Tome xx, lre Partie

154 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

Genre AMPHIGLENA Clprd.

Amphiglena mediterranea.

AmphicoTd mediterranea Leydig, Zeitschr. fur wissens. Zool., III, 1851, p. 325. ? Fabricia gracilis Grube, Archiv fur Naturgesch., 1855, p. 123. Amphiglena Armandi Clprd., Glanures zootomiques, 1864, p. 32 (492). Amphiglena mediterranea Clprd., [bid., p. 128 (588), pi. III, fig. I. » o Qlifg-, Histoire naturelle des Annelés, II, 4G3.

PI XII, fig 6.

Cette Amphiglène abonde partout dans le golfe de Naples et remplit les aquarium. Je n'ai pas négligé cette occasion de répéter les observations que j'avais faites à Port-Vendres sur l'hermaphrodisme de ce Serpulien. La chose était d'autant plus nécessaire que M. de Quatrefages avait jeté dans l'intervalle quelques doutes sur l'exactitude de ma description'. L'hermaphrodisme des Amphiglènes est au-dessus de toute espèce d'incertitude. M. Mecznikow, pendant son séjour à Naples, s'en est convaincu tout aussi bien que moi. Si, comme M. de Quatrefages le remarque, j'ai négligé de parler de mouvements chez les prétendus zoospermes, c'est que je considère une pareille indication comme superflue chez les Annélides. Pour dissiper tous les doutes du savant Académicien, je publie les dessins représentant divers stades d'évolution des régimes de zoospermes (6 A; 6 B et 6 G). Ces stades n'exigent pas de description, car ils correspondent exactement à ce que chacun connaît chez d'autres Annélides. Cependant je ne négligerai pas de dire expressément cette fois, que les zoospermes mûrs sont tout aussi mobiles que ceux d'autres Annélides.

Les œufs mûrs sont d'une belle couleur rose.

La tache pigmentaire que j'ai signalée à la base de chacun des tenta-

1 M. de Quatrefages se plaint de mon laconisme. (Voyez Hist. nat. des Annelés, tome II, p. 411.) Ce blâme m'a fait sensiblement plaisir. J'ai toujours eu pour ma part le sentiment cme nos successeurs nous reprocheront, à moi et à la plupart de mes contemporains, notre extrême verbosité.

cules ciliés, ne saurait être considérée comme un œil. A l'aide d'un fort grossissement, on peut s'assurer que la substance colorante est renfermée dans un boyau tordu sur lui-même en forme de 8 (6 D).

Les branchies', traitées par la glycérine colorée en vert pâle par de l'acide chromique, laissent facilement reconnaître les grands nucléus de leur coucbe sous-culiculaire (6 E, c). Dans les rayons, les cellules de l'axe cartilagineux forment une série unique, dans laquelle chaque cellule est quatre ou cinq fois plus longue que large (6 E, b).

Genre SPIROGRAPHIS Viviani (Qtrfg. rev.).

A la diagnose du genre Spirographis, telle que l'a donnée en dernier lieu M. de Quatrefages, il est nécessaire d'ajouter un caractère important, celui d'une rangée de soies en pioche, à côté de la rangée de crochets sur les tores unchngères de la région thoracique2.

Spirographis Spallanzanii.

CoraUma tubulariu melitensis Ellis, Corallines, p. 107, pi. 33.

Amphitrite Penicillus Gmel. (non Linné), Syst. natur. , lom. I, pars 6, p. 31 10.

Amphitrite Ventilabrum Gmel., Syst. natur., tom. 1, pars 6, p. 3111 i, pro parte.

1 Est-il besoin de dire que les cils vibratiles forment une double rangée sur le côté interne seulement des branchies, comme chez tous 1rs autres Serpuliens? M. Williams affirme pourtant que celte disposition est particulière à quelques espèces de la famille seulement! (Report on british Annelida, p. 192.)

4 Les seuls auteurs qui, à ma connaissance, aient déjà mentionné les soies en pioche des Spirographes sont M. Grube et M. Williams. Le premier les décrit comme des leviers susceptibles d'agir sur les soies à crochets. Voyez Zur Anal. u. Physiol. d. Kiemenwiïrmer, Kônigsberg, 1838, p. 25.) Le second (Report on british Annelida, p. 205) en donne, d'ailleurs, une description assez inexacte.

5 La confusion qui règne dans la science relativement à Y Amphitrite Ventilabrum et à ['Amphitrite Penicillus m'oblige à rejeter ces deux noms et à adopter celui de Spirographis Spallanzanii proposé par Viviani. En effet, Gmelin dans son édition du Systema nature donne comme synonyme à son Amphitrite \enttlubrum la Sabella Penicillus Linn., de l'édition précédente du Syst. nat. En outre, bien qu'il l'indique comme habitant la Méditerranée, il lui donne comme synonyme la Tubularia Penicillus 0. -F. Midi, du Groenland. UAmph. Penicillus Gmel. du golfe de Naples (loc. cit.. p.3110)est probablement bien identique à notre espèce. Quant à Y Amphitrite Ventilabrum Dalyell (Vie powers of the Creator, vol. II, p. 212, pi. XXX) ce n'est point un Spirographe. U faut peut-être l'identifier avec la véritable Sabella Penicillus Linn. non Gmel.

156 ANNÉL1DES CHÊTOPODES

Spirographis Spallansanii Viviani ', De phosphor. maris. Genuœ, 1805, p. 14. Specie di Tuhularia Spallanzani, Vlemoric délia Società italiana, vol. II, p. 2 (fide Viviani). Ampkitrite Ventilabrum Lamarck, Histoire des animaux sans vert., tome V, p. 610. Sabella unispira Cuvier, nouvelle édition, 1830, tome III, p. 193.

» Ventilabrum Sav., Syst. des Annélides, p. 81.

» unispira Sav., Ibid., p. 80.

Ampkitrite Ventilabrum Blnv., Dict. des Sciences natur., art. Vers, p. 434.

» Spallanzanii Dlnv., Ibid., p. 434.

» Ventilabrum Piisso, Histoire natur. Eur. mûrid., IV, p. 410.

* Josepltinœ Uisso, Ibid., p. 410. Sabella Ventilabrum Délie Cliiaje, Desmzione e notom , tome III, p. 71.

» unispira Grime, Zur Anat. und Phys Kiemenwurmer, p. 24.

» unispira Edwards, Règne animal illustré, Annélides, pi. 4. ? > Josepbinœ Grube, Archiv fur Naturgesch., 1846, p 53, taf. II, fig 6.

» Ventilabrum Grube, Familien der Anneliden, p. 88.

» Spallanzanii, Grube, ibid., p. 88. Spirographis Spallansanii Qtrfg , Histoire naturelle des Annelés, 11, p. 427.

» elegans Qtrfg., Ibid , p. 430.

» brerispirti Qtrfg., Ibid., p. 430.

Sabella Ventilabrum Qtrfg., Ibid., p. 554.

? Spirographis longispira Qtrfg., Ibid., p 129.

PI. \\\. fig. 2

L'abondance de cette magnifique Annélide dans le golfe de Naples m'a permis d'en étudier de riches séries et de débrouiller sa synonymie fort confuse. Les auteurs l'ont partagée en plusieurs espèces, d'après divers caractères que l'étude comparée d'un grand nombre d'individus, montre dépourvus de toute valeur taxonomique. Je vais les examiner les uns après les autres.

Chez les Spirographes, l'une des branchies est constamment plus développée que l'autre. C'est tantôt la droite, tantôt la gauche indifféremment2. Sans doute à ce point de vue il y a des races plus ou moins

1 Dalyell (Tlie Powersofthe Creator, vol. II, p. 228), sans doute par une erreur de copie, écrit SpinographU au lieu de Spirographis, et cite à l'appui ces prétendues paroles explicatives de Viviani : « Spinogruphis, id est penicillus in spinam ilepictus. » Cette pbrase ne serait point dépourvue de sens. Eu effet, j'ai rencontré souvent des Spirographes qui ont perdu les barbules des branchies et dont les rayons, ou du moins leurs axes cartilagineux restent seuls sous la forme de longues épines. Mais ce caractère est purement maladif, comme le fait remarquer Dalyell, auquel il n'avait point échappé. D'ailleurs la phrase de Viviani, inexactement citée par l'illustre Écossais, est textuellement: « Penicillus in spiram efficlus. »

* Ce fait n'est point nouveau. Il a été déjà affirmé de la manière la plus positive par M. Grube (Zur Anal. u. Plujs. d. Kiemenwurmer, p. 25) dès 1838 Cela n'empêche pas Al. de Quatrefages d'établir en

DI GOLFE l>E NAl'I.ES. 157

permanentes. J'ai loul au moins remarqué que dans le produit de la pèche d'un seul pêcheur, faite généralement dans une seule et même localité, l'atrophie frappe la même branchie chez la majorité des individus.

Le nombre des tours de spire de la branchie développée est très-inconstant. Je l'ai vu varier de un à six et demi. En général, les plus gros individus ont aussi le plus grand nombre de tours de spire. La longueur et la finesse des barbules des rayons branchiaux est également sujette à variation.

La coloration des branchies varie tellement que, sur une douzaine d'individus, on en trouve difficilement deux chez lesquels elle soit parfaitement semblable. Quelques-uns ont les branchies pâles et entièrement monochromes. D'autres ont les rayons de la branchie jaunes, avec une série d'anneaux blancs et violets ou bruns; les anneaux blancs sont en général restreints à la base de la branchie. Ces anneaux colorés, étant placés à la même hauteur dans tous les rayons, forment en apparence des bandes spirales parallèles très-élégantes, dont le nombre peut s'élever jusqu'à six pour une seule couleur (violet). Entre ces deux colorations extrêmes, on rencontre tous les intermédiaires, soit sous le point de vue du nombre des anneaux colorés, soit sous celui de l'intensité de la coloration \

Le seul des caractères prétendus spécifiques, qui m'ait semblé trèsconstant, c'est celui du nombre des segments thoraciques. Je l'ai trouvé toujours de huit. M. Grube affirme, il est vrai, le contraire2. Il dit l'avoir vu varier de la manière la plus positive. S'il en est ainsi, il devient impossible de distinguer1 la Snbella Josephinœ Gr., et le Spirographis longispira Qtrfg. du Sp. SpaUanzanii.

Lorsque je communiquai le résultat de ces recherches à mon ami, M. le professeur Panceri, il me dit que le musée de Naples possédait

1865 des espèces de Spirographes basées uniquement sur ce caractère variable. Ellis décrit la grande branchie comme étant toujours la gauche ; et ce cas est peut-être au moins le plus fréquent.

1 Cette grande variabilité dans la coloration des branchies des Sabelles est déjà relevée par 0 Fabricius chez la TuMaria Penicillusdu Groenland. (Yoy. Faunu Grœnlandica. Hafniœ etLipsiœ, 1780, p. 110.)

* An-hiu fur Naturgesch., 1846, XII, p. 55.

158 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

une riche série de Spirographes et qu'il n'avait jamais eu de peine à distinguer le Sp.SpaUanzanii de la Subella Venlilabrum. Toutefois, ayant à ma demande revu ses bocaux, il acquit la conviction que tous les individus de grande taille avaient été attribués au Sp. Spallanzanii et tous les individus plus jeunes à la Sab. Venlilabrum ou la Sab. Josephinœ. Il est en effet impossible de trouver de jeunes individus dont la branchie fasse six tours de spirale (Sp. elegans Qtrfg.), ou même seulement trois à quatre (Sp. Spallanzanii Qtrfg.), tandis que ces chiffres sont trèsfréquents pour les individus de grande taille. Cbez les individus qui n'ont encore que 5,5 centimètres de long sur 3 à 4 mm. de large, individus dont les branchies sont aussi longues que le corps et fort grêles, c'est à peine si la base de l'une des branchies commence à s'enrouler en spirale. Je n'ai compté dans ce cas que vingt-cinq rayons à la grande branchie contre vingt-deux à la petite. Sans le secours de la numération on ne se douterait pas que l'une des branchies soit plus développée que l'autre. Les jeunes Spirographis sont donc de vraies Sabelles.

Le tube des jeunes individus a d'ailleurs la même apparence que celui des adultes, sa surface externe grise, paraissant formée d'un limon très-fin. Mais les couches internes, nombreuses, incolores sont purement organiques, comme Ellis et Viviani le savaient déjà, et fort extensibles. Je ne doute pas qu'elles ne soient susceptibles d'une extension considérable pendant la croissance en diamètre de l'animal1.

Nous devons à M. Grube une monographie anatomique de cette espèce (Sabella unispira Grube) à laquelle il n'y a que peu de chose à changer. C'est chez elle qu'il fit la découverte du cartilage branchial des Serpuliens % cartilage qui a été vu depuis lors par MM. Schmidt,

1 On ne saurait trop recommander, pour l'étude de la formation du tube des Sabellides, la lecture de Dalyell. Chez des Sabella Penicillus (Amphitrite Venlilabrum Dal.) eu captivité, il a pu suivre pas à pas l'édification du tube pendant des mois entiers (Voyez The pawers of the Creator, vol. 11, p. 212-235). La régénération des branchies tombées par accident y est suivie avec beaucoup de soin.

s M.Edwards attribue la découverte des cartilages branchiaux chez les Serpuliens à M. de Ouatrefages (Leçons sur l'anat. et la physiol., II, p. 103). Toutefois M. Grube les avait déjà signalés bien plus tôt, et, à une époque où le nom même d'histologie était encore à créer, Viviani écrivait : « Honnit jîlamcntorum (i. e. branchialium) particula microscopio subjecta tubum exhibet carlilagineum, totum in annulos sectum, etc.»

Quatrefages, Leytlig, Huxley, Williams' et d'autres, mais qui a fait surtout l'objet d'une étude histologique soignée de la part de M. Kôlliker*. M. Kôlliker paraît n'avoir eu entre les mains que des Spirographes conservés dans l'alcool, de là certaines erreurs qui seraient impossibles chez les individus frais. Il décrit très-exactement la cuticule, la couche sous-cuticulaire, les muscles longitudinaux occupant le côté dorsal de la branchie et l'axe cartilagineux. Je ne puis que confirmer entièrement sa description en ajoutant que le cartilage est toujours enveloppé d'une épaisse gaine hyaline (fîg. 2, e), que M. Kôlliker paraît d'ailleurs avoir vue quelquefois \ Le reste de l'organisation lui a échappé. Le côté convexe de l'axe cartilagineux est adjacent à une cavité tubulaire qui s'étend d'un bout à l'autre de la branchie, et dans laquelle pénètre le liquide périviscéral. Cette cavité est tapissée d'un épithélium pavimenteux (fig. % f). Elle renferme le vaisseau sanguin (</), adhérant dans toute sa longueur à la tunique hyaline (e) de l'axe cartilagineux (c). Ce vaisseau unique' pousse le sang alternativement en avant et en arrière, comme M. Crube le savait déjà en 1858. Les mouvements de systole sont dus à une couche externe de larges fibres musculaires. Quant à la diastole, elle paraît due à la simple élasticité des parois, du moins n'ai-je pu découvrir aucune fibre longitudinale dans la paroi du vaisseau. Chez les individus conservés dans l'alcool, ce vaisseau a été vu par M. Kôlliker, qui l'a tenu pour un corps solide et l'a considéré comme un nerf. A ses côtés, il ligure deux cordons celluleux qui n'existent pas, ou du moins ne sont que la

1 M. Williams représente le squelette branchial comme formé par un cartilage flexible, dont les chambres, remplies par un fluide limpide, sont en communication avec la cavité péritonéalel

2 Untersuchungen sur viryleii-hruilrn lieurlirlehrr, angcstellt in Nizza im Herbste 1856 von A. Kôlliker. — Wùrzburger Yerlutniilungcn, p. Ili du tirage à part.

3 En dépit des travaux sur le cartilage branchial des Sabelles, Jolmston décrit encore dans son t Catalogue» les filaments branchiaux des Sabelles comme cloisonnés à la manière des Conl'erves!

1 J'ai déjà remarqué ailleurs (voyez Prolégomènes, p. 331) que les Serpuliens seuls, dans toute la classe des Annélides, ont un vaisseau branchial unique, aveugle et contractile dans chaque rameau branchial, mais sont dépourvus du système d'ampoules contractiles que leur attribue M. de Quatrefages. M. Williams, qui paraît ignorer les observations de M. Grube, décrit et figure chez les Serpuliens (Hepurt on british Annelida, p. 192, fig. 11, B) le vaisseau branchial comme double (artère et veine). C'est une erreur manilesle.

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lymphe de la cavité branchiale coagulée aux deux côtés du vaisseau \

La collerette du Sp. Spallanzanii est d'un beau violet et porte sur les lobes ventraux plusieurs papilles digitiformes (2 B), assez longues. Entre ces lobes ventraux sont les deux tentacules inférieurs, également violets, charnus, convexes en dehors, concaves en dedans. Leur surface concave est couverte de cils vibratiles (2 A, à). Les tentacules supérieurs, soit antennes, sont beaucoup plus longs, en forme de lanières triangulaires, jaunes, ciliés sur toute la surface. Le mouvement de leurs cils est tel, que les substances étrangères montent le long du côté ventral de l'organe et redescendent du côté dorsal.

Le sillon copragogue* est ventral dans toute la longueur de l'animal, seulement sa profondeur diminue dans les segments thoraciques antérieurs.

M. Grube n'a point réussi à se former une idée exacte des organes générateurs. Il a considéré comme testicules les glandes antérieures que chacun a, depuis cette époque, rattachée à l'appareil sexuel. Ce sont en réalité des organes segmentaires dans lesquels les éléments sexuels ne prennent certainement point naissance.

A l'époque de la maturité sexuelle, la cavité périviscérale se remplit de cellules flottantes (2 C), renfermant de petits granules oranges et des gouttelettes pâles, d'apparence huileuse8. Le nombre de ces dernières varie d'un («) à une vingtaine et au delà (b, c). Ces cellules sont

1 M. Kôlliker remarque, d'ailleurs, lui-même que ces corrlons lui ont semblé parfois absents et remplacés par une vaste lacune sanguine autour du nerf. S'il eût parlé d'une lacune lymphatique autour du vaisseau, sa description eût été tout à fait juste. Les erreurs d'interprétation de M. Kôlliker proviennent de ce qu'il n'avait pas une connaissance suffisante de la circulation de la blanchie chez l'animal vivant. H paraît avoir considéré les branchies comme purement lymphatiques, erreur partagée par M. Milne Edwards (Leçons sur fanât, el In phys., tome II, p. f 03). Ce serait donc à tort, semble-t-il, que j'ai rangé, dans les Prolégomènes, M. Kôlliker parmi les auteurs qui ont connu exactement la circulation branchiale des Sabelles. Toutefois ce savant décrit ailleurs (Zeitschr. fur iviss. Zooi, IX, p. 339) le vaisseau branchial et contractile chez les Dasychones d'une manière parfaitement exacte.

* Voir pour l'explication de ce terme les généralités de la famille.

3 Ces cellules qui paraissent exister avec quelques modifications chez tous les Térébelliens et Serpuliens ont été déjà signalées par M. Williams (Report on the british Annelida, loc. cit., p. 170) sous le nom de smooth-edged oval cells chez la Tcrebella nebulosa, mais il leur dénie tout nucléus. Chez toutes les espèces examinées par moi, ces cellules sont nucléées.

sans donle destinées à élaborer les substances nécessaires à la formation des éléments sexuels. Entre elles apparaissent en effet chez les femelles les jeunes ovules (2 1), a), chez les mâles les cellules aux dépens desquelles se forment les régimes de zoospermes. Peut-être ces éléments se forment-ils dans le principe à la surface de la paroi de la cavité périviscérale. Dans ce cas ils s'en détachent de très-bonne heure, car des ovules de fort petite taille flottent déjà dans le liquide périviscéral. La tache germinalive présente d'ordinaire plusieurs zones d'apparence différente (2 D, b).

Genre SABELLA Linn. (Sars em.).

M. Sars a rendu un service réel à la zoologie, comme je l'ai déjà remarqué ailleurs' en restreignant le grand genre Sabelle de Linné à l'aide d'un caractère important et bien défini. Il a réservé en effet ce nom aux Sabelles dépourvues de pinnules dorsales aux branchies et portant sur chaque tore uncinigère thoracique une rangée de crochets et une rangée de soies en pioche. M. de Quatrefages n'a pas admis cette nouvelle délimitation du genre Sabella dans son Histoire naturelle des Annelés, et le genre Dasychone n'y a, par conséquent, pas trouvé place. Sous ce rapport, M. de Quatrefages ne s'est pas élevé au niveau de la zoologie moderne. Le genre Sabelle est subdivisé aujourd'hui en plusieurs, à bien plus juste titre que tant d'autres dont les débris ont trouvé place sous des noms divers dans l'Histoire naturelle des Annelés.

En revanche, je ne puis donner entièrement raison à M. Sars, quant à la dénomination de Dasychone- qu'il a créée en 1861. Déjà en 1858 M. Kôlliker3 a formé le nom de Branchiomma pour des Sabelles munies

' Olanures, p. 33.

- Ridrag iil Kundskaben am Norges Annelider; fjerie ifhandling. — Vidensk Selsk. Forhandl. f. 1861 (Saerskill \ftryck, p. 28 et 33).

3 Ueber Kopfkiemer mil Augen an dm Kiemen. Zeilschr. fur wiss. Zool., IX, p. 536.