiane, tomme on le reconnaît à l'absence totale des antennes. La ressemblance de ce lobe avec le tore frontal de beaucoup de Syllidiens n'échappera à personne et donnera toujours plus de poids a Ihomologïe que j'ai relevée plusieurs fois entre les appendices frontaux des Syllidiens et les palpes des Lycoridiens. Je ne veux d'ailleurs point m'approprier la découverte de celte homologie déjà fort bien connue de Ralbke.

Sous-genre LIPEPHILE Mlmgr.