Tome xx, lre Partie

10 ANNÉLIDES CHÊTOPODES

Famille des CAPITELLIENS Grube '.

Genre CAPITELLA Blnv.

LUMBHICUSAIS Œrst., VALLA Johnston, ANCISTHIA Qlrfg. «

Capitella capitata.

Lumbricus capilatus Fabr. Fauna Grônl., p. 279.

Capitella Fabricii Blnv. Dict. des Se. natur., tome 57, 1828, p. 443.

Lumbriconais marina Œrst. Krôyer's Naturh. Tidsskrift, 1842, p 132, lab. III, fig. 6, Il et 12

Lumhriconais cuiniaia Frey et Leuck, Beilrâge z. Kenntn. wirbeiloser Thiere, 1817, p. 151.

« 1 Leuckart, Archiv f . Naturgeschichle, XV, 1 849, p 163,

Capitella capitata Van Ben. Bull. Acad. de Belg., 1857 ; III, n°9 el 10, et pi.

» » Clprd. Rech. Anat. Annélides des Hébrides, 1861, p 42, pi I, fig, 9 à 14.

Valla eiliata Johnsl Catalog of non paras Worms, 1865, p. 67,

Var. mina.

PI. XX Vil. fig. 1.

La Capitella capitata paraît jouir d'une circonscription géographique très-étendue. Dans toutes les mers du Nord, du Groenland au Spitzberg, des Hébrides à la Baltique el aux côtes de France, c'est une des Annélides les plus communes. A Naples elle fourmille dans le port, quoi-

1 Je ne saurais donner, avec M. Malmgren, la préférence au nom de Halelminthes Carus. M. Victor Carus n'a ni saisi, ni même entrevu la famille des Capitelliens. Au mépris de toutes les affinités, il a élevé les Capitelles avec les Polyophthalmes en un ordre des Haloscolecina parallèle aux Polychètes, aux Onychophores, aux Oligochètes et aux Discophores. Dans cet ordre malheureux, le seul genre Capitelle forme la famille des Halelminthes, tandis que d'autres Capitelliens, comme les Dasybranches, par exemple, sont placés parmi les Polychètes. Mon ami M. Haeckel (Geiierelle Morpholoi/ie der Ort/anismen. Berlin 1866. Band II, p. LXXXIII) a poussé à l'extrême le point de vue faux de M. Carus en créant sous le nom de Dr il amorphes une classe à part pour l'ordre des Oligochètes et celui des Haloscolecina. Pour ma part, je ne saurais voir dans le mol Ralelminthea qu'un synonyme du genre Capitelle. La famille des Capitelliens a été fondée, en réalité, par M. Grube. En fait de genres bien caractérisés, elle renferme les Capitelles, les Notomastes et les Dasybranches, mais il est probable qu'il faudra lui incorporer, en outre, les Hyboscolex Scbmrd. et les Oncoscokx Schmrd., rangés par M.Schmarda parmi les Anciens et jusqu'ici trèsimparfaitement connus.

4 Le genre Ancistria (Jtrfg. est établi sur une véritable Capitelle.

qu'elle n'ait pas encore élé signalée avec certitude dans la Méditerranée. Je crois impossible, malgré les vues théoriques de M. de Quatrefages sur la circonscription géographique des Annélides, de séparer spécifiquement l'espèce napolitaine de l'espèce ordinaire. Sa taille excède, il est vrai, rarement 5 centimètres pour les ç? et 5 pour les Ç, tandis que j'ai rencontré des individus de li centimètres dans les Hébrides. Toutefois M. van Beneden trouve sur les côtes de Belgique les cf longs de 5 à 6 centimètres, les Q de 10 à 11 ; M. Œrsted parle de 10 à 12 lignes pour les individus du Sund; Johnston dit que les individus observés par lui étaient longs de 3 pouces, mais susceptibles de s'allonger jusqu'à 6; enfin M. Frey et Leuckart attribuent une longueur de 7 pouces aux individus de la mer du Nord.

Tout cela parle pour une grande variabilité de la taille de l'espèce suivant les localités, plutôt que pour des différences spécifiques. Du moins il m'est impossible de distinguer les individus de Naples de ceux que j'ai étudiés dans les Hébrides par d'autres caractères que par le suivant : dans les Hébrides j'ai toujours vu les soies en forme de crochet simple, comme le figurent aussi MM. Œrsted et van Beneden ; les individus de Naples au contraire ont souvent le crochet bifide (1 A), le rostre supérieur, plus court que l'inférieur, étant lui-même bidenté. Mais baser làdessus une distinction spécifique, sans être certain que cette différence apparente ne résulte pas seulement de la puissancedes objectifs employés, c'est ce que je n'oserais faire. Il est d'ailleurs certain que chez les Capitelles de Naples ce caractère est inconstant.

Mes observations ne font que confirmer sur tous les points importants, en les étendant, les résultats obtenus précédemment par M. van Beneden et moi-même. Les petits yeux que le savant belge attribue aux seuls embryons existent bien toute la vie durant, comme M. Œrsted le savait déjà. Cependant ils sont rudimentaires et difficiles à voir chez l'adulte tandis que chez les jeunes individus ils sont relativement plus grands et même munis de cristallin.

Le lobe céphalique présente la particularité de laisser surgir à sa

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base et de chaque côté comme chez les Notomastus, une paire d'organes vibra liles dont les cils engendrent de très-vifs tourbillons dans l'eau (1, a et 1 G, a). Dès que le ver est inquiété, il les rétracte et l'on n'en voit plus aucune trace à l'extérieur. L'ouverture môme par laquelle l'organe est rentré s'efface aux regards. Mais lorsque l'Annélide est abandonnée en sécurité à elle-même, elle étale fréquemment ses appareils rotaloires. La surface du lobe céphalique est en outre couverte de larges papilles circulaires, mesurant Hmicr en diamètre, percées chacune d'un canal dans l'axe et hérissées de petits poils roides, fort courts.

Relativement à la distribution des soies, il y a quelques divergences entre les auteurs. M. Œrsted attribue des soies subulées aux faisceaux externes seulement des segments 4 à 6. M. van Beneden indique des soies toutes subulées aux faisceaux internes et externes des six premiers segments ; dans le 7mc et le 8mc chaque faisceau serait composé de six soies subulées et de deux crochets ; enfin, à partir du 9me segment on ne trouverait plus que des crochets. Moi-même j'ai indiqué chez les Capitelles des Hébrides rien que des soies subulées à tous les faisceaux des sept premiers segments, et rien que des crochets à tous les suivants. A Naples, je trouve régulièrement pour les adultes la distribution suivante : Chez les Ç> les six premiers segments (buccal compris) ont quatre faisceaux de soies subulées chacun. Au 7mo segment les faisceaux externes n'ont que des soies subulées, mais le faisceau interne est formé dans sa moitié externe par des soies subulées, dans sa moitié interne par des crochets. Dès le 8mc segment on ne trouve plus que des crochets. Chez les çf les six premiers segments n'ont que des soies subulées à tous les faisceaux. Au 7me segment le faisceau externe est formé de huit à dix crochets, suivis en dedans d'une soie subulée et le faisceau interne compte à peu près autant de soies subulées (en dedans) que de crochets (en dehors). Le 8mc et le 9mo segment n'ont que des crochets aux faisceaux externes, les faisceaux internes sont modifiés pour former l'appareil copulateur; dès le 10mc segment les quatre faisceaux sont formés exclusivement de crochets.

Toutefois cette description n'est vraie que des adultes. Les embryons, dont je décrirai le développement dans une autre occasion, n'ont pas de soies au sortir de l'œuf, mais au bout de quelque temps les soies se forment dans une série de segments et cela au nombre d'une seule par

faisceau. Je fus très-étonné de voir chez Ions ces jeunes individus les trois premiers segments seuls munis de soies subidées, et les crochets apparaître déjà au quatrième. Il ne pouvait y avoir de doute sur l'identité spécifique des jeunes et des adultes, car les embryons étaient éclos, dans mon aquarium, d'œufs pondus sous mes yeux. Celte restriction des soies subulées aux trois premiers segments se maintient pendant une longue période de la croissance du ver, même à l'époque où les soies de chaque faisceau sont devenues nombreuses. Le ver a déjà acquis plus du tiers de sa taille définitive lorsque les soies en crochet du quatrième au sixième segment tombent successivement pour être remplacées par des soies subulées, et l'on trouve à cette époque une foule de variations dans la distribution des soies des segments 5 à 7 '.

Si j'insiste si longuement sur ces détails, c'est qu'ils prouvent amplement qu'on ne saurait, chez les Capilelles, établir de différences spécifiques basées comme chez les Serpulacés sur le numéro des segments où le changement de soies a lieu. Au moins la comparaison devra-t-elle être faite seulement entre des adultes. Ainsi la Capitella fUiformis Clprd. est bien une bonne espèce, car ses soies n'ont pas de ressemblance avec celles de la C. capitula, cependant un des caractères sur lesquels j'insistais le plus dans la description de cette espèce"2, l'existence des soies subulées au quatrième segment seul se trouve n'avoir plus qu'une valeur très-douteuse.

M. van Beneden a été le premier à nous faire connaître l'appareil copulateur des mâles, et la figure donnée par lui des soies extrêmement vigoureuses qui le constituent ! est assez exacte. Il en est de même de celle de Johnston4. Toutefois ces savants paraissent n'avoir pas bien vu l'appareil dans sa totalité et n'en pas avoir saisi les homologies. L'appareil n'est point formé comme le pense M. van Beneden d'un

1 Les chiffres île M. Œrsted, cilés plus haut, comme aussi sa figure, la grandeur des yeux qu'il représente, tout indique que le savant danois n'a eu sous les yeux que de jeunes individus. - Voyez Glanures zootomiques, p 49.

3 Loc. cit., fig. 3.

4 Catalogue, p. (38, fig. L

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demi-cercle de lames cornées, mais bien de quatre groupes distincts de larges soies recourbées (1 F) dont les' pointes convergent vers l'ouverture génitale par laquelle les plus longues d'entre elles font saillie. Cette ouverture est placée en effet sur la ligne médiane entre le 8me et le9me segment', et les quatre groupes en question ne sont que les faisceaux de soies internes et transformés de ces deux segments. Les rames pédieuses sont devenues ici un appareil accessoire de la génération \

Entre les deux groupes postérieurs de soies copulatrices on trouve la poche que M. van Beneden interprète comme testicule. J'avoue n'avoir jamais trouvé de zoospermes dans l'intérieur. Elle me semble d'ailleurs bien petite en regard de fonctions si importantes. Je crois plutôt qu'il s'agit d'une poche sécrétant un liquide propre a diluer la semence.

« C'est par la partie postérieure du corps que les œufs se frayent « un passage à travers la peau et c'est par l'extrémité caudale que la « ponte s'effectue. » Ainsi s'exprime le savant belge à propos des Capilelles femelles. Sur ce point il est décidément dans l'erreur. Les pores sexuels des femelles sont en réalité au nombre de deux et il est facile de les trouver sous la forme de fentes transversales, sur le ventre, entre le 7me et le 8me segment, un peu en dedans de l'alignement des faisceaux de soies externes. A l'époque de la maturité sexuelle le pourtour de ces deux ouvertures se renfle et prend une apparence qui rappelle le clitellum des Oligochèles. Il en résulte, lorsqu'on observe l'animal à la lumière transmise, deux grandes taches opaques dans lesquelles les pores sexuels apparaissent comme des fentes claires

Les pores sexuels des femelles sont donc situés d'un segment plus en avant que le pore sexuel des mcâles. J'en ai pu faire souvent l'élude, les Capitelles ayant pondu chaque jour pendant près de deux mois dans un de mes aquariums.

Les ovaires ont été déjà très-bien vus par MM. Frey et Leuckart et

1 M. van Beneden dit, il est vrai, entre le 9me et le 10me, mais il figure bien l'ouverture entre le 8me et le 9mo, où elle est placée réellement.

4 Voilà une analogie indubitable avec certains Oligochètes, auxquels on a si souvent tenté de réunir les Capitelles.

par M. van Beneden. Ce sont dans chaque segment, sauf les premiers, deux poches situées de chaque côté de la chaîne ganglionnaire. Leur paroi incolore (1 E, a) est très-épaisse, et presque tous les ovules qu'ils renferment paraissent mûrir simultanément. C'est en quelque sorte une exception lorsqu'on aperçoit un ovule en retard de croissance(l E) entre deux œufs arrivés à maturité. Les œufs mûrs sont mis en liberté, probablement par déchirure de la poche ovarique, et flottent dans la cavité périviscérale.

Le système nerveux (1 D) ne m'a pas présenté à la chaîne ganglionnaire la grosse fibre tubulaire que j'ai signalée chez d'autres Capitelliens. Les commissures interganglionnaires sont intimement accolées et dans chaque ganglion les cellules se distribuent tout autour. Le cerveau est échancré en arrière (b) ; son bord antérieur décrit exactement un demi-cercle, les parties latérales donnant naissance à deux gros nerfs destinés au lobe céphalique. Le plus gros rameau de chacun de ces nerfs aboutit à l'un des yeux (a), bien plus petit que le diamètre du nerf lui-même.

Les globules rouges de la cavité périviscérale atteignent un diamètre de 12raier et renferment de nombreuses petites granulations. L'acide acétique fait naître un précipité dans chaque vésicule et fait ressortir un nucléus circulaire parfaitement distinct. J'insiste de nouveau sur ce fait qui a été contesté, mais à tort, par M. Beichert.

Capitella costana.

pi. xxvn, r.g. 2.

Corpus longiùudine /.'/""". latitiuline 0,0 (spccimimi vit nuit /mi) teres, filiforme, fnscorubrwn, ocidis jjlwibus. Sitarum sjiirirs très; sci/mriito s<tis ilrstititta nutta.

Cette Capitelle ' est remarquable par la très-grande élongation des anneaux cylindriques de la région moyenne de son corps (2 A) et par la forte saillie de ses mamelons pédieux, surtout dans la région postérieure.

1 Je me fais un plaisir de la dédier à M, le prof. Achille Costa.

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Le lobe céphalique est conique (fig. 2), très-pointu et porte sur les côtés un groupe de taches oculiformes dont j'ai vu le nombre varier de deux à huit selon les individus. Auprès des yeux sortent les deux organes vibratiles (a). On peut s'assurer, lorsque l'animal les a fait saillir, qu'ils renferment un prolongement de la cavité périviscérale dans lequel pénètrent les globules rouges.

Cette espèce présente la particularité rare chez les Capitelliens ' de posséder trois sortes de soies au lieu de deux. Les deux premiers segments (buccal compris) sont armés de soies simples subulées et bordées (2 B) à tous les faisceaux. Dans les neuf segments suivants ces soies sont remplacées par d'autres (2 D), simples aussi, mais à extrémité large, tronquée, s'étalant en une mince et large palette, tronquée elle-même suivant une ligne parfaitement droite. Enfin, au 12mB segment commencent les crochets (2 C) qui sont très-finement tridentés, et divisés en deux parties par un étranglement, comme c'est fréquemment le cas chez les Capitelliens.

Capitella major.

PI. XVII, fig. 3.

Corpus latitudme 5mm,longitudine ignota, fusco-rubrwm, antrorsum rigidtm,lobo cepha-

iico minimo. Segmenta antica setis destitnta quatuor. Reyio antica sidris in areas polygonales divisa. Organa segmentalia distincta. Setarwm speeies duœ.

Je n'ai obtenu de celte espèce que deux fragments qui ne me permettaient pas de fixer la longueur de l'animal. La largeur autorise cependant à conclure à une espèce bien plus grande que toutes les Capitelles connues.

Le lobe céphalique, très-petit, sort en avant comme une petite languette conique de l'anneau charnu formé par le segment buccal. Ce dernier est aussi large que les suivants. Les quatre premiers segments sont achètes. A partir du 5nie, chaque segment porte quatre faisceaux de soies, très-distants les uns des autres. Jusqu'au llme segment ce sont des soies subulées, à partir du 1 2me des crochets. Toute la région antérieure du corps présente des sillons qui la divisent en une espèce de carrelage hexagonal rappelant celui de divers Notomastes, mais à partir du sixième ou septième segment ce carrelage devient indistinct.

Jusqu'au neuvième, tous les segments sont biannelés, mais à partir du dixième cette division en deux anneaux secondaires cesse : en même temps les segments deviennent de moitié plus courts. Ces neuf premiers segments constituent d'ailleurs une

1 Elle n'était connue jusqu'ici que chez la Capitella filifurmis Glprd.

région à part qu'on pourrait appeler thoracique. Cette région est très-charnue, résistante et colorée en rouge-brun par un pigment. Au dixième segment, le corps devient tout à coup flasque, flexible, et la coloration est due, à partir de ce moment, presque exclusivement aux globules du liquide périviscéral, vus a travers la paroi semi-transparente. Au thorax, dès le segmenl buccal, on voit sur les côtés de chaque segment une ouverture circulaire placée au centre d'un carreau de la cuticule. Ces larges ouvertures disparaissent plus loin. En revanche, dès le dixième segment se montrent les organes segmentaires recourbés, semblables à ceux des Notomastus.

Je ne puis pas me dissimuler que cette espèce fait par tout son habitus une grande disparate avec le genre Capitelle. La consistance différente des diverses régions du corps, les ouvertures thoraciques, le grand développement des organes segmentaires, tout cela se retrouve chez les Notomastes, mais paraît étranger aux Capitelles '. Cependant, si l'on s'en tient aux caractères génériques adoptés jusqu'ici, la C. major est bien une Capitelle et point un Notomaste.

Le système nerveux de cette Capitelle est fort approprié à l'étude, les ganglions de la chaîne ventrale atteignant un diamètre de 0mm/t. A l'oeil nu la chaîne ventrale paraît entièrement double en avant, les deux cordons longitudinaux s'accolant l'un à l'autre vers le milieu de la longueur de l'animal seulement. Toutefois ce n'est là qu'une apparence due à l'existence d'un cordon médian plus transparent que les latéraux. Dans chaque ganglion les cellules nerveuses forment trois amas (5A,(/,e),l'un médian, entre les deux cordons nerveux, les deux autres externes. Les cellules ganglionnaires y sont, les unes grandes, à nucléus large de 12micr, les autres petites, à nucléus mesurant seulement 5micr. Les grandes sont beaucoup moins nombreuses que les petites et paraissent occuper généralement la périphérie. Les cordons longitudinaux sont formés comme

1 Les Notomastes sont peut-être de toutes les Annélides celles chez lesquelles les organes segmenlaires sont le plus faciles à voir. Ces organes ne sauraient échapper aux regards de quiconque les recherche. Au contraire, malgré des tentatives répétées, je n'ai jamais réussi à en découvrir la moindre trace chez la Capitelia capitula. Ce serait là une étude à poursuivre, en regard peut-être de l'appareil générateur. 11 ne faut pas oublier que jusqu'ici personne n'a vu chez les Notomastes d'appareil copulateur semblable à celui des Capitelles.