Tome xx, lre Partie

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rieure ; de plus les pieds portent des soies capillaires à la rame supérieure et des acicules à la rame inférieure au moins, et parfois aux deux rames. Ces deux genres peuvent être adoptés, mais les caractères tirés des branchies sont seuls bons, encore le presque est-il un peu choquant. Quant aux caractères tirés des soies, ils ne signifient rien. Lorsque M. Grube découvrit les crochets aciculiformes chez les Cirratuliens, c'était chez le C. Lamarckii, c'est-à-dire chez une Audouinia dans le sens de M. de Quatrefages. Mais depuis lors ces crochets aciculiformes ont été revus et figurés chez bien d'autres espèces, en particulier par M. Keferstein chez le C. borealis Lam., et le C. bioculalus Kfrst. dont M. de Quatrefages ne fait pourtant point des Audouinies, puisqu'il prend le premier pour type du genre Cirratule restreint et le second pour type du genre Girrineris.

ClRRATULUS CHRYSODERMA.

PI. XXIII, fig. 4

Corpus lottgitudine 20—22mm, latitudinv O,4—0,°"m5, sec/mentis circa 150, filiforme, oculis nullis, setis omnibus capïllaribus. Cutis lij/alina.gra/mdis auratis undique sparsis. Fila dorsualia tentacularia a segmenta quarto iiicipiaifia, lateralibus branchialibus strudwra haud similia.

Ce Cirratule habite constamment de petites quantités de vase accumulées entre des balanides. Les quatre premiers segments sont toujours dépourvus de filets dits branchiaux. Ceux-ci apparaissent, pour la première fois, au nombre de deux à trois paires sur le dos du cinquième (4me sétigère). Chacun des segments suivants en porte une paire seulement, dont l'implantation est aussi dorsale, mais recule graduellement en dehors, si bien que dès le 10me segment elle est complètement latérale. Le nombre des segments branchies est très-inconstant. Les filets naissent d'une manière irrégulière, deviennent de plus en plus courts, et cessent en général complètement vers le milieu de la longueur du corps.

1 Ce caractère assignerait une place à ce Cirratulien dans le genre Timarete Kinberg. Mes études sur les Cirratuliens portent sur un trop petit nombre d'espèces pour que j'ose porter un jugement sur les nombreux genres nouveaux proposés par \1 Kinberg. (Annulata nova •creusiiil J.-O.-H. Kinberg.— Uefvers. af K. Vel. Akad. Furli. 1865, n» i, p. 253.)

Cette espèce, vu sa petitesse, est plus commode que d'autres pour déterminer avec certitude la naissance de chaque filet branchial et le mode de distribution des deux catégories d'organes qui ont été confondues sous le nom de branchies. Certains filets ont en effet une circulalion complexe, d'autres une circulation très-simple. Je réserve le nom de branchies aux premiers, je donne celui de filets lenlaculaires aux seconds.

Les véritables branchies (4 B) sont des cylindres un peu comprimés, revêtus à l'extérieur d'une cuticule mince, qui repose sur une épaisse couche de parenchyme. Celte couche renferme sans doute des fibres musculaires, comme chez les Audouinia, toutefois je n'ai pas réussi à y reconnaître de différenciation de tissu. L'axe de la branchie est occupé par une cavité (e) communiquant librement avec la chambre periviscérale. Les faces comprimées de la branchie sont ornées dans toute leur longueur d'une gouttière large et peu profonde. Ces deux gouttières sont couvertes de cils vibraliles très-courts (d) et reconnaissables seulement dans une position favorable. Ces cils entraînent les particules suspendues dans l'eau de l'extrémité de la branchie vers la base1.

La cavité axiale de la branchie renferme deux vaisseaux longitudinaux (4 B,a et b) dont l'un est constamment plus large que l'autre. M.deQuatrefages et Johnston n'ont su en voir qu'un seul. Ils auraient pu trouver cependant la duplicité du vaisseau branchial mentionnée par divers auteurs, entre autres par M. Grube*, M. Williams 3 et M. Schmarda \ Ces vaisseaux sont réunis par deux séries d'anses très-fines. Celles-ci arrivent presque jusqu'au contact de la cuticule et doivent par suite facilement subir l'action de l'oxygène dissous dans l'eau. La projection de l'arc de

1 Le l'ait que ces cils fort courts et fort ténus sont logés dans deux gouttières, en rend la recherche difficile. Aussi ne puis-je m'étonner de voir certains auteurs, comme M. Williams, insister énergiquement sur l'ahsence de cils aux hranchies des Cirratuliens. Cependant je dois les contredire d'une manière positive.

* Zur Anat. u. Physiol. (1er Kiemenwurmer, p. 33. 5 Heporl on britisli Annelida, loc. cit. p. 200.

* iVeue wirbetlose Thiere, 11, p. 56.

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l'anse apparaît comme une lâche d'un rouge plus foncé (c) sur le bord de la branchie. C'est là ce que M. de Quatrefages a pris pour une ampoule contractile. En y regardant de plus près, il aurait trouvé sur chaque vaisseau deux séries de taches semblables produites par la projection des courbes des anses vasculaires à leur naissance des vaisseaux longitudinaux. Tous ces vaisseaux de la branchie ont des parois fort minces et sont dépourvus de contractilité, ou du moins de pulsations rhylhmiques. Sous l'influence d'une pression exercée sur l'animal, les branchies peuvent se gorger de sang et dans ce cas les anses latérales se distendent beaucoup. Mais dès ce moment elles restent distendues et ne se contractent point. A sa base, la branchie est fortement étranglée avant de s'insérer à la paroi du corps, et les vaisseaux longitudinaux prennent part dans une certaine mesure à cet étranglement.

Les filets tentaculaires sont, pour l'œil nu ou armé de faibles grossissements, entièrement semblables aux branchies. Toutefois, une étude approfondie à l'aide de grossissements plus forts enseigne que chacun d'eux ne renferme qu'un seul vaisseau longitudinal (4 C, a) se terminant en cœcum à l'extrémité. Les anses latérales font complètement défaut. Une autre particularité qui frappe l'observateur, c'est que la paroi de ce vaisseau, au lieu d'être mince, incommensurable même comme celle des vaisseaux branchiaux, est fort épaisse (4 C, b), incolore et plissée en travers. Enfin cette paroi estéminemmenlcontractile et le vaisseau présente des pulsations rhythmiquesqui font circuler le sang alternativement dans un sens et dans l'autre. En un mot, la circulation des filets tentaculaires chez les Cirratuliens est entièrement semblable à celle des tentacules chez les Spiodiens, les Amphicténiens et les Phérusiens, ou à celle des antennes latérales des Staurocéphales.

Les filets tentaculaires sont placés en avant des branchies. Cependant je ne suis pas certain qu'ils soient restreints au quatrième segment sétigère '. Il m'a semblé parfois que les trois ou quatre segments suivants

1 Déjà Audouin et Edwards ont songé à établir une distinction fonctionnelle entre les lilamenls latéraux

avaient encore des tentacules et pas de branchies. Ceux qui répéteront ces observations, impossibles sans l'aide d'assez forts grossissements, excuseront celle incertitude. Il n'est, en effet, pas toujours facile dans l'enchevêtrement des fdets branchiaux et tentaculaires qui souvent ne sont favorables à l'étude que dans une partie de longueur, il n'est pas facile, dis-je, de déterminer exactement l'origine d'un tentacule donné.

Chez quelques individus, certains filets tentaculaires prennent un diamètre supérieur à celui des branchies, mais ce n'est point le cas chez tous et il m'a été impossible d'attribuer à ce caractère, à cause de ses variations mêmes, une valeur spécifique. Parfois la prépondérance d'un ou deux tentacules (qui se creusent en même temps d'un sillon longitudinal très-profond) devient si frappante qu'on serait tenté de classer l'animal dans le genre Helerocirrus.

Le vaisseau dorsal renferme les mêmes organes bruns que je décrirai plus loin chez l'Audouinia [digéra. Ces organes ne se prolongent pas en avant au delà du neuvième segment sétigère. D'ailleurs le vaisseau dorsal s'arrête en ce point, ou du moins ne se prolonge-l-il en avant que sous la forme d'un petit rameau fort mince. La masse du sang se déverse en cet endroit dans deux vaisseaux latéraux qui se recourbent immédiatement en arrière. Après avoir cheminé d'arrière en avant jusqu'au neuvième segment sétigère, le sang retourne donc d'avant en arrière dans les vaisseaux latéraux sans pénétrer dans la région antérieure du corps. J'ai remarqué cette disposition chez tous les Cirratuliens du golfe de Naples, et elle est sans doute générale dans la famille. M. Keferstein l'a constatée chez le Cirratulus fliformis des côtes de la Normandie, seulement les vaisseaux latéraux naissent chez celte espèce au troisième et non au neuvième segment.

Chaque branchie latérale reçoit son artère du vaisseau latéral et sa

dorsaux. Ils proposaient d'appeler les premiers des cirres et les seconds des branchies. Nous venons de voir que ce dernier nom conviendrait bien plutôt aux premiers. M. Kinberg a été mieux inspiré en appelant les lilaments dorsaux des « branchies tentaculaires. »

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veine ou artère épibranchiale va se jeler dans le vaisseau ventral. On comprend dès lors que, dans tous les segments situés en avant du neuvième, la circulation doive s'opérer d'une autre manière. En effet le vaisseau latéral faisant défaut, ne peut plus fournir l'artère branchiale. Aussi la partie antérieure du ver n'a-t-elle plus de véritables blanchies, mais seulement des tentacules à vaisseau unique. Ce vaisseau aveugle paraît provenir du vaisseau ventral; je n'en suis pourtant pas certain.

Le C. chrysoderma, comme tous les Cirratuliens, n'a qu'une seule paire d'organes segmentaires débouchant au second segment (1er sétigère) par une ouverture ovale (lig. 4, e) située en dedans de la rame ventrale. L'organe est enroulé en spirale anguleuse. Sa partie externe est étroite, mais bientôt elle s'élargit brusquement en un tube cilié large de Oram,lL L'ouverture interne m'a échappé.

Les tissus de la paroi du corps de ce petit Cirralulien offrent une apparence très-particulière. L'épaisseur de cette paroi est de 13micr. Je n'ai pas réussi à y découvrir les couches musculaires habituelles. Elle est formée essentiellement par une substance homogène traversée par des fibres (fig. 4 A, c) dirigées normalement à la surface. Au point où chaque libre arrive sous la cuticule, elle s'élargit en une sorte de massue renfermant un noyau de couleur jaune d'or (d). En réalité, chacune de ces fibres n'est qu'un prolongement d'une cellule étoilée de la couche chitinogène. La cuticule forme une petite saillie, au-dessus de chaque granule doré.

Le sang du C. chrysoderma, comme celui de tous les Cirratuliens que j'ai examinés sous ce rapport, est chargé de globules fusiformes aplatis, qui ne pénètrent cependant pas dans les anses latérales des branchies.

J'ai rencontré à Naples deux autres espèces de Cirratules filiformes et jaunes, que je n'ai pas étudiées assez bien pour autoriser une description dans ce Mémoire.

Genre AUDOUINIA Qtrfg.

AUDOUINIA FIUGERA.

Lumbrinerus filigerus Délie Chiaje, Memorie, III, 178, t. XLV, I.

Cirratulus filiijerus Délie Chiaje, Descrizione, III, 85; V,99; tav. 91, fig. 1-2; tav. 80, lig. 1.

Cirratulus Lamarckii, var. Grube, Act. Echinod. und Wûrmer, p 70.

PI. XXIII, lig. 3.

Ce ver est très-proche parent de VAudouinia Lamarckii, dont il n'est peut-être qu'une variété. La seule différence entre les deux espèces est, en effet, la suivante : Chez VAudouinia filigera le faisceau do filaments dorsaux est porté par le cinquième segment sétigère1, chez VA. Lamarckii par te septième*. Quant aux paires de branchies latérales, elles naissent dès le premier, quelquefois seulement dès le second segment sétigère.

Je ne puis affirmer que cette espèce n'ait pas, comme le Cirratulus chrysoderma, de tentacules distincts des branchies. Cependant, je n'ai réussi à reconnaître dans aucun filament la structure des filets tentaculaires. Tous ceux que j'ai examinés étaient de véritables branchies avec deux vaisseaux dans l'axe et deux rangées d'anses. Leur surface paraît aussi toujours creusée de deux sillons longitudinaux couverts de cils vibraliles. Cependant, il n'est pas impossible que les tentacules m'aient échappé au milieu de la foret de branchies. Je suis d'autant plus disposé à l'admettre, que les grands traits delà circulation sont les mêmes chez les Audouinies que chez les Cirratules. Le vaisseau dorsal ne se continue pour ainsi dire en avant pas au delà du septième au huitième segment, lieu où le sang se divise dans les deux vaisseaux laté-

' M. Grube (Arcliiv fur Naturg., XXI, 1855, p. 100) a identifié le Cirratulus filigerus Délie Chiaje avec le Cirratulus Blainvillei Gr. de Trieste (.cette espèce doit rentrer dans le genre Cirrhineris Qtrfg., bien que M. de Qnatrefages, ignorant la description de M. Grube, ait décrit de son côté une Cirrhineris Hlanii'illei), qui n'a pas de filaments dorsaux. Les dessins imparfaits de Délie Chiaje semblent, il est vrai, donner raison à M. Grube. Toutefois, l'extrême abondance à Naples de l'espèce que je décris ici, met pour moi hors de doute qu'elle est bien le véritable Cirratulus filigerus de Délie Chiaje

* M. Kiuberg les placerait donc toutes deux dans son genre Timarete.

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raux1, et revient en arrière. En avant de ce point le vaisseau dorsal n'est plus qu'un mince filet. En arrière, c'est-à-dire dans sa partie large et contractile, il est accompagné de trois cordons d'une substance brune granuleuse. Ils ont été déjà vus et figurés par Délie Ghiaje, et M. Keferstein les mentionne comme trois bandes de pigment brun chez le Cirratulus filiformis. Aucun autre auteur ne paraît s'en être occupé. Ces corps singuliers existent chez tous les Cirratuliens et leur liaison avec le vaisseau dorsal est intime. Ce dernier est enveloppé d'une tunique musculaire (3 B, b) de laquelle dépendent ses mouvements rhythmiques. Les fibres annulaires qui forment celte tunique ont une largeur de 5micr,5 et s'anastomosent quelquefois les unes avec les autres. Les cordons bruns sont placés en dedans de la tunique et prennent part aux mouvements ondulatoires du vaisseau. Sont-ils placés entre la tunique musculaire et la paroi propre du vaisseau ou dans lintérieur même de ce dernier? C'est une question que je n'ai pu résoudre. On réussit bien à isoler les cordons par la préparation, mais alors on déchire toujours le vaisseau. Dans la partie postérieure du corps, les gouttelettes brunes qui remplissent les cordons sont moins abondantes et moins foncées. Les cordons deviennent alors indistincts.

La circulation des Audouinia et même des Cirratuliens en général est mal connue. M. de Quatrefages la résume dans son Histoire des Annelés en quelques traits entièrement erronés , empruntés à un travail de M. Grube. Mais M. Grube n'avait étudié que des Cirratuliens conservés dans l'alcool, et l'auteur de Y Histoire des Annelés aurait eu la main plus heureuse en profitant des travaux plus récents de M. Keferstein et même des anciennes recherches de Délie Chiaje, puisque ces deux savants ont examiné et disséqué des individus vivants.

En somme, la description de M. Keferstein est exacte et s'accorde avec les quelques détails que j'ai donnés. Je complète ceux-ci par une coupe

1 Ce sont sans demie ces deux vaisseaux latéraux que M. Schmarda a en vue, lorsqu'il attribue aux Cirratuliens des mers d'Europe un double vaisseau dorsal (Neue wirbellose Tliiere, p. 56). Le véritable vaisseau dorsal lui aura échappé sous les coulons bruns que je vais décrire.

du ver indiquant les troncs principaux (fig. 3). On y voit le vaisseau dorsal (a), le vaisseau ventral (b), les vaisseaux latéraux (</) principaux que j'ai déjà décrits et une seconde paire de vaisseaux latéraux (c) placés un peu plus bas. Les vaisseaux latéraux sont réunis entre eux et avec le vaisseau dorsal par de nombreux rameaux anastomotiques. Les uns et les autres sont animés de pulsations rbythmiques. En outre, il existe des vaisseaux inférieurs de l'intestin. Tout cet appareil vasculaire a été parfaitement connu de Délie Gliiaje, qui figure tous les troncs principaux et leurs anastomoses'. Je ne diffère de lui que sur un point. Il représente le vaisseau ventral comme double. Je l'ai toujours vu simple.

Les segments antérieurs ne sont ornés que de soies capillaires, auxquelles se joignent plus en arrière des crochets aciculiformes. L'apparition de ces derniers à un segment plutôt qu'à un autre ne peut fournir de caractères spécifiques. Chez les individus de grande taille, je vois paraître les premiers crochets isolés, à la rame supérieure, vers le 4Ûn" ou 42me segment, et leur nombre commence à l'emporter sur celui des soies capillaires vers le G5me segment environ. A la rame inférieure les crochets aciculiformes apparaissent dès le 23me segment et deviennent vite prédominants. Tels sont les chiffres pour un individu comptant environ 200 segments. Mais, chez les individus plus jeunes, l'apparition des crochets a lieu relativement bien plus vite: j'ai vu par exemple un individu de petite taille chez lequel les crochets apparaissaient dès le 2Gme segment à la rame dorsale et dès le 10me à la rame ventrale.

Les ouvertures de la paire unique d'organes segmenlaires sont au premier segment sétigère, en dedans de la rame ventrale. Chez quelques individus elles sont entourées d'un cercle de pigment noir et peuvent être distinguées par suite à l'œil nu.

Les corpuscules du sang (5 A) sont fusiformes, longs de 0ram,033 à 0ram,55, dépourvus de nucléus. Leur couleur paraît identique à celle du liquide rouge dans lequel ils flottent.

1 Voyez Délie Chiaje, Descrizinne <■ notomia degli animal) senza vertèbre, lav. 91, lig. 1 fi i.