Tome xx, lre Partie

186 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

Genre OWENIA Délie Chiaje.

Syn. AMMOCHARES Grube.

Lorsque M. Grube établit en 1846 son genre Ammochares pour une Annélide tubicole de la Méditerranée, il ignorait qu'un ver appartenant au même genre, peut-être à la même espèce, avait déjà été ligure quatre ans auparavant par Délie Chiaje sous le nom à'Owenia filifonnis. Le zoologiste napolitain n'a, il est vrai, laissé aucune description de cette Owenia, mais les bonnes figures que nous lui devons sont bien préférables pour la fixation du genre et de l'espèce à tant de diagnoses insuffisantes qui embarrassent la bibliographie, et qu'on fait peser lourdement dans la balance lorsque la Thémis scientifique doit décider des questions de priorité. En fait, Délie Chiaje parait avoir connu les Ammochariens aussi bien et mieux qu'aucun de ses successeurs. Cela se conçoit facilement si l'on réfléchit qu'il les étudia vivants et que tous les autres, sauf M. Ivôlliker, paraissent n'avoir vu que des individus conservés à l'alcool. Aussi pensé-je bien faire de tirer le nom à'Owenia filiformis de l'oubli injuste dans lequel il est tombé. Le nom générique d'Owenia a été, il est vrai, attribué par M. Kôlliker' à des Cténophores et plus anciennement par M. Prosch* à des Céphalopodes. Mais ces noms sont postérieurs à celui de Délie Chiaje et doivent lui céder le pas'.

OWENIA FILIFORMIS.

Owenia filiformis Délie Chiaje, Descrizione e nolomia, tav. 175, fig. 1-6. Ammocliares Ottonis Grube, Archiv fur iNalurg., Band XII, 1846, p. 63.

PI. XXVI, fig. 5.

11 est à peine douteux que l'espèce de M. Grube soit identique avec celle de Délie

1 Zeitschrift fiir wiss. Zoologie, VI, p. 315. - Kongle danske Vidensk. Selsk. Skrifler, 5le Rœkke, 1847.

3 Ils appartiennent d'ailleurs à d'autres embranchements et ne peuvent par suite provoquer aucune confusion.

Chiaje. Cependant ce zoologiste attribue aux deux segments antérieurs du ver une paire d'appendices charnus en l'orme de massue, que ni Délie Chiaje, ni moi, nous n'avons vus dans l'espèce napolitaine. M. Grube dit, il est vrai, qu'il a rencontré quelques individus qui en étaient dépourvus, ce qui l'ait penser à la possibilité de boutons rétractiles comme ceux des Ophélies et des Capitelliens '.

Les limites des segments ne sont guère indiquées chez ce ver cylindrique que par les bourrelets ou tores ventraux sur lesquels les petits crochets sont implantés. Les deux premiers segments ne portant pas de crochets, mais seulement quatre faisceaux de soies capillaires, forment an cylindre non interrompu jusqu'au premier bourrelet qui est celui du 3me segment (voir fig. 5). M. Kôlliker remarque, chez une Ovvenia du Frith of Clyde, qu'il y a encore une autre paire de soies capillaires avant le bourrelet, et qu'il faut, par conséquent, compter un segment de plus. La même apparence s'observe chez l'espèce napolitaine, toutefois le faisceau en question est le faisceau dorsal correspondant à la première paire des tores ventraux. Les segments suivants augmentent rapidement de longueur, comme tous les auteurs l'ont signalé. Le troisième segment est déjà deux fois aussi long que les deux premiers pris ensemble ; le quatrième est une fois et demie aussi long que le troisième; les suivants gardent à peu près les mêmes dimensions. Mais à partir du huitième les segments diminuent rapidement de longueur, et, dans la région postérieure, ils sont fort courts.

1 es soies capillaires qui constituent les faisceaux dorsaux de tous les segments et les faisceaux ventraux des deux premiers ne sont pas simplement fdiformes comme les auteurs les représentent, mais très-élégamment pennées à l'extrémité (ô A). Les crochets ventraux sont distribués en rangées longitudinales, très-régulières2. Leur rostre est fort acéré (5 B); je compte jusqu'à 35 crochets dans une rangée longitudinale et environ 150 rangées sur un seul tore. Cela fait en tout 5,250, soit plus de 10,000 crochets pour un seul segment. Si l'on réfléchit que 18 ou 20 segments sont armés de cette manière, on voit que chaque Owenia peut s'accrocher aux parois de son tube par plus de 150,000 crocs3. Aussi l'adhérence de ces vers à leur tube est-elle réel-

1 Une circonstance nie fait encore garder par devers moi le soupçon que l' Ammoeliares Otlonis Gr. pourrait bien être une espèce à part, c'est que I' immochares assimilis Sars, de la Mer Glaciale, porte en effet les lobes en question, qui sont les petits pieds porteurs de soies des deux premiers segments. Voyez à ce sujet Halmgren, Annulata pulychœta, p 101, lab. XI. fig. 65 A'.

' M. Kôlliker l'a déjà vu très-exactement, mais la description de M. Grube était très-différente.

r> Jl. Halmgren insiste tout particulièrement à propos de son genre Myriochele sur cet arrangement des crochets en plusieurs rangées (« selae uncinatîe inferiores, minutissinue, multiseriales r ). Mais, on le voit, ce caractère n'a aucune valeur différentielle. Le vrai caractère des Myriochele, c'est d'être des Owenia dépourvues de branchies, à supposer que ces organes n'eussent point été enlevés par accident.

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lement extraordinaire. Ils résistent très-fortement à la rupture, mais finalement se rompent plutôt que de lâcher prise.

L'extrémité antérieure du ver porte une élégante membrane laciniée constituant, au dire de M. Grube, environ six arbuscules dichotomiquement ramifiés. Je ne trouve pas que le nombre en soit parfaitement constant, mais en moyenne il faudrait quadrupler le chiffre de M. Grube. La membrane laciniée forme un vase élégant, fendu longitudinalement sur le ventre. Elle repose sur une espèce de petit segment cylindrique fort court, en avant du premier segment sétigère. Est-ce là comme un lobe céphalique ou le segment buccal*? La question me semble indécise. Que la membrane laciniée doive être considérée comme un faisceau de branchies céphaliques, c'est ce dont il est à peine permis de douter. En effet, non-seulement toute la surface interne de l'appareil est revêtue de cils vibratiles, comme M. Kôlliker Ta fort bien vu', mais encore son tissu est parcouru par un réseau capillaire sanguin d'une richesse extraordinaire. Les branchies en paraissent parfois complètement rouges, mais le plus souvent la couleur du sang est masquée par un pigment brun ou même noirâtre, accumulé dans la couche sous-cuticulaire. Ce même pigment se retrouve d'ailleurs, mais en bien moindre abondance dans le reste du corps, qui lui doit sa couleur d'acajou pâle.

Le système vasculaire est fort singulier. L'œil est immédiatement frappé par le vaisseau ventral (fig. 5, e) et par le grand nombre d'anses parallèles qu'il émet et qui se dirigent vers le dos. Le nombre de ces anses s'élève jusqu'à 35 paires et davantage dans un seul des grands segments. Immédiatement après avoir quitté le vaisseau ventral chaque anse se renfle eu une espèce d'ampoule peu marquée. Toutes ces anses vont se jeter dans un vaisseau dorsal d'une largeur extraordinaire, dans lequel on voit des séries d'ondes de contraction se succéder d'arrière en avant. Ce gros vaisseau renferme le canal alimentaire, qui ne se voit très-bien que lorsqu'une contraction diminue sur une partie de son par-

1 M. Fr. Mùller les décrit aussi chez une espèce brésilienne.

cours l'épaisseur de la couche de fluide rouge qui l'enveloppe. Cette gaînê vasculaire de l'intestin ne s'étend pas en avant au delà du premier tore uncinigère. En ce point le vaisseau dorsal se résout en une série de rameaux qui portent le sang au réseau branchial d'où il est ramené par d'autres branches au vaisseau ventral1.

Le tube intestinal ainsi renfermé dans sa gaine vasculaire est parfaitement rectiligne, sans armure pharyngienne, sans ventricule. Il prend un peu en avant de la troisième paire de tores uncinigères une belle couleur verte (fig. 5, g). C'est la région hépatique.

Les Owenia possèdent des glandes assez particulières dont la fonction est de sécréter le tube. Délie Chiaje les a déjà connues et figurées. Il en représente une seule paire s'étendant à travers plusieurs segments. M. Kolliker,le seul qui paraisse les avoir revues depuis lors, en attribue une paire à chaque segment. Pour l'espèce de Naples tout au moins, la vérité est entre ces deux extrêmes. Elle en possède quatre paires de longueur très-inégale. La première (fig. 5, a) s'ouvre auprès des soies capillaires ventrales du premier segment, et son extrémité s'étend jusqu'à l'arrière du second segment. La seconde (b) s'ouvre aux soies capillaires ventrales du second segment et s'étend, en arrière, jusqu'au même point que la première paire. Elle est, par conséquent, bien plus courte qu'elle. La troisième paire (c) est de toutes la plus longue : elle s'étend dans toute la longueur du troisième segment, et s'ouvre auprès de l'extrémité dorsale du premier tore uncinigère. Enfin la quatrième (d) est fort courte et s'ouvre au second tore uncinigère. Les segments suivants en sont dépourvus.

Toutes ces glandes (5 C) sont des tubes cylindriques, larges de 0mm,17, formées par une membrane homogène, tapissée d'épithélium. Les cellules de l'épithélium (5 C, d) sont dépourvues d'enveloppe et formées par un protoplasma rempli de granules sphériques mesurant 2 microm.

1 Chez un Ammochaiïen du Brésil, M. Fi\ MûUer indique une foule de cœcum vasculaires flottant dans la cavité périviscérale (Arcltiv fiir Naturg., XXIV, 1855, p. 218). 11 n'existe rien de semblable chez V Owenia fihformis.

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en diamètre. Leur nucléus (13 microm.) vésiculaire est parfaitement incolore et dépourvu de nucléole. Le calibre du tube est occupé par une substance filamenteuse ressemblant à s'y méprendre à des faisceaux de zoospermes. Toutefois,;! la rupture de la «lande, on reconnaît qu'il s'agit d'un liquide fort dense, coulant avec difficulté', et dans lequel des stries sont produites sans doute par des différences de densité dans les différentes couches du liquide sécrété (5 C, c).

La formation des éléments sexuels est d'une étude plus facile que chez toutes les autres Annélides. Chez les Q les ovaires forment une épaisse couche sur la paroi ventrale de la paroi viscérale. Ce sont en réalité des cordons d'ovules dont l'axe est occupé par un vaisseau (5D, a), Un de ces cordons transporté sous le microscope, présente l'apparence suivante : au contact même du vaisseau on ne voit qu'une couche de nucléus (5 D, b), entièrement semblables a ceux qu'on trouve dans beaucoup d'autres organes. A mesure qu'on s'écarte du vaisseau, les nucléus deviennent plus grands et s'entourent d'une couche de protoplasme, d'abord homogène, puis quelque peu granuleux. L'apparence de ces cellules est déjà entièrement celle d'un ovule avec tache germinalive. S'éloignant toujours davantage du vaisseau, on arrive jusqu'à la périphérie du cordon occupée par les ovules mûrs, larges de 0ram,12. Ces ovules(/) ne sont point libres, mais enfermés chacun dans une sorte d'alvéole ou d'ovisac, à paroi épaisse de 5 micr. et semée çà et là de nucléus (e) bien distincts, à sa face interne. On retrouve cet ovisac également dans des couches plus profondes de l'ovaire. Mais sa paroi devient graduellement plus mince à mesure qu'on se rapproche de l'axe du cordon, si bien qu'on ne réussit plus à la distinguer déjà longtemps avant d'arriver au vaisseau axial. Comment faut-il considérer ce tissu alvéolaire d'ovisacs? Peut-être comme une sécrétion des ovules. Mais dans ce cas d'où viennent ses nucléus? Comme les ovules eux-mêmes, je suppose, de la

1 Cette substance est destinée à agglutiner les particules arénacées avec lesquelles l'animal construit son tube. Elle durcit dans l'eau, « like the Aberthaw lime » ainsi que du ciment romain! comme s'écrie M. Williams, à propos du tube des Sabelles.

couche de nucléus périvasculaire. Toutefois je ne puis pas en fournir la preuve positive. Pour terminer ce sujet, je dirai que les ovules arrivés à maturité, les ovisacs se déchirent et les mettent en liberté. Du moins trouve-t-on les ovules mûrs circulant librement avec la lymphe périviscérale et pénétrant même dans la cavité des branchies.

Les zoospermes sont filiformes, avec une petite tète ovoïde, large de 2 micr. Je n'ai pas observé leur genèse, mais je ne doute pas qu'elle ne soit périvasculaire comme celle des ovules.

Le système nerveux est d'une étude difficile. Je trouve la chaîne nerveuse ventrale sous la forme d'une bandelette, large de Omm,3(i, à bords parfaitement rectilignes, et par conséquent sans traces de renflements ganglionnaires. L'axe est occupé par un cordon (largeur =0mm,0o) de fibres à doubles contours, un peu sinueuses, très-différentes par conséquent des fibres nerveuses de la plupart des autres Annélides. A droite et à gauche de ce cordon est une bande (largeur =0mm,16) d'une substance finement granuleuse, et en même temps délicatement striée en long, semblable par conséquent à ce que M. Leydig appelle la fibrillàre Punctsubstanz. Une matière colorante détermine dans chacune de ces deux bandes une série de zones transversales brunes. Nulle part je n'ai réussi à découvrir de cellules ganglionnaires.

J'ai été frappé par la fréquence dans le golfe de Naples d'Owenia aussi larges que les autres, mais n'ayant que trois ou quatre segments normaux et un segment terminal conique fort court. Je ne sais s'il s'agit d'individus en voie de réparer une mutilation ou peut-être d'une espèce distincte.

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Famille des MALDAMENS Savigny.

CLYMENIENS Qtrfg.

Genre PRAXILLA Mlmgr.

M. Malmgren, en publiant une diagnose étendue de son genre Praxilla, dit qu'il a dû le séparer des Clymènes, parce que le genre Clymene Sav. a pour espèce-type la Cl. amphisloma Sav. Or celle-ci doit former dans sa pensée un genre à part. 11 est regrettable que le zoologiste finlandais n'ait pas donné une diagnose du genre Clyrnène dans ce sens restreint. En comparant, en effet, la description et les ligures de Savigny avec la diagnose de M. Malmgren, on reconnaît qu'il s'agit de types fort voisins. Pour ma part, laissant de côté certains caractères auxquels je ne puis accorder avec M. Malmgren de valeur générique, comme le nombre des segments, celui des denticules aux crocbets ventraux, etc., je ne vois subsister que la crénelure du lobe céphalique qui fait défaut aux Praxilles et donne une apparence, il est vrai très-particulière, aux véritables Clymènes. Il aurait été peut-être préférable de n'attribuer aux Praxilles qu'une valeur de sous-genre parmi les Clymènes.

Praxilla simplex.

PI. XXVII, fig. 7.

Corpus 25mm longum, segmentas 22, truncatura cephalica minima, rhomboidali, nov Jimbata, uncinis segmeiitorum cmteriorwn duorum setigerorum cœteris hawl simUibus. Segmentiim nonum decimumque cœteris multo longiora. Segmenta ultima setis destituta tria.

Comme beaucoup de Clymènes cette Praxille est ornée d'un certain nombre d'anneaux d'un rouge vif. M. de Qualrefages indique cette coloration comme distribuée cbez les Clyméniens autour des bourrelets unci-

nigères. Ce caractère n'esl dans tousles cas point général. Pour ma part, chez aucun Maldanien je n'ai vu les zones rouges liées aux lores. Leur position est variable avec les segments et avec les espèces, mais elle paraît fort constante chez une même espèce. Leur valeur physiologique ne parait pas avoir été reconnue jusqu'ici. Ce sont, en effet, de véritables ceintures respiratoires, caractérisées par un amincissement de la cuticule et un réseau sanguin d'une richesse remarquable, dans lequel les vaisseaux transverses dominent. Ce réseau appartient à la couche souscuticulaire. Chez la Pr. simplex chaque ceinture respiratoire (fig. 7) est en même temps une conslriction du corps de l'animal, due en partie à l'amincissement de la cuticule. Leur distribution est la suivante: la première ceinture, fort étroite, est en réalité double, formée de deux petits lisérés, l'un à l'extrémité postérieure du troisième segment, l'autre au bord antérieur du quatrième; la seconde ceinture est au bord postérieur du quatrième segment; la troisième, plus large que les précédentes, au bord postérieur du cinquième; la quatrième, de même largeur que la précédente, au bord postérieur du sixième; enfin la cinquième, beaucoup plus large que les autres, occupe la moitié postérieure du septième segment.

Le lobe céphalique et le segment buccal forment ensemble un cône obliquement tronqué par une surface presque rhomboïdale, sans limbe marqué. Le second segment est le premier sétigère. Les soies dorsales sont, dans tous les segments sétigères, de deux espèces, comme chez les autres Praxilles : de grandes soies capillaires marginées (7 A) et d'autres plus petites, pennées. Les soies ventrales du 2mcet du 3""' segment, au nombre d'une seule ou de deux de chaque côté, sont des crochets (7 B) à peu près partout d'égale largeur, faiblement courbés en S, à rostre relevé et surmonté d'un ou deux denticules à peine appréciables. La première rangée de crochets caractéristiques des Maldaniens (7 C) est au quatrième segment. Ils sont fortement courbés en S, se renflent graduellement de l'extrémité postérieure jusqu'au delà du milieu, puis se rétrécissent subitement et se terminent par un rostre orné de trois denticules au vertex. Les tores sur lesquels ils sont implantés deviennent très-saillants à partir du 7me ou 8me segment. Les huit premiers segments sont relativement courts, surtout le 4™e, le 5me et le 6rac. Le neuvième segment et principalement le dixième sont très-