‹ Les annelides chétopodes du Golfe de NaplesChapitre 41 sur 69 · IIS · texte numérisé non relu

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chacun un vaisseau, dont je viens déjà de parler'. Le 3"" et le 4™" sont branchifères ; ce dernier est muni, en outre, sur la face ventrale de deux dents charnues, ou papilles de couleur jaune, l'une à droite, l'autre à gauche de l'écusson médian. Le cinquième et le sixième ont un faisceau de soies dorsal, mais pas encore de crochets ventraux. Ceux-ci se montrent dès le septième segment qu'on peut, par conséquent, considérer avec M. de Quatrefages, comme le premier segment abdominal. A partir de ce point les rames pédieuses prennent une forme de croissant, concaves en avant, convexes en arrière. Les crochets y sont distribués en une longue rangée (comprenant jusqu'à cent cinquante ou même deux cents crochets). Comme chez tous les Amphicténiens, le nombre des segments sétigères est de dix-sept.

Les tentacules buccaux fort contractiles, ne renferment pas d'anse vasculaire, et Rathke s'est décidément trompé lorsqu'il en mentionnait une dans les tentacules de VAmphictene auricoma. Leur forme est celle d'un ruban, un peu plus épais sur la ligne médiane que sur les bords, et plié suivant cette ligne médiane, de manière à former une gouttière. La figure l G représente une coupe d'un de ces tentacules. La face concave seule est couverte de cils vibratiles; la face dorsale porte des soies tactiles, rares et courtes. Chaque tentacule est creux, renfermant un prolongement de la cavité périviscérale (1 F, c); la paroi dorsale est beaucoup plus mince que la paroi ventrale ou concave. On peut y distinguer, surtout à l'aide de l'acide acétique, les couches suivantes: Une mince cuticule; une couche de fibres musculaires transversales (1 H, a); enfin une couche de fibres musculaires longitudinales (1 11,6). Les deux couches musculaires n'ont aucune ressemblance entre elles. La première est formée de fibres extrêmement minces, à peine commensurables, sur lesquelles sont disséminés de nombreux nucléus, larges de 5 micr. Ces nucléus constituent évidemment la couche hypodermique ou matrice de la cuticule, qui ne paraît par suite pas très-distincte de la couche de fibres transversales. Les fibres longitudinales sont au contraire de larges rubans sinueux, dont le diamètre varie de 4 à 11 microm. Les fibres

' Je ne suis pas très-certain que ce segment soit distinct du segment buccal. Dans ce cas les branchies seraient portées par les segments 2 et 3.

même ne m'ont pas montré de nucléus. En revanche on trouve disséminées entre elles de petites masses granuleuses brunâtres^ dont chacune renferme un nucléus allongé et clair, large de 8 micr. La cavité du tentacule est traversée par une multitude de brides contractiles (1 F, e), dont chacune a son nucléus, large de 1 microm. Ses régions latérales renferment beaucoup de globules non cellulaires. Enfin dans toute la longueur du tentacule courent deux faisceaux de fibres pâles (1 F, c), larges chacune de 11 microm., devenant sinueuses lorsque le tentacule se raccourcit. Seraient-ce \h les nerfs du tentacule?

Dans tous les faisceaux dorsaux je trouve les soies de deux espèces, les unes simplement subulées (1 D, a) et bordées, les autres coudées en outre à fexlrémité (1 D, b). Les unes comme les autres présentent dans la région bordée une structure pointillée élégante. Cette apparence est produite par les fibres constitutives de la soie, dont les extrémités se redressent pour former une fine mosaïque à la surface. Dans le limbe de la partie coudée, ces fibres se groupent souvent en faisceaux distincts, de manière à faire paraître ce limbe comme discontinu (1 D', a).

Les soies dorées (1 C) de la scaphe sont peu nombreuses^ je n'en compte ordinairement que six de chaque côté, dont les externes sont les plus grosses et les plus fortement recourbées à l'extrémité. Ce sont en réalité les soies dorsales du dernier segment abdominal, c^st-à-dire de celui qui précède immédiatement la scaphe. Ce segment n'a pas de soies ventrales; le précédent n'a ni soies ventrales, ni soies dorsales.

La scaphe, convexe en dessous (tîg. 1), a ses bords externes à peu près parallèles. Elle est distinctement divisée en cinq segments, dont les trois premiers portent chacun une paire de cirres dorsaux (b). Ces cirres (1 A) sont courts, cylindriques, larges de 0'"'°,05, et portent à fextrémité trois ou quatre petites fossettes hérissées de cils courts, raides et très-fins. Le bord postérieur de la scaphe vue par-dessous, est presque rectihgne, et passe aux bords latéraux par des angles arrondis. Du milieu de ce bord postérieur, naît du côté dorsal un appendice membraneux (fig. 1, a), très-contractile, se terminant par un bord

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arqué et hérissé de petites papilles. Cet appendice porte en dessus une papille cirriforme (1 A, a).

La scaphe est traversée par l'intestin, qui s'ouvre à son dernier segment. On doit donc la considérer comme un poslabdomen achète, formé de cinq segments.

Relativement au système digestif, je ne puis que confirmer l'excellente description de Rathke. Je suis aussi d'accord avec lui pour les grands traits de la circulation du corps. Je trouve en effet un vaisseau ventral et deux vaisseaux dorsaux (presque latéraux); le troisième vaisseau dorsal (médian), indiqué par Rathke, fait défaut. Les deux vaisseaux intestinaux et les anses latérales sont conformes à la description du grand anatomiste, mais les nombreux appendices aveugles contractiles qu'il signale chez YÂmphictene auricoma n'existent point chez notre Pectinaire. Voilà pour les différences anatomiques. Les divergences physiologiques sont plus frappantes encore. Rathke indique le sang comme se mouvant d'arrière en avant dans le plus gros des deux vaisseaux intestinaux et le vaisseau dorsal; au contraire d'avant en arrière dans le vaisseau ventral. Ce mouvement, dit-il, est la règle; parfois cependant il l'a vu se renverser pour quelques instants. Mes observations m'ont conduit à un résultat bien différent. Le sang se meut en effet d'arrière en avant dans le gros vaisseau intestinal, mais c'est aussi là sa direction dans le vaisseau ventral; au contraire, les deux vaisseaux dorsaux le poussent d'avant en arrière. Je sais tout ce que celte assertion a d'invraisemblable. Mais ce n'est point à la légère que je contredis un observateur comme Rathke, et que j'assigne aux Pectinaires une circulation inverse de celle des autres Annélides. L'observation peut être répétée à satiété, et avec la plus grande facilité, parce que chez notre Pectinaire, tous les gros troncs vasculaires, et même toutes les anses latérales et leurs subdivisions dans les pieds, sont contractiles. J'ai bien vu quelquefois le mouvement se renverser pour quelques secondes, mais seulement chez des individus placés sous le compresseur, et partant dans des conditions anormales.

• Le vaisseau ventral n'est cependant contractile que dans sa partie postérieure, à savoir depuis la scaphe jusqu'au neuvième segment. Là il reçoit le gros vaisseau intestinal, dont le diamètre dépasse le sien. A partir de ce moment sa contractilité disparaît. Son diamètre devient en même temps bien plus considérable. 11 aboutit aux branchies auxquelles il porte le sang veineux. Les vaisseaux dorsaux en ramènent le sang artériel. C'est un véritable renversement de la circulation normale des Annélides.

Le gros vaisseau intestinal est accompagné dans toute sa longueur par un cordon jaune (1 K) irrégulier, adhérant à sa paroi, et formé de cellules (1 L) larges de 11 micr, , et pourvues d'un nucléus clair. Cet organe est sans doute comparable aux boyaux celluleux qui adhèrent au vaisseau dorsal chez tant d'Annélides. J'insiste sur ce fait, parce que ce vaisseau dorsal de l'intestin joue chez les Pectinaires le rôle d'un vaisseau dorsal véritable.

Les branchies des Pectinaires ont été déjà décrites d'une manière assez satisfaisante par Rathke, mais il n'en existait jusqu'ici aucune figure (V. fig. 1 P). Ces organes remarquables sont formés d'un axe sur lequel est implantée toute une série de feuillets membraneux. Je trouve l'axe occupé par deux vaisseaux, une artère et une veine, se réunissant à l'extrémité. L'artère fournit une branche à chaque feuillet branchial; cette branche fait tout le tour du feuillet pour venir se jeter dans la veine. L'aire qu'elle enserre ainsi, et qui est la partie principale du feuillet, est une membrane fort mince, traversée par un réseau respiratoire très-riche. Sa surface est couverte de cils vibratiles.

Le voile céphalique ne participe point à la respiration, car il n'y pénètre aucun vaisseau sanguin.

Une partie du mémoire de Rathke, qui, dans l'état actuel de la science, doit être profondément modifiée, est celle concernant une série de glandes de la région antérieure du corps. L'auteur les rattachait aux fonctions sexuelles. Il regardait les plus antérieures de ces glandes comme des ovaires de couleur blanchâtre, remplis d'œufs, dans les-

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quels il crut reconnaître une tache gerrainative. Les plus postérieurs étaient à ses yeux des testicules de couleur jaune doré. Rathke ne faisait d'ailleurs en cela^ pour les ovaires tout au moins, que répéter l'opinion de Pallas'. Les Pectinaires ont des sexes séparés, et les glandes vues par Pallas et Rathke ne sont point sexuelles. J'en compte trois paires : la première, beaucoup plus grande que les autres, paraît déboucher à l'extérieur au second segment, les deux autres piriformes s'ouvrent au quatrième et au cinquième segment au-dessous des faisceaux de soies. Toutes offrent la même structure. Ce sont des sacs tapissés de cils vibratiles à l'intérieur, sacs dont les parois renferment une multitude de corps d'apparence cellulaire, formés d'un protoplasma homogène renfermant une concrétion sphérique dure d'un beau jaune d'or (1 0). Ces éléments sont entièrement semblables à ceux des glandes excrémentitielles (glandes salivaires des auteurs) des Phérusiens. Pas plus que chez ces derniers on ne peut découvrir de nucléus dans le protoplasma très-destructible des corps pseudo-cellulaires. Les réactions chimiques sont les mêmes. Souvent un grand nombre de ces boules protoplasmatiques sont enfermées dans une membrane commune, offrant ainsi l'image d'un groupe de cellules-filles dans une cellule-mère. Nous avons évidemment à faire aux homologues des glandes excrémentitielles des Phérusiens.

Nous pouvons faire un pas de plus et reconnaître dans ces glandes des organes segmentaires. C'est ce dont je me suis assuré pour la seconde paire de glandes, mais je suppose que les autres doivent se comporter de la même manière. Au niveau de la base de la première branchie on découvre, avec un peu d'attention, chez les individus assez petits pour être observes par transparence, un large entonnoir vibratile à parois incolores (1 N). Cet entonnoir est béant dans la cavité périviscérale, mais l'un de ses côtés est adhérent à la paroi du corps. Les cils qui en tapissent l'intérieur s'étendent même quelque peu sur cette paroi, et leur mouvement engendre parmi les corpuscules de la cavité périviscé-

' Miscdlanea zooloyica. Hagae Comitum, p. 130, et Uierknndiij Metigelwerk,lV Stuk, p 20

raie un tourbillon qui est le guide le plus sûr dans la recherche de l'entonnoir. L'entonnoir se continue dans le boyau jaune doré constituant la seconde paire de glandes décrites ci-dessus. Ce boyau est recourbé, comme Rathke l'a déj'à fort bien représenté. L'ensemble est identique aux organes segmentaires que je décrirai plus loin chez les Térébelles. Les glandes excrémentitielles sont donc des organes segmentaires, et je pense que les glandes correspondantes des Phérusiens sont dans le même cas.

Je ne conteste point d'ailleurs que ces glandes excrémentitielles ne puissent être liées indirectement avec les phénomènes de reproduction^ à savoir comme organes eflérents. Cela expliquerait l'assertion de Rathke qui déclare avoir trouvé des œufs dans l'intérieur. Il est vrai que ces œufs pourraient bien n'être que les sphères à concrétions, et j'insisterai moins sur cette indication que sur celle de Pallas, qui a vu les organes en question augmenter beaucoup de volume au printemps, c'est-à-dire à l'époque de la ponte'. Quoi qu'il en soit, ces organes sont identiques chez les deux sexes, et leur entonnoir vibra tile est fort bien constitué pour saisir des corps flottants dans la cavité périviscérale. Dans les circonstances ordinaires, le mouvement des cils est tel que les granules du liquide périviscéral, attirés d'abord dans l'entonnoir, en sont immédiatement repoussés.

Le lieu même de formation des éléments sexuels n'est pas facile à reconnaître. On trouve ces éléments llottant dans la cavité périviscérale à des degrés de développement fort divers. Il m'a semblé pourtant que les plus jeunes ovules sont constamment logés dans la cavité des pieds sous les petits muscles qui servent à mouvoir les plaques onciales. C'est peut-être là leur lieu de formation. Il ne faut cependant pas oublier que les très-jeunes ovules peuvent se glisser jusque-là en venant de la cavité périviscérale, tandis que les ovules plus âgés ne peuvent prendre cette route à cause de leurs dimensions.

' * Primo vere autem, dit-il, adolescunt in magna ovaria seu massas e granuiis albis, arenulo liaud majoribus, coacervatas, anlicani cavi corporis parlem effarcienles.»

Les régimes de zoospermes ont élé déjà figurés par Rathke, qui les considéra d'abord comme des zoospermes isolés de forme bizarre. Ciiaque zoosperme est, en réalité, lilil'orme, avec une tète sphérique, large de 2 micromètres.

Mes observations sur le système nerveux sont une confirmation et une extension de celles de llatlike. Dans la région tlioracique ce savant a vu un seul ganglion par segment. 11 en décrit, en revanche, deux, un grand et un petit dans chaque segment de la région abdominale. C'est trèsjuste. Cependant les segments abdominaux comprennent^ en réalité, trois gangUons, le gros ganglion antérieur de Rathke étant histologiquement double (fig. 1 M).

Les deux cordons nerveux sont juxtaposés dans les connectifs interganglionnaires. Ils s'écartent l'un de l'autre dans l'intérieur des ganglions, et, dans l'intervalle, viennent se loger des cellules ganglionnaires. Les parties latérales des ganglions sont aussi formées par les cellules nerveuses. Chacun des trois ganglions donne naissance à une seule paire de nerfs.

Genre AMPHICTENE Sav. (Mlmgr. rev.)

M. Malmgren a rétabli le genre Amphiclene de Savigny comme distinct du genre Pectinaria en prenant pour type ïAmphilrile auricoma de Mûller, et en restreignant le genre aux espèces qui ont le Hmbe du plan céphalique charnu découpé en petites dents cirriformes et le tube arénacé légèrement incurvé.

Amphictene auricoma.

Ampliitrilr nurimma Millier, Zoologia danica, vol. I, p. 26, tab. XXVI.

» f H. Rathke, Beitr. z. v. Anat. — Reisebem. a. Skandin., p. 5(3, taf. V.

,) » Sars, Reise i Lofotea og Finm. 1849, Nyt Mag. for Nalur. 1850, VI, p. 86.

Pcriiinria auricoma Grube, Familien der Anneliden, p. 138.

» » Danieissen, Norsk. Vid. Selsk. i Trondhjem, 2. p. 27 (fide Malmgr.).

» ifranulata Johnst., Gatalog of Worms of Brit. Mus., p. 245.

Ampliictene auricomn Malmg., Oefvers. af k. Vet. Akad. Fôrh., 1865, n°5, p. 357, taf. XXVIII, fiç;. 41. Pedinaria helyira (pro parle) 'Jlrfg., Ilist. rial. des Annelés, 4866, II, p. 332. » auricoma Qlrfg., Hist. nal. des Annelés, 1866, II, p. 335.

PI XXVlli, fig. 2.

Les auteurs ont fait une confusion perpétuelle entre Y Amphiclene auricoma et la Pedinaria helgica, confusion qui dure encore. M. de Quatrefages attribue à M. Grube le mérite d'avoir, le premier, distingué clairement ces deux espèces, malheureusement il n'a pas su lui-même mettre à profit ce mérite de son prédécesseur. M. Grube avait;, en effet, distingué les deux espèces par les mêmes caractères sur lesquels M. Malmgren base sa distinction des genres Ampbictene et Pedinaria. M. deQuatrefages oublie ces caractères dans rétablissement de sa synonymie, et attribue à la Pedinaria belgica le meilleur travail que nous possédions sur VÂmphidene auricoma, celui de Rathke.

Loin de moi, d'ailleurs, l'idée de jeter un blàine sur les auteurs de cette confusion. Je m'en suis moi-même rendu coupable pratiquement pendant longtemps. Je croyais, dans le principe, n'avoir à faire, pour mes recherches anatomiques, qu'à une seule Pectinaire dont la scaphe variait, il est vrai, beaucoup de forme, ce qui pouvait être une différence sexuelle. Je me convainquis bientôt qu'il n'en était rien, et qu'il s'agissait de deux espèces distinctes'.

L'Amphictène auricome est bien plus rare que la Pedinaria neapolitana dans le golfe de Naples, et je crois n'en avoir reçu en tout que quatre ou cinq individus. La forme de son tube permet de la reconnaître au premier coup d'œil. La structure anatomique paraît coïncider de tous points avec la P. neapolitana.

Une seule chose peut permettre de douter que cette Amphictène de la Méditerranée soit identique avec celle du Nord. C'est un détail de la

' Cette confusion a sans doute été faite à chaque instant. Dalyeii {Tlir l'owcrs oftlie Creiilor, vol. il, p. 180) rapporte, par exemple, à propos de sa Sahella behjkn (Pedinaria belgica) que les tubes sont régulièrement coniques, mais qu'il en l'encontra une fois un exemplaire recourbé comme une défense d'éléphant. C'était sans doute une Amphidene auricoma.

description de Rathke qui attribue des cœcum vasculaires contractiles à Y A. auricoma. Ils existent aussi peu chez l'Amphictène de Naples que chez la P. neapolitana^ Mais, à tous les autres points de vue, l'identité avec ce que nous savons de la véritahle A. auricoma, est complète. La scaphe (fig. 2) qui semble fort caractéristique n'a pas, il est vrai, été étudiée d'une manière suffisante dans l'espèce septentrionale.

Chez les individus de Naples, la scaphe est entièrement dépourvue de cirres latéraux. En revanche, ses bords membraneux sont découpés de chaque côté en quatre languettes de forme très-constante, toujours recourbées sur le dos. L'extrémité postérieure se prolonge en un appendice triangulaire. Une papille cirriforme (fig. 2, a), cylindrique, est placée en avant de l'anus. Enfin les soies de la base de la scaphe (2 A) sont beaucoup plus nombreuses et plus minces que chez la Pectinaria neapolitana^.

Il existe quelques autres caractères différentiels de VA. auricoma comparée à la P. neapolitana. Les segments 3-6 forment des bourrelets ventraux beaucoup plus marqués. Le quatrième segment porte aux côtés de l'écusson ventral, au lieu de deux grosses dents charnues, deux appendices membraneux très-minces. L'écusson ventral du sixième segment est divisé en deux par un sillon longitudinal, etc. Je n'ai pas vu les pâtées céphaliques dépasser le nombre de 9 dans chaque palmule.

' Les anatomistes devront diriger leur attention sur ce point important. L'abondance des cœcum vasculaires contractiles chez certaines espèces, comme l'Amphictène en question d'après Rathke, la Protula Dijsleri d'après M. Huxley, un Ammocharien du Brésil d'après M. Fr. Mùiler, VOpkelia radiata, la Dasychom tucuHana, le Prionospio Malinjreni, le Lumhriculus varier/atus d'après mes propres observations, cette abondance, dis-je, doit avoir une signification physiologique. Faut-il y voir avec M. Huxley un appareil destiné à pomper une partie des éléments dissous dans la lymphe ?

^ Le ver que M. Williams a identifié avec { Ampinctene auricoma {AmpliHrilQ Mùll.) doit appartenir à une tout autre espèce, à moins qu'il n'y ait eu une confusion dans ses dessins. Les soies qu'il décrit et qu'il figure {Report on british Annelida, p 208, fig. 28) n'ont rien à faire avec celles des autres Amphicténiens et rappellent bien plutôt celles de certains Polynoïdes.

Famille des TÉRÉBELLIENS Gnibe (Qtrfg. rev.)

La famille des Térébelliens, (elle que l'ont délimilée en dernier lieu M. Quatrefages et M. Malmgren, forme un tout très-naturel. \J Histoire des AnneUs y distingue trois tribus : les Térébelliens branchiés, les Térébelliens abranches et les Hétérolérébelliens. Les deux premières sont trèsnaturelles; la dernière ne l'est pas, chacun de ses genres ayant beaucoup plus d'affinité avec certains genres déterminés de Térébelliens branchiés qu'avec les autres Ilétérotérébelliens. Je ne distinguerai donc que deux tribus, celles des Térébellides (T. branchiés, Qlrfg-) et celle des Polycirrides (T. abranches, Qlv^g.). Les dénominatioas de M. de Quatrefages ne peuvent être conservées. En effet, M. Malmgren vient de faire connaître plusieurs genres qui, bien que dépourvus de branchies, offrent toute l'organisation des Térébellides et nullement celle des Polycirrides. En outre de ces deux tribus, M. Malmgren en admet trois autres: celle des Arlacamides, celle des Trichohranchides et celle des Canéphorides. Comme elles reposent sur des types qui me sont inconnus, je ne puis guère les juger. Elles ne me semblent pourtant point équivalentes aux premières.

Les espèces de Térébelliens jusqu'ici décrites sont fort nombreuses. Beaucoup d'entre elles sont toutefois mal caractérisées et à peu près indéterminables. Certains caractères d'observation facile et d'une fixité assez remarquable, comme ceux tirés des plaques onciales (uncini), soit crochets ventraux, n'ont pas été utilisés comme ils auraient pu l'être. M. Malmgren a été, je crois, le premier h faire entrer en ligne de compte d'une manière conséquente, non-seulement la forme des plaques onciales, mais encore le nombre de rangées qu'elles forment sur chaque tore uncinigère. En effet, le nombre de Térébelliens portant une seule ran-

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gée de plaques onciales sur chaque tore est minime. La plupart en portent une sur les premiers segments (sauf les deux premiers de tous qui en sont dépourvus dans la règle) et deux sur tous les suivants, ou au moins sur une partie d'entre eux. Le plus souvent les sept premiers segments sétigères ont une rangée simple de plaques, mais à partir du huitième la rangée devient double

Un examen attentif des tores uncinigères m'a fait trouver dans les plaques onciales d'autres caractères importants jusqu'ici restés inaperçus. Ces plaques n'ont point toujours la même direction, ainsi que je l'ai déjà fait remarquer chez une espèce de la Manche, et cette direction peut varier, soit dans les différentes rangées, soit dans les dilïérentes plaques d'une même rangée. En effet, les petits crochets qui arment le bord des plaques onciales ont leur pointe dirigée tantôt en arrière, tantôt en avant. Leurs fonctions sont inverses dans les deux cas. Les plaques dont les crochets ont la pointe recourbée en arrière, servent à l'animal à cheminer en avant dans son tube, celles dont les crochets ont la pointe dirigée en avant favorisent au contraire la marche à reculons. Je désigne par suite les premières sous le nom de plaques progressives, les secondes sous celui de plaques réir agressives. Il y a des rangées entièrement progressives, d'autres entièrement rétrogressives, d'autres, enfin, dans lesquelles des plaques progressives alternent régulièrement avec des plaques rétrogressives. Un degré intermédiaire entre cette dernière forme et les deux précédentes est formée par le cas où deux rangées, l'une progressive, l'autre rétrogressive, sont très-rapprochées l'une de l'autre, sur un même tore, et où les éléments de l'une se glissent en partie entre les éléments de l'autre, c'est ce que j'appelle les rangées engrenantes.

Enfin, il peut arriver que les plaques onciales forment une rangée continue qui se recourbe pour former une parabole dans laquelle l'une des branches est progressive, l'autre rétrogressive. C'est ce que j'appelle une rangée parabolique. Les différents cas sont donc les suivants:

' Ce fait a aussi été relevé par M. Williams.

[° Rangée progressive :

2° Rangée rétrogressive:

3" Rangée alterne:

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