EuLALiA (Ptekocihrus) velifeua

Pl. XVII, lig. 2.

Corpus longihidine 8"°', latitudinc maxima 5""", serpmntis circa 130, fusco-violaceum viridescens, cirris dorsimlihus viridi-œneis. Antennœ longissimœ. Cirri tentaculares longi; cirrus ventralis segmenti secundi limbo latissimo instrudus. Cirri dorsuales lamellosi nuwcimi. Lobus cepludicus in mamillas occipitales ciliatas dims producUis.

Le lobe céphalique arrondi en avant, fortement échancré en arrière, porte groupées à son extrémité frontale les cinq antennes qui sont à peu près deux fois aussi longues que lui. Le bord occipital, bordé d'un limbe blanchâtre, se relève sur les côtés en deux protubérances ciliées. Les grands yeux ovales et noirs sont recouverts d'une cornée convexe bien distincte.

Le segment buccal présente sur le dos une sorte de large carène longitudinale, qui

se prolonge en avant entre les deux protubérances occipitales du lobe céphalique. Visible dans toute sa largeur pendant la pronation, il porte deux tentacules cylindriques, atténués au sommet, à peine plus longs que les antennes. Les cirres tentaculaires supérieurs des deux segments suivants sont semblables de tous points, si ce n'est que celui du second segment est beaucoup plus long. Le cirre inférieur du second segment a une forme analogue, mais il porte en outre un limbe développé, surtout vers la base du cirre, en une large et vigoureuse membrane à laquelle l'espèce doit son nom. C'est le seul de tous les cirres tentaculaires dont j'aie vu l'article basilaire renfermer un acicule. Le troisième segment porte déjà un cirre ventral en forme de palette foliacée bien développée, mais il n'a pas encore de rame pédieuse. Les pieds normaux commencent au quatrième segment. Ils portent dès l'origine des cirres dorsaux lamellaires de très-grande taille. Toutefois ces cirres prennent des dimensions bien plus considérables à mesure qu'on s'approche de la région moyenne. C'est en partie à ces lames imbriquées que cette Eulalic doit d'être d'une largeur exagérée dans cette région, comparativement à l'extrême atténuation des régions antérieure et postérieure. Les cirres ventraux sont aussi foliacés, mais bien plus petits.

Dans l'axe de chaque cirre court un cordon (nerf?) donnant naissance à tout un réseau de branches qui vont se terminer dans Ln couclie sous-cuticulaire. Celle-ci, riche en nucléus incolores, présente une apparence aréolaire, due à une distribution régulière de granules sphériques, d'un vert brun, larges seulement de 0'"'",0011, A de rares intervalles, disséminés dans l'épaisseur du cirre, apparaissent de gros corps framboisés incolores. Ne seraient-ce pas là des glandes composées, sécrétant le mucus que je vois produit par celle Eulalie en plus grande abondance el plus rapidement encore que par la plupart des autres Pbyllodociens?

Je n'ai jamais vu ces grandes lamelles porter la bande de cils vi brailles particulière aux cirres de diverses Phyllodoces.

Le segment anal est orné de deux cirres terminaux très-épais, de couleur verte. Les soies sont semblables à celles des autres Eulalies.

La trompe extroversée montre sa surface couverte de papilles coniques (2 A), Irès-serrées, longues de 0'iim,lG. Elles ne forment pas de rangées régulières. Ces papilles sont Ijourrées de boyaux bacillipares (2 B), le plus souvent très-allongés et sinueux, parfois globuleux. Tous

252 ANNtLIDES CHÈTOPODES

solU fixés par l'une de leurs extrémilés à la pointe de la papille, dont les légumenls sont fort amincis. Certaines papilles sont très-distendues et pleines d'un liquide incolore dans lequel (lottent les l'oUicules, toujours fixés par l'une de leurs extrémités à la pointe delà papille. Les bâtonnets sont les uns cylindriques et droits, les autres, et c'est le plus grand nombre, en forme de virgule ou de croissant très-étroit. Leur longueur est de 11 microm.

La couronne de grosses papilles à l'entrée du proventricule est complètement dépourvue de follicules bacillipares. L'intestin hépatique commence au 55me segment.

FamiUe des ALCIOPIENS Elilers.

Les Alciopiens du golfe de Naples, surtout ceux dont M. Achille Costa a formé ses genres Liocapa* et Rhynchonerella', sont bien dignes d'alleulion. Je n'ai pas eu le bonheur de les rencontrer. Deux espèces pourlant, la Liocopa verlehralis Costa et la L. Cantrainn (Najades Canlraimi DeWe Chiaje% Liocapa vilrea Costa) ont pu être étudiées par moi d'a])rès des exemplaires conservés dans l'alcool, grâce à l'obligeance de M. le professeur Panceri. J'ai cru apercevoir deux tubercules représentant chez ces espèces une paire d'antennes rudimenlaires en outre de celles décrites par M. Costa, mais je ne puis ajouter aucune importance à une semblable observation faite sur des individus conservés dans l'alcool. En revanche, je puis relever une particulaiité lelalive aux soies qui a échappé à M. Costa. Les soies de la L. Canlramii sont toutes simples, sétacées, se coudant brusquement à la moindre pression et se rompant

' Annuario del Museo zoulogico delki renie Univcrsilà di Napolt, I, p. 87, et II, p. 164.

2 Ihid. Il, p. 168, lav. IX, iig. 13-45.

^ Descrizione e Nuloniia, lav. 155, lig. 14, 18 et 21.

facilement au point coudé. Au contraire, laZ. vertehralis a des soies toutes compose^es, à article mince, allongé, très-caduque. M. Costa ne tigure que les soies de la L. Cantrainii, mais il les figure composées. Il y a eu évidemment une petite méprise dans le choix de ses dessins. Les soies figurées comme appartenant à la L. Cantrainii sont celles de la L. vertehralis.

En revanche, j'ai rencontré, au mois de mars 1867, dans des conditions fort singulières un Alciopien qui fut étudié à la même époque par mon ami M. le prof. Panceri. Nos observations concordant parfaitement entre elles et se complétant réciproquement sur quelques points, nous nous décidâmes à les publier en commun.

Genre ALCIOPINA Glap. et Pane. '

Alciopida antennis quatuor, tentacuïis huccalihus duolms; segmenta anteriora triapedes minores setis destitutos gerentia

Alciopina parasitica

Alciopina parasitica Clprd. et Pane. Memor. délia Soc. Italiana di Scienze naturali , vol. III, 1867.

(Pl. XXXII.)

Les observations suivantes concernent les métamorphoses d'un Alciopien. Elles sont neuves, puisque jusqu'ici la science n'a enregistré aucune donnée positive sur le développement de ces vers*. Elles nous

' Nota sopra un Alciopide parassito délia Cydippe densa Forsk. di R.-E. Glaparede e di P. Panceri. Memor. d. Soc. Italiana di Scienze naturali, vol. 111. Milauo, 1867.

* Peut-être ce genre devra-t-il tomber, s'il est démontre plus tard que la Liocape vertehralis a en réalité quatre antennes, dont deux rudimenlaires.

^ Tout ce paragaplie est traduit du mémoire italien précité, avec l'autorisation de la Société italienne des Sciences naturelles. Il a donc été rédigé en collaboiation avec M. Paolo Panceri.

* Une larve d'Alciopien semble avoir déjà été vue par M. Leuckarl {Archiv fiir Natury. XXI, 1855). Cependant, d'après la figure, nous sommes disposés à ne voir dans ce ver qu'une Alciope jeune, mutilée, et en train de reproduire son extrémité postérieure.

254 ANIVÉLIDES CHÉTOPODES

font, en outre, connaître un cas d'endoparasitisme, phénomène dans tous les cas fort rare parmi les Annélides

Parmi la multitude d'animaux pélagiques que les courants entraînent dans le golfe de Naples, où ils font les délices des naturalistes tant nationaux qu'étrangers, abondent les Ciliogrades et, en particulier, les Béroïdes. L'une des espèces les plus élégantes est sans contredit une Pleurobrachia, que nous croyons correspondre à la Cydippe densa Forskal, récemment décrite avec grand soin par M. Gegenbaur' sous le nom de C. hormiphora. Certains individus de cette espèce se distinguent par l'existence de petits corps blanchâtres, disséminés irrégulièrement en divers points de la masse gélatineuse du corps, même dans la région la plus périphérique.

Au premier abord, nous crûmes avoir à faire à ces larves de Distomes à queue armée qui furent décrites dans l'origine par Joh. MùUer^, sous le nom de Cercaria setifera, puis par M. Gralfe", sous celui de C. thaumantiatis. En effet, ces parasites se trouvent parfois en nombre considérable cà la surface externe de presque tous les Acalèphes de l'Océan et de la Méditerranée. Toutefois la coexislence de ces taches avec la présence de petites Annélides dans l'estomac des Pleurobrachia nous conduisit à soupçonner en elles des larves d'Annélides. L'observation directe confirma bientôt cette liypothèse, et nous fit reconnaître dans ces petits vers de véritables Alciopiens.

* En outre d'un grand nombre d'Hirudinées, des Stylaria, des Chretociaster et d'autres Naïdes, on ne peut énumérer parmi les Annélides connues, que deux cas d'ectoparasitisme. L'un est celui de l'Ampliinoniien découvert par M Fritz IMiiller dans la cavité respiratoire de la Lepas anatifera (Fiir Dnrwin, 1864, p. 29 et 30). Le second est celui des Myzoslomes. En effet, M. Mecznikow a démontré par une étude embryogénique, que la position naturelle de ce parasite des Antedon (Goniatules) est parmi les Annélides {Zeitsch. fur wiss. Zooloy., XVI, 1866).

'■^ Studien iiher Oryanisation und Systeinalik der Clenoplioren. Arcli. f. Nalurg., XXII, 1856. ^ Ueber eiue eigenlhumliche Wurmlarve. Archiv f. Anat. 1850, p. 497.

* Beobacfilmfjen iiber Radiaten und Wiirmer in Nizza. Denkschriflen dei" Scbweizerischen Naturf. Gesellschaft, XVII, 1858. Pour plus ample connaissance de ces larves on peut consulter : Claparède, Beobacht. iiber Anat. und Entwick. wirbelloser Tlriere an der Kiisle von Normandie anç/estellt, 1863, p. 12, et les études sur ce sujet de M. le prof. Acli. Costa : Rendiamlo d. r. Accad. di Scienze fisiclie e matematiche di Napoli., fasc. IV, aprile 1864.

Les plus jeunes larves, que nous appellerons celles du premier stade, alleignent à peine la longueur d'un millimètre. Leur tête n'est pas encore distincte du reste du corps; elle est dépourvue de toute trace d'appendices. Les yeux ne font point saillie. Ils sont cependant formés d'un petit cristallin, à peu près sphérique, entouré en arrière et sur les côtés d'une couche de pigment. Le corps, allongé et semé de petites taches pigmentaires ne révèle sa division en segments que par la présence de trois paires de pieds coniques, munis chacun de deux soies saillantes et courtes. Des cils vibra tiles se voient, soit en avant depuis la bouche jusqu'au milieu de la face ventrale, soit en arrière à l'extrémité caudale. La bouche s'ouvre en forme de fissure ; elle est suivie d'une trompe musculaire et d'un large sac gastro-intestinal qui s'ouvre à l'extrémité postérieure.

Dans les larves du second stade la tête se développe; les yeux deviennent saillants, et autour du cristallin et de la couche de pigment on aperçoit les traces d'une enveloppe. Le segment buccal se distingue par l'apparition de deux appendices rudimenlaires, et la trompe commence à se projeter de temps à autre par l'ouverture buccale. Le corps s'est allongé, a perdu ses cils et, à la suite des trois premiers segments munis de pieds sétigères, on en voit une série d'autres encore mal différenciés.

Les larves du troisième stade atteignent déjà la longueur de 2 à 3mm et les plus grandes sont ornées de quatre tubercules, rudiment des antennes. L'œil augmente encore de volume et la choroïde s'enrichit de pigment. De nouveaux pieds, à la suite des trois primitifs, se munissent de soies et peu à peu leur nombre s'élève jusqu'à seize, et même davantage. Dans les premiers segments surgissent déjà des proéminences représentant les cirres dorsaux et les taches pigmentaires correspondant aux futurs tubercules dorsaux.

Les cirres et les taches deviennent encore plus manifestes dans le quatrième stade, pendant lequel les antennes s'allongent et les yeux se renflent, tandis que le nombre des segments s'élève jusqu'à dix-neuf, et

256 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

que le corps atteint une longueur de quatre millimètres. Mais ce n'est que dans le cinquième stade que la structure des yeux devient parfaitement évidente : ils sont alors formés de plusieurs couches de cellules dont les nucléus absorbent énergiquement la laque de carmin et d'ammoniaque. La nature de ces cellules est sans aucun doute nerveuse. Elles correspondent au stratum rétinien extérieur à la choroïde, bien connu chez les Alciopiens adultes et chez beaucoup de mollusques, soit céphalopodes, soit gastéropodes. C'est aussi à cette époque que nous aperçûmes, pour la première fois, le vaisseau dorsal plein d'un sang limpide et entièrement incolore.

Dans le sixième stade les quatre antennes sont encore plus saillantes, et l'on reconnaît que le pigment de la choroïde est disposé en séries de granules très-régulières Autour de la couche de cellules rétiniennes extra-choroïdiennes apparaît un stratum encore plus externe, entourant tout le bulbe, stratum composé de cellules qui ressemblent beaucoup à celles de la rétine, mais qui ne sauraient être interprétées que comme une sorte de sclérotique'.

Le cristallin a augmenté de volume : il est formé de couches concentriques. Les larves en question ont une longueur de cinq millimètres, et comptent de 20 à 50 segments. Les trois premiers pieds, correspondant aux pieds primitifs des larves du premier stade, sont plus petits que les suivants, et sont formés par un moignon qui a perdu ses soies, mais qui renferme pourtant dans l'intérieur des acicules très-ténus. Chacun est muni de deux cirres : l'un dorsal et conique, l'autre ventral court et relativement plus large que le premier.

Les autres pieds sont bien plus grands, coniques, munis d'un cirre dorsal en forme de lame ovale et pédonculée, d'un cirre ventral plus petit et d'un tubercule dorsal semé de cellules pigmentaires, dont les prolongements s'entre-croisent en sens divers. Les soies sont de deux espèces :

' Tout en employant le (orare tle srlémf'i(]iic, nous somîTnes parfaitement d'accord avec M. Hensen, que cette membrane n'est point l'homologue de la sclérotique des vertébrés La même remarque s'applique à la clioroïde.

les unes nombreuses, capillair es, simples, flexibles ; les autres plus grosses au nombre de deux seulement et hérissées de spinules extr(''mement petites'. L'une de ces dernières fait iortement saillie hors du pied, l'autre reste à l'intérieur comme une sorte d'acicule; l'extrême pointe fait pourtant saiUie à l'extérieur.

Les larves du dernier stade observé par nous, ont déjà une longueur d'un centimètre et comptent environ trente-six segments. Au lobe céphalique, les antennes supérieures se sont allongées et dépassent le bord frontal, tandis que les inférieures sont restées à l'étal de tubercule. Les yeux plus développés ont déjà la forme de ceux des Alciopes adultes; la direction de leurs axes peut varier par suite des mouvements des parties latérales du lobe céphalique. Sauf les trois premiers segments et les derniers encore rudimentaires, tous les autres sont munis de soies.

Chez toutes ces larves il existe, outre les taches des tubercules dorsaux, d'autres cellules pigmentaires plus ou moins brunes, à rameaux ténus, dans les téguments du lobe céphalique et dans la partie dorsale des segments. Ces cellules n'ont d'ailleurs pas la même régularité de distribution que chez certaines autres larves d'Annélides (Polydores, etc.).

Les larves de 5 à 10™™ furent trouvées par nous dans l'estomac de la Cydippe; aussi aurions-nous incliné à les croire avalées par accident, si nous n'avions extrait des larves plus jeunes des tissus périphériques de l'animal. Il faut donc les considérer comme des parasites vivant probablement dans les canaux gaslro-vasculaires. Sans doute les œufs, tombés des tubercules dorsaux de la mère, auxquels ils paraissent adhérer quelque temps chez les Alciopes, sont avalés par la Cydippe et passent avec le chyme dans les quatre canaux principaux naissant du fond de l'estomac; de là dans les canaux des cotes longitudinales, puis dans les canaHcules plus petits. Plus tard les larves, augmentant de volume,

' L'un lie nous a déjà décrit des soies semées de spinules fort petites chez la larve d'un Dorsibranche qui, par quelques caractères, présente une certaine analogie avec les nôtres. Glaparède, Beobacht. p. 11, pl. VL

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reviennent dans les canaux de gros calibre et dans l'estomac d'où elles sortent ou sont expulsées facilement. Il est possible aussi que les œufs se développent au sein des Ilots, et que les jeunes larves pénètrent activementdans la Cydippe et, dans ce cas, les cils du premier stade auraient une grande importance pour le phénomène de la migration. Quoi qu'il en soit de ces deux possibilités, le faible développement de l'habit ciliaire et sa prompte disparition paraissent se lier au genre de vie parasite de ces larves. La longue durée des cils chez les larves nageuses et leur persistance dans certaines parties du corps chez une quantité d'adultes, même dans la famille des Alciopiens, confirment l'importance de ce caractère et sa liaison intime avec le genre de vie particulier de ces larves.

Il peut sembler singulier au premier abord que des Annélides pélagiques, munies d'yeux aussi développés et de pieds aptes à la progression, passent par une phase parasite, phase que l'on pourrait plutôt attendre chez des Annélides informes, aveugles et dégradées. Toutefois il nous semble probable que ces larves, comme peut-être aussi celles d'autres Alciopiens, passent par cette phase d'endoparasitisme précisément pour fournir aux yeux et aux pieds le temps et des conditions favorables à leur développement et à leur croissance.

Il est important de déterminer la position zoologique de nos larves dans la série des Alciopiens. Arrivées au dernier stade étudié par nous, elles ne peuvent être placées dans aucun genre connu ; et même, soit que les tentacules du segment buccal restent courts, soit qu'ils s'allongent par suite du développement, ces vers devront constituer un genre à part. Ce genre est caractérisé principalement par l'existence de quatre antennes et de deux tentacules du segment buccal, et, en outre, par une conformation des pieds des trois premières paires différente de celles des suivants, sans compter quelques autres caractères résultant de la description ci-dessus. Nous avons donné à cette espèce le nom ô'Alciopina parasitica, que nous croyons justifié, malgré les lacunes d'une caractéristique basée sur l'élude d'individus jeunes.

Durant le mois do mai 1867, M. Buchholz de l'Université de Greifswald rencontra à Naples, dans la même Gydippe, des larves appartenant au même genre que les nôtres. Elles en diffèrent cependant par les grosses soies qui sont au nombre de quatre au lieu de deux et dépourvues de spinules, et par la présence d'un acicule. Si ces observations ont rapport, comme on pourrait le supposer, à une autre espèce d'Alciopiens, le phénomène du parasitisme du jeune âge ne serait pas isolé dans cette famille'.

Famille des TOMOPTÉRIDIENS Grube.

Genre TOMOPTERIS Eschsch.

Je n'ai rencontré qu'une seule fois une Tomopteris mutilée dans le golfe de Naples. Cet individu était en trop mauvais état pour permettre une étude qui n'aurait pas manqué d'un certain intérêt en face des nombreuses distinctions spécifiques tentées par M. de Qualrefages ' dans ce genre. Il est probable qu'il s'agit de la même espèce que M. Keferslein ^ a rencontrée à Messine.

M. de Quatrefages a sans doute eu raison de supposer que les différents auteurs qui se sont occupés des Tomoptéridiens, n'avaient pas eu tous la même espèce entre les mains. Cependant je ne saurais admettre qu'il ait eu la main heureuse en tentant une subdivision des Tomopté-

' Le nombre des soies chez des individus encore en voie de croissance ne saurait avoir de valeur spécifique. Quant aux spinuies, elles ne sont perceptibles qu'à l'aide de très-forts grossissements et d'uu bel éclairage. D'ailleurs, il n'y a rien d'improbable à ce que les premières soies n'aient (ju'inie existence provisoire. La dilFéreuce spécifi((ue des individus observés par M Buchliolz est donc loin d'être établie. E. C.

^ Histoire naliirelle des Annelés, 11, 219.

' Bemerkiiiiyeu iiber Toinupteris. Ai'cliiv fiir Anatomie und Physiologie, 1861, p. 360.

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ridiens en deux genres, Tomopteris elEschscholtzia' . En effet ce dernier genre est censé se distinguer du genre Tomopteris par l'existence d'une seconde paire d'antennes. Or il a été montré ailleurs- que ces antennes de la seconde paire sont essentiellement caduques et qu'elles n'existent que dans le jeune âge. Il me semble donc difficile de baser sur ce caractère une distinction générique ^.

' M. de Qualrefages écrit, il est vrai, Escitoitzia, mais il est évident qu'il a voulu dédier ces Tomopléi'idiens à Eschscholtz, le zoologiste voyageur dont il défigure le nom par un lapsus perpétuel, l/abandon de ce terme générique sera d'autant moins regrettable que le nom d'Eschscliohzia est déjà employé dans le règne animal pour des Cténophores, et dans le règne végétal pour des Papavéracées.

^ Voyez sur ce sujet : On Tomopteris onisciforniis, by Will. Carpenter. Transact. of the Linnean Society, vol. XXII, 1859, p. 353, et Further Rcsearclies m Tomopteris onisciformis, by Will. Carpenter and Ed. Claparède. Ibid., vol. XXIII, 1860, p. 59.

^ M. de Quatrefages paraît n'avoir pas eu connaissance du mémoire de M. Keferstein. Il aurait fait sans cela du Tomoptéridien de Messine une troisième espèce de son genre Eschsclioltzia.