PROLÉGOMÈNES

je snivriii |»;is à j>;is diiiis ces proléij;omènes rinli'odiiclion ;'i Vllisloin' nalurcUc des Annelrs, non point, pour on l'aire une réfMlilion, ni pstur les (Critiquer en Zoïle. Mais s'il est inutile de revenir sur une l'oule de l'ails, (pii y sont établis d'une manière (iélinilive, je désire cependant insister siu" les points où je ne |)uis être d'accord avec l'auteui'. Je désire aussi rappeler mainte oliservalion ancienne <pii ne doit point être oubliée. J'adopte d une manière j^énérale la lenuii!olo«?ie de M. de Quatrefages et, lorsque je m'en écarte, ce n'est pas sans en indiquer les raisons.

Régions du corps cl appciuliœs. Après bien des discussions sur la valeur des parties extérieures du corps des AniH'lides, la plupart^des auteurs récents ont adopté la nomenclature de M. (Irube (jui donne le nom de segment buccal au segment porlem' de la Iioucbe et celui de lobe (îéphalique fPrœslomium Huxley) à !(^ul ce qui est placé plus en avant. J'adopte cette manière (b' voir qui a l'avantage de ne pas trancber la (juestion, indécise dans bien des cas ((ilycères, Némodriles, etc.), du nombre des segments constitutils du lobe cépbalifpie. Eu outr(\ le segment buccal est souvent si semblable aux suivants (ju'il n'est guère possible de le raltachei' à une ri'gion diU'érenie. M. de Qualrelages, reprenant une o))inion (b'jà défendue par Kathke', considère le lobe cépliali(pie et le segment buccal comme formant ensemble la tête, mais il ne tient pas lui-même outre mesure à cette opinion, puisqu'il donne le plus souvent dans ses descriptions ce nom de téfe au lobe céplialique seul.

M. de Quatrefages a tenté d'introduire uiu3 simplification dans la nomenclature des appeiulices de la région cépbalique en donnant le nom d'antennes à tous les appendices qui naissent du lobe cépbalique, celui de tentacules à tous ceux du segment buccal et celui de cirres tentaciilai-

' Dr Biipiii-n et. Néréide . r(iiiiiiii'iiiii/ii)iirs ittKilomieti-iilijisitihii/ieic dure. Kigœ et l)or|)at,i, 1887, p. 26.

10 ANNÈLIDES CHfiTOPOJ)ES

m- à ceux des |)reiniers pieds, lorsqu'ils revélenldes caraclèies (jui les dislinguenl d'mie manière marquée de leurs hoiuulogues appar leiiaiil aux pieds placés plus en arrière. Celle nomenclature, qui semble heureuse au premier abord, otïVe bien des inconvénients et souvent elle se montre inapplicable dans l'espèce. D'abord les appendices du lobe cépliali(jue sont parfois entièrement dilférents les uns des autres, au point de vue de la l'onction aussi bien que de la structure, ce qui a engagé la jdupart des auteurs à leur donner des nouïs divers. Quelle ditïérence en particulier entre les palpes (antennes latérales, Aud. et Edvv., Qlrig. ) et les antemies frontales des Lycoridiens. Les premiers charnus, niulliarticulés, en partie rctracliles, remplis par l'étalementdu plusgros nerf (lu corps, les seconds filiformes, simples, non rétractiles, peu riches en nerfs. Quelle distance également entre les palpes (Kinberg et tous les auteurs récents) elles vraies antennes chez les Aphiodiliens ! Cela est si vrai que M. de Qualrefages n'a pu rester fidèle à son principe dans tous les cas. Ainsi conserve-t-il chez les Syllidiens le nom de lobes frontaux pour des organes évidemment homologues des palpes des Lycoridiens et qui devraient par conséquent, dans sa nomenclature, porter le nom (Vantennes. Cette homologie a déjà été constatée par Pvalhke et personne ne l'a contestée que je sache. Il est vrai que M. de Quatretages n'est pas toujours conséquent dans son inconséquence, car, lorsque, chez certains Syllidiens, les palpes s'allongent, il leur restitue le nom d'antennes'.

Un second inconvénient de la nomenclature de M. de Qualrefages, c'est qu'elle est inapplicable dans tous les cas où les segments antérieurs sont très-condensés et où il n'est plus possible de déterminer cà (juel segment appartient une paire d'appendices donnée. Nous verrons par exemple chez les Phyllodociens et les Hesioniens les auteurs ne pouvoir s'entendre sur celte détermination et M. de Qualrefages se laisser entraîner par sa théorie des appendices à établir des genres que personne n'acceptera. Nous voyons encore le savant Académicien, par

' Il It: leur leslilue nièiiie avec u^uie, car, chez les Polybostiiclies, il considère les deux palpes )jil'uiTjuées à l'extrémité comme quatre antennes.

nu GOLFE DE NAPLES. 1 I

jimoiir rie la théorie, supprimer d'nn li'ait de plume Tatineau buccal de la plupart des Sii»alio!iides, ou du moins leur attribuer « un anneau buccal /m/ù'/mc<, dépourvu d'appendices. » îlien d(3 plus distinct pourtant (|ue le segment buccal de ces Annélides, seulement il porte une paire de pieds et des soies, ce que ne devrait jamais l'aire un segment buccal dans la théorie de M. de Qualret'ages. Malheureusement, rauteur ne se doute pas que toutes les Polynoés portent également quelques soies au segment qu'il considère comme l'amieau buccal, et qu'il siiiait nécessaire aussi d'imaginer pour elles un « anneau buccal indistinct, sans appendices. »

M. de Quatret'ages nous doiuie pourtant une règle, d'application dillicile il est vrai, mais luie règle enlin, pour la détermination des segments et de leurs appendices. Le lobe céphali(|ue et les antennes, dil-il, reçoivent leurs nerfs du ganghon cérébral; le segment buccal et ses tentacules, des connectils œsophagiens; les cirres tenlaculaires, de la chaîne ganglionnaire ventrale. Cette thèse n'est pas soutenable en lace des progrès de l'embryologie moderne. Déjà Schaum a prétendu (jue chez tous les articulés uii segment est caractérisé par la possession d'un ganglion, et il est parti de ce principe pour nier que la tète des Arthropodes lut formée de plusieurs segments soudés. Celte doclr'ine a été immédiatement réfutée. En etîet, le système nerveux se difïérencie relativement fort tard chez les embryons d'articulés. Au contraire, l'apparition des segments, des prolozonites, comme on lésa nommés, est, dans bien des cas, le résultat de l'une des premières modifications du i)lasloderme. (]es segments primitifs se réunissent en groupes, se soudent parfois les uns aux autres, longtemps avant la différenciation du système nei veux et, lorsque ce système se développe, le nombre de ses ganglions n'est pas forcément identiip.ie à celui des segments primitifs. Chez les Annélides en particulier, la formation du système nerveux suit bien paifois d'assez près celle des segments, chez les embryons des Capitelles par exemple; mais le jdus souvent elle est beaucoup plus tardive. Je ne con- Icslc p.is, il est vi ai, ipic ( liez bcasuoup d'Annélides la naissance cî l;i

1^ ANNÈLIDES CHin Ol'OD'ES

(lislrii)ution des nerfs ne soit conforme à la règle de M. de Quîilrefages. Toutefois, nous verrons ((ue, dans certains cas, ce n'est pas seulement le segment buccal, mais ce sont aussi quelques-uns des segments suivants ([ui reçoivent leurs nerfs des connectifs œsophagiens, ainsi chez certains Apliroditiens, quelques Hésioniens, etc. Dans la théorie de M. de Quatrefages, il faudrait considérer l'ensemble de ces anneaux comme constituant un segment buccal multiannelé. Et pourtant, chacun d'eux porte une paire de pieds et offre d'ailleurs tous les caractères d'un segment indépendant.

Pour ma part, j'emploie le nom d'antennes pour tous les appendices du lobe céphalique, mais îors(iue deux de ces appendices naissent de la partie inférieure de ce lobe, en revêtant des caractères anatomiqiies et physiologiques tout spéciaux, je leur donne, avec la plupart des auteurs, le nom de palpes. Les cirres modiliés du segment buccal et des segments suivants sont désignés dans ce mémoire sous le )iom de cirres lenlacii- I. aires.

Sans voidoir m'étendre ici sur la coiiformalion des pieds chez les Annélides, je désire indiquer quels sont les rapports des soies avec les lissus qui les enviromient. Certains auteurs les considèrent comme renfermées dans une poche ((ui ne serait qu'une invagination des téguments; d'autres pensent (ju'elies sont engendrées dans un follicule interne et qu'elles n'arrivent ((ue secondairement à la surface. Cette seconde opinio!! est seule exacte. Dans certains cas, chez les Hésiones et d'autres par exemple, tout le faisceau sort compact par une seule ouverture pédieuse, mais d'autres fois chaque soie a son ouverture spéciale. C'est ce qui arrive surtout pour les faisceaux ilabelliformes. î^e pore d'issue de chaciue soie n'est point j)réfonné. La soie se charge de le perforer elle-même. La chose est facile lorsque les tissus du ver sont mous. Il n'en est plus de même, quand l'Annélide est protégée par une cuticule résistante et lorsque la soie, armée de crochets en sens divers, serait propre à s'embarrasser dans les tissus et à y produire des déchirures graves. Dans ces cas, l'extrémité de la jeune soie est surmontée d'un petit ap[»a-

reil provisoire se terminant par une lame extrêmement tranchante, destinée à découper IVanchement à la soie son chemin dans les tissus et à empêcher les déchirures. La forme de celte pièce varie beaucoup avec celle de la soie et surtout celle des crochets dont le passage doit avoir lieu sans lésion des parties voisines. J'ai déjà signalé précédemment quelques exemples de cette singulière disposition, mais ils ont passé inapeiçus. On en trouvera beaucoup d'autres dans le cours de ce mémoire ' .

Téguments ei appareil musculaire. Les téguments sont composés de deux couches, l'une interne et cellulaire (corium Rthk., derme Qtrl^.) correspondant à la couche sous-cuticulaire ou chitinogène des autres articulés, l'autre extra-cellulaire, la cuticule (épiderme Rthk., Qtrfg.) tantôt très-délicale, tantôt composée d'une épaisse couche de chitine. Les téguments n'ont jusqu'ici été étudiés avec soin que par M. Kôlliker^ auquel nous devons d'ailleurs plusieurs excellents travaux sur l'histiologie des Annélides, travaux restés malheureusement tous inconnus à l'auteur de Y Histoire naturelle des Annelés.

La couche superficielle mérite le nom que lui a donné M. Ivôlliker. Elle rentre entièrement au point de vue de l'histogénèse dans la catégorie des formations cuticulaires. La couche sous-cuticulaire [hypoderme Weismann) qui la sécrète, peut être souvent appelée avec M. Kôlliker du nom d'épithélium, toutefois, dans la plus grande partie des cas, il n'est point possible d'y reconnaître les limites des cellules constitutives. Les nucléus y paraissent plutôt semés avec une assez grande régularité dans une couche gi anuleuse continue, comme M. Baur l'a vu pour certains Arthropodes. Partout où la cuticule atteint une certaine épaisseur, elle se montre ornée de deux systèmes de stries à angle droit (ou plus souvent 70° environ), déjà très-bien vus par M. Kôlliker"-. Les pores lubulaires {Porenkanœle des Allemands), lorsqu'ils existent, sont distri-

' Voir siirlout jilus loin sous le clief Hennioiie Hijsirix, où ce sujel est Irailé en détail.

- (le Quiitrcfuges, ;iuqiiel ces sli ies ne sont point inconnues, y voit l'expression de deux systèmes de lilires, opinion disculaldc pour cerluins vers. Dans tous les cas, le savant académicien attribue avec raison à ces slries li s irisations de la surface du corps de lant d'Annélides.

14 ANNÊLIDES CHÉTOPODES

biiés en lignes congrnenles avec ces stries. M. Kolliker a élé frappé de la distance qui sépare ces pores les uns des autres. Souvent, dit-il, il n'en correspond pas plus d'un à chaque cellule sous-jacenle, et il se demande si ces ouvertures sont bien les homologues des pores tubulaires (Porenkanâle) des Arthropodes, s'il ne convient pas plutôt de les rapprocher des ouvertures de glandes cutanées, comme celles découvertes par M. Leydig chez les Piscicoles; ou encore des poils des Insectes et des Crustacés. A cette question, je puis répondre d'une manière positive que les deux catégories de pores existent chez les Annélides. Ceux qui servent au déversement de certaines sécrétions paraissent exister chez toutes les espèces. Ils atteignent parfois, chez les grandes espèces surtout, un diamètre considérable, mais d'ordinaire ils sont très-espacés. Quelquefois cependant on les trouve réunis en groupes ou îlots. Les pores en canalicules sont bien plus petits, bien plus rapprochés et ne correspondent point à des glandes. On ne les trouve que chez les espèces à cuticule épaisse et même point chez toutes. J'en décrirai en détail quelques exemples, chez des Euniciens en particulier. Partout où ces pores tubulaires très-lins et serrés existent, on trouve en outre les larges pores glandulaires clair-semés. Cette description est vraie non-seulement de la cuticule externe, mais encore de celle du pharynx, lorsqu'elle atteint une grande épaisseur.

La couche sous-cuticulaire, le derme de M. de Quatrefages, parait renfermer presque toujours des follicules glanduleux, el cela dans toutes les régions, même dans les cirres et les antennes. Ces follicules se déversent au dehors par les pores glandulaires que je viens de décrire. Les uns ne sécrètent qu'un liquide épais; d'autres engendrent des faisceaux de bâtonnets dans leur intérieur, et je désignerai ceux-ci sous le nom de follicules bacillipares ; d'autres enfin sécrètent des granules.

La bibliographie relative aux corpuscules bacillaires chez les Annélides est déjà riche. C'est à M. Max Mùller qu'appartient la priorité de la découverte de ces organes qu'il décrivit et figura de la peau de deux formes larvaires et de celle des Chétoptères. Depuis lors ils ont él/' ob-

DU GOLFE DE NAPLES. \r>

SfTvi's M. Strolliill Wrighl riiez les Spios, [kw M. Fr. Millier chez les Chei'usca, p;ir M. Daiiiclssen chez les Scalibiegmii, elc. Moi-iuèiue Je leur ai consacré une attention toute spéciale. Je les ai fait connaître chez les Phyllodociens, chez une Tomopteris (avec mon ami M. le professeur C irpeuter), chez une Sphaîi osyllis, chez les Sphaerodorum, chez les Palmyrides, et j'ai montré que, dans certaines circonstances, le contenu de ces follicules est déchargé subitement à l'extérieur. M. Kôlliker a confirmé entièrement ces observations. M. Ehlers, chez les PhyllodocienS; a retrouvé également les follicules bacillipares et leur a attribué la sécrétion de la mucosité. Il est curieux que des observations aussi multipliées aient pu ('chapper entièrement à l'auteur de V Histoire naturelle des Annelés.

Certaines familles ont leurs téguments littéralement bourrés de follicules bacillipares, même dans les cirres et les antennes. C'est le cas surtout pour tous les Spiodiens, tous les Anciens et une grande partie des Chétoptériens. Leur abondance est aussi considérable chez une foule de Phyllodociens et certains Ilésioniens. Chez ces derniers surtout, leiu' groupement et leurs rapports avec les pores excréteurs sont trèsremarquables. Le rôle de ces organes est, il est vrai, encore entièrement problématique. Je les ai comparés autrefois aux cellules pleines d'acicules des Turbellariés, et aux organes urticants des Mollusques apneustes, des Acalèphes et des Anlhozoaires. C'est toujours une pure hypothèse.

Les glandes tubulaires remplies de granulations sphériques ont été signalées d'abord par moi chez diverses Annélides. Elles atteignent parfois une taille très-grande, en particulier chez les Lycoridiens, et, dans ce cas, le glomérule formé par l'enchevêtrement des tubes glandulaires a déjà été connu des anciens auteurs et considéré comme un sac. M. de Quatrefages' a eu connaissance de l'un des passages' où j'ai parlé de ces organes et où j'ai cité une observation analogue de M. Keferstein,

' Histoire mlurelle des {inielés, t. i, p, 7.5. * heulmrliluHijcti iiber Aimtomie n Enlw. p. 52.

16 ANNÈLIDES CHÉTOPODES

mais, par une singulière méprise, il nous fait décrire des circoiivolulions de vaisseaux sanguins, tandis que nous parlons très-positiveuKMit de boyaux glandulaires. La confusion n'est guère possible, car il s'agit de Néréides, chez lesquelles les boyaux en question sont incolores, tandis que les vaisseaux sont d'un beau rouge. M. Kôlliker a été le premier a découvrir chez le Sphaerodorum Peripatus, que chacun des boyaux des glomérules renfermés dans les appendices sphériques s'ouvre à l'extérieur par un pore spécial. Cette observation vient d'être réitérée par M. Richard Greef chez le Sphaerodorum Claparedii.

Système musculaire. Les muscles des \nnélides oiï'rent des variations extraordinaires dans leur structure hisliologique, comme j'aurai plus d'une fois l'occasion de le montrer dans le cours de ce mémoire. Tantôt ils sont composés de fibres à bords parallèles, entièrem3nt dépourvues de nucléus, tantôt au contraire de tîbro-cellules, munies de grands noyaux.

L'existence de libres-cellules de nature musculaire a été, il est vrai, entièrement déniée aux Annélides par M. Schneider'. Mais, bien que ce savant ait raison pour l'immense majorité des cas, nous verrons que cette règle souffre quelques exceptions (pharynx de certaines Néréides, tentacules de divers Térébelliens, etc). Quelquefois la fibre musculaire se sépare en deux couches distinctes, l'une axiale, l'autre corticale, comme M. Leydig' a été le premier à le remarquer. Nulle part cette conformation n'est aussi nettement marquée que chez les Nephlhys. Enfin chez certaines Annélides, comme M. de Quatrefages le relève trèsjustement, le système musculaire subit une simplification remarquable en perdant sa structure fibrillaire. Parfois on ne trouve plus à la place des muscles qu'un proloplasma contractile semé de noyaux. Nous en montrerons quelques exemples plus loin.

L'Histoire naturelle des Annelés signale entre chaque segment une

' Uelier die Muskeln di^r Wûrni'T uiid ihre Bedeutuas; fur dasSysteai. Air.hiu fur Aiitil. und l'Iujsiul. 1864, p. 590.

Ueber Plireoryctes Menkeauus. AirJuv fur mikroskop. Amlnmii-, Band 1, p. 5J49.

nu GOLFE DE NAPLES. 17

soilc (le ra[)!i(' IciidiMeiix sur lequel vienneiil s'insérer les r;iisee;Hi.\ musculaires'. Ces raphés n'exisîcul j>oiiil,. Il esî lacile sur des coupes lougiUulinales d'Aniiélides de s'assurer que les faisceaux longitudinaux se continuent sans aucune interruption dans toute la longueur du ver. C'est ce qu'ont déjà vu et décrit Blainville, Délie Chiaje, Ratlike, Meckel, etc.

Des planchers musculaires plus ou moins complets divisent quelquefois la cavité périviscérale en plusieurs chambres. M. de Quatrefages cite, comme étant dans ce cas, les Polyopthlhalmes et la Téréb(dle co- ({uillière. On pourrait citer beaucoup d'autres exemples. Ainsi les Ophélies, les Polycirrides, beaucoup de Térébeiiides, les Aphroditiens et la grande majorité des zinnélides errantes, chez lesquels la cavité périviscérale est divisée en trois chambres longitudinales; les Glycères, où elle est divisée en deux, etc.

Organes digestifs. M. de Quatrefages a cherché à établir pour les différentes parties du tube alimentaire, surtout de la trompe, toute une nomenclature, dont l'opportunité est au moins contestable, aussi longtemps que les homologies sur lesquelles elle est censée reposer ne sont rien moins que démontrées. Pourquoi, par exemple, donner, chez les Syllidiens, le nom de région dentaire de la trompe à un organe à paroi glanduleuse qui ne fait pas partie de la trompe et qui ne renferme pas de dents-? Les noms employés par d'autres auteurs, tels que portion charnue du pharynx (M. Edwards), gosier (Williams), proventricule (Oersted), me semblent bien préférables. Y a-t-il des raisons sulfisan les pour mettre au rebut les noms de ventricule et de glandes du ventricule, employés dans le principe par Rathke à propos des Néréides et répétés par ses successeurs? Est-il bien urgent de les remplacer par ceux à'œsophage et de glandes salivaires ""^ Je ne le pense pas. Les noms de

' Celle idée esl d'ailleurs renouvelée de Cuvier.

^ M de Qualrefages, il est vrai, énumère un cerlaiu uomi)i i' de Syllidens arrnés de dénis dans celle région, mais nous verrons jue dans la plupart des cas, vraisenihlablemenl mcnie dans tous, il y a erreur, et qu il s'agit de vers appartenant à des lamilles toutes dilférentcs.

^ Ce mm de ijluiides saliiKiirKs esl, il esl vrai, renouvelé de Rudf. Wagner, qui l'employait ainsi que

18 ANMftLrOES CHÈTOPODES

K.ilhke ('l.iienl ;iu moins justifiés |>;ir r;iH,il()<>ic. On se rt'|tiés(*iile. d'or- (liii.iii'c los glniulos salivaircs coiiiiii(3 plus ou moins lires à la cavilé liuccale, tandis que les glandes en question se trouvent souvent à vingt ou trente segments en arrière du segment buccal.

Chez certaines Ânnélides, la région postérieure de l'intestin^ à la suite de la région biliaire, revêt une apparence spéciale. Sa paroi se remplit de cellules sécrétant des concrétions curieuses, destinées sans doute à être éliminées avec les fèces. Je désigne celte partie de l'intestin sous le nom de région urinaire, bien que chimiquement elle ne paraisse pas renfermer d'acide urique '.

Cavité périviscérale et si/stème circulatoire. Nous devons à M. de Quatrefages et à M. Williams, surtout au premier, une étude approfondie de la cavité périviscérale et de la lymphe qu'elle contient. Ces savants, plus que personne, ont relevé l'importance physiologique de ce liquide, importance qui ne saurait être estimée trop haut. Quelques détails seulement méritent ici une légère rectification. La cavité périviscérale est tapissée par une membrane délicate, qui n'est bien démontrable que chez les grandes espèces, membrane dont M. de Quatrefages s'attribue la découverte et à laquelle il donne le nom de péritoine. En fouillant bien les œuvres de Délie Chiaje et de Rathke, il y trouverait déjà et la membrane et le nom. La structure de ce péritoine (tunica sierosa, tiinica peritoneale de Délie Chiaje), est sujette à d'assez grandes variations, comme je le montrerai dans le cours de ce mémoire. Quoi qu'il en soit, la cavité périviscérale est tapissée chez certaines espèces par des cils vibratiles portés par le péritoine. M. Sharpey fut, si je ne me trompe, le premier à les décrire chez les Aphrodites; puis M. Williams les aperçut dans les branchies des Glycères; moi-même je les décrivis dans la totalité de la cavité périviscérale de ces mêmes Glycères. Ils ont été vus en outre chez les Tomoptéridiens. M. de Quatrefages, qui ne cite en

celui (ic glandes à venin, y.ivce iju'il admettait qu'un caual parlant du ces glandes [jénétfail jusi|u'ii l'extrémilé des mâchoires. Ce canal n'existe point Voyez Ziir Anatomir, imn Nereis. Isis, 1834, p 133. ' .l'en reparlerai en délail à propos de cei'tains Syllidiens.

1)11 GOI.l E DE NAPLES. 19

passant que l'observalion de M. Williams, ajoiilc (jiK' moiiveinent ciliaire lui élail coiimi depuis longîemps chez ujie loule d'Aiiuélides, et (\u\m le retrouvera chez toutes les espèces où l'on prendra la peine de le chercher. Cette opinion n'est pas juste. L'immense majorité des Annélides ne présente pas de mouvement ciliaire dans la cavité p('riviscérale, sauf à l'entrée des organes segmenlaires. Je ne connais, poui" m.i part, le vêlement ciliaire périviscéral que dans les groupes suivants : chez tous les Aphroditiens, chez tous les Glycériens, chez tous les Polycirrides, chez les Tomoptéridiens, et enlin chez une petite Térébelle assez anormale (Tercbella veslila) '. Chose h-appante, toutes ces Annélides, à r(ixce|)tion de la petite Térébelle et de VÀphrodila aculeata, sont complètement dépourvues de vaisseaux. Or, de ces deux exceptions, l'une l'Aphrodite, est un animal à système vasculaire dans tous les cas rudimenlaire, appartenant à une famille d'ailleurs toute anangienne, l'autre, la Térébelle, appartient à une famille en général vasculaire, mais dont une tribu cependant, celle des Poiycirrides, est anangienne. Je dois, en |)résence de ces faits, regarderie mouvement ciliaire périviscéral comme une fonction vicariante de la circulation, cinv. les Annélides dépourvues de système circulatoiie proprement dit.

La circulation des Annélides a été décrite avec le plus grand soin par M. de Quatrefages en rendant pleinement justice aux beaux travaux de M. Edwards. On regrette qu'il n'ait pas fait la même faveur à Rud. Wagner et à Rathke. La distinction qu'il établit entre les courants artériels et veineux me paraît très-juste dans ses grands traits. La même manière de voir a été entretenue par quelques auteurs, témoin le nom de nervarleria donné par Délie Cliiaje au vaisseau ventral, c'est-à-dire à l'aorte, dans le sens de M. de Quatrefages.

L'existence de corpuscules du sang dans les vaisseaux de certaines Annélides est aujourd'hui indubitable. M. de Quatrefages, dans son Ilisloire des AnneUs, en admet trois exemples : les Glycères, les Phoronis el les Syllidies. Ce dernier seul a de la valeur. En eiïet, chez les Glycè-

' A celle lisie il luiKlrnit njoiiler les Sabellaria selon M. de Oiiulrciages.

âO ANNÈLIDES CHÈTOPODES

res, les corpuscules rouges appartionnenl au liquide de la cavilé périviscérale, el, quanl aux Phoionis, elles ne pourront guère conserver leur place parmi les Annélides. Mais, sans parler d'une ancienne observation de Rud. Wagner relative à une Térébclle, observation d'ailleurs confirmée par M. KôUiker, ou peut en citer d'autres exemples. Dans ce Mémoire, on trouvera des corpuscules sanguins proprement dits décrits chez les Ophélies, chez les Cirratuliens, chez les Staurocéphales.

Appareil respiratoire. M. de Quatrel'ages a fait taire à la science un véritable recul au point de vue de la structure des organes de la respiralion. C'est la partie la plus faible de son livre, faible dans l'introduction, faible dans les généralités de chaque famille. Les branchies, dans l'opinion de l'honorable académicien, ont une structure propre qui permet de les distinguer toujours : « Ces organes, dit-il^ sont caractérisés par c un canal unique auquel arrivent et d'où partent les vaisseaux afférents (.( et efférents. Ce canal, dont les parois propres sont quelquefois visibles « et quelquefois aussi indistinctes, est entouré par une substance dia- (( phane qui semble résulter de l'épaississement du derme. Dans cette

substance sont creusées des lacunes ampulliformes plus ou moins dé- K veloppées et toujours dépourvues de parois propres. Le tout est en- ^( touré par un épiderme extrêmement lin et ne présentant plus de (( structure appréciable. Enfin, des cils vibra liles hérissent cet épi-

« derme Au bout d'un temps variable, la branchie se contracte,

« bien qu'on n'y découvre pas de fibres musculaires. Les ampoules se (( vident de manière à disparaître quelquefois complètement. Le sang (( s'écoule par le caual central de la branchie, et, arrivé à la base de (( l'organe, il passe dans le vaisseau efférenl. Dans ce mouvement de re- (( tour, il rencontre nécessairement le sang veineux, et il ne peut que se u mélanger avec une quantité' quelconque de sang n'ayant pas subi « l'action de l'air. »

En regard de cette description radicalement fausse, voyons comment s'opère la circulation dans une branchie normale d'Annélide. Il ne peut y avoir dans la règle aucun mélange de sang artériel et de sang vei-

lieux; eu effet, Tarière chemine jusqu'à l'exlrémilé tie la brancliie, où elle se recourbe pour revenir comuie veine. Veine et artère sont exactement parallèles l'une à l'autre. Dans toute la longueur de la braiichie, ces deux vaisseaux sont mis en communication par une double série d'anses vasculaires qui passent dans la couche sous-cuticulaire et qui subissent avec la plus grande facilité l'action de l'eau chargée d'oxygène à travers la cuticule très-amincie. Quant à la contractilité des prétendues ampoules, il n'en est point question. Certains genres, comme les Térébelles et les ïéléthusiens, par exemple, présentent bien des contractions rhythmiques de la totalité de la branchie, mais point des vaisseaux mêmes. D'ailleurs, ce fait est exceptionnel. Seule, la famille des Serpulieiis offre dans la structure des branchies une ressemblance éloignée avec la description de M. de Qualrefages. En elfet, chez ces Annélides, l'artère se continue directement dans la veine à la base des branchies, et de leur point de réunion part un vaisseau unique qui pénètre dans la branchie et envoie un cœcum dans chaque rameau branchial. Mais M. de Qualrefages décrit dans les r'ameaux secondaires des branchies de Serpuliens tout son appareil d'ampoules, dont il n'existe pas la moindre trace. Le vaisseau aveugle n'y présente aucune ramilication, il est simplement cylindrique et contractile, comme MM. Grube et Kôlliker l'ont décrit '. Dans ces branchies, le sang présente un mouvement circulatoire alternatif, mais c'est la seule exception". Dans toutes les autres familles, la circulation branchiale a lieu constamment dans le même sens. On retrouve des vaisseaux aveugles à circulation alternative dans les tentacules des Spiodiens, des Amphicténiens et tles Phéru-

' M. Edwards, sans lenir comple de ces observations, allriliue Ijien à lort aux Annélides Tubicoles des lirancliies lyuiplialiques exclusivement {Leçons sii,r l'Anaiom. cl lu f'IiyswL, tome K, (j. 103), et poiu-laii' W. Williams dit à ))ou droit : lii thèse gênera -.Sabdla, Seriiiila), the true blood in its [)ro|ier vessels is the subject of the respiratoiy change and not the periloneal iluid,

- Je pense avoir le droit de parler d'une manière aussi catégorique. Parmi les vingt-six familles d'Annélides admises par M. de (Juatrelages, j'en ai étudié auatomiiiuement viiigt-cini[ par la dissection de nombreuses espèces ou individus. Quant à la vingt-sixième, celle des llei inelliens (Sabellaria), elle est trop voisin(! des Aniplncléniens et des Térébelliens poin' qu'on puisse sup[)Oser iju' tille s'en écarte consiili'iahlrnii'nl par la i (nd'ormalion de ses branchies.

22 ANNfiLIDES CHftTOPODES

siens, dans %me partie des filets dits branchiaux des Cirraliiliens, mais ces organes ne soni point respiratoires (si ce n'est peut-être au point de vue de la lymphe).

Gomment M. de Quatrefages a-t-ii pu commettre une erreur aussi manifeste et aussi fréquemment répétée? L'explication est facile. Les branchies ne sont généralement point cylindriques, mais un peu comprimées. Or, dans la position où elles se placent le plus naturellement sous le microscope, l'artère recouvre exactement la veine, et l'on peut croire n'avoir à faire qu'à un seul vaisseau. Quant aux préteudues ampoules, ce sont les projections des anses vasculaires. Il sulïit de retourner un peu la branchie pour dissiper l'illusion première, M. de Quatrefages s'est laissé tromper par le premier examen comme l'avait fait Pallas au temps jadis.

Mais cette erreur n'est pas permise aujourd'hui. Il y a déjà trente ans que M. Grube en a fait justice. Il y a trente ans que, dans son anatomie de la Pleione corunculala, il signalait chez les Térébelles et les Arénicoles cette apparence trompeuse qui avait induit en erreur Pallas, et que M. de Quatrefages devait reproduire aujourd'hui. Il montrait qu'une élude moins superficielle faisait recoimaître l'artère, la veine et les anses qui les réunissent. Aucun microscopiste averti de l'écueil n'ira sombrer là. Plusieurs des obsei vateurs modernes ont décrit et représenté la duplicité du vaisseau axial de la branchie. Ainsi M. (}rube chez les Cirratuliens, M. Schmarda chez les Nephthys et les Cirratuliens, iVI. Williams chez les Spiodiens, les Euniciens, les Cirratuliens, les Sabellaria, les Térébelles, les Arénicoles, les Nephthys, M. Johnston chez les Nérines, ainsi encore M. Keferstein chez les Spiodiens, et moi-même chez les Spiodiens et les Euniciens. Plus anciennement Délie Chiaje ' décrivait déjà en détail, chez les Eunices et les Diopàtres, l'artère et la veine cheminant en spirale l'une à côté de l'autre ' dans l'inlé-

' Islilitzioni ili Annlomid r.(imp(iratu , "2^ cdizione, tome 11, Napoli, 1830, |). 76.

' Celle (lesrri|ilioii esl Irès-exnele, coniriio nous le V(!rrons plus loin ;'i propos île l;i Itiniiiilin iifiipali- Ulita Délie Clii;iie,

Di; (lOM K DE NAPI.ES. 23

riciif (If- 1.1 hiJiiicllic loiU en ('inoll.uil de noinhifHix r.iiiM'.iiix v.isciil.iiics' . Mais loiilcs ces oliscrvatioiis sont leslées lellio uiorle pour railleur de Vflistoire naturelle des Annelés.

J'ai dil que toules les Annélides présentenl la structure typique des branchies à l'exception des Serpuliens. Je dois poui tanl ajouter qu'inie lainille offre une siniplilication remanpiable de cette organisation. C'est celle des Spiodiens. Partout, dans cette l'aniille, les branchies ne renferment que les deux vaisseaux principaux, l'artère et la veine; les anses latérales font défaut.

Les branchies lyrnphati(|ues seront l'objet d'une étude spéciale chez les Annélides qui les présentent (Sigalionides, Dasyhranches, Glycères).

Appareil reproducteur. — L'appareil reproducteur des Annélides est resté jusqu'à ce jour fort mal connu. De nombreux travaux ont, il est vrai, jeté un jour nouveau sur les organes éducateurs, connus depuis M. Williams sous le nom d'organes segmentaires. Mais, au point de vue des glandes sexuelles, nos connaissances ont fait peu de progrès depuis trente ou quarante ans. Ce mémoire fera connaître ces organes d'une manière satisfaisante, je l'espère, chez un grand nombre d'espèces. M. Ehlers se borne à dire que les glandes sexuelles peuvent être ramenées à un seul et même type fondamental, savoir à celui d'une masse cellulaire cohérente, engendrée à la surface interne d'une partie de la paroi du coi'ps ou sur les dissépiments. Cette expression est vraie pour bien des cas. M, Krohn a déjà vu les ovules apparaître comme une sorte d'épithélium à la surface des dissépiments chez les Alciopes, et j'ai fait moi-même des observations toutes semblables chez la Prolula Dysteri. Toutefois ce schème ne saurait êti'e considéré comme général. Les glandes sexuelles se présentenl souvent dans des conditions tout autres.

' M. Eilwdids, cel oxcelleiil ol)!it:i valt'\M-, n reconnu aussi In (Inplicité du vaisseau branchial, mais, dans ses Leçuus sur la iihuxinlm/in cl l'anutuinic îles miiiiianx (louie 111, [k 217), il a niodestenionl. mis dans rond)re ses propres observations pour l'ehausser celles de M. de Quatrefages et proclamer l'exislence d'un vaisseau aveugle avec diverticules ampulliformes. Les obsei'vations de M. de Qualrelages sur les branchies des Glycères et des Polydores, leo seules qu'il cite, lui ont sendtlé décisives. iVl. de Quatrefages a ou la main u)allieureuse dans ses exemples : les Polydores, à anse branchiale sim|ile, ne peuvent produire Tdlusiou des divei'licnies ampullilornies, et les Glycères n'ont pas de vaisseaux du tout !

21 ANNÉI.IDES CHÈTOPODES

Qnuiil à M. de Qiiatrefages, ses observations concenieiil siii loiil les Néréides et les Eunices. Il a vu les éléments sexuels apparaître eliez ces Annélides dans un organe glandulaire étendu sous la chaîne nerveuse abdominale. Cette description est dans tous les cas fort inexacte, comme on s'en convaincra plus loin en lisant l'exposé de la singulière conformation des glandes sexuelles chez divers Lycoridiens, etc.

En somme, la distribution et la conformation des glandes sexuelles chez les Annélides est sujette à de nombreuses variations qu'on trouvera exposées par une foule d'exemples dans le cours de ce mémoire. Toutefois, on peut considérer comme le plus répanilue chez les Annélides la forme suivante : les glandes sexuelles sont des grappes plus ou moins complexes ou des lacis de cordon^ dont les axes sont occupés par des rameaux sanguins, souvent contractiles. Les éléments sexuels en voie de croissance forment des manchons tout autour des axes vasculaires, et se développent aux dépens d'une couche de nucléus contiguë au vaisseau. Chez certaines Annélides anangiennes, cette forme de glandes sexuelles est conservée, mais l'axe est occupé par un cordon solide au lieu du vaisseau. Chez les femelles, les ovules sont souvent immédiatement contigus les uns aux autres dans l'ovaire; quelquefois cependant (Owenia Dfille Chiaje, certaines Polynoés), chacun d'eux est enfermé dans un ovisac spécial. Dans tous les cas, les œufs arrivés à maturité se détachent de l'ovaire soit directement, soit médiatement par la rupture de l'ovisac. Les régimes de zoospermes se détachent de même du testicule pour tlotter librement dans la cavité périviscérale.

Sans doute cette forme fondamentale subit parfois des modifications importantes, pour constituer par exemple le singulier tissu sexuel des Lycoridiens, ou les testicules flottants des Dasybranches qu'on trouvera décrits dans la partie spéciale de ce mémoire. La formation des œufs des Térébelliens et des Serpuliens s'en éloigne encore davantage, mais partout on trouvera un tissu cellulaire fixe, ou composé d'éléments flottants, au sein duquel se développent les éléments sexuels.

Les glandes sexuelles ont d'ailleurs été cormues depuis longtemps

nu GOI.FK DE NA!^I I<:S. '25

dii'z (liveises Aimclirh^s, in.iis ces ancieiuies obsorviilioiis oui été oii- Idiées (Ml pailie. Ainsi, landis rjU!' Palîas' faisail naître à lorl les 03iifs (les Aplimdiles dans le licjuide de la caviU' pénvisc(^rale, Goll. F». Tr'('viranus" et Délie Chiaje ' surent bien recojinallre les V('rilables ovaires à la base des pieds de ces v(îrs. Délie Chiaje signale (également les ovaires des Pliérusiens, des Herniiones, des Polyodontes, des Lysarètes, d(îs Diopatres, des Nephthys, des Télamoiies, etc. Il savait fort bien que les œufs se forment dans les ovaires, mais qu'une fois arrivés à maturil(î ils s'en détachent et tlottent librement dans la cavité périviscérale *. Même l'existence d'un vaisseau sanguin dans l'axe des glandes sexuelles n'a pas été ignonîe de certains observateurs. Ainsi Délie Chiaje ' signale l(?s vaisseaux axiaux des grappes ovariques chez les Siphonostomes et les Stylarioïdes ; M. Stannius" a fait des observations analogues chez VAmphinome roslrata; M. Grube a vu les ovules naître autour des vaisseaux chez les Arénicoles'; M. Schmarda décrit le vaisseau axial dans les ovaires des Euphrosynes". Toutes ces observations paraissent avoir tronvé peu de crédit. Elles n'en sont pas moins parfaitement justes.

Souvent, il est vrai, des organes ont été taxés à faux de glandes sexuelles. Partout, par exemple, où llathke a cru voir des testicuh^s ch(^z les Néréides, ch<^z les Pectinaires, etc., il s'est trompé. Tous his auteurs se sont mépris sur les testicules d(3S Aréni(îol(3s. Les organes segmentaires des Térébelliens ont eu aussi le sort d'(Hre pris pour des ovaires presque par tout le monde, depuis Cuvier jusqu'à MM. Edwards,

' Misrcllaiied violoifica, p. !) 1 .

- Zcilschrifl f. Plnisiolo'/ii'^ t. III, L)

Desrrizionc e notomin, p,(c. vol. V, p. 59. ■'' Istitiizioni lU Analomin œiiiparala, 2'' ediz. t. Il, p. 15S. ^ Descriiinne, vol. 111, p. 78.

« lsi.1, 1831, p. 989-990

" Ziir Anatomio d. Kkmmwiirmn-. [vonigsl)efg, liSijS, j). Nciie wirhcllose Thiere, t. Il, p. 137.

" IlatlilvP a l'cconnii, du reste, lui-même ces erreurs le jour un il s'aperçul (pu: les Arruindes, les Aiimnotrypanes, etc , avaient des sexes séiiarés Les organes segmentaires, qu'il av;iii eonsiil-rés jus(pi"alors comme des lesliciiles, devinrent pour lui des r/hiurles niini'piires. Voyez Bril-rd'/r ;'/r Fkiiiui Nvriur- (jcns. Nova A c In Arad. Leop.Nalurce Qnrinsorum, t. XX, 1843, p. 201.

26 ANNfiJ.IDES CH(îTOI>OI)l':S

(imlie, (k (^)u;ili('l'iii;es cl même Sars; M. Williams n'es! iiaUnclIcmciil pas resté en arrière. Cela souriait trop à sa tliéoiie. La méprise parail avoir été occasiomiée dans certains cas par la présence d'ovules dans ces organes qui sont vraisemblablement chargés delà ponte '.

Depuis M. Williams les organes segmentaires ont donné lieu à bien (les controverses. En dernière instance M. Ehlers les considère comme des appareils destinés à conduire au dehors les éléments sexuels mûrs, et celle opinion est très-cerlainement exacte. En outre des faits cilés à l'appui par ce savant, on en trouvera d'autres dans le cours de ce mémoire. Cependant cette fonction des organes segmentaires n'est pas la seule. Ils existent en effet dans les segments antérieurs de bien des Aniiélides chez lesquelles les ovules et les zoospermes ne pénètrent jamais dans celle région. Leur paroi est souvent glanduleuse, histiologiquemenl comparable aux éléments du rein des Gastéropodes ( Amphicténiens, Phérusiens). Aussi douté-je à peine que ces organes remplissent un rôle excrémentiliel. On sait d'ailleurs que chez les Oligochètes, un petit nombre seulement de ces oryanes segmentaires sont modifiés dans le but de conduire au dehors les éléments sexuels, tandis que les autres remplissent incontestablement d'autres fonctions. Chez les Polychèles, ce n'est non plus qu'une partie des organes segmentaires qui se charge du rôle d'appareil efféi ent de la génération.

Les anciens auteurs qui connaissaient au moins les ouvertures externes des organes segmentaires, ainsi Tréviranus qui les décrit chez les Aphi'odites, ainsi Délie Chiaje qui les admet chez toutes les Annélides et qui les mentionne chez plusieurs, les anciens auteurs, dis-je, attribuaient aux organes segmentaires une fonction tout autre. Ils les considéraient

' G'i'sl surtout II M. de (Jiiatret'ages (jn'oii doit la démonslralion léccule île la dioïcité do riiiimeiiM: major ité des Annélides. Il ne faut pas oublier cependant qu'avant lui Délie Chiaje soutenait déjà celle dioïcilé à l'encontre de tous ses contemporains, et cela de la manière la plus formelle. Il savait rpie les organes générateurs présentent la même forme chez les deux sexes. Les mâles seraient, d'après ses ohservations, inoins abondants que les femelles. V„y('z Descrizionc e iiolomiri, I. III, p. 100 Uasler el Pallas paraissent d'ailleurs avoir été les premiers à constater d'une manière positive la dioïcité d'ime Annélide, l'Aphrodite hérissée. — Voyez Ndt.arkniiiKl.iiji' llils/juiniinijcn, etc. Tweede Deel, p. fiS, r éédition de lSi7. — Miscellnriea zoolui/ira, Hagiie, 1766, p. 90.

m GOLFE DE NAPLES. 27

comme servant à l'inlrodiiclion d'eau dans la cavité périviscérale. Cette opinion ne peut plus être soutenue. La direclion du mouvement ciliaire dans le calibre du tube s'y oppose, comme aussi ce lait que l'ouverlure interne de l'organe segmentaire paraît Taire défaut dans ceilains cas. C'est du moins ce dont je crois m'êire assuré chez quelques Capilelliens.

M. de Quatrefages, qui n'a jamais réussi à voii- un organe segmentaire certain, nous attribue l'honneur, à M. Ehlers et à moi, d'avoir h^ plus contribué à étendre la découverte de M. Williams. Il aurait dû, je pense^ citer en premièie ligne le nom de M. lîering, qui n'est mentionné nulle part dans V Histoire naturelle des Annelés. Quoi qu'il en soit, l'honorable académicien nous l'ail, en outre, le reproche, à moi surtout, d'avoir beaucoup parlé et peu dessiné. Je ne pensais pas devoir l'encourir, car les organes segmenlaires des Annélides, modilicalions trèssimples d'un type assez constant, se laissent l'acilement décrire sans le secours du crayon et du pinceau. D'ailleurs, sans parler des travaux de M. Ehlei's ni des miens, M. de Quatrefages eut pu trouver des organes segmentaires décrits et ligurés par M. Keferstein, chez le Cirratuliis filiformis Kefrst., la Capilella (Noiomastus) rnhicunda Kefrst., la Terehella fjelaiinosa KelVst., la Sf/llis ohlonga Ivefrst.

J'ai ci u cependant devoir satisfaire au désir exprimé par M. de Quatrefages; aussi trouvera-t-on dans les planches qui suivent ce mémoire des ligures relatives aux organes segmenlaires de diverses Annélides.

Il est, du reste, indubitable qu'il existe des Annélides privées d'organes segmenlaires, ou au moins chez lesquelles ces organes sont réduits à de simples ouvertures de la paroi du corps.

Système nerveux. C'est sans contredit à M. de Quatrefages et à M. Leydig que nous devons les plus belles recherches sur le système nerveux des Annélides; le premier s'est occupé surtout de la forme extérieure de ce système, le second de l'histologie. ^Histoire naturelle des Ànnelh laisse de côté tout (bHail historique sur ce sujet, mais en remontajd aux travaux primitifs de faulrur, on Irituvcia im r('siun(' ((incis et bien fait

28 ANNÈLIBES CHÈÏOPuDES

des lecherches .ultérieures '. Il esl plus regrettable qu'elle n'ait pas tenu compte des travaux des hislologisles récents, MM. Leydig, Mettenheimer et autres. Eti somme ou trouvera dans les parties de ce mémoire relatives au système nerveux une conlirmation des travaux de M. de Quatret'ages. Sur quelques poiiits cependant j'ai dû m'éloigner d'eux. Enlin il est un chapitre important sur lequel j'ai à peine le droit de porter un jugement. Dans presque toutes les familles, M. de Quatrel'ages a été assez heureux poui trouver un système nerveux stomalo-gastrique semblable à celui des llirudinées. J'avoue n'avoir pas su le reconnaître^ mais je sens aussi que ce résultat négalil' n'a pas une grande importance dans des recherches si ditïiciles. Je m'étonne pourtant de voii' bien d'autres observateurs aussi peu heureux que moi dans des tentatives toutes semblables.

M. Leydig a décrit chez les llirudinées une structure des centres nerveux qu'il qualifie de folliculaire ' , et il l'oppose à celle des Annélides, d'après ses propres rechercbes chez les Oligochèles, et d'après celles de M. de (Jualrel'ages chez les Polychètes. Celle distinction ne peut se faire d'une manière aussi absolue. Certaines Annélides polychètes ont un système nerveux folliculaire aussi bien que les llirudinées. C est le cas, par exemple, pour la Nereilepas caudata, etc., comme je le montrerai plus loin. D'autres n'offrent rien de semblable. La structure du système nerveux varie du reste étonnamment dans la séiie des Annélides : la distribution des cellules nerveuses est surtout sujette à une foule de modilicalions que nous exposerons dans les cas particuliers. En somme, dans la chaîne ventrale, les cellules appartiennent plutôt à la face ventrale et aux côtés, comme M. Leydig l'a déjà reconnu. L'existence de

' Voir Eludes sur /ci 'ly/^w iiifénmrs de l'einiraiicliement des Annelés. Méinoiie sur le si/slènie nerveux des Anuétidcs, par iM. de Ouutreluge.s. Aiin. des Se. nalur., t. XIV, 1850, p. 33!2. Sans doule ce l'ésunu'' renferme quelques lacuues. On regielte surl,{)ut de n'y pus voir uiciilionnées les recherches de G.-lî. Tréviranus sur le système nerveux des Aphrodia s, car cet ohsci vateur a drjà l'orl hion connu, iion-seulenieii( la cliaine vciiti'ale et les neris (pii en a.iissenl, niais encore les i;anylionh de l enl'orcenient à la base des pieds.

- i.i's olisei vations <le M. liauilelol >nr les Cicpsines [Aiiii. des Se. uiiliir., IStjrj, t. III, \>. lïi'») en .sont

une ( ouipièlr ciilllil'llialioil

larges libres lubulaires à la surface dorsale de la chaîne nerveuse, si générale chez les Oligochètes, est restreinte chez les Polychèles à un petit nondjre de familles (Gapitelliens, Anciens, Spiodiens, Syllidiens, Euniciens) et môme, paraît-il, à certains représentants seulement de ces familles.

Les terminaisons nerveuses chez les Annélides n'ont été étudiées jusqu'ici que par moi-même, M. Keferstein, et M. Kôlliker. On trouvera dans ce mémoire de nombreuses observations relatives à ce sujet. Toutes ces terminaisons paraissent en relation avec la fonction du loucher. L'épanouissement nerveux des organes de la vue et de l'ouïe ' est en réalité encore très-mal connu, même chez les Alciopes, malgré les recherches de M. Leydig. A ce propos, je ne puis m'empêcher de rappeler une opinion de Joh. MûUer, tombée dans l'oubM. Nous devons à ce grand physiologiste' une excellente ligure du système nerveux central et des yeux des Néréides, figure à laquelle les auteurs récents n'ont pas ajouté grand'chose de positif. Pour lui, l'organe que nous appelons aujourd'hui le cristallin n'est point un milieu dioptrique : il lui dénie la transparence et le considère comme un renflement terminal du nerf optique. Bien que la Iransparence du cristallin soit incontestable dans beaucoup de cas, l'opinion de Mûller sur la valeur fonctionnelle de cet organe ne doit point être rejetée. Les yeux des Néréides et de la plupart des Annélides paraissent dépourvus de tout appareil d'accommodation. En admettant donc que les éléments percepteurs soient logés entre les granules du pigment, il n'y a que les objets placés à une distance déterminée parfaitement lixe, qui puissent projeter leurs images sur la surface de ce pigment chorioïdien. La vue de l'animal serait forcément trèsrestreinte dans ce cas. Cette difficulté disparaît si l'on cherche dans le

" Lorsque M. Victor Carus (Handhitch (1er Zooloi/ie, Leipzig, 1863, p. 430) attribue à la majorité îles Annélides des capsules auditives, il se trompe très-positivement. L'existence de ces organes est particulière à un nombre d'espèces fort restreint.

- Mémoire sur la striiclurc des ijewx cliez les nmlliisfjiies iinsléropoiles el ijneli^nes Ainiéliiles, \inv .1. Miilli'r. Aiin. <le!t Se. nalur., XXII, l.SIil, p. 23.

30 ANNÈtJDES CHflTOPOn^S

cristallin à la fois un corps réfringenl et un organe percepteur, à peu près comme on paraît obligé de l'admettre pour les cônes cristallins deis Arthropodes. L'image projetée à des profondeurs diverses dans le cristallin, par des objets placés à des distances variables, se forme toujours dans une couche sensible.

Réqénéralion des parties mutilées. Les observations de Bonnet sur la régénération des parties mutilées chez les lombrics, observations confirmées par Lyonnel, Pxéaumur, Dugès, etc., ont été révoquées en doute timidement par Vandelli ' el par Bosc", et plus récemment d'une manière positive par M. Williams '', M. Vogl ' el d'autres. On doit donc savoir gré à ceux qui, comme M. Baird ', ont remis en lumière ceriaines observations anciennes, ou les ont corroborées et confirmées par des expériences nouvelles, comme M. de Quatrefages'.

La reproduction des parties mutilées chez les Annélides est incontestable. Un grand nombre de ces vers, tous peut-être, peuvent reproduire même la région antérieure avec la tête. Parmi les auteurs récents, M. de Quatrefages a démontré de nouveau ce fait pour les Eunices, et DalyelL a suivi pas à pas la reproduction d'une tête et de branchies par l'extrémité postérieure d'une Sabelle. Pour ma part, j'ai rencontré plusieurs fois des Annélides marines (Eteone, Nephthys, etc.) qui

' Lhininici Vaiuklii philosoplii ne mi'.diri. dma-L'iliuMs très. L)i: Aiioin Tlicrniis, df iwiiiiullis insecli.s Urrcslr'ibus el zu'ipiiijlis mnrinis, el de Vermiiim lerrœ reproduclioiie, iiliiue Tœiuu cdiiis. In-8". i'alavii, MDCCLViii, |). 98-147. Cet ouvrage, qui paraît avoir été oui)lié, est pourluiil l'œuvre (riiii lion ob.servalein-. iJaus lies expériences Irès-soignées, répétées pendant fleii.x années tonsécnlives, ï\ ne; l éiissit point à vdii les lombrics mutilés reproduire leur e.vtrémité antérieure. Il conclut néainiioiiis avec pi udcnce ijUi^ ce^ expériences deniamlent à êire faites avec un soin extrême el n'accuse point Réauuiur de s'être trompé. Oti sait que plus tard Dugès commença par obtenir au.ssi des .résultats négatils, mais (|ue des expériences postérieures lui réussirent complètement. La régénération de la parlie antéi-ieun; n'a lieu, en cllél. ipie si le nombre des segments enlevés n'est pa's trop considéi'able.

- HisUnre nalarelk des vers, lome 1, Paris, an X, p. 128 et 21.5.

■■ lii'pijrt lin' Brilish Aiuwlide». —- lieporl iif llte Brilish Axsocialiua fur 1851, p. 247' '- VurU'suii;/en liber iiiitiliche undsrhàdliche, verkaimla uni verlaumdele Thiern, von Garl Vogt, Leipzig, 1864, p. 91.

.lohnsloii's C.(il:il(i/iic (jf bnlish iiiiii p<triisilical Wurins. Appendice. Aiin. ili:^ Sc.iKiliir. 1814, I. Il, p. 100, et llisl. mil dus Anndés, t. I, p. 12(5. ' 7'//.' i'uu'j'i-s iif Un; l'reiilDr displdi/cd in Ihr Creatiun, etc., vol. Il, (ouvrage postbuui:'), p. 2^1.

lU (,()!. FE I)!' XAPLE:

.'ivaiciil iii(!!ihil;tl»l(Mti(iil ivprodiii!, leur rri^idu aitinviciirc. ji.niir rése (Iisliiîi;iir, j ar mic colonilion moins roiicée cl mi diaiiièlie muiiulio L'aspect de ces vers rappelle celui des Héléronéréides, îaiil les deux régions frappent l'observateur par leur apparence différente. On dirait deux tronçons de vers dissemblables soudés l'un à l'autre. Une question iîiléressante se présente cà ce sujet: dans uiî ver coupé transversalement, la partie [)0stérieure reprodîjit-elle toujours un nombre de segments égal à celui de la partie antérieure supprimée en avant d'elle'? C'est vraisemblable. Du moins ai-je rencontré une Eleone qui avait reproduit un tronçon aîilérieur de près de 50 segments. La tête est sans doute la première à se former, puis les segments nouveaux se produisent successivement au point de réunion de la partie ancienne et de la partie nouvelle. Ce fait demanderait cependant h être appuyé d'observations positives '.

Distribution géographiffue des Annélides. Ce sujet encore peu connu n'a été abordé d'une manière positive que par M. de Quatrefages. Les données dont ce savant pouvait disposer étaient d'ailleurs trop insuffisantes pour permettre des conclusions bien certaines. Il est ei! tout cas un point sur lequel je dois le contredire, savoir l'extrême localisation des faunes. M. de Quatrefages n'admet point, par exemple, que la Méditerranée et l'Océan puissent être habités par une même espèce. Il lui arrive quelquefois de baser des distinctions spécifiques uniquement sur celte circonstance d'habitat différent, bien que les auteurs n'aient su

' Au iiioiiieiil où je corrige les é^ireuves de cette feuille, je reçois de M. Kiriherg une noie ayant trait à ce sujet ( Om regenmilionen af hufvudet ocli de frilinrc scfiiiicitlrma hos en Amudat. — Oefv. afk. Vel. Akad. Fôrh. Stockholm, 1867, n" 2, page 53). Ce savant se prononce aussi en faveur delà faculté qu'ont les Annélides de régénérei' leur partie antérieure mutilée. Le musée de Stockholm possède un Auipliiuomien des Indes occidentales avec régénéialion de la partie antérieure Par comparaison avec d'autres individus de la même espèce, M Kinberg estime ipie ce ver avait perdu les trente-deux premici's segments, formant une longueui' de 32 millimètres La pai tie l eproduile est formée de la tête cl de neuf segments seulement, formant une longueur lolale de 2""", .5. Toutefois il est piobahie rpie le phénomène de reproduction des segments n'était encore accompli que partiellement lors de la caplure du ver. Le tronçon ancien renferme dans Linlestin des fragments de coipiilles beaucoup trop grands pour avoir pu traverser la partie régénérée. Il semblerait donc que l'Annélidc ne prend pas de nourriture pendant le phénomène de régénération. M Kinberg donne à eel Ampliinouiir'u le nom bizarre de Ljjcineliis ncocephalicus.

32 ANNÈIJDES CHËT()l»OI)ES

élablii' eiilre ces prétendues espèces aucune dillérence moi phologi(|ue. Il insisle surtout sur l'impossibilité pour une espèce littorale de supporter des conditions de vie aussi dissemblables que celles qui résultent de la présence ou de l'absence de marées. A Naples pourtant, j'ai conservé des Annélides littorales pendant des mois en captivité, et j'ai trouvé que le meilleur moyen de les faire prospérer est de les priver d'eau pendant quelques heures tous les jours, afin de permettre à la vase de s'oxygéner. Ces conditions nouvelles ne les ont pas empêchées de très-bien vivre et de pondre leurs œufs.

Sans doute, dans sa généralité, la faune de la Méditeri anée est bien distincte de celle de l'Océan, mais quelques espèces paraissent positivement communes aux deux mers. M. de Quatrefages est, du reste, à chaque instant infidèle à sa théorie; on le voit fondre en une seule des espèces, même bien distinctes, dont l'une appartient à la Méditerranée, l'autre à l'Atlantique ou même à la mer glaciale'.

Les travaux de faune seuls jetteront un jour réel sur la distribution géographique des Annélides. Il est donc à souhaiter de voir se multiplier des recherches semblables à celles de M. Malmgren ' sur les Annélides polychètes du Spitzberg, du Groenland, de l'Islande et de la Scandinavie. C'est sans contredit le meilleur travail en ce genre que nous possédions jusqu'ici. 11 a l'avantage d'être, dans la plus grande partie des cas, enrichi de données balhymélriques. L'absence de renseignements de celte nature fait défaut dans la plupart des Mémoires sur les Annélides. C'est, en particulier, une lacune que je regrette de ne pouvoir combler dans cette faune du golfe de Naples. M. Malmgren semble nous faire espérer la prochaine publication d'un travail sur des Annéli-

' C'est ainsi qu'il i cuiiit la Polijnoe iiiaciilata Gruhe el la P. fnsciculosa Gr , de la MédileiTaiice, ;i la /'. cirralu ¥ahv., du Groenland; VOimphis tubicola Gr., de la Méditerranée, à la Nn-eis lubicol.a O.-F. Mûll. des côtes du Danemark; la Lysidice Valentina Sav., de la Médilen'anée, à la L. nif'a Gosse, des côtes de la Grande-Bretagne; la Nereis cultrifera Gr., de la Méditerranée, à la Nercis bilineata Jolinston, des côles (i'Angleterre, etc., etc.

2 Nordiske Hafs-Annulater af A.-J. Malinf/mi. Stockholm, 1865 {Af'l.njck urOcfvera. afk. Vcl.-Acnd. FurliandUnfjur,]86^, n° i,n'''i,n^ h) . — Annukla pohjchœla SpeUberijue, Grœnlandiœ, Islandiœ et Scan- (linavirB liartmiis roi/nilii, auctore 1)' .). Malmgren, cum XIV tab. Helsingforsiœ, 18G7.

des di'îiguées sur les côtes du Spitzlieri; ;i une [notoiideur de Iti asscs (famiiar) \)i\r M. Gaii Chydenius. La connaissatice exacte (TiViuK;lides vivant dans de pareilles conditions serait d'un haut intérêt scientitique.

Classificalion. 11 est réjouissant de voir (|ue nous nous approchons tous les jours davantage d'une classilicalion naturelle des Annélides. Les t'amilles aujourd'hui établies sont pour la plupart bien assises. La découverte de types assez nouveaux pour nécessiter la formation de familles nouvelles devient tous les jours plus rare. Pour ma part, je ne pi'oposerai aucun nouveau nom de famille. Je sais qu'il y a à cet égard des divergences entre les savants. Soit M. Kinberg, soit M. Malmgren ont augmenté récemment le nombre des familles d'une manière considérable. Mais cette augmentation n'est qu'apparente. Certaines familles très-naturelles de Savigny ont été divisées par M. Kinberg en plusieurs, mais ce savant a eu soin de conserver les coupes de Savigny comme des divisions d'ordre supérieur, sous le nom d'ordres. C'est un léger déplacement des termes de la hi('rarchie taxonomique, déplacement dont l'importance n'est au fond pas très-grande. Pour ma pai t, j'entre dans une certaine mesure dans la manière de voir de M. Kinberg, mais je considèi e comme des tribus ce qu'il a|)pelle des familles, et je conserve à ses ordres le nom de famille que leur donnaient Savigny et ses successeurs. Supprimer complètement les ordres dans le sens de M. Kinberg, et ne conserver que les familles très-muUipliées, comme le fait M. Malmgren, est, à mon avis, chose regrettable.

Certaines familles de création récente me semblent excellentes, ainsi celle des Sphœrodoridœ Mlmgr. Je vois aussi avec plaisir M. Malmgren revenir à l'opinion d'Oken, de M. de Siebold et de M. Max Millier et placer les Sternaspidœ parmi les Annélides. Cet auteur s'étonne (ju'en raimée 1865, M. de Qualrefages, en assignant aux Sternaspis une place parmi les Géphyriens, ait encore pu prendre la tête de ces animaux pour la queue, sans tenir aucun compte des beaux travaux anatomiques de M. Krohn et de M. Max Mûller. Je partage l'étonnement de M. Malm-

34 ANNftLIDES CHf':n)POI»!':S

gien, friiut;inl plus (|ue ni Bianchi (Jnims IMaiiciis), ni liHiizani, ni Délie Clii.ije nY'Iaieiil IoiiiIk's dans l'erreur rrOken el (TOllo, cori ohoréc aujourd'hui de l'aulorilé de M. de Qualrefages.

Il est moins facile de s'entendre sur les genres que sur les familles, dans la classe des Annélides. Leur nombre a été augmenté dans des proportions très-considérables soit par M. Kinberg, soit par M. Malmgren. Je suis loin d'entrer dans la manière de voir de ces savants, dont les travaux m'ont été cependant d'une grande utilité, comme on le verra presque à chaque page de ce travail. Les espèces étudiées par eux ont été scrutées avec un soin extrême, sinon dans leur constitution anatomique, du moins dans leurs caractères zoologiques extérieurs. J'estime cependant que parmi les caractères considérés par eux comme génériques, il en est beaucoup qui n'ont qu'une valeur spécifique, ou môme qui peuvent tout au plus servir à distinguer des variétés d'une même espèce. C'est le cas, en particulier, pour les dentelures des soies, coftime j'en fournirai plus d'un exemple dans ce Mémoire. J'ai conservé néanmoins une grande partie des coupes génériques de M. Kinberg el de M. Malmgren, en ne leur accordant toutefois souvent qu'une valeur de sous-genre. Il va sans dire, d'ailleurs, que parmi les genres établis par ces auteurs, il en est d'excellents que tout le monde acceptera sans réserve.

ni' r.oi.FF, i)K ivapihs. i3S

ORDRE i

( Al'I). (il Kiiw . ' )

Famille des APHRODITIENS Sav. (sens, str.)

Les Aphrodiliens, (|iroii les regarde avec la |iJu|»arl des auteurs comme une l'amille ou avec M. Kiidjerg comme un ordre, roi'meul dans Ions les cas un groupe exlrémemenl naturel. Sans parler des caractères Idcn connus qui relient enire eux ses dillerents membres, je désire insister sur deux traits qui paraissent négligés dans les ouvrages les plus récents : l'épithélium vibratile et l'absence de vaisseaux.

L'épitliélium vibratile a déjà été signalé cbez les Apbrodites par M. Sbarpey; il n'est point restreint à ce genre. Je n'ai pas rencontn' im seul genre, une seule espèce de la famille qui en lussent dépourvus. A l'inverse de M. de Quatrelages, qui revendique aujourd'hui les cils vibratiles du péritoine pour la plupart des Annclides, M. William^ ' les dénie à toutes, sauf à quelques espèces chez lesquelles on en trouverait

' ,) aii(i|ilr la division di's Anni'lides en d(;nv ordres, division si génri'aleiiieiii roçnc sous dos noms divers depnis Ciivier. 'ronlelois les Aniirlides l'ornienl nne série si graduée, que cos deux ordres sont lorcénient artiliciels. L'a cerl.un uouihre de familles inlermédiaires oscilleroni loiijours, au gré de> aiitein's. d'un ordre à l'autre. Tel est d'ailleurs le ,ingeiu(;nt que portait, il y a longtemps déjà, M. lîud. Leiickart (voir Ui;k-r die Mor/ihulDi/ie and die Verwiindsrlialïsuerhàllnisse der wirbellunen Tliiere. Itramiscliweig 1848, p. 77). Foi iner un ordre intermédiaire, connue celui des Arinadœ Elders, ifesl moins corl iger que doubler l'inconvénient.

Reiioil un llie linli.sli Aniielidu, dans Itcpaii of llie l.wailfi jivsl meeiinn nf llie Uni. As.sur. /'. Ailnmr. .ifScirnn\ l/rld iil m .liilfi IH.'A. I.ondou, I X.'i'J, p. ol Mi.

36 ANNÊLIDES CHftTOPODES

sur la partie seiilemenl du péritoine qui tapisse l'intérieur des branchies, ainsi chez les Glycères, et à XAphrodita aculeata, chez laquelle ces cils recouvriraient exceptionnellement le péritoine entier. Ces deux opinions extrêmes sont aussi erronées l'une que l'autre. Chez tous les Aphroditiens, les mouchets de cils vibratiles sont semés sur la surface entière du péritoine. Il en est de même chez les Glycères.

L'absence de vaisseaux parait n'avoir été constatée par personne. J'ai étudié à ce point de vue un très-grand nombre d'espèces et je pense être en état d'atfirmer que l'anangie est la règle chez les Aphroditiens. On admet en général que le sang de ces Annélides est incolore ou faiblement rosé et que, par suite, le système vasculaire se soustrait facilement aux regards. Mais ce n'est point admissible. Il existe d'autres familles à sang incolore : ainsi celle des Syllidiens, celle des Phyllodociens, etc., mais, chez tous ces vers, on n'en réussit pas moins avec un peu d'attention à reconnaître au moins une partie du système vasculaire. Chez les petits Aphroditiens très-transparents, dans lesquels on voit battre isolément les cils de la cavité du corps, les vaisseaux devraient être aussi faciles à reconnaître que chez les Syllidiens et pourtant on n'en voit jamais la moindre trace.

La croyance aux vaisseaux des Aphroditiens ' a été entretenue par les anciennes observations de Pallas et de Tréviranus qui ont été, depuis lors, copiées presque par tous les auteurs. Ces savants décrivirent en effet, chez YAphrodita aculeata, un vaisseau ventral et un vaisseau dorsal. Il était donc urgent de répéter ces observations, et je l'ai fait immédiatement. Malgré des doutes très-prononcés dans l'origine, j'ai dû me convaincre que les descriptions de ces auteurs, surtout celle de Pallas, sont exactes. Les tubes qu'ils décrivent existent réellement, bien que leur nature de vaisseaux sanguins ne soit pas pour moi hors de toute espèce de doute.

' Jo ne parle pas du prétendu vaisseau ventral (cœur) décrit, jtar liedi On sait que cet oliservatcnr avait été induit en erreur par la couleur rouge ilu système nerveux. Voyez Fraiicisri Jii'di de. Animalculis vivis olisermUioncs ; ex Elrusci laUiuis fecil. Pi'lnis Cmle. I^ugduni Balavornui 1729, |i. 279.

Dtî GOLFE DE NAPLES. 37

Dans la première Aphrodite que je disséquai, les prétendus vaisseaux m'échappèrent complètement, cai' je ne les cherchais pas à la place anormale où je les trouvai plus tard '. Ils sont d'ailleurs bien plus difficiles à reconnaître chez les individus vivants que chez ceux qu'on a tués dans l'alcool. Une foi qu'on sait où les chercher, on les trouve cependant toujours. Le tube dorsal adhère à l'intestin dans toute sa longueui', et il est si bien logé dans l'épaisseur de sa paroi qu'on ne peut l'en détacher sans le secours de coups de ciseaux. A l'extrémité antérieure de l'iiitesliu hépatique cependant, il se détache et continue son chemin en avant dans le péritoine. Aussi le chercherail-on vainement sur le pharynx.

Le prétendu vaisseau ventral'^ n'est accolé ni à l'intestin ni au système nerveux. Il est logé en entier dans le péritoine, et recouvertcomme celui-ci de mouchets de cils vibratiles, ce qui n'est pas le cas pour le vaisseau dorsal. En somme, cette description est d'accord avec l'excellent Mémoire de Pallas"\

Mes doutes quant à la nature vasculaire de ces tubes sont fondés sur les raisons suivantes : D'abord ils sont si étroits que le système vasculaire des Aphrodites devrait, dans tous les cas, être taxé de rudimentaire comparativement à celui des autres Annélides. Puis je n'ai jamais pu voir la moindre pulsation du prétendu vaisseau dorsal chez les individus vivants. Enîin la structure ne ressemble à celle d'aucun vais-

' M. Kowalewsky, qui passail en ce momt'iit ;i Natales, m'assura avoir reconnu re.xislenco des vaisseaux clicz les A|ihrocli(es. Il essaya d'en disséquer une, niais ne réussit point à tiouvei' ce qu'il cliercliail Oiielques jours après son départ, ayant ouvert de nouveau une Aphrodite fraîclie, j'aperçus inimédiatcnient les vaisseaux désirés. Leur évidence variable tient à la plus ou moins grande abondance du pigment brun jaunâtre que je décrirai |)lus loin.

- IJelle Cliiaje (Isti iKiom di anulomia romparula, 2"^" édit. t. II, p. 77 et 78) indique ce vaisscan connue double. Il parait avoir en vue par cette expression un vaisseau entérique et un vaisseau impair, reposant sur le système nervci.x (Descrii. e not. t V, p. 60). Il indique le vaisseau entérique comme étant d'un jaune verdâtre, le vaisseau ventral comme écarlate. Otte différence de couleur l'étonné et il l'attribue à une proportion différente de corpuscules sanguins. Evidemment Délie Chiaje est tombé ici dans la même erreur que Redi, Bruguières, etc. Son vaisseau ventral écarlate, c'est le système nerveux,

Misrcllniiai Zuuloiiini. IIag;e Goniitiun 17(3(3, p. 88 el Dicrkniiwli;) ^Icni/rlivcrk unlduhU ihur ./, timl- <liin'l. III Siuk, Zecriiiisai Te Ulreclit 17(39, p. 18.

38 ANNfiLIDES CHfîTOPODES -

seau crAnnélide. Chaque tube en effet présente une paroi incolore fort épaisse (pl. XXXI, (ig. 8), gi anuleuse. A la surface inlerne de cette paroi est une couche depigmenl brun formée de pelitsgroupes de granules trèsréguliers, dans l'intérieur desquels je ne découvre pas de nudéus. Enfin, je n'ai pas pu me onvaincre dans les fragments portés sous le microscope que ces tubes donnent naissance à des branches latérales. A la vue simple et à la loupe, je vois bien les lignes que Tréviranus a interprétées comme les vaisseaux latéraux, mais ce sont les dissépiments de la cavité périviscéralu. La question ne pourra être complètement vidée que par dis injections d'individus frais. J'étais malheureusement, à Naples, dépourvu des instruments nécessaires à ce genre d'études.

La question reste donc encore indécise, mais dans tous les cas le système vasculairc des Aphrodites doit être considéré comme une exception chez les Aphroditiens.

Toutes les indications relalives au système vasculaire d'autres espèces sont extrêmement vagues. Délie Chiaje' décrit et figure, il est vrai, avec soin un [irétendu réseau vasculaire dans les élytrophores et les élytres de son Sigalion squamosum\ Mais il s'agit de cette ligure arborescente, retrouvée récemment par M. Ehlers et M. îvôlliker, qui, sans connaître les travaux de leur devancier, l'ont interprétée plus justement que lui, à savoir comme les ramiHcations d'un nerf de sentiment. M. Grube' dit que le système vasculaire des Aphroditiens est peu développé et le sang d'un rouge très-pàle. M. Edwards, M. Owen, etc., parlent aussi de la couleur jaune paie du sang, etc., mais tout cela sans indications morphologiques.

Les phénomènes respiratoires présentent dans cette famille plusieurs particularités remarquables. Les branchies ne soiil bien développées

' l.stituzioni di anatomi'i compirala, 2"|<= édit. t. H, p. 17 et t. 111, tav. 44, fig. 6. Il n'y voit, il est vrai, qu'un phénomène isolé. Car il s'appuie, eu partie, sur l'absence de ce réseau chez les Aphrodites et les Polynoés po'jr dénier aux élytres de ces Annélid,;s les fonctions respiratoires que Olivier, Caru; et Duvenioy (il aiii'ait pu ajouter Swa.nuiOiilaui l't llo:ni') leur avaieiil alIribuiN's. Voyez Desrriz. e ml. t. V, p. 60.

Ziir A nul. II. Plii/siiil. ilfr Kicmeniruntu'r, p. GG

(;ii8)

1)1' G(5I,F1<: !)K NAI'LIÎS. 39

dans une seule Irihu, celle des Sigaliouides, où elles oui l'if' piises |M»ur les rirres dorsaux. M. Eliîers' a déjà remarqué eoiubieu il seiail anormal de voir, chez des Aplirodilieus, des cirres dorsaux à Ions les segiuenls, puisque, dans une partie (le ceux-ci, le cirre dorsal est déjà représentt'ï par l'i-lytre. SI a l'ait en cela preuve d'une plus grande justesse de coup d'(eil (jue Jolmston'- qui part de l'existence de ces prétendus cirres dorsaux chez les Sigalionides poui' rouîester l'honiologie si évidente des élytres et des cirres, liomologie adoptée depuis Blainville par tous les auteurs. Chez le Sigah'on lirnicola, M. Ehlers a reconnu que les prétendus cirres n'offrent aucune ressemblance de structure avec les cirres dorsaux des au!res Aphroditiens et ne sauraient être considérés comme leurs homologues. Cette remarque est parfaitement juste et je puis la compléter en disant que les prétendus cirres sont des branchies ornées d'une grande frange de cils vibratiles. Sans doute ce sont des branchies lymphatiques, inais, sauf l'absence de vaisseaux, elles ressemblent parfaitement aux branchies des Spiodiens. 11 est facile d'ailleurs, chez beaucoup d'espèces, d'observer la circulation de la lymphe dans la cavité périviscérale. Les corpuscules lymphatiques montent d'un côté de la branchie et redescendent de l'autre. On aperçoit facilement les mouchets de cils vibratiles qui entretiennent cette circulation. A côté de ces branchies on trouve, dans la règle^ des mamelons ornés d'une frange de cils, dont la signilication m'échappe.

Chez les Aphroditiens dépourvus de branchies propremeiit dites, la respiration a lieu à travers la peau, souvent fort amincie, de la surface dorsale, grâce à un courant d'eau passant sous les élytres. Ce mode de respiration est surtout très-remarquable chez les Hermiones. Si l'on considère une Hermione immobile au fond d'un bassin, on ne tarde {>as à être frappé des mouvements alternatifs d'expansion et de contraction de tout son corps. Dans l'instant où la contraction a lieu, la dernière paire d'élytres se soulève, de manière à produire comme une ouverture

" /'/(; Bursiciiwurmcr, [^. d'.i.

- A CnlalocjiK' of tlie brilisit non purasilicul Wanii.s, |>. 86 et 99.

10 ANiVÉLIDES CHÈTOPODES

IjL'jmle à l'exircmité du corps, au-dessus de l'anus. Dans le même luomenl, tous les petits objets qui se trouvent placés derrière l'ilermione, jusqu'à une distance de près d'un décimètre, sont piojetés en arrièie. ils sont entraînés par un courant d'eau, le courant d'eau expiratoire de l'Annélide. Ce courant est assez fort pour entraîner des Térébelles, des Pectinaires enfermées dans leur tube, etc.

Le même phénomène se présente chez les Aphrodites, mais avec une intensité bien moindre et je ne l'aurais sans doute pas remarqué si je n'avais pas connu le jeu respiratoire des ïlermiones.

L'expiration achevée, les élytres postérieures s'abaissent et le corps augmente lentement de volume par suite de l'inîroduction d'une nouvelle quantité d'eau sous les élytres. La voie par laquelle cette introduction a lieu s'est révélée accidentellement à moi. J'avais sorti une Aphrodite de l'eau et fendu dans toute sa longueur la vovite feutrée^ de manière à mettre les élytres à découvert. L'animal n'en continuait pas moins ses mouvements respiratoires et l'on voyait des bulles d'air circuler avec l'eau sous les élytres, pour aller crever à l'extrémité postérieure, au-dessus de l'anus. Les bulles d'air entraient sous les élytres par les côtés, entre les pieds et les élyti'es, et continuaient leur chemin en arrière, chassées par les contractions de la paroi dorsale du corps et des élytrophores. C'est là sans doute ce qu'a vu Swammerdam', lorsqu'il représente les Aphrodites comme se gorgeant d'air.

Il est curieux que ces mouvements respiratoires'' soient restés inconnus à la plupart des observateurs qui se sont occupés des Hermiones et des Aphrodites. Les seuls peut-être ((ui en aient eu connaissance sont Baster, qui les a vus d'une manière très-positive". Délie Chiaje et Johnston. Délie Chiaje parle au moins de l'abondance de l'eau pénétrant

' Biblia Naturœ, p. 90i.

- .VI. Edwards [Leçons sur l'ntutluiitie cumjinréi' el la plijisiuloiie, t. II, p. 111) rapporte cependant que la circul.ition de l'eau sous la voûte feutrée est entretenue par un mouvement d'exhaussement et d'al)aissement des élytres.

On lit, en effet, dans Baster, au sujet de l'Aphiodile héi'issée : « Dit Dier kan cene zeer groole hoeveelheid water inneemen en wederom uitspuwen, waardoor hel den eenen lyd driemal zoo dick is als den anderen tyd. » Voyez Nalurknundige Uitspanningen behelzende eene Besclirijviiig van meer dan

DU GOJ.FE DE NAPLES. il

(l;iiis l;i cavil ' du cor[ts par une ouverture siluée près de l'.uuis'. ('elle ouverture, esl s.uis doule Fécarteiiieiil des deux élylres de la dernière |)aire. Délie Chiaje semble également avoir connu les interstices entre les élytres et les pieds. Ce sont aussi ces interstices que Home' et Tréviranus ■ décrivent comme conduisant dans la cavité du corps, car à leurs yeux tout Fespace compris entre les élytres et la voûte feutrée est déjà une chambre abdominale". Johnston'' a positivement vu le courant d'eau expiratoire, mais il FiiKliipie comme chassé de ranus, à de courts intervalles, avec une grande énergie. Il iie s'explique ni sur le lôle ni sur Forigine de ce courant. Eniin M. Costa, sans connaître le courant d'eau, décrit fort bien le jeu alternatif de la dernière paire d'élylres.

1"'^ mm : APHRODITIDES (kinbeug).

Genre APHRODITA Lin. sens. str.

Aphrodita aculeata.

Ili/slrix nmrina Uedi, KiSi Observ. circu aiiim. vivoiil. iiitra viv, Opusc. III, p. "270, Uib. 25.

Vermis unreas Olaus Jacobœus, Deensclie Verliamll. 111, p. 88, lab. 88 (licle Paiias). Scolopendrii marina Molyneux, Philos. Traiisacl. vol. XIX, 1697, p. .405; vol. XXI, 1699, p. 127.

nierlwndeii IHunkii en hmccLuii duur ,1 Baskr. Tweede. Ueel, p. (i8. — Je cite la réimpression faite à Ulrecht en 1817, l'édition oi'iginale n'étant pas à ma disposition.

" Délie Chiaje s'exprime de la manière suivante: « T'-elle pertiiienze d(dr ano degli Anuellidi marini evvi l'aperlura per l'cntrala nell' abdomine del liqnido ambiente, che si fra slrada ne' respcllivi [liedi, abondantissinio nelle ACrodite e noiavisi pure un nmore gelatinoso. » Délie Chiaje, Descriî. c mil. etc., t, V, p. 60.

- On tlw slruclure of l.lic onjans of respiratiun- in aniinalu, etc. Pliilus. Transaclium, 1815, p 256, pl. XIII, fig. 2. — Lectures on comparative Anuiomij, t. IV, pl XXXIX, fig. 2. 5 Zeitschrift f. Phijsiol. Darmsladt, 1829, t. Ill, p. 158.

'* C'est ce qu'il ne faut pas perdre de vue dans l'interprétation de certains passages des anciens auteurs. .\insi Redi {De animale, vivis observai . [> 281, éd. 1729) et Ti'éviranus (/oc. c//., p. 158) mentionnent sur le dos de l'Aphrodite, un peu en arriére de la tête, une fente transversale conduisant dans la cavité du corps. Cette ouverture existe bien, mais conduit sous la voûte feutrée.

^ A Catalogue of tlie britisk non purasilical Worms, p. 103.

42 ANNÉLIDES CHÈIOI'ODES

Eiijca cchinala liuiTolier, 1714, PlanUie per Gall. Hisp. et Ual. ot)s tuli. l"2Si. Erura marina Ruysch, 1721, Tliealriim anim. I, p. 23.

/%4Y(/w Swamiiierdam, 1737, Byhel d. Naliuire, p 902, lab X, fig. S— 16. liilii'l der Maliir, p ;i66 Enica marina Seba, Locupl. rer. nat. thes. arrur. descriptio.. t. I, pl X'\ f. 1-12; I. III, pi IV, f. 7-8. lliliroilila nilcns Linné, 174^), Famia Suecica I, n" 1284; — Mus. Adolpli. Frcd , v I, p. 43. — Aiuœ-

nitales academirœ, vol. I. p. 326.

Apliroditu ncaleata Linné, 1758, Syslema Nalurre, édit. X; 1, p. 655. TlirSeaScolopender Peyssonnel, 1759, Philos Transacl., vol. LI, p. 35 Aplirodilu aculenta Basler, 1765, Opéra Siibseciva, t. Il, p 62, pl. VI, lig. 1—4.

» » Pailas, 1766, .Vliscdlanoa zoologica, p. 77, pl. VII, fig. 1 — 13;— 1770, Dicrliinimligi!

Meiigelwei'li, III Stiik, Zeeriipsen, p. 11. » » Pennant, 1766, Hrilish Zonlogy, IV, p 44, lab. XXIll, p. 25

» » O.-F. Millier, 1776, Zool. danicae prodromus, p 218, n° 2611 . » » Gmelin, 1789, Linn<ei Syst. Natur., édit. XIII.

» n Bruguières, 1789, Encyriopédie méthodique, t. 99, p. 82, tab. LXI, lig. 6.

» » Rose, 1802, Histoire naturelle des vers, l, p. 181.

» )• Home, 1815, Philos. Transact., p. 260. — Lectiu'es on comp. Anatomy, IV,

lab. 39, fig. 1—2.

» » Cuvier, 1816, Dict. Se. natur., H, p. 282. — Règne animal, Hl, p. 206. » » Blainville, 1827, Dict. des Se. natur., tome LVII, p. 456, pl. IX, fig. 1—2. Halillica ucukalu Savigny, Syst des Annélides. Description de l'Egypte, p. 19.

» » Lamarck, 1818, Animau.x sans vert , V, p. 307. — 2"""édi(., V, p. 542.

» » Piisso, 1826, Hisl. nat de l'Europe méridionale, IV, p. 412.

1) » Delle Chiaje, 1826, Memorie, IV, p 209, lab. LXVIll, f. 10. — Desrrizionc , l. V,

p. 56, tab. 109 et 133.

Halilhea aurnlu Risso, 1826, Hist. nat. de l'Eur. mérid., IV, p. 413. Aplirodila aculcala Guérin, 1829, Iconogr. du règne animal, pl. IX, fig. 1.

.) .. Aud. et Edw., 1832, .\nn. des Se. nat , XXVUI, p. 402, pl. VHI, fig. 7. — Hisloirc

nat. du littoral de la France, II, p. 66, pl. I A, fig. 7. )' » Roget, ';834, Bridgewat Treatise : Anim and veget. Phys., |>. 102 el 298 {ixju 125).

» » Johnst., 1840, Annals and Mag. of nat. History, II, 429, pl. 21. — Catalogue of non

parasit. Worms (1865}, p. 101.

Aphrodila borealis Johnst., 1841, Ann. and. Mag. ofnat. Hist., IV, p 370, pl. X, fig. 1-13 — Tatal. of

non parasit. Worms, p. 104 (juv.).

Ajiliriidita aculnita Oei'sted, 1843, Conspectus Annulatorum danic, p 11.

» Qiiatrefages, 1850, Ann. des Se. nal , 3'"^ série, XIV, p. 362, pl. VHI, fig 3 el 4. — Hist. nat. des Annelés, I, p. 191 (1865 . » » Grube, 1851, Die Familien der Anneliden, p 35.

» » Williams, 1851, Report of the brit. Assoc, p. 172 et passim. — Ann. and Mag of

nat. Hist., 2n"'sér., XH, p. 348, pl 13, fig. 5. )) » Dalyell, The Powers of the Creator, II, p. 170, pl. 24 fig. 15 et 16.

» » Costa, 1857, Fauna del regno di Napoli, Annellidi, p. 2, tav. I, f. 1-6.

« » Kinberg, Fregatt. Eugen. Resa omkr. Jorden, p 3, tab. I, fig. 2.

Miliicsia borealis Quatrefages, 1865, Hist. nat des Annelés, I, p. 213 (juv.) Aphrodita aculenta Baiid. Proceed. of t. Linnean Soc., VHI, 1865, p. 174.

» » Malmgren, 1865, Nordiska Hafs-Annulater. Kongl. Vet. Ak. Fôrh., p. 52.— 1867, Annulata polychœta Spetsberg, p. 3.

niî GOLFE HE NAPLEs;. A?)

Je nio Irouve cii désaccord avec M. de Qiialrefages en plaçant VA. aculeula dans la laiitu' du golfe de Naplcs. Ce savant considère, en etïet, celle espèce comme exclusivemenl océanique, par suite de ce |)rinci[)e arliilraire, posé par lui, qu'aucune espèce d'Annélides ne peul habiter à la l'ois la Méditerranée el TOcéan. Toutefois, dans ce cas particulier, il est l>ien décidément dans l'erreur, el les nombreux obseï valeurs qui ont signalé r^l. acidcala dans la M('!dilei'ranée ne se sont point trompés. Le savant académicien pense pouvoir supposer que les auteurs ont confondu VA. sericea de Savigny, espèce décidément méditerranéenne, avec ÏA. aculeala typique, il est certain cependant que l'Aphrodite du golfe de Naples ne peul aucunement se dilïerencier de la véritable A. aculeala, el qu'elle ne présente en revanche point les caractères, de valeur secondaire d'ailleurs, que Savigny, Audouin el Edwards el, plus lard, M. de (^)uatrefages lui-même ont assigné à VA. sericea. VAphr. sericea est, en elfel, plus petite des deux tiers (Aud. Edw.) ou au moins de moitié ((^)natief.) que VA. aculeala. L'espèce de Naples atteint très-communément une longueur de 18 centimètres sur une largeur de six, à savoir la plus grande taille signalée chez 1'^, aculeala. Les franges (ie 1'^. sericea sont blondes (Aud. Edw.), celles de l'espèce napolitaine sont d'un beau vert miancé de couleurs métalliques des plus vives, comme celles de VA. aculeala typique, déjà comparée par Linné aux plumes du paon. Bref, sur tous les points dilïérenliels signab's par M. de (^)ualrefages, l'Aphrodite du golfe de Naples est une véritable A. aculeala, el s'éloigne de VA. sericea. Du reste, de tous ces caractères dilïérenliels, le seul qui pût avoir de l'importance est celui des proportions du corps, car de petites ditîérences dans le développement el dans l'éclat des poils et des soies ne sauraient avoir de valeur spécilique. M. Malmgren a prouvé combien ces caractères sonl variables précisément chez VA. aculeala. Peut-être VA. sericea Sav. devra-l-elle un jour suivre le sort de VA. borealis Johnsl., pour laquelle ce savant vient de démontrer, après examen de l'individu-lype du Brilish mus(''um, qu'elle est établie sur un jeune individu de VA. aculeala. Les conclusions de M Malm-

44 ANNÈIJOES CHÏrrOPODES

gren' ne paraissent pouvoir être rejelées^ lors même qne M. de Qualrefages ail cru pouvoir séparer VA. horealis Jolmsl. du genre Aplu'odile^ pour le faire passer dans son nouveau genre Milnesia'.

L'anatomie de \A. aculeata est trop bien connue pour que je m'y arrête longtemps. J'ai déjà signalé plus haul les questions et les doutes qui se présentent à propos de son système vasculaire. J'ajouterai peu de mots sur quelques détails en partie nouveaux concernaid d'anli'es organes.

De toutes les Annélides, les Aphrodiles sont sans contredit celles qui se prêtent le mieux à l'étude du p('ritoine. Tel est le nom que Délie Cliiaje et Ratlike ont les premiers appliqué à cette membrane qui tapisse la cavité périviscérale et enveloppe tous les viscères, nom adopté plus tard par M. de Quatrefages. îl est même permis de se demander si ce péritoine existe bien dans toute la classe des Annélides. Pour ma pari, j'en doute fort. Souvent il est impossible de démontrer son existence. En tout caS;, il ne présente point habituellement la structure que nous lui trouvons chez les Aphroditcs. Ici le péritoine, non-seulement revêt les parois de la cavité périviscérale et recouvre les dissépiments interannulaires, mais encore fournit une gaine à l'intestin. Rien de plus facile que de faire sortir le pharynx musculeux {estomac Pallas) de cette gaine, comme on ferait sortir le cristallin humain de sa capsule. Transportée sous le microscope, cette gaine dia[)hane se montre formée par un tissu de libres d'une finesse incommensurable entre-croisées en sens divers (Pl. I, fig. 1). Ce tissu, par son apparence microscopique, rappelle plus ou moins celui de la sclérotique des mammilèi es. L'épaisseur de cette membrane péritonéale est de 4 microm.* La capsule péritonéale du pha-

' {niiKldlaitolye'ixlit Spclsberfjifc, lirrcnldii/lifc, IshituliK; ni, Satniliiiiiiiii(; harl crins cogniVi , iiaclure D' A .-•/. Midiwireii. Helsingforsiœ, 1867, p. 3.

^ La luillu lie \\\ . aailcala \yAYi\\l cl uillt'iirs siijolte à île grandes variations, témoin la petiti'sse de l'individu figuré comme type par l'ennant : Bvilisli Zooluf/ij, vol. IV, London, iMDCCLXXVll, pl. XXIU, fig. 5.

5 Déjà vue d'ailleurs dès 1697 par Molyueux couime cnvidoppe externe du pharynx. Voyez Amninl of Il nul ifii ih'svvilii'il snilnitfiidra marina h\j 'ilinima Miilyurax — l'hilos. Tiaiis vol. XIX, l(i(>7, p. W^k — Tiéviraims l'a égaliMneiil décrite (lue cil).

'' A l'exemple de plusieurs auteurs récents, j'emploierai IVéquemnienI, dans le cours de ce mémoire,

rynx porte deux rapliés blanchâtres, formés par un tissu qui rappelle le tissu connectif librillaire. Chacun de ces raphés s'étend sur le milieu d'une des faces du pharynx. A une petite distance en avant de l'extrémité postérieure du pharynx, le raphé contracte une adhérence avec le tissu musculaire sous-jacent. En même temps il se divise et chacune des branches continue son chemin en arrière. Bien que ces raphés ne présentent pas la couleur rouge du système nerveux de l'Aphrodite, il était naturel de supposer en eux un nerf stomalo-gastrique. Cependant, je n'ai pu trouver aucune connexion de ces raphés avec le système nerveux. Le point adhérent au pharynx est bien un peu renflé, comme un ganghon, mais le renflement ne renferme aucune cellule nerveuse. Je ne puis voir, pour le moment, dans ces raphés que des parties épaissies du péritoine. De distance en distance on trouve, implantés sur le péritoine, des mouchets de cils vibratiles, rappelant ceux des Hermiones que nous décrirons plus loin en détail. Chez aucune autre Annélide, à ma connaissance, on ne retrouve cette structure fibreuse du péritoine.

Les ovaires méritent aussi une mention particulière. On sait dès longtemps que les Aphrodites possèdent des ovaires distincts. On les trouve sur la paroi ventrale du corps de l'animal, vers la base des pieds, sous la forme de longs boyaux contournés, i^orsque ces ovaires sont remplis d'œufs mûrs, il est difficile de se bien rendre compte de leur structure. Dans la première moitié de l'hiver au contraire, où les organes sexuels sont à l'état de repos, leur étude se laisse plus facilement aborder. On trouve alors que ces boyaux sont remplis de cellules formées par des amas irréguliers d'un piotoplasme granuleux, dans lesquels sont logés des nucléus larges de 6 microm. et parfaitement circulaires (pl. I, fig. 1 A,h). Ces cellules ne paraissent point indépendantes les unes des autres, mais semblent plutôt entrer en connexion réciproque par les prolongements de leur protoplasme. Çà et là apparaissent dans le boyau des ovules en

lo nom (le niirruiiiilliniètre, proposé pnr M. llarling, pour lus miUièmvs de millniièlrc Je pense d'nillenrs (pi'il y aiunit ('onvenance à transforniei ce nuit, avec M. Vogelsang (/'//(7()m*/////c drr Genlui/ir u. niilavsL Gcslciinsliiil'rn. Ilonn )S(;7, p. 1X7) en winniiii'lre, tcvnic pins bref et plus rationnel.

4é ANNÈLIDES CHÉTOPODES

voie de croissance (fig. 1 A, a). Chaque ovule esl-il le résultat delà Iransl'ormation d'une des cellules que je viens de décrire? Cela n'est point improbable. Cependant, je n'ai pu acquérir aucune certitude à cet égard. Dans l'axe du boyau on trouve une série de cellules brunâtres formant une espèce de cordon (1 A, c). Rapprochant ce fait de la conformation des ovaires de beaucoup d'autres Annélides, où, comme je le montrerai, l'axe des boyaux ovariques est occupé par un vaisseau sanguin, on est conduit à se demander, s'il ne s'agit point ici d'une disposition toute semblable. Cependant, je n'ai pu me convaincre de la nature vasculaire de l'axe en question.

Les poils qui hérissent les palpes des Aphrodites sont entièrement différents des papilles tactiles qui existent à la même place chez beaucoup de Polynoés. La cuticule du palpe atteint une épaisseur de9microm. Elle est formée de couches nombreuses et percée de dislance en distance par des pores tubulaires (1 B, c). Sur chacune de ces ouvertures vient s'implanter un poil conique creux et très-fort (1 B, d). Ce poil se termine en pointe; il ne présente aucune ouverture à son extrémité. On ne peut donc songer à trouver ici des terminaisons nerveuses semblables à celles des Polynoés. Ces poils rappellent bien plutôt ceux des Arthropodes. Du reste, je ne veux point dire par là que, au point de vue de la fonction, les poils des palpes chez les Aphrodites ne soient point assimilables aux papilles tactiles des Polynoés.

Enfin, je ne suis point d'accord avec M. de Quatrefages' lorsqu'il représente les deux premiers ganglions de la chaîne abdominale comme complètement séparés de leurs homologues de l'autre côté, sans commissure entre eux. Ces deux ganglions n'existent pas. Il s'agit simplement de la partie inférieure des conneclifs œsophagiens. Seulement, dans la théorie de M. de Quatrefages, les conneclifs ne doivent fournir des nerfs qu'au seul segment buccal, tandis qu'ils fournissent ici les trois premiers segments. Il était par suite nécessaire de recourir à une interprétation un peu artificielle pour sauvegarder la théorie.

' Voyez Aun. iks se. nul. t. XIV, 1850, p. ^6'!, pl. VIII, fig. S.

DU GOLVE \)E XAPLES.

Genre HERMIONE Blainv. (Kinberg rec.)

Dmiis la caraclérislique du genre tel qu'il esl admis |»ai- les auteurs les plus récents (Kinberg, Qualrel'ages), une niodilication doit être introduite. Ces observateurs considèrent en effet les Hermiones comme entièrement dépourvues des poils qui, chez les Aphrodites, constituent la voûte dorsale. Cette opinion est erronée, comme nous allons le voir par une étude plus appront'ondie de l'espèce typique et comme M. Baird l'a déjà indiqué. Ces poils sont seulement plus rares et moins longs. 11 n'est par suite guère possible de distinguer le genre Hermione du genre Lœlmalonice Kinberg, et je pense qu'ils devront être réunis.

Une autre question se présente. Le nom d'Hermione doit-il être conservé? Il est certain que le type du genre, VHenmone hyslrix Blnv., n'est point synonyme de XHalithea hystrix Sav. C'est ce que divers auteurs ont déjà reconnU;, en particulier M. de Quatrefages. Mais il y a plus que cela. L'Hermione type de Blainville n'appartient nullement au genre Hermione tel que l'entendent les auteurs modernes : MM. Kinberg, Malmgren, de Quatrefages, etc. Elle est en etîet dépourvue des soies en flèche fsetœ glochideœ Kinberg) dont on fait aujourd'hui le caractère essentiel du genre, quoique Blainville n'en eût point parlé. Voici donc la marche qu'ont suivi les zoologistes : Savigny avait décrit sous le nom A'Halithea hystrix un Aphroditien muni de soies en flèche. Blainville crut à tort reconnaître cette espèce dans un Aphroditien dépourvu de soies en flèche et il forma pour celui-ci le genre Hermione. Les auteurs modernes, reconnaissant l'erreur de Blainville,rendent aujourd'hui le nom spécifique A' Hystrix à VHalithea de Savigny, mais, non contents de cela, ils transportent à cette espèce le nom générique de Hermione, dont ils dépouillent par conséquent l'espèce-type de Blainville. Ce procédé est parfaitement illogique et je me suis demandé si je ne devais pas abandonner complètement le nom d'Hermione et le remplacer par

48 ANNÉLIDES GHÈTOPODES

celui (le Lœtmalonice, soit Lœtmonice, qui paraît en être g6iiéri(|neiiieiil syiionyine. Toutel'ois, je n'ai pu me décider à le l'aire, tant le lunn de Hermione hyslrix semble aujourd'hui assis pour l'espèce de Savigny. D'ailleurs, les véritables Hermiones de Blainville n'ont pas été retrouvées. J'ai bien quelques raisons de supposer que la Pontogmia chrysocoma décrite ci-dessous pourrait être identique à la vraie Hermione hyslrix Blainv., mais la chose est douteuse.

Hermione hystrix.

HulHlica hustrix Sav. Syst. des Aiin. Desci". de l'Egypte, t. XXI, p. 845.

» » Délie Ghiaje, Memorie, 1, tav. IV, tîg. 10 — Dcscrizioiie, V, p. 57 cl 105, lav. 58, lig. 10.

(Non Hermione hystrix Blnv. Dicl. des Se. nat., lome 57, p. 457, pl. IX, lig. 2.) Aplirodila Itijslrix Aud. Edw. Ann. des Se. nat., XXVII, p. 406, tab. VII, lig. 1 — !),

» » Johnst. Ann. ol' nat. Hist., IV, p. 370 et V, p. 305, pl. 5. — Catalogue o! non par.

Worms, p. 106, pl. XI.

Hermione hystricella Quatrefages, Règne animal illustré, pl. XiX, lig. 1. Aphrodita hyslrix Grube, Familien der Anneliilen, p. 36. Hermione hyslrix Kinberg, Fregatt. Eugeu. Resa, p. 4, tab. II, lig. 4. 1 Hermione hystricella Kinberg, Fregatt. Eugen. Resa, p 5, lab. II, lig. 5. Aphrodita mediterva nea G. 0. Costa, Fauna del Regno di Napoli, Annelidli, p. 8, lav VIII, 1. 1-5. Hermione hystrix Quatrel'ages, Hist. nat. des Annelés, tome I, p. 206, pl. 6, lig. 9 — 14, pl. 1 , lig. 2. '/Hermione Kinberyi Quatrel'ages, Ibid., p. 209, pl. VI, lig. 16. Hermione liystrix Baird, Journal of Proceed. ol' ibe Linn. Soc., VIII, 1865, p. 178.

UHermione hyslrix est tort abondante dans le golfe de Naples, où elle fut déjà étudiée et justement déterminée par Délie Chiaje. Les premiers exemplaires que je recueillis avaient les élylres entièrement à découvert et la comparaison que j'en fis avec l'excellente description de M. de Quatrefages et la belle figure que nous devons au même auteur ne me laissèrent aucun doute sur leur identité spécifique. Cependant les doutes commencèrent à s'élever lorsque je reçus d'autres individus présentant une voûte de poils feutrés^ bien moins serrés, il est vrai, que chez les Aphrodites hérissées, mais recouvrant néanmoins la plus grande partie des élytres. Je m'elforçai de réunir un grand nombre d'exemplaires et je reconnus que, chez tous sans exception, la rame supérieure des pieds porte un faisceau de poils semblables à ceux des

A[thioililes. Seulement le tléveloppeitient de ces poils esl sujet h de grandes variations. Tantôt ils sont assez nombreux et assez longs pour former par leur enchevêtrement un tissu, il est vrai très-lâche, qui recouvre la plus grande partie des élytres, tantôt au contraire ils sont moins abondants et pins courts et leur tissu l'entré ne s'étend qu'autour de la base des soies. Les élytres restent alors complètement à découvert. Les poils en question sont homogènes, d'nn diamètre égal dans toute leur longueur, diamètre qui n'excède pas 5 à 4'"''",15.

Que dire d'une pareille conformation? L'Hermione de Naples doitelle être considérée comme une espèce nouvelle, rentrant peut-être dans le genre Lretmonice de M. Kinberg'? Ou bien ne doit-on pas plutôt penser que les observateurs précédents, observant des individus à feutrage peu abondant, ont méconnu l'existence des poils? Je penche pour cette dernière opinion d'autant plus que je fus moi-même tenté au premier abord de prendre le feutrage grisâtre, enchevêtré dans la base des soies, pour une production étrangère souillant le ver. L'Annélide de Naples est si commune qu'elle a déjà passé par les mains d'un grand nombre d'observateurs. C'est elle, dans tous les cas, qui fut considérée par Délie Ghiaje et M. Grube comme la véritable H. hystrix. Il n'est pas sans intérêt de rappeler à ce propos le passage suivant d'Audouin et Edwards. « La collection du Muséum, disent ces savants, pos- « sède plusieurs Aphrodites de la Méditerranée qui appartiennent évi- (( demment à cette espèce, mais qui en diffèrent par la forme générale de <( leur corps, beaucoup plus allongé, par un rétrécissement plus pro- <( noncé de son extrémité postérieure et surtout par la longueur des « pieds qui avoisinent cette partie. Un de ces individus a été envoyé de « Naples. par M. Otto sous le nom bizarre à'Aphrodila hoptakero. On »( peut les considérer comme des variétés de l'A. hispide. » Or, Audouin et M. Edwards avaient fait leur description d'après des individus océaniques. M. de Quatrefages considère par suite VÂph. hystrix de ces auteurs comme distincte de l'espèce de Savigny et il l'en a séparée sous

' Je suis hoiii'oiix iIp voir qiip cVst aussi celle de M. Baini, loc. cit., \k 177.

ANNÈIJDES CHÈl()l»0J)E8

le ium\ {ïHcrmionc fallax. La variélé iiapolilaiiie serait bien en revanche la véritable A. hyslrix typique de Savigny '.

UHermionc hyslrix nous a offert plusieurs particularités d'organisation dignes d'être relevées.

Les soies déjà si souvent étudiées ne sont pas encore sunisammenl connues. M. de Quatrefages met en doute que riTérmione recueillie par M. Kinberg à Cherbourg et décrite par lui sous le nom d'H. hyslrix soit bien identique avec 1'^. fallax Qtrfg., parce que M. Kinberg représente les soies en (lèche comme ayant trois dentelures d'un côté et quatre de l'autre; les soies de la rame intérieure comme ayant un denticule accessoire à la grande dent, etc. Supposer à ces différences une valeur spécifique, c'est attribuer aux soies de VH. hyslrix une fixité qu'elles n'ont point. Bien plus, chez tous les individus appartenant à cette espèce, les soies varient d'un pied à l'autre dans des limites bien autrement distantes. Les soies de la rame inférieure, chez tous les individus, ont l'extrémité bidentée; tantôt la grosse dent est simple, tantôt elle porte un denticule, soit andouiller (Qtrfg.) accessoire, tantôt enfin elle en porte deux, trois et jusqu'à huit, ou peut-être même davantage. Dans la règle, ces soies portent sept à huit andouillers à la grande dent dans les deux premiers segments sétigères (Pl. 1, fig. 2 D), mais le nombre des andouillers va diminuant rapidement dans les segments suivants. En outre, ces deux premiers segments ne portent à chaque pied qu'un nombre très-restreint de ces soies (3 à 4), qui sont en revanche associées à d'autres d'une forme toute différente, restées jusqu'ici inconnues aux observateurs. Ce sont des soies plus grêles (2 C), légèrement infléchies et régulièrement pennées vers la pointe, au nombre de 30 à 40 à chaque pied.

Les soies en flèche, selœ glochideœ (2 F), des pieds à élytre, ont été étudiées avec un grand soin par Audouin et M. Edwards, qui ont découvert la singulière gaine bivalve, soit ('crin, qui en protège l'extrémité.

' M. Costa a lait précisément l'invpise en considérant la l'orme océanique comme typique. Il a créé par suite un nom nouveau pour l'espèce de Naples. Cette opinion est, dans tous les cas, moins justifiable.

DU (iOLFE DE NAPLES. 51

Ces ailleurs ont donné à cet appareil une signification ([u'il ne saurait avoir, bien qu'elle ail été adoptée par M. - de Quatrei'ages, Johnston et d'autres. Dans leur opinion le poil en flèclie, bien qu'il soit bardé, et que les épines soient dirigées du côté du corps, peut facilement, comme les poils les plus lisses, rentrer dans l'intérieur de celui-ci, puisque toute cette partie est enveloppée par un étui protecteur. En outre, lorsque l'Annélide pousse son arme contre un ennemi', la gaîne flexible s'abaisserait en écartant ses branches, de manière à permettre à la flèche de porter une blessure; puis en vertu de leur élasticité, les valves de la gaîne reviendraient sur elles-mêmes, dans l'état où elles étaient d'abord. La première de ces fonctions est évidemment illusoire, car les soies en flèche, atteignant une longueur qui dépasse les 'j. de la largeur du corps de l'animal, ne sauraient être rétractées à l'intérieur. Elle ne peut donc exister que pour les soies encore incomplètement développées. Quant à la seconde, elle ne peut être rejetée de prime abord, mais elle n'est point la fonction principale. Beaucoup de soies en flèche bien développées sont dépourvues d'écrin. Au contraire, les soies en voie de formation dans l'intérieur du pied en sont toutes munies. L'extrémité de l'écrin, les deux valves étant appliquées l'une contre l'autre, présente à peu près la forme de la lame d'un couteau de table dont l'extrémité ariondie serait un peu tranchante; en outre, du milieu de cette extrémité s'élève une petite pointe très-acérée (2 F, a). Grâce à cette disposition, lorsque la soie, dans sa croissance, ne trouve plus suffisamment de place dans la cavité du pied, elle en perce la paroi, en y découpant une ouverture franche dont les bords ne risquent point d'être déchirés par les dents de la flèche. La soie une fois sortie du pied, la gaîne a rempli son office et les chocs extérieurs finissent par la briser. La preuve qu'il en est bien ainsi, c'est que cette gaîne n'est point une particularité des soies en flèche des Hermiones. On la retrouve

' Les sdios dfis Aiinélidcs sont, en iireniirre ligni', des oi'gun(!S loeoniolenrs e(, eu seconde ligne, ili s armes défensives coninie les |ii(|nanls des [)(ir(-s-é|iies en des iiérissons ; jamais elles ne jonrni li' rôle d'arnu^s otl'ensives.

avec certaines modifications chez un grand nombre d'Annélides. Chez VHermione hyslrix même, elle existe à tontes les autres formes de soies, bien qu'elle ait échappé jusqu'ici à l'observation. Les soies de la rame inférieure en particulier sonl munies pendant la période de leur première formation d'un appendice en forme de lame, à bord tranchant (2 E, c). Cette lame s'applique exactement contre les dents de la soie et les recouvre; elle est même creusée d'une gouttière (2 E, h) dans laquelle vient se loger la dent principale. L'extrémité de la lame qui se trouve placée comme un capuchon (a) sur la pointe de la dent principale se termine en une pointe acérée. Par suite de cette disposition, c'est le capuchon acéré qui est appelé à percer le premier la paroi du pied dans la croissance de la soie. La lame suit son chemin, transformant cette ouverture en une fente par laquelle passent les dents delà soie, sans opérer de déchirure de tissu. La lame en gouttière joue donc ici exactement le même rôle qu'une sonde creuse sur laquelle glisserait la pointe d'un instrument de chirurgie. Une fois sortie du pied, la soie perd très-vite sa lame à gouttière par suite des chocs extérieurs qui brisent celle-ci. Aussi ne trouve-t-on cette lame que très-exceptionnellement dans les soies déjà sorties des pieds, tandis qu'elle ne fait défaut à aucune de celles qui sont en voie de formation dans l'intérieur. Même les soies de l'éventail dorsal (fig. 2) présentent une disposition de nature analogue. Ces soies très-fortes, qui mériteraient presque le nom de palées, ont une extrémité tout à fait obtuse. A l'aide d'un grossissement de 500 à 500 diamètres, on recormaîl que toute leur surface est recouverte de très-petites spinules' assez espacées, sauf h l'extrémité. Celleci est d'abord atténuée, puis renllée en une espèce de bouton terminal, où les spinules sont remplacées par des tubercules arrondis et très-serrés (2 A). Une pareille soie est évidemment peu faite pour se frayer dans sa croissance un passage à travers les tissus du pied. Toutefois, un examen des soies en voie de formation montre que, dans le principe, le bouton tubercule est surmonté (2 B, a) d'une pointe conique. Cette

' Ces spinules ont déjà iHi' drcrils el ligni és par iVIM. .Inhnslou fil Kinberg.

pointe perce les tissus et ouvre ainsi un passage qui s'élargit rapidement sous l'effort du cône, de manière à livrer issue au bouton. Ce dernier une fois sorti, le cône fragile qui lui a frayé la voie ne tarde pas à se briser par suite des chocs extérieurs.

Je pense que cette description ne laissera pas de doutes sur le rôle des singuliers appendices dont sont ornées les soies des Hermiones. Toutefois il ne faudrait point croire que cette disposition fut particulière à ce genre. J'ai moi-même signalé déjà, chez diverses autres Annélides, des lames analogues qui servent à frayer dans les tissus un passage à la serpe des soies simples ou composées, et j'ai indiqué leur fonction. C'est ce que j'ai fait en particulier pour la Lumbriconereis fZygolobusJ Laurentiana Grube, VEunice Tœnia Claprd., la Psamalhe cirrata Ivfrst. Dans ce mémoire on en rencontrera des exemples fort nombreux.

Enfin, pour terminer ce qui concerne les soies, je dirai que j'ai trouvé, implantées sur la face ventrale d'un seul individu de \ H. hystrix, de longues soies jaunes éparses, en forme de simples aiguilles acérées et roides (2 G). C'est la seule Annélide chez laquelle je les ai vues jusqu'ici. Du reste, la production de ces soies très-clair semées était peut être un phénomène pathologique.

Les téguments nous fournissent un second détail intéressant, peu étudié jusqu'ici. Toute la surface de la peau de VIL hystrix, comme celle de beaucoup d'Aphrodites, est couverte de petites verrucosités qui ont été figurées par M. Kinberg et mentionnées spécialement par Johnston et M. Kôlliker'. C'est leur existence qui conduisait Pallas' à comparer la peau des Aphrodites à celle des Squales. Leur diamètre atteint jusqu'à 0'"'",05. Ces verrucosités, considérées à un grossissement sufllsant, apparaissent parfaitement sphériques, avec une tache centrale. Un examen des verrues dans différentes positions enseigne que la tache corres-

' Tons les anciens nntenrs représentent déjà la peau des Aphrodites eonime chagrinée. - MhirJlmim zonlonini. Ilagœ <]omitnm, 17Gt), p. 81 ; et Dirrliin/ndinr Mciiifhvi'rli vfriaiiiill iluar Buil- Ji(crt. lU Sliik, lii'iHiltenilr de zctrupsen. Utrecht, 1"?69, p. 13.

54 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

pond au point d'union de la sphère et des téguments sous-jacents. En etîet la cuticule, striée, comme chez beaucoup d'autres Annélides, dans deux directions perpendiculaires l'ime à l'autre, présente de distance en distance des pores tubulaires (2 K, b) larges de 5 microm. Seulement ces pores, au lieu de conduire directement à l'extérieur, comme c'est la règle, s'ouvrent dans la cavité des verrucosilés sphériques, fermées d'ailleurs de toutes parts. Ces verrues sont donc, à ce point de vue, très-comparables aux poils que nous avons décrits sur les palpes des Aphrodites. Ce sont des poils culiculaires creux, modifiés. La moitié inlerieurc de ces verrues est d'ordinaire encroûtée d'une substance colorante brune (2 K, ^?). Cette substance est extéi ieure à la culicule et sans doute de provenance étrangère.

Le pharynx m'a présenté quelques particularités dignes d'elre mentionnées. Il est complètement dépourvu de mâchoires, bien qu'Audouin et M. Edwards signalent chez leur Â. hyslrix des mâchoires très-petites et cachées dans la membrane qui tapisse la trompe. S'il n'y a pas eu erreur de la part de ces observateurs, en général si exacts, M. de Quatrefages aurait raison de taire de l'IIermione observée par eux une espèce à part, [j'épaisse culicule qui tapisse la surlace interne du pharynx se laisse facilement détacher par lambeaux et présente sous le microsco|)e l'apparence suivante : elle est striée dans deux sens dillérenls, perpendiculaires l'un siu^ l'autre (2 L, a), les stries étant distantes d'environ 1 microm. La membrane est percée de part en part de pores tubulaires, larges de â'"''^',^. Ces pores sont réunis en grand nombre par groupes elliptiques(2L,6) de 0mm,05 —0,00 de long sur 0,Ori à 0,016 de large. Nulle part entre les groupes de pores ne se voient de pores isolés. Si nous considérons maintenant la surface du pharynx que nous avons dépouillée de sa cuticule, nous la trouvons ornée de raies transversales de pigment violâlre. Dans ce pigment sont logés des groupes de petits boyaux incolores, correspondant exactement aux groupes de pores de la cuticule. Ce sont des follicules glandulaires qui déversent leur sécrétion dans la cavité du pharynx musculeux par les ouvertiues de la cuticule.

CIk!/ plusieui's aiilios Amiérules^ j'ai relrouvé des glandes analogues. Je décrirai on parlicuiier plus loin des groupes de l'ollicules Irès-semblables dans la paroi ventrale des lîésioniens.

Le péritoine est disposé comme chez l'Aphrodite hérissée. 11 présente aussi des mouchets de cils vibratiles soit sur sa partie pariétale, soit sur sa partie viscérale, c'est-à-dire sur la gaine qu'il fournit au tube digestif. Sa structure est cependant toute différente de celle du péritoine de l'Aphrodite hérissée. La manière la plus commode de l'étudier est de diviser transversalement une Ilermione. On voit alors le dissépiment péritonéal le plus voisin, poussé parle liquide périviscéral, faire hernie par la surface de section. Il est facile de le détacher à l'aide de ciseaux et de le transporter sur le porte-objet.

L'épaisseur de ce dissépiment, mesurée en coupe optique, est d'environ 6'°'*^'",6. Il se présente comme formé par deux membranes extrêmement ténues (2 I, a et b) séparées par une couche diaphane. Celte couche présente des stries pointillées qui paraissent être l'expression d'un tissu musculaire mal différencié (2 I, a), car le dissépiment est contractile. Dans chacune des membranes limitantes sont disséminées des cellules étoilées (c, c') à protoplasma granuleux et à nucléus circulaire, large de 3 à 4 microm., reconnaissable parfois à l'aide de réactifs seulement. Chacune de ces cellules porte un faisceau de cils vibratiles atteignant une longueur de 16 microm. Nulle part entre les cellules ne se montrent de cils. Ces mouchets ciliaires entretiennent la circulalion du liquide périviscéral. On les retrouve sur la gaine péritonéale du tube digestif.

Une autre particularité du dissépiment est de présenter tout un réseau formé par des faisceaux de fdjres (2 I, d) logés entre les deux membranes limitantes. Ces libres sont larges de 3 à 4 microm. et groupées en général au nombre de 4 à 5 dans chaque faisceau. Elles frappent immétliatemenl le regard par leur transparence, plus grande encore que celle du reste du tissu. Le parcours des faisceaux est sinueux et exclut complètement l'idée de tibres musculaires. Je ne puis pas les prendre

56 ANNÉLÏDES CHÈTOPODES

pour uiilre chose que des réseaux nerveux, et pourtant chez aucune AnuéliJe les nerfs no présentent cette apparence, ils sont géncralenienl loiinés par des fibrilles incommensurables. Certaines espèces ont, il est vrai, quelques fibres larges, ressemblant à celles que nous venons de décrire, dans la partie supérieure de la chaîne ganglionnaire. Toutefois VHermione hystrix n'est précisément pas dans ce cas. Il faudrait pouvoir poursuivre les faisceaux en question jusqu'au système nerveux central, mais je doute qu'on puisse y réussir.

L'H. hystrix est une des espèces qui permettent sans trop de difficulté li'étudier les terminaisons des nerfs dans les cirres dorsaux. Ces cirres (2 H) sont composés de deux parties : le tronc et l'article terminal, article qui fait défaut aux cirres ventraux, mais qui se retrouve dans les antennes. La cuticule est pour ainsi dire incolore, en revanche la couche chitinogène sous-jacente est colorée par un pigment brun qui atteint son intensité maximum au sommet du tronc, mais qui est peu abondant à la base. L'article terminal est à peu près incolore, sauf un anneau d'un brun violâtre à une petite distance de l'extrémité. La surface du tronc présente, disséminés à des espaces réguliers, de petits tubercules cylindriques peu saillants, percés d'une ouverture (2 H, a). La cuticule s'ammincit au-dessous de chaque tubercule, et les ouvertures la percent de part en part. En d'autres termes, les tubercules ne sont que les pores tubulaires de la cuticule dont les bords font saillie au-dessus du niveau général.

L'axe du cirre est occupé par un tronc nerveux (2 H, 6), formé par des fibrilles légèrement ondulées, à diamètre incommensurable. Il s'en détache de dislance en distance de petits filets (t?), dont chacun aboutit à l'un des tubercules que nous venons de décrire. Il est donc à peine douteux que ces tubercules doivent être considérés comme les homologues des papilles tactiles des Polynoés et des Hermadions. Toutefois ils ne portent jamais de pinceaux de soies nerveuses. Si l'on vient à déchirer le cirre avec des aiguilles, on met facilement à nu le nerf, qui paraît alors entouré de petites cellules étoilées (c), munies d'un nucléus circulaire,

large de 4 microrn. Doit-oii considéi cr ces cellules coiiiiiie de luilure nerveuse? Je le suppose par anaioiiie. Nous verrons en elTel plus loin, chez VHermadion fragile, \e nert'du cirre recouvert de cellules ganglionnaires.

Dans l'article terminal du cirre, le nerf ne paraît fournir aucune bi'anche; les tubercules superficiels font d'ailleurs complétennent défaut ici. En revanche, la totalité du nerf s'épanouit par l'écartement des fibrilles en une sorte de pinceau déhcat (e), sous la coupole terminale de l'article où la cuticule paraît fort amincie.

Les cirres ventraux, bien que dépourvus d'article terminal, ont un nerf se distribuant de la même manière. Ces cirres sont en effet munis, comme les cirres dorsaux, de tubercules perforés.

Le système nerveux central de 1'//. hystrix est complètement incolore, ou plutôt d'un blanchâtre nacré. C'est une exception dans la famille des Aphroditiens où, dans la grande majorité des cas, le système nerveux est coloré d'une teinte variant du rose au rouge brun.

Genre PONTOGENIA.

Antenna 'iiiedianuimdti-articulafa; antennœ latérales mdlœ; oculi pedunculis sufftdti; dorsmn tela tommtosa tcctum ; setœ ramorum dorsualimn crassœ, apke ohtiiso, fJahellimi efficientes, nuiiquam ghchidece ; setœ ramormn ventraVmm perpaucce, lidentatce. Maxillœ nullœ.

Ce genre ne peut se confondre facilement avec aucun autre. Ses plus proches parents sont les Hermione (Bhiv.) Rnbrgel les Âphrogenia Knbrg. Toutefois il se distingue facilement du premier par la conformation des soies; sans compter que l'apparence de l'animal est bien différente. En revanche, il y aurait peut-être eu convenance à le réunir aux A|)hrogenia. Dans ce cas, il aurait fallu modifier de tout point la diagnose de ' M. Kinberg. Ce savant insiste en ell'et, dans sa caractéristique du genre Aphrogénie, sur la position des yeux, qui sont implantés sur la base de l'antenne impaire et déforme semi-globuleuse, tandis que les Ponlogenia ont des ommatophores entièremeni distincts de l'antenne. Puis les

58 ANNfcLIDES CHÉTOPODES

Aphi ogenia soiil Jépoui vutvs de poils l'ciilirs, Uiiidis (|iio les PoiUogenia cil sont munies. Sous ce deniier rapport la diflereiice esl luoius grande au l'ond qu'à première apparence. L'Aphrogenia alha Kinberg, perle en elTet à la l'ame supérieure de tous les pieds deux sortes de soies: de trèslortes soies crochues et des soies capillaires très-minces, finement dentées en scie. Je ne puis m'empôclier de voir dans celte dernière forme de soies les homologues des poils feutrés des Aphrodiles^ des Hermiones et des Ponlogcnies, seulement ces poils sont peut-être moins longs, moins souples et, de plus, dentés sur le bord. Il subsiste cependant, malgré toutes les ressemblances, des dilïerences trop considérables pour que j'ose modifier la caractéristique de M. Kinberg, et je préfère former un genre nouveau.

PONTOGENIA CHRVSOCOMA.

? Hcrmionc Ihjslrix Hlaiiiv., Dicl. dos Se. nalur. lomc 57, p. 457, pl. IX, lig. 1.

» « Costa, Fauna del rcgno di Napoli, Annellidi, tav. III, (ig. 7-12 (Icxle non publié).

Hcrmionc cUrijsucoma Uaird, Procecd. of llie Linnean Soc. VIII, 1865, p. 165.

Pl. I, fig. 3.

Corjma longltudinc .30""", latitudinc 10"'"\ depressum, loho ccphalko lato hrcvique. Autcnna quadriarticulata, j)alpis brcvior; dorsum papillis tiphœricis pcdimculo brevi affixis tectum.

Au premier coup d'œil cette Pontogenia serait prise plus facilement pour un Palniyi icn que pour un Aphroditien, grâce à la conformation des soies de la rame dorsale. Celles-ci, sans mériter le nom de palées, se distinguent cependant par leur proportion inusitée et leur diamètre beaucoup plus considérable dans la région médiane qu'à la base. Elles sont d'ailleurs disposées en éventail comme les palées d'une Paimyrc et masquent complètement les élytres sous-jacentes. La couleur de ces soies varie du jaune pâle au jaune brunâtre suivant les individus. Elles ont déjà été décrites par M. Baird et figurées par M. Costa. Leur forme est régulièrement arquée (3 B), le côté convexe étant armé de petites épines près de l'extrémité. Ces petites épines , facilement visibles chez les jeunes individus, disparaissent souvent chez les adultes par suite de la propriété qu'ont les soies de l'éventail dorsal de s'incru.ster de substances étrangères. La soie est distinctement composée de deux

DU GOLFE DE NAl'LES. 59

couches, l'une corticale, l'autre centrale ou médullaire. La pi'emière est homogène; la seconde présente des stries très-accusées. La rame doi'sale donne en outre naissance à un faisceau de poils capillaires feutrés. Ceux-ci, à peu près incolores, sont de deux espèces. Les uns, plus larges (diamètre =0"''",003), sont parfaitement homogènes (4 1), les autres, plus minces (0""'\00i5), sont régulièrement articulés (3 K) et rappellent à ce point de vue les poils en chapelet ([ue M. de (juatrelages décrit chez [' Aphrodila talpa. La rame inférieure porte un faisceau de soies bidentées (3 A), toujours dépourvues de denticules accessoires et rappelant entièi'ement les soies correspondantes des Aphrogénies. Ces soies sont composées de deux couches, et il est facile, par une rupture, de retirer intacte la couche interne de l'espèce de gaîne ([ue lui forme la couche externe. On s'aperçoit alors que la coloration brune appartient exclusivement à la couche externe, l'interne étant à peu près incolore. Celte dernière est du reste elle-même tabulaire, de sorte ([ue l'air pénètre facilement dans les soies rompues.

Les élytres sont au nombre de 15 paires, celui des segments étant d'environ 35. La première paire est rudimentaire et, seule, munie de quelques franges irrégulières. Les élytres s'imbriquent largement les unes sur les autres ; leur diamètre transversal excède notablement le diamètre longitudinal.

Le lobe céphalique (fig. 3), arrondi en avant, porte deux ommatophonvs en massue, munis chacun, comme ceux des Hermiones, de deux yeux noirs, l'un plus gros, l'autre plus petit. Entre les ommatophores, naît l'antenne, plus courte qm les palpes, et relativement fort grêle. Elle est composée de quatre articles : le basilaire, conique, présente des papilles claires, mais peu saillantes, munies chacune d'un pore tubulaire ; le second article, deux fois aussi long que le premier, est beaucoup plus grêle et se renfle graduellement de la base au sommet; il est, de même que les suivants, dépourvu de papilles ; le troisième, plus grêle encore que le second, est à peu près cylindrique. Ces articles ont tous trois une cuticule jaunâtre, épaisse, perforée d'une multitude de pores très-fins et serrés, mais le quatrième et dernier, dont la forme est celle d'un dé à coudre, possède au contraire une cuticule extrêmement tenue, iraperforée et à peu près incolore.

Les cirres dorsaux (3 E) sont constitués à peu près comme l'antenne, si ce n'est qu'ils ont un article de moins. Leur article basilaire est cylindrique, couvert de petites papilles perforées, également cylindi'iques, et s'élevant très-peu au-dessus du niveau général de la cuticule; il se rétrécit brusquement pour former la seconde partie du oirre, beaucoiq) i)ltis mince, aussi cylindrique, mais point clairement articulée avec lui; enlin l'article ternniial. à cuticule mince, a la même Wmm que celui de l'antenne.

60 ANNftLTDES CHÉTOPODES

Soit l'anlonne, soit les cirres dors.uix sont parcourus par un gros nerf qui se renfle en un ganglion eonique dans l'article terminal. De ce ganglion naissent une foule de petits filaments (3 G, />), qui se distinguent facilement dans l'espace clair séparant la masse nerveuse de la cuticule, et vont se terminer en pointe sous cette dernière. L'extrême finesse de la cuticule du dernier article doit favoriser singulièrement la transmission des impressions extérieures à ces terminaisons nerveuses suspendues dans un liquide ou une gelée.

Les palpes se comportent au point de vue des terminaisons nerveuses à peu près comme les antennes et les cirres. Leur cuticule fort épaisse est divisée par des stries transversales en un grand nombre d'anneaux. A une petite distance de l'extrémité du palpe, cette cuticule s'amincit brusquement; l'extrémité arrondie n'estplus recouverte que d'une membrane fort ténue, qui doit facilement transmettre les impressions extérieures. L'axe du palpe est occupé par un gros nerf qui s'atténue à l'extrémité. Il ne m'a pas paru présenter de ganglion terminal. Toute la partie du palpe dont la cuticule est épaisse, est hérissée de poils coniques très-semblables aux poils correspondants de l'Aphrodite aculée.

Tout le corps et les pieds sont couverts de papilles sphériques très-serrées, larges de 11 micr. Dans la partie antérieure du dos elles semblent distribuées en lignes longitudinales. Ces papilles sont pédicellées, recouvertes par la cuticule, et leur pédicule correspond à un pore de la cuticule générale. Elles sont donc entièrement comparables aux papilles des Hermiones.

La trompe est complètement dépourvue de mâclioires. Son ouverture est entourée d'un cercle de papilles noires.

Le système nerveux ventral se présente sous la forme d'une bandelette, dans laquelle les deux moitiés constitutives sont toujours reconnaissables. Cette bandelette présente, dans la région antérieure, des étranglements qui indiquent clairement les limites des ganglions. Ce système nerveux ne s'('carte donc pas de celui des autres Aphroditides.

Je n'ai eu entre les mains que quatre individus de cette espèce, dont un long d'un centimètre seulement. Cependant cette Pontogenia ne semble point être très-rare, car la collection d'Anatomie comparée du Musée de Naples (direction de M. le prof. Panceri) en possède un assez grand nombre. C'est avec beaucoup d'hésitation ([ue je lui rapporte VHermione hystrix de Blainville, qui n'est pas assez bien étudiée pour permettre une détermination certaine. Dans le texte, Blainville indique les poils feutrés comme absents. Il les représente néanmoins dans la planche.

2^" TRIBU : POLYNOIDES (kinberg).

Genre POLYNOË Sav. (sens, str.)

La division des Polynoés de Savigny par Oersted et Leach en deux genres distincts (Polynoë et Lepidonotus) trouva déjà des contradicteurs. Toutefois l'opposition se formula par la bouche de M. Sars d'une manière bien plus décidée, lorsque M. Kinberg subdivisa ce genre Polynoé de Savigny en six. Les objections du savant norwégien étaient parfaitement fondées. Les caractères génériques choisis par M. Kinberg sont la position des antennes latérales, selon qu'elles naissent sur la même ligne que l'antenne médiane {lenlacnlum Kinb.), on plus bas; puis le nombre des élytres; le fait que les élytres recouvrent une plus ou moins grande partie du dos; la longueur du corps. Or ces caractères, comme le remarque avec justesse M. Sars, ne sont nullement clairs. Il ne s'agit que de différences du plus au moins. Bon nombre d'espèces que M. Kinberg n'a point étudiées peuvent aussi bien se placer dans l'un de ses genres que dans l'autre, à moins qu'on ne préfère créer pour elles des genres intermédiaires. Adopter les genres de M. Kinberg, c'est donc en même temps reconnaître la nécessité d'établir des coupes génériques

62 ANNÈLIDES CHÉTOPODES

nouvelles pour la plupart des espèces à découvrir. Ce résultat a déjà été réalisé par M. Malmgren qui, dans un travail soigné, a augmenté le nombre des genres de Polynoïdes de dix et, dans un mémoire plus récent, encore de quatre autres. Le genre primitif de Savigny se trouve donc scindé actuellement en vingt. Mais les objections que M. Sars élevait contre les genres de M. Kinberg s'appliquent a fortiori à ceux de M. Malmgren, car non-seulement ce savant emploie les mêmes éléments de classification, mais encore il leur en ajoute d'autres de valeur moindre, comme la circonstance que le crochet terminal des soies de la rame inférieure soit finement bifide ou non. Si les mêmes règles de classification étaient appliquées aux autres familles d'Annélides, le nombre des genres s'élèverait bientôt à quelques milliers. Les soies seules, en particulier, ne sauraient suffire à établir des genres. Nous verrons, par exemple, dans ce Mémoire, des Syllis chez lesquelles les soies composées sont remplacées par des soies simples, mais qui, par tout le reste de leur organisation, sont tellement identiques avec les Syllis, que je n'ai pas même osé les ériger en sous-genre.

A mon avis, la plupart des vingt genres de Polynoïdes établis par MM. Kinberg et Malmgren ne sauraient être conservés qu'avec la valeur de sous-genre. Ces deux auteurs ont rendu un service immense à l'étude des Annélides, en attirant l'attention sur une foule de détails de l'organisation externe de ces vers négligés auparavant. 11 est à désirer que la même attention se porte sur l'organisation interne. Une étude approfondie enseignera d'ailleurs que si quelques particularités longtemps négligées ont une importance réelle, d'autres au contraire n'en ont aucune. Nous verrons par exemple les soies varier au point de présenter chez un même individu, parfois dans une même rame, des formes que M. Malmgren et M. Kinberg regardent comme caractéristiques de deux genres.

Le golfe de Naples est riche en Polynoés. Je n'en ai étudié relativement qu'un petit nombre. C'est un terrain sur lequel il reste beaucoup à faire. Toutes les espèces ici décrites rentrent dans le genre ï^épidono-

lus tel que M. Oersled le comprenait'. Plusieurs appartiennent certainement aux sous-genres Antinoë et [larmothoë tle M. Kinberg. Toutefois la coïncidence avec ces sous-genres n'étant souvent que partielle, je la laisserai de côté.