Nerine auriseta
XXIV, lig. 2. ♦
Corpus longitudine Y, latihidine 5-6'""\ depresmm, lohi) cephalico coniro, vdde obtuso, apice tumklo. Labium membranosum brmçliiarum apiccm siipermis. Hami ventrales- înfidi. Setar mn flabeUa aurata, nitentia.
Je dois dire, dès l'abord, que je ne place qu'avec une certaine hésitation celle Annélide peu connue parmi les Nérines. En effet, les trois ou quatre individus que j'ai reçus des pêcheurs étaient dépourvus de tentacules. Toutefois, si l'on songe que ces organes sont éminemment caduques chez les Spiodiens, que plusieurs espèces ont déjà été décrites comme dépourvues de tentacules par les auteurs, quoique ce caractère
332 ANNÉLIDES CHÉTOPODES
fût le résultat d'une mutilation, on ne me blâmera pas trop de n'avoir point formé de genre à part pour la N. auriseta. En effet, à tous les autres points de vue, cette espèce est une Nérine génuine, au point que le genre qu'on créerait pour elle, devrait avoir pour diagnose: « Nérines sans tentacules. »
Cette espèce a le cône céphalique (fig. 2) encore plus obtus que la iV. Sarsiana, et sur son sommet s'élève un petit bouton terminal. Les pieds et les branchies (2 A) sont aussi semblables à ceux de la N. Sarsiana, sauf que la lèvi-e adnée à la branchie est beaucoup plus large, et se prolonge au delà du sommet de celle-ci. En revanche, les soies, dorées comme les palées des Pectinaires, sont différentes. Dans la partie antérieure du corps les éventails sont formés aux deux i-arnes par des soies rectilignes très-pointues (2 C), bordées de deux limbes fort étroits. A partir du 20'"'^ ou du 30'"" segment on voit s'associer à l'éventail de la rame inférieure un long crochet (2 B) qui se coude en S à peu de distance de son extrémité, et se termine par deux dents à peu près égales. Cette extrémité est encapuchonnée d'une gaîne. Plus en arrière le nombre des crochets va croissant, et finit par l'emporter sur celui des soies subulées.
Le nombre des paires de branchies n'est guère que de quatre-vingts. Au delà elles deviennent entièrement rudimentaires.
L'intestin biliaire commence vers le ÏO""" segment. Le système vasculaire et le nerveux semblables à ceux des autres Nérines. Téguments remplis de follicules bacilipares.
La particularité la plus remaï quable de l'espèce est relative aux œufs. Les ovules mûrs ont la forme de disques elliptiques (2 D, 2 E), dont le grand axe est long de 0""'°,14. Le vilellus, linement granuleux, contient une énorme vésicule germinative. Le chorion, épais de 7 microm,, est couvert de petites papilles. Enfin le vilellus renferme les mêmes vésicules que chez les espèces voisines. Seulement, au lieu de former une simple couronne, elles constituent sur tout le pourtour de l'œuf une large zone, formée de trois rangées irrégulières (2 D), Ces vésicules, larges de 11 microm,, paraissent se comporter relativement au vitellus comme celles de la Nerine Cirralulus. L'action d'une faible solution de carminate d'ammouiatjue les modifie d'une manière remarquable. Elles
I>U r.OLFE DE iNAPLES. 333
se colorent assez rapidement en rouge intense, tandis que le vitellus ne se teint (ju'en rouge pâle, et que le cliorion reste parfaitement incolore. Je ne puis m'empècher de supposer que ces vésicules (ou peut-être mieux ces sphères protoplasmi(iues) jouent un rôle important dans la formation du blastoderme.
Genre PRIONOSPIO Mlmgr. (Char, em.)
Spionidœ antennis tevtan disque destitutœ, hravchiis cdiis pemiatis aliis shnplU llmft hi antica corporis parte taiituiii-iimlo sitis. Pedum (tiiteriorum rami distindi lobo meiuèra- )ioso margincdi, posterionini ad instar eristce fraiisversce coaliti.
Je conserve le genre Prionospio de M. Malmgren mais j'en abrège beaucoup la diagnose : c'est dire que j'en étends les limites. En elfet, dans la diagnose très-circonstanciée du savant finlandais, je vois beaucoup de caractères qui n'ont à mes yeux qu'une valeur spécifique, ainsi le nombre des yeux, celui des branchies, la présence d un denticule au rostre des crochets, etc. ; d'autres appartiennent à la famille des Spiodiens tout entière, comme l'existence aux deux rames de la région antérieure de soies capillaires seulement et l'apparition de crochets à la rame inférieure dans la région moyenne et la postérieure.
Prionospio Malmchent.
Pl. XXII, fig. 3.
Corpus longitudàte 11-12"'"' vel ultra, latiPudine <)"'"'/>. segmentis; ultra 50, pallidum, lobo cephalico latissimo, ocidis quatuor. Branchiœ alire. penvatœ, aliœ mnpl/ires nsqne ad paria mvem. Hamorwn rostrmn superiie bideittatwii.
Je me fais un plaisir de dédier cette espèce à l'observateur scrupuleux qui, le premier, nous a fait connaître le genre remarquable des Prionospio. Elle n'est point fréquente dans la baie de Naples, où j'en ai
' Voyez Anniilola piiliichœtii Spt'lftln'riiiff'. (irœiilandiw., Islamiiœ et Scuitdimvitp liarle.nmt vuijuila, aiicture IJ'' A. J. Malingrcn. Helsinwlnrs, 18(17, p. 93.
334 ANNÉLIDES CHÉTOPODES
reçu des pêcheurs, cinq ou six fois seulement, des individus isolés et incomplets. Ce chifîre peut paraître suffisant pour permettre une étude approfondie de ce curieux type. Il n'en est rien cependant, grâce à la fragilité de l'animal et à l'extrême caducité de tous ses appendices. Le caractère sans contredit le plus remarquable de cette Annélide, ce sont les branchies pennées. Cependant je n'ai pu acquérir de certitude quant au nombre normal de ces organes. Ils paraissent alterner plus ou moins régulièrement avec des branchies simples, mais j'ai rencontré tous les chiffres entre zéro et quatre paires pour les branchies composées, et en maximum le nombre neuf pour l'ensemble des branchies simples et composées. Pendant qu'on étudie l'animal, les branchies se détachent avec la plus grande facilité, et je ne puis m'empêcher de croire que des accidents semblables doivent arriver fréquemment dans la mer. De là l'idée très-naturelle que les branchies simples, toujours plus courtes que les autres, pourraient bien n'être que des branchies composées en voie de régénération. Cette hypothèse acquiert une vraisemblance trèsgrande, si l'on réfléchit que les segments porteurs de branchies composées ne paraissent pas présenter un numéro d'ordre constant. Dans le Pnonospio Steenslrupi Malmg., espèce-type rapportée d'Islande par M. Torell, M. Malmgren indique des branchies pennées au premier et au quatrième segment, et des branchies filiformes au deuxième et au troisième; mais a-t-il eu entre les mains un nombre d'individus assez considérable pour que la constance de ces chiffres soit hors de doute?
Les branchies simples sont semblables à celles des Polydores. Les branchies composées (fig. 3 et 3 H) sont formées d'un axe cirriforme portant plusieurs rangées de rayons cylindriques. Deux de ces rangées sont très-complètes et régulières ' et donnent à la branchie une apparence pennée ; les autres, en général au nombre de deux, sont moins complètes. Toutes sont placées sur le côté interne ou dorsal de la branchie. Les deux rangées de cils vibra tiles existent comme sur les branchies
' Le PrioHospio Sleenslriipi iVIlmg. paraît ne posséder que ces deux-là, du moins la figure de M.Malm gren représenle-t-elle les rayons branchiaux coninie rcgulièrcnienl diÈ.;;Ljues.
nu GOLFE DE NAPLES. 335
des jiulres Spiodieiis ; ell(3s sont d'ailleurs reslreinles à l'axe branciiial el ne s'ëlendeiil point sur les rayons. L'extrémité de l'axe est nue, entièrement dépourvue de rayons. L'absence de cils pourrait faire douter qne les rayons participent aux fonctions respiratoires. Il m'a cependant semblé voir pénétrer un vaisseau dans l'intérieur.
Le lobe céphalique est très-large, à bord fi'ontal arrondi. Son tissu présente une structure aréolaire très-particulière. Sur l'occiput existent quatre taches oculaires, les deux antérieures circulaires, les postérieures obliquement allongées et un peu irrégulières. ■
Dans les segments de la région antérieui-e, branchifère, les deux rames pédieuses sont bien distinctes, même au premier segment, où elles sont pourtant plus petites qu'aux suivants. Chacune d'elles se prolonge en un lobe foliacé (3 H, a). Plus en arrière, elles semblent se fondre pour former une sorte de crête membraneuse (3 A), qui passe comme une ceinture autour du segment, car la crête de droite se soude sur le dos avec celle de gauche. Cette crête est bordée de cils vibratiles. Les faisceaux de soies restent néanmoins toujours séparés.
Dans les neuf premiers segments les deux rames poitent exclusivement des soies simples en forme de sabre (3 D), dont la moitié dorsale est rugueuse, tandis que le bord tranchant est lisse. A partir du lO"" segment se mêlent à chaque faisceau des soies (3 G), assez semblables aux autres, mais plus courtes et coudées à la base, de manière à ressembler à une baïonnette munie de sa douille. Au 1 5""' segment et à tous les suivants, la rame ventrale porte, en-dessous des soies précédentes, quelques crochets encapuchonnés d'une gaine (3 E), à rostre armé en-dessus de deux petites dents. Enfin, dans la partie postérieure du corps, les soies simples deviennent purement capillaires.
La trompe est exsertile, courte, couverte de cils vibratiles. Un organe segmentaire brun, rappelant celui des Polydores, existe aux segments 3, 4 et 5.
Le système vasculaire est remarquable par l'existence d'une foule d'appendices contractiles et aveugles. Sang rouge pâle.
Chez les femelles, les ovules forment dans chaque segment à partir du quinzième une grappe orangée de chaque côté de l'intestin.
Les téguments renferment beaucoup de follicules. On en voit en particulier deux rangées transversales au milieu de chaque segment (5 C)
336 ANNÊLIDES CHÊIOPOKES
du côlé venlial. ClKicun d'eux est large de 2 micr., cl aboulil à uu pore Irès-distiuct de la cuticule. La crèle membraneuse qui réunit les pieds d'un même segment, est remplie de longs follicules hacillipares, cylindriques (5 B), qui se terminent en pointe sur le bord de la crête. Il existe même en général une petite proéminence à cet endroit, peut-être un corpuscule bacillaire en voie de sortir.
L'extrémité postérieure du ver m'est inconnue.
Fainille des CHÉTOPTÉRIENS Aud. et Edw.
" Les auteurs qui ont le mieux compris les affinités naturelles des Chéloptériens, sont sans contredit M. Rud Leuckart et .VL Sars. Dès 1849, le premier ' rapprochait ces Annélides des Ariciens, et en 1856, le second " leur assignait une place tout auprès des Spiodiens. Soit M. Schmarda soit iVl. de Quatrefages* ont depuis lors méconnu les affinités si bien reconnues par leurs devanciers et éloigné les Chétoplériens, soit des Ariciens, soit des Spiodiens. M. Sclimarda les place dans son ordre des Annélides abranches qui est inadmissible en face des progrès modernes de la science. M. de Quatrefages les érige en un sousordre à part sous le nom Annélides aberrantes. Chose étrange, à propos de la formation de ce sous-ordre, cet auteur s'exprime de la manière suivante: « Il me semble que les résultats dus au savant norwégien confirment entièrement celle manière de voir. » M. Sars a dû être étonné de cette appréciation, car il s'était exprimé textuellement de la manière suivante : « Après la découverte des Spiochœtopterus, la famille Chœtopterea n'est plus isolée, et pour ainsi dire étrangère dans celte classe d'a-
' Ueber Cliecloptenis jier/jamcnlai eus Cuv. Arcliiv T. Naturg., 1849. XV, p. 340.
" Faum littoratis Norwegice, 2« livr., p. 7.
' Neue Turbellarien, etc., II, p. 16.
' Histoire iialurelle des Aiinelés, 11, p. 20'.
nu GOLFE DK NAPLKS, 337
iiimaux, mais elle se trouve en liaison intime avec les formes, depuis longtemps connues, de la famille Spionea »
En effet, les genres Spiochœtoplerus, Phijllochœtopterus et Telepsavus ont entièrement le faciès des Spiodiens, et ne s'en distinguent que par la conformation des rames pexlieuses et l'absence complète du système vasculaire, caractères qu'ils partagent avec les Chétoptères.
L'affinité avec les Polydora Bosc et les Disoma Œrst. est surtout très-frappante. Ces deux genres se distinguent de tous les autres Spiodiens par l'existence d'une armure de soies très-particulière à l'un des segments de la région antérieure. Ce caractère paraît également commun à tous les Chétoptériens. Le segment porteur de cette armure spéciale est le cinquième sétigère chez les Polydores, c'est le troisième chez les Disoma et le quatrième chez les Chétoptériens. Les affinités de ces Annélides entre elles sont si grandes, qu'on pourrait désirer une nouvelle élude des Disoma, avant d'être parfaitement certain qu'il s'agit de Spiodiens et pas de Chétoptériens.
Le caractère le plus remarquable des Chétoptériens, celui par lequel ils se distinguent de toutes les autres Annélides, c'est la duplicité de la rame ventrale, que M. Leuckart a comparée ingénieusement à la bifurcation si fréquente des appendices ventraux chez les crustacés. Celte duplicité existe dans toute la région postérieure, et aussi, commeM.Sars^ a été le premier à le montrer, dans une partie de la région moyenne. Ce caractère singulier, le seul sur lequel M. de Quatrefages eût pu paraître fondé cà établir un sous-ordre pour les Chétoptériens, a précisément été laissé de côté par ce savant'. Il était pourtant déjà connu d'Audouin et Edwai'ds ' qui l eprésentent la rame ventrale comme formée, à la région postérieure, de deux tubercules charnus bien distincts. Ces observateurs ne connaissaient, il est vrai, pas l'existence de crochets
' Loc. cit., p. 7.
- Uddrag af en med Al'bildnin(/cr ledsiiyel Beskrivclsc uver Chœluplei us Sursit, etc. — Vidensk. Forh. i Christiania, 1860 (Sârskill Aftryk, p. 3). ' Du moins ne le mentionne-t-il (jii'en passant chez une espèce de la famille. * Annales des Sciences naturelles, XXX, 1834, p. 416.
pecliniformes à la surface de ces lubercules. Il élail réservé à MM. Sars, Leuckarl et Schmarda de les découvrir chez quelques espèces. Nous verrons qu'ils existenl dans toute la famille.
L'absence complète de vaisseaux chez les Chéloptériens n'avait été constatée jusqu'ici que par M. de Qualrefages chez le Chœtopferus Valencinii. Toutes les espèces que j'ai étudiées à Naples sont aussi complètement anangiennes. Cependant Pienier a décrit fort en détail le système vasculaire du Chœtoplerus variopedatus dans son Prodromo délia Classe dei Venni, ouvrage qui n'a point vu le jour, mais dont M. Meneghini a extrait une longue citation relative à ce sujet. Je ne puis, il est vrai, accepter comme entièrement probante la description du savant vénitien. Du moins certaines particularités très-exceptionnelles, signalées par lui, mériteraient-elles confirmation? C'est ainsi qu'il attribue aux Chétoptères un cœur placé du côté gauche, et formé d'une oreillette et d'un ventricule, cœur qui, séparé de l'animal, continue de présenter des pulsations rhylhmiques. Une telle conformation s'éloignerail certes bien de tout ce que nous connaissons chez les autres Annélides.
Genre CH-^TOPTERUS Cuvier.
TRICŒLIA Kenier '.
Ch^topterus variopedatus.
Tlicœtia variopedala Renier, Osservazioni posluine di Zooi. Adrialica, p. 35.
» » Meneghini, ibid., p. 38.
Chœtoptcnis peifiamentaceus VVill, Archiv fur Naturg., 1844, (. X, 328.
» » Leuckart, Archiv fûi- Naturg. (non Cuv ), t. XV, p. 340.
> Leuckarlii Qtrtg., Histoire natur. des Annelés, U, p. 216.
» pergamentus Kowalewsky, Entwick. d. Rippenquallen, p. vi.
' .Je ne voudrais certes point laire toi l à Renier, cependant je n'ose me ranger du côté de M. Meneghini, lorsque ce savant relègue au rang de synonyme le nom si généralement adopté de Cliœtopterus et le remplace par celui de Tricœlia, pour obéir aux exigences de la loi de priorité, le nom de Renier datant de 1804. Or, à cette époque, comme M. Menegliini nous l'apprend. Renier préparait un travail
Je ne cite ici guère cette espèce que pour rétablir le nom spécifique de Renier et de M. Meneghini, ignoré de tous les auteurs récents. Je n'ai pas eu en elîet le bonheur d'examiner vivante cette magnifique Annélide, et si j'ai pu en étudier quelques individus conservés dans l'alcool, soit à Naples, soit à Genève, c'est grâce à la libéralité de mon ami M. Panceri. Cependant l'examen de ces individus me prouve surabondamment que l'espèce de Naples est bien la même que celle de Venise et de Trieste, localités où elle paraît avoir été étudiée, non-seulement par Renier et M. Meneghini, mais encore par MM. Nardo et Koch. Les beaux dessins de Renier sont très-exacts. Une légère différence dans le nombre des pieds de la région antérieure n'a pas en effet l'importance qu'on pourrait être tenté de lui attribuer. M. Meneghini porte ce nombre à huit paires, mais tous les dessins de Renier en indiquent nettement neuf. Deux individus du golfe de Baja que j'ai sous les yeux en comptent l'un neuf paires, l'autre dix. Peut-être s'agit-il d'une différence sexuelle.
Dans tous les cas, c'est la quatrième paire de pieds qui présente une armure spéciale.
Je ne veux pas en dire davantage après des recherches faites sur des animaux conservés dans l'alcool. Le mémoire annoncé par M. Kowalewsky sur ce sujet, comblera sans doute bientôt cette lacune *.
intitulé : Prudromo ikfjli Aninuili délia classe dei Verini, ouvrage que l'auteur ne put mener à bonne fin et dont il n'imprima qu'une partie : Prospettu dei Verini. Dans ce Pruspetlo fut établi le genre Tricœlia longtemps avant que Cuvier eût l'ondé son genre (jho^topterus. Mais le Prusiiellu imprimé de fîenier fut-il distribué ou vendu ? Je ne le pense pas, du moins ne I ai-je vu cité nulle part, el dans ce cas la seule impression ne saurait suliire à établir la priorité du nom de Renier. Les paroles mêmes de M. Meneghini ne sont pas [larfailement claires sur ce point. La Plnlosophia zoolof/ica de M. van der Hoeven ne renferme aucune règle décisive pour un point douteux de cette nature. En revanche, dans les Lois delà nonienclalnre boluniijne, telles qu'elles ont été proposées par M. Alpli. de Candolle au congrès des botanistes réuni à Paris en I8C>7, je trouve deux articles ainsi conçus: Arl. il. La date d'un nom ou d'une combinaison de noms est celle de leur publication effective, c'est-à-dire d'une pubhcité irrévocable. Art. 42. La publication résulte de la vente ou de la distribution dans te public d'imprimés, de planches, d'aulographies ou seulement d'étiquettes accompagnant les échantillons d'heibier.
' M. Panceri m'écrit que la mucosité sécrétée par les (Ihétoptères est phosphorescente, (j'est une confirmation des données de VVill.
A NNÊ 1. 1 1) ES 0 H Ê r OPODES
Genre TELEPSAVUS Gabr. Costa. (Char, em.)
Chœtopteridœ quatuor tentaculis aUis hrevibus, aliis longissimis stdcoque longitudinali orncdis munitce. Corpus e région ibus cojistcms duabîis : anferiori depressa^ subtus convexa, pedibus siniplicïbus conipressiSy flabello setariini imico ; posteriori pedibus eompositis instruda, ramo dorsimli foliaceo ac verticali, setis simplicihns, ramo ventrali dnplici uncinis permîdtis armato.
Lorsque M.Gab. Cosla décrivit le curieux Chéloptérieu que nous allons étudier, il ne connaissait pas le genre Spiochœlopterus, établi plusieurs années auparavant par M. Sars. Sans cela, il lui eût sans doute rapporté sa trouvaille, et n'eût point l'ormé de genre Telepsavus'. Cependant à tout prendre, après avoir mis de côté tout ce qu'il y a de fautif dans la description de M. Costa, il subsisie des divergences assez considérables pour permettre aux deux genres de coexistei' l'un à côté de l'autre. La distinction principale est la suivante: Chez les Spiocbéloptères les lobes foliacés, que nous verrons être des branchies, ne se trouvent qu'aux segments onze et douze, tandis que chez les Telepsavus ils existent à tous les segments du corps dès le onzième',
Telepsavus Costaium \
Telepsavus sp. Gabr. Costa, Al re d'Ilalia, otc, p. 53.
Pl. XX, (ig. 1.
Corpus, longitudine 5 ad 6"^""* (absque tentamUs), latitttdine 1""",?, segmentis idtra 100, antice roseo-violaceum, posticc, viridescens , loho cephalim conieo, octdis duobus ornato, branchiis a segmenta undecimo incipientibus usque ad. caudam ultimam persistmtibus. Segmenta 11 ad 14 seriebus dorsualibus verrucarum depressarum granulosarumque instructa. Tentacula 3 cent, longa. Tubiis vitreus, annvlatus.
' Di un nuovo ç/enere di Anellide ilell nidinc dei Tuhicolnrii f délia famifiliu dei Cliclopterirn, scoperto ne! mare di Napoli, dei prof. Oronzio Gabriele Cosla. — Al re dlltiliu Villnrio Einmanuele, imiaimio dell' Ar.rademia Pontoniana, ia-i". Napoli, 1861, p. 53.
* La diagnose que j'ai donnée ci-dessus ne icssemhie guère à ce que serait celle de M. Costa, s'il venait à la formuler. Toutefois, il ne faut pas oublier que je l'établis d'après l'espèce-lype de ce zoologiste.
^ L'espèce est dédiée uon- seulement à M. Gabriel Cosla, l'ondalinir du genre Telepsa Vus, mais encore
Les tubes de cette espèce sont très-fréquents dans la baie de Naples. On les trouve surtout en grande abondance dans le sable habité par les Oivenia (Ammochares Grube). Ces tubes sont cylindriques, incolores, parfaitement diaphanes^ et comme régulièrement articulés. A chaque articulation correspond une petite dilatation annulaire. Ces tubes résistent énergiquement à la décomposition, ce qui explique leur fréquence. Les vers sont en effet beaucoup plus rares que leurs habitations. L'animal se voit très-bien par transparence dans Tintérieur du tube, et l'on distingue en particulier facilement les deux longs tentacules sortant par l'ouverture antérieure du tube, et semblant palper lentement au dehors.
Le lobe céphalique est conique et repose sur la partie dorsale du segment buccal. Il présente deux taches noires, sans doute oculaires. Le segment buccal est cylindrique, et son extrémité antérieure s'ouvre en large entonnoir pigmenté de violet: la bouche avec ses lèvres charnues. En dessous (1 A), ce segment présente une sorte de ceinture pigmentaire d'un violet plus intense à son bord postérieur. En dessus s'attachent les deux longs tentacules, semblables à ceux des SpiodiensV Ils sont jaunâtres, tachetés de pigment brun de chaque côté de la gouttière ciliée qui en parcourt tout le bord interne \ Ces organes sont évidemment préhensiles. Ils contribuent aussi à la respiration, en aidant à entretenir un renouvellement constant de l'eau, lorsque l'animal est retiré au fond de son tube.
Les neuf segments^ suivants constituent une région à part, thoracique si l'on veut,
à M. Achille Costa qui longtemps avant son père avait reconnu dans cette Annélide un Chétoptère. (Voyez Cenni intorno aile osservnzioni zoologiche faite durante i tremesi vernali del 1844, da A. Costa. — Avnali d. Accad. d. Aspiranti natnralisti, II, 28 marzol844.) Les tubes de ce ver auraient été pris précédemment, selon cet auteur, pour des Tubulaires.
' M. Gabriel Costa [toc. cit. p. 54 ) fait naître ces tentacules de la face inférieure du ver, aux côtés de la bouche. Cette erreur s'explique lorsqu'on examine la figure 4 du zoologiste napolitain. Ce que l'auteur appelle « una specie di labbro inferiore, » est, en effet, le lobe céphalique. L'auteur a renversé l'animal et pris le ventre pour le dos.
* M. Gabriel Costa fait courir tout le long du bord supérieur du tentacule un vaisseau qui, arrivé à l'extrémité, se bifurque pour former deux branches ramenant le sang en arrière. Je conteste de la manière la plus positive l'existence de ces vaisseaux.
Je ne m'accorde guère avec M. Gabriel Costa quant au nombre des segments, mais cela lient à ce que ce savant n'a point su reconnaître les limites des zoonites. C'est ainsi qu'il attribue une paire de pieds à chacun des deux pi-emiers segments, plus une paire intermédiaire entre les deux; le troisième segment porterait trois paires de pieds, etc. Tout cela ne résiste pas à la critique. Toutefois, sur le point essentiel, le nombre des paires de pieds (9) de la région thoracique, je suis parfaitement d'accord avec M. Costa.
ANNÉLIDES CHÉTOPODES
très-aplatie ou même concave en dessus, fortement convexe en dessous. Dans la pronation (fig. 1), on aperçoit de chaque côté du segment un amas de très-petites taches violettes, et l'œsophage apparaît par transparence d'un hrun violâtre. Mais le reste de la surface est incolore. En dessous (1 A), les segments trois à sept présentent une sorte de bouclier ou de plastron violet, à raie transversale mitoyenne plus foncée. En dehors du plastron, la coloration est nulle, sauf trois taches violettes de chaque côté. Des taches semblables se voient au côté des segments neuf et dix. La surface ventrale du huitième segment (septième sétigère) est d'un rose pâle. Tout le tissu de ce segment semble offrir une structure particulière. A la lumière incidente, il ne se différencie guère de ses voisins, mais à la lumière transmise, il devient entièrement opaque, tandis que les précédents et les suivants sont transparents. Chez tous les autres Chétoptériens de la baie de Naples, on trouve au thorax un segment caractérisé par ces mêmes propriétés. Vue à un fort grossissement, la surface ventrale de ce 8™^ segment est ornée d'un pavé très-régulier de carreaux en forme de parallélogramme. Les segments suivants sont à peu près incolores.
Tous les pieds de la région thoracique, sauf ceux du 5'"" segment (4'°'' sétigère), sont semblables. Ce sont des palettes (1 B) triangulaires, portant un éventail oblique de nombreuses soies simples, dorées et lancéolées. La forme de ces soies se modifie un peu de l'une des extrémités de l'éventail à l'autre. A l'extrémité la plus saillante, le fer de lance de chaque soie est à peu près équilatéral ; à l'autre extrémité, l'un des côtés du fer de lance est rectiligne, l'autre fortement convexe. La série des soies présente dans chaque éventail un passage graduel de l'une des formes à l'autre'. Le 5"^ segment a, de chaque côté, une rame pédieuse bien plus large et bien plus courte que les rames voisines. Il ne compte qu'un très-petit nombre de soies semblables à celles que je viens de décrire. En revanche, il est armé d'une soie, gigantesque (1 D) par sa largeur, renflée à l'extrémité en une grosse massue et tronquée brusquement par une surface plane et oblique.
Au 11™^ segment (10™<^ sétigère) commence la région abdominale,
' M. G. Costa (/oc. cit., p. 54) mentionne déjà et figure exactement ces soies. Mais il ajoute que chaque segment en renferme une autre d'apparence très-différente, élargie et iiilobée à l'extrémité et servant de soie de soutien, c'est-à-dire d'acicuie. Or, cet aciculc n'existe pas. Un coup d'œii jeté sur la planche de M. Costa, rend vile compte de cette divergence. La figure (Costa, fig. 10) est, à n'en pas douter, celle du feuillet branchial bilobé que nous décrivons plus loin. Sans doute, M. Costa a rédigé son travail longtemps après avoir fait ses dessins, et, par un lapsus de mémoire, il a interprété comme une soie le dessin d'une branchie fait sur une petite échelle. M. Costa représente cependant les cils de cette bi'anchie, ce qui aurait dû le prémunir contre cette malencontreuse interprétation.
caractérisée par un grand allongement des segments et des étranglements intersegmentaires très-accusés. A la partie postérieure de chaque segment, au niveau par conséquent de l'étranglement, s'élèvent de trèssinguliers appendices foliacés, qui doivent être considérés comme des rames pédieuses transformées et revêtues de fonctions branchiales. De chaque côté de la ligne médiane dorsale, s'élève en effet un feuillet vertical, étroit à sa base, mais s'élargissant au sommet pour former deux lobes très-divisés, de forme constante. En dehors de ce premier feuillet en surgit un second , réuni d'ailleurs à la base du premier par une sorte de bourrelet. Ce second feuillet s'élève verticalement, mais à une hauteur moindre que le précédent. Il se prolonge sur les côtés du segment comme un croissant membraneux et va se perdre dans la rame ventrale (1 C, b). Tous ces lobes membraneux sont minces, mais se renflent sur le pourtour en un bourrelet charnu, couvert de cils vibratiles. Ces cils prennent les proportions de franges très-vigoureuses dans les parties de chaque lobe qui regardent les lobes voisins. Enfin il est digne de remarque que le premier feuillet décrit ci-dessus, renferme toujours un faisceau de longues soies capillaires (a), entièrement noyé dans les tissus. L'extrémité des soies pénètre dans le lobe interne du feuillet, mais dans celui-là seulement. L'existence de ce faisceau permet, ce me semble, d'interpréter les feuillets membraneux du dos des segments comme des rames pédieuses, supérieures^ modifiées. Je pense en outre qu'on doit les regarder comme remplissant des fonctions respiratoires. Elles ne renferment, il est vrai, pas de vaisseaux, puisque l'animal est entièrement dépourvu de système vasculaire. Ce seraient donc des branchies lymphatiques (Qtrfg.). La vigueur des franges vibratiles, propres à entretenir un courant d'eau continuel à la surface, est favorable à cette manière de voir. La plus grande partie du corps de l'animal est, il est vrai, couverte aussi de cils vibratiles, mais ce sont des cils très-courts et très-faibles, comparés aux franges énergiques des lobes foliacés.
La rame pédieuse ventrale est double (1 C, b, c), c'est-à-dire divisée en deux palettes ou bourrelets très-saillants, placés l'un derrière l'autre.
Leur crête est couverte de très-petits crochets, fort nombreux, disposés en plusieurs rangées et très-semblables à ceux que je figurerai chez les Phyllochétoptères.
Le dos des segments 11-14 est entièrement couvert par deux séries de mamelons, très-allongés dans le sens transversal, et d'apparence succulente (fig. 1, f). Ces mamelons ont déjà élé aperçus par M. Costa, mais il les représente comme existant à tous les segments de la région abdominale. Chaque mamelon, couvert de cils vibratiles, est formé lui-même par l'agglomération d'une foule de papilles, larges de 8 à 22 micr Ces papilles sont bourrées de petits corps sphériques incolores, larges de 4 micr.
La bouche conduit directement dans un œsophage pigmenté de violàtre. Il est rectiligne et inerme, bien que M. Costa lui attribue une armure complexe. Au onzième segment l'œsophage passe à une partie brunâtre et cylindrique du tube digestif, qui décrit une série de sinuosités (fig. i, d; 1 A, a) dans ce segment et le suivant, pour aller s'ouvrir au treizième segment dans l'intestin hépatique. Celui-ci est beaucoup plus large, de couleur verte, teintée de brun. C'est à lui que la région postérieure doit sa coloration.
Genre PHYLLOGH^TOPTERUS Grube (Char, emend.).
Corpus in très regiones divisum. Eegio antica pedibus simplicihus, compressis, flabello setarum simplicimn instrudis prcedita ; média ramis pedwn ventrcdïbus duplicibus, uncinigeris, ac ramis dorsuaïibus, verticalïbus, foliaceis, midtilobatis, flahellum setarum capillariiim includentihus insignis ; postica ramis ventraUbus sicut in regione média duplicibus, ramisqiie dorsuaïibus cylindraceis setas acicidares tenuiores includentihus prœdita. Lobus ceplialicus minimus segmento buccali insidens. Tentacidorum paria duo, incequalia, altero Spionidarum tentacidis simiUimo, altero nmlto breviori acicula capillaria tefiuissima includente.
Cette diagnose s'écarte de la caractéristique primitive de M. Grube, d'abord par la suppression de quelques caractères secondaires qui me semblent n'avoir qu'une valeur spécifique et non générique, comme
l'existence des taches oculaires, puis par la mention des deux grands tentacules semblables à ceux des Spiodiens et surtout à ceux des Telepsavus et des Spiochétoptères. Déjà M. Grube s'est posé la question si le Phyllochœtopterus gracilis qu'il avait trouvé à Crivizza, près de Lussin piccolo^ n'avait pas perdu accidentellement ses grands tentacules. Celte question, il la résolut par la négative, parce que cette Annélide portait deux petits tentacules rudimentaires, qu'il supposa être les homologues des grands tentacules des Spiochétoptères. Toutefois cette homologie n'existe pas, et la question aurait dû être résolue en sens inverse. Les Phyllochétoptères possèdent les petits tentacules en outre des grands, et la structure des premiers est tout autre que celle des seconds. Ils offrent en particulier le caractère très-remarquable de renfermer toujours quelques soies capillaires, sorte de fins acicules perdus dans les chairs. Ce caractère, rare chez les Annélides, se retrouve pourtant chez les Tomopteris. Celte seconde paire de tentacules suffit à distinguer génériquement les Phyllochétoptères des Spiochétoptères, avec lesquels ils oifrent d'ailleurs une fort grande ressemblance. L'existence de ces grands tentacules a été constatée déjà par M. Kowalewsky
Phylloch^etopterus socialis.
l'iijjllocltœtuplcrus ap. Kowalewsky, Enlwickl. der Rippeii(|uallen, |i. vi
l'I. XXI, fig. I.
Corpus circa 2 cent, longivm. Regio antica sive thoracica e segmentis 13 (prœter segmentum buccal) constans ; mcdia hranchiata e segmentis 9 quorum tria anteriora hrevissima, ccetera prœsertim septimum octaimmque longiora ; postica segmentis ultra 35 cfformatur.
Cette Annélide est probablement l'espèce la plus abondante dans le golfe de Naples, où ses tubes juxtaposés, grisâtres, papyracés et enchevêtrés les uns dans les autres par leur extrémité postérieure, paraissent
' Enlwickcliiuijsijrsehkhle ilcr liipiJCiujiiulU'n, p. vi. — Mémuiras de l'Académie imp. de Sainl-Péttrsbourij, tome X, n» 4, 186G.
346 ANNÉLIDES CHÈTOPODES
former d'immenses prairies. Du moins les pêcheurs apporlent-ils à première réquisition, sous le nom de ceppa grande des pièces, qu'on prendrait pour de grands quartiers de gazon, et qui sont formées presque exclusivement par les tubes de ce Phyllochétoptère.
L'étude de cette Annélide a fait surgir quelques curieux problèmes physiologiques. Les ceppe grandi qu'apportent les pêcheurs sont formées exclusivement par des individus d'un même sexe, généralement des mâles, les femelles étant à ce qu'il semble beaucoup plus rares que les mâles. En outre, chaque tube est régulièrement habité par deux ou trois individus, tous adultes et mûrs. Le tube est cependant si étroit, que seul l'individu antérieur peut faire sortir ses tentacules par l'ouverture, tandis que les suivants sont emprisonnés derrière lui. Dans de pareilles conditions, on doit supposer tout naturellement que ces derniers ont été engendrés par bourgeonnement postérieur à l'extrémité du premier, et que peut-être même tous les individus d'une même ceppa sont nés par gemmation. Toutefois je n'ai pas réussi à vérifier l'exactitude de cette hypothèse. Je ne suis pas même très-certain des rapports des tubes entre eux. Ces petites habitations cylindriques, larges à peine d'un millimètre et longues parfois de 8 à 10 centimètres, sont irréguHèrement contournées dans leur partie postérieure, soudées les unes aux autres, et ne peuvent se séparer sans déchirures. Il m'a semblé qu'elles s'anastomosaient parfois, cependant j'éprouve quelque hésitation à affirmer ce point. Il y a donc, on le voit, encore bien des questions à vider au sujet de ces *vers.
Le lobe céphalique (1 A, d) est conique, obtus et repose sur la partie dorsale du segment buccal, comme celui des Telepsavus et des Spiochétoptères, En arrière, trèsdistants l'un de l'autre, les deux petits tentacules contenant les soies aciculaires surgissent du segment buccal aux côtés du lobe céphalique, tellement qu'on pourrait les prendre au premier abord pour des antennes. Le nombre de leurs soies (1 A, c) est en général d'une ou de deux. Chacun de ces tentacules est comme étranglé à la base et légèrement renflé immédiatement au-dessus. Leur surface antérieure est ciliée (6), la postérieure glabre. Le segment buccal est cylindrique, et la bouche s'ouvre en avant
comme un large entonnoir à bords très-charnus. Les grands tentacules, semblables d'ailleurs à ceux des Telepsavus, sont relativement un peu plus courts et munis de la gouttière ciliée habituelle.
La région thoracique est composée de treize segments sétigères. Elle est très-convexe en dessous, plane et même canaliculée sur la ligne médiane en dessus. Les pieds sont dirigés vers le haut, coniques, plus courts que chez les Telepsavus ; leur éventail de soies présente d'ailleurs à peu près la même forme que chez ces derniers, mais les soies sont moins nombreuses (1 B). Encore ici c'est le 3'"" segment (4'"" sétigère) qui, en outre d'un petit nombre de soies normales, porte une soie cylindrique, colossale par son diamètre, tronquée et irrégulièrement dentée à l'extrémité. Quelquefois on compte deux de ces soies, mais alors l'une est plus courte ; c'est une soie de remplacement en genèse.
Au quinzième segment commencent les lobes foliacés. Les segments 15 à 18 sont forts courts, et leurs feuillets presque appliqués les uns contre les autres. Mais les segments suivants s'allongent, surtout le 22"™*' et le 25'"'', et les feuillets placés à l'extrémité de chacun d'eux se trouvent très-distants les uns des autres. Comme chez les Telepsavus et les Spiochétoptères, on trouve (1 E) de chaque côté de la ligne médiane un feuillet vertical, étroit à la base, large au sommet qui est profondément divisé en deux lobes inégaux (l'externe est le plus petit). En dehors de ce premier feuillet vertical, s'en trouve un second, intimement uni avec le premier par sa base; il se prolonge sur les côtés du segment en forme de croissant, pour aller se confondre avec la rame ventrale (d). Tous ces lobes ont le bord renflé en bourrelet charnu et cilié. Les cils qui garnissent les intervalles entre les lobes, intervalles qui ont la forme d'un 0 ouvert en haut, acquièrent des proportions (1 E, b) bien plus considérables que les autres. Le faisceau des soies aciculaires (composé souvent de vingt à trente soies) aboutit au lobe interne du feuillet médian. La dernière paire de ces rames branchiales est au 23^^ segment.
Dès le 24°"'' segment, les rames dorsales prennent une apparence tout autre, semblable à celle que M. Sars figure de la région postérieure de son Spiochœtopterus hjpicus. Ce sont des cylindres (1 C) un peu ren-
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fiés en boulon à l'extrémité et couverts de petits cils vibratiles au moins à leur surface supérieure et postérieure. Des soies tactiles sont semées çà et là. De légers étranglements à des intervalles réguliers font paraître les rames comme indistinctement annelées. Ces cylindres renferment une cavité, prolongation de la chambre périviscérale. l^a paroi est relativement mince dans la plus grande partie de cette rame pédieuse, mais à l'extrémité, elle s'épaissit beaucoup (b). L'axe de la rame est occupé par une soie (a), en général unique, se terminant par une palette en forme de fer de lance. La pointe, mais la pointe seulement, traverse les téguments et fait saillie au dehors. Cette soie n'est d'ailleurs point libre dans la cavité de la rame, mais recouverte d'une couche (d) d'un tissu incolore, homogène, semé de nucléus. Au point où la soie perce le parenchyme du pied, ce tissu se réfléchit pour venir tapisser toute la paroi de la cavité, où on le retrouve avec les mêmes caractères. Enfin de nombreuses brides (e) s'étendent de la gaîne molle de la soie, à travers la cavité, jusqu'à la paroi de la rame. Quelquefois au lieu d'une soie, on en trouve deux, dont l'une est évidemment une soie de remplacement.
Soit dans la région moyenne branchifère, soit dans la région postérieure dépourvue de branchies, la rame inférieure est double, comme chez tous les Chétoptériens. Elle se présente en effet sous la forme de deux bourrelets, soit tores uncinigères (1 F, d, e). Le tore postérieur est le plus long des deux ; il arrive presque jusqu'à la ligne médiane ventrale, et va se confondre, sur les côtés, avec le lobe foliacé qui descend de la rame dorsale. Le second tore est placé un peu en avant et en dehors de l'autre. Il est beaucoup plus petit. Chacun d'eux est chargé d'une multitude de petites palettes chitineuses, transparentes, disposées en
plusieurs rangées qui empiètent les unes sur les autres | | | | |
Vl'l'l'l
Ces palettes, iincim modifiés, étant très-semblables à celles du Phyllochœtopterus fallax, j'en renvoie la description à cette espèce.
Le dernier segment du P. socialis est simplement arrondi sans trace de cirres terminaux.
L'œsophage, d'un brun rougeâtre, parcourt en ligne droite toute la région Ihoracique. Dans les trois premiers segments abdominaux, il est suivi d'une partie brune et cylindrique du tube digestif^ qui décrit un grand nombre de sinuosités. Au 18ine segment commence l'intestin hépatique, d'un vert foncé, presque noirâtre, qui se renfle dans chaque segment, et donne sa coloration à la région moyenne et postérieure du ver.
Dans chaque segment de la région moyenne et de la postérieure, il existe une paire de boyaux glanduleux (1 F, h) fort longs (organes segmentaires'?). Ils s'étendent du côté ventral dans toute la longueur de chaque segment. Aussi pourrait-on, au premier abord, jirendre la série de ces boyaux pour un seul organe, traversant toute une suite de segments, tandis qu'il s'agit d'une succession de boyaux distincts. L'extrémité antérieure de ces organes (celle où doit se trouver l'ouverture interne que je n'ai pas pu distinguer), est plus large que l'autre et d'apparence grisâtre. A partir de là, le boyau diminue graduellement de diamètre jusqu'au niveau de la rame pédieuse, où il se recourbe brusquement pour remonter vers le dos, et venir s'ouvrir à la base du feuillet branchial externe. Celte portion recourbée (/) est de couleur jaune brunâtre. Dans les deux régions, la grise et la brune, on distingue facilement le calibre interne de l'organe et les cellules opaques de la paroi glanduleuse avec leurs nucléus plus clairs.
Les tissus de cette Annélide, comme en général de tous les Chétoptériens que j'ai étudiés, sont d'une délicatesse extrême, et, malgré l'emploi de divers réactifs, je ne suis pas arrivé à en fture une étude satisfaisante. Toute l'extrémité antérieure de l'animal (segment buccal et tentacules) jouit de la propriété, lorsqu'on l'irrite, d'émettre une multitude de trèslongs filaments (1 A, g) aussi ténus que des cils vibratiles, et légèrement ondulés. Je n'ai jamais surpris ces filaments in situ, ni assisté directement à leur émission. J'inclinais môme dans l'origine à penser que cette
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forêl de filaments, surgissant au bout de peu de temps autour de l'ex- Irémité antérieure de l'animal examiné est le résultat de la coagulation d'un mucus sécrété par la région antérieure Toutefois cette opinion a cédé devant l'examen du Ph. fallax, où, comme nous le verrons^ ces filaments sont plus gros et plus faciles à étudier.
Des follicules glandulaires, bacillipares et non bacillipares, sont répandus un peu partout dans l'animal : ainsi un groupe de follicules sphériques à la base de la rame supérieure dans la région postérieure (1 C, /" et^); ainsi encore des follicules cylindriques, beaucoup plus petits, dans la paroi interne et ciliée des lentaculeS; bien plus épaisse que l'externe, etc.
Les tentacules^ en dedans de la couche glanduleuse que je viens d'indiquer, présentent une couche de fibres circulaires et une couche de fibres longitudinales. La cavité axiale est remplie par une matière sarcodique, groupée en gouttelettes qui se mettent en mouvement et s'écoulent à la moindre compression. Je n'ai pu reconnaître dans ce tissu de cellules proprement dites.