I. TRIBU DES TÉRÉBELLIDES

Genre HETEROTEREBELLA Qtrfg. '

Syn. LEPRiEA Malmgr.

HETEROTEREBELLA SANGUINEA.

Pl. XXX. tig. 1, et pl. XXIX, fig. 3.

Corpus (tentaculis exdusis) îongitudine 30-35""", latitudine maxima 6""", ruberrimmn, disco ventrali thoradco pcillidiore, tentaculis rubris. Setce dorsuales segnientoriim setigerorum duodecim anticorum voliibiles, cœterœ ccdycigerœ. Uncini scriem unicam progressivam in segmentis 3 ad 8, duplicem vero a segmenta nono, seilicet anticam progressivam, posticamgue retrogressivam efficientes. Corpuscula lympliœ perivisceralis rubra.

Ce Térébellien est de tous le plus commun à Naples, où il abonde dans la vase du port. Il s'y construit ses tubes entre les Phallousies. On le reconnaît immédiatement (pl. XXX, fig. 1) à sa couleur rouge foncé, au corps large dans la région thoracique, rapidement atténué dans la région abdominale, c'est-à-dire dans celle où les soies dorsales changent de forme. Les jeunes individus qui n'ont encore que quelques millimètres de long sont, il est vrai, à peu près incolores, mais la conformation et la distribution des soies permettent toujours de les reconnaître. La coloration n'est du reste point due uniquement aux corpuscules rouges delà cavité périviscérale', mais aussià un pigmentde la paroi du corps.

' Le nom de Leprœa est, il est vrai, antérieur à la publication de YHistoire naturelle des Annelés. Toutefois M. de Quatrefages avait lait connaître dès le mois de mars 1865, c'est-à-dire un peu avant la publication de M. Malmgren, une diagnose concise du genre Heteroterebella {Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris, séance du 'il mars 1865). La priorité lui est donc acquise. La Terebe.lla madida Frey et Leuck. (Beitràije zur Kenntn. wirbelloser Tliiere, p. 154), omise dans ï Histoire natur. des Annelés, doit rentrer dans le genre Heteroterebella.

* C'est, je crois, le premier exemple d'un ver chez lequel la coloration rouge des corpuscules de la ca-

Le lobe céphalique a la forme d'une lèvre semi-circulaire, derrière laquelle surgissent les tentacules. Ceux-ci sont encore très-peu nombreux chez les individus (pl. XXIX, fig. 3) qui ont déjà atteint une longueur de deux centimètres. Le segment buccal est achète comme chez tous les Térébelliens, et porte de nombreuses petites taches oculaires dans le jeune âge. Le second segment est le premier porteur d'une pharètre avec soies dorsales': au troisième commencent les tores uncinigères.

Les soies pharétrales des douze premiers segments sétigères sont ibrraées d'une hampe très-forte (pl. XXX, 1 C), bordée dans la dernière partie de sa longueur de deux limbes étroits qui vont en mourant et disparaissent avant d'atteindre l'extrémité. A partir de ce point la hampe s'aplatit au point de devenir membraneuse, s'enroule en une spire allongée, tinement denticulée sur l'un des bords, et se termine en une pointe acérée. C'est ce que j'appelle des soies simples à extrémité voluble. Elles se rapprochent de celles de la Terebella pterocliœta Schmrd. du Cap'. A partir du li""^ segment, ces soies sont remplacées par d'autres (1 B), dont l'extrémité se dilate en une sorte de calice à paroi striée, finement denticulé sur le bord ; celui-ci se prolonge sur un point (quelquefois sur deux) en une longue épine. Les plaques onciales (^l D) sont partout semblables, de forme aviculaire, unirostres, avec deux dentelures au sommet; elles reposent sur des tores peu saillants et dépourvus de soies-tendons. Dans les tores de la région postérieure, la rangée antérieure des plaques onciales (progressives) devient graduellement plus courte, et dans les deux ou trois derniers elle disparait même complètement; la rangée rétrogressive persiste alors seule. J'ai même vu chez un individu de 70 segments les 16 derniers n'avoir que la rangée rétrogressive. On voit donc que si les premiers segments ne sont munis que de crochets progressifs, les derniers ne portent m revanche que des crochets rétrogressifs, et ([ue seule la région moyenne a les deux sortes d'instruments de progression. L'anus est terminal, entouré de six papilles à peine marquées.

Les branchies arborescentes sont au nombre de trois paires, qui vont en décroissance d'avant en arrière, mais les jeunes individus n'en possèdent qu'une ou deux paires. L'époque de l'apparition de ces organes paraît sujette à de grandes variations. J'ai rencontré un individu de 74 segments, long déjà de 18"™, qui n'avait encore qu'une seule paire de branchies bien développées, et une seconde paire représentée

vilé périviscérale coexiste avec une circulation sanguine. Chez les Capiteliiens, les Glycériens, les Polycirrides, enfin chez les Glycinde Fr. Mùll., où il existe des corpuscules rouges de la cavité périviscérale, le système vasculaire fait défaut.

- J'ai dt\jà remarqué dans les Prolégomènes que la duplicité du vaisseau axial des branchies, ignorée de M. de Quairefages, avait été indiquée depuis longtemps par M. Grube, puis par M. Williams.

390 ANNÉLIDES CHÊTOPODES

par un petit tubercule vasculaire à peine appréciable. En revanche, j'ai vu des individus de 60 à 70 segments posséder déjà les trois paires de branchies, la première à peine plus grande que les autres. La première branchie paraît portée par le premier segment (achète), les deux autres par les deux suivants.

Les branchies très-contractiles et dépourvues de cils vibratiles comme celles des autres Térébelliens, sont continuellement parcourues en sens alternatif par un flot de disques rouges, qu'on peut être lenlé au premier abord de considérer comme des corpuscules du sang. Cependant un examen attentif enseigne que ces corpuscules (1 A, d) sont exlravasculaires. Ils appartiennent à la lymphe périviscérale. Les vaisseaux (1 A, a, b, c) renferment un liquide rouge dépourvu d'éléments cellulaires et sont disposés comme dans les branchies des autres Térébelliens. Chaque rameau branchial renferme, en effet, une veine (a) et une artère (6), mises en communication par deux séries d'anses vasculaires transversales (c). La circulation du sang dans cet appareil vasculaire est en grande partie sous l'influence des mouvements systoliques et diastolibues du vaisseau dorsal. Les contractions de la branchie même sont efficaces surtout pour la circulation de la lymphe rouge. Il est, en effet, probable que les branchies servent à la fois à la respiration sanguine et à la lymphatique.

Le système vasculaire est semblable à celui des Térébelles si bien connu, grâce aux beaux travaux de M. Milne Edwards.

Lorsqu'on a à faire à de jeunes individus susceptibles d'être étudiés par transparence, on est frappé, dans certaines positions, d'une image très-particulière présentée par la région abdominale. Je veux parler d'une série de parallélogrammes (3 A, c) incolores, placés entre l'intestin et la paroi ventrale. Le liquide de la cavité périviscérale forme des torrents rouges (d) entre ces parallélogrammes. J'ai déjà représenté ailleurs une apparence très-semblable des Polyophthalmes. L'explication est la même dans les deux cas. Il s'agit de deux séries de bandes musculaires qui s'attachent d'une part à la ligne latérale de la paroi du corps, d'autre part à côté de la chaîne nerveuse. Elles constituent deux sortes de plan-

nu GOLFE DE NAPLES. 301

chers à ais disjoints qui séparent la cavité périviscérale en trois chambres. La chambre supérieure ou principale renferme l'intestin (3 A, e) et les brides qui le fixent à la paroi dorsale.

\] Heteroterehella sancjuinea possède une seule paire d'organes segmentaires (3 B) qui paraît s'ouvrir au dehors à une petite distance de la bouche. L'organe est formé, comme dans toute la famille, de deux bran- - ches tubulaires de largeur très-inégale, soudées l'une à l'autre dans toute la longueur, mais ne communiquant ensemble par leur cavité qu'à l'extrémité postérieure. L'ouverture interne de l'appareil (3 B, a) se trouve à la base de la première paire de branchies, sous la forme d'un entonnoir vibratile adhérant à la paroi du corps. Les cils de l'entonnoir entretiennent un tourbillon dans les corpuscules rouges de la lymphe, qui sont continuellement attirés et repoussés par lui, sans que jamais aucun d'eux s'engage dans la cavité de l'organe segmentaire. L'entonnoir conduit dans la branche étroite, colorée d'un brun orangé et ciliée à l'intérieur. Cette branche (6) flotte librement dans la cavité périviscérale du l*^'" au 8'"<^ segment; là elle se recourbe pour former la branche large (c), de couleur plus pâle, qui s'accole à elle. Cet organe segmentaire est l'homologue évident de ceux des Amphicténiens dont nous avons reconnu les fonctions excrétoires. Il est possible qu'il serve aussi d'appareil eiférant pour les éléments sexuels, toutefois je n'ai jamais vu de zoospermes ni d'ovules pénétrer dans l'intérieur.

Genre TEREBELLA Linn. (Qtrfg. rev.).

SE:CTIO]\r. Tcrébelles à soiei^ de soutien (soies-tentloiis) tlans les pinniiles abdominales.

\. Terebella Meckelii.

Amphitrile Meckelii Délie Cliiaje, Mcmorie, 111, p. 180, lav. XLV, 10. — Descrizione, III, p. 70, etV, p. 94, tav. 80, fig. 10.

Terebella nebulosa M. lidvv. (non iMoiilagu), Ann des Sciences nalur., 3'"" série, III, p. 147, pl. 8.

ANNÉLTDES CHÉTOPODES

Terebella nebulosa Gvuhe, Archiv fiir Nalurg., 1855, XXI, p. 115.

Ainphilritoides rapax Ach. Costa, Annuario zool. cl. r. univ. di Napoli, anno l», 1862, p. 32. Pallonia rapax Ach. Costa, Annuario zool d. r. univ di Napoli, anno 1°, 1862, p. 89. Terebella nebulosa Qtrfg. {pro parte), Histoire natur. des Annelés, II, p. 389.

Pl. XXVIII, fig. 3.

Corpus longitudine 4-5°°'^\ latitudine antrorsum usque ad ritfo-brunncum, pundis albis imdique sparsis, tentactdis rufîs. Pharetrarum dorstiaUum paria 17. Unèinonm séries unica progressiva a segmenta tertio usq-ue ad octavum ; a segmento riono usque ad ;lQmnm serîcs utrinque bince, anterior progressiva, posterior retrogressiva.

• Les auteurs n'ont pas réussi jusqu'à présent à identifier VAmphilrite MrckeliiheWe Chiaje. Cependant, pour quiconque étudie les Annélides du golfe de Naples à l'état vivant, l'hésitation n'est pas possible une seconde. La multitude de petites perles blanches semées sur le fond rouge brun, que Délie Chiaje a déjà décrite est trop caractéristique pour que l'incertitude trouve encore de la place. Il est vrai que ce caractère de coloration disparaît dans l'alcool. Les taches blanches s'étendent même aux branchies qui en sont toutes piquetées.

Il est incontestable que la T. Meckelii est voisine de la T. nebulosa Montagu de la Manche (T. tuberculata Dalyeil), cependant il est à peine douteux qu'elle doive en être distinguée, comme M. Grube et M. de Quatrefages l'ont du reste supposé. La T. nebulosa atteint une taille de six à sept pouces, c'est donc un géant, comparativement à laT. Meckelii. En outre ses tentacules sont blancs*, tandis que ceux de la T. Meckelii sont toujours d'un rouge de brique tirant sur l'orangé, quelquefois piqueté de blanc. Je ne doute pas qu'une étude plus approfondie ne révèle encore d'autres différences.

Les soies subulées sont des soies de Térébelles normales, à limbe entier. Les plaques onciales (3 A) sont aviculaires, av^ec deux dentelures au vertex. Les six premiers tores uncinigères n'en portent qu'une rangée, mais les suivants en portent deux, engrenées l'une dans l'autre, jusqu'à l'extrémité du thorax. Dès le '1 9™^ segment, c'està-dire le premier abdominal, les tores se transforment en palettes ou pinnules qui ne portent plus qu'une seule rangée de crochets.

' M. Costa indique une taille supérieure, mais je suppose qu'il comprend les tentacules dans sa mesure.

" Telle est au moins la description de M. de Qualrefagcs. Montagu {Description of five briUsIi species of the Genus Terebella of Linné. Transact. of the Linnean Society, vol. XII, 1818, p 343) indique, il est vrai, les tentacules comme d'un orangé pâle piqueté de blanc. Cette coloration doit être dans tous les cas bien plus pâle que chez la T. Meckelii, car Dalyell (Tliepowers of the Creator, etc., vol. II, p. XXIX) représente les tentacules de la T. tuberculata (identiijue avec la T. nebulosa) complètement incolores, comme M. de Quatrefages. Il s'agit dans tous les cas de deux espèces représentatives, jouissant toutes deux d'une mobilité extrême, quittant leurs tubes coquilliers pour y rentrei' ou les échanger contre d'autres, etc.

Chaque palette renferme un large faisceau de soies-tendons (3 A, a, a'), dont le nombre est double de celui des plaques onciales. En effet, la base élargie du crochet porte une dent à chaque extrémité, et cette dent sert de point d'attache à une soie-tendon. Le tissu de ces palettes (3 B) est remarquable. Il est formé d'une masse homogène dans laquelle sont disséminées d'abord des cellules granuleuses, fusiformes ou étoilées, à petit nucléus (6), puis des capsules (c) sphériques ou ovoïdes, dont la paroi épaisse montre toujours un double contour très-accusé et une petite ouverture (5 C). Au premier abord, j'ai pris ces dernières pour des végétaux parasites. Cependant, comme elles existent chez tous les individus de cette espèce, non-seulement dans les palettes, mais aussi dans le reste du corps, en moindre abondance il est vrai, et comme, d'autre part, on ne les rencontre jamais chez d'autres Térébelles, je pense devoir les considérer comme une particularité histologique de cette espèce. Ce sont sans doute de petites glandes.

Les tentacules sont extrêmement nombreux et contractiles. Ils servent non-seulement d'organes de préhension, mais encore d'organes de progression lorsque l'animal quitte son tube pour aller faire une excursion, ce qui lui arrive assez souvent. Chaque tentacule contient un prolongement de la cavité du corps, mais point de vaisseaux'. La paroi est trèsmince du côté dorsal (3 D, (3), fort épaisse au contraire du côté ventral {a). Au côté dorsal se succèdent de dehors en dedans la cuticule (a), une couche sous-cuticulaire granuleuse {b) et une couche de fibres musculaires longitudinales (c), portant de distance en distance des cellules étoilées {g) qui constituent une sorte d'épithélium discontinu de la cavité du tentacule. Dans la paroi ventrale, à peu près sept ou huit fois plus épaisse, la couche granuleuse {h') sous-cuticulaire est remplie de follicules fusiformes, et la couche musculaire {c') renferme des granulations

' Il semble à peine nécessaire fie menlionner celle anangie des tentacules qui est générale dans la famille des Tcrélielliens. Cependant M, Williams est lomlié ici dans la même erreur que Rathke à propos des Ampliicléniens. Il décrit dans l'intérieur des tenlacules des Térébelliens un vaisseau sanguin, il est vrai fort mmce. Ce vaisseau n'existe point (Voyez Report un british Annelida, p. 194).

39i ANNÉLIDES CHÈTOPODES

de pigment el une foule de petites capsules à paroi épaisse (<?), qui ressemblent à celles des palettes abdominales, mais sont de moitié plus petites (3 E). La partie ventrale de la cavité intratentaculaire est traversée par une multitude de brides contractiles (3 D, /") qui se fixent cà la paroi par leurs extrémités un peu élargies. Elles paraissent remplacer les fibres musculaires circulaires que je n'ai pu découvrir dans le tentacule. Dans la même partie de cette cavité court un cordon accompagné de cellules fusitbrmes (h), qui est, peut-être le nerf du tentacule. A l'aide de fines aiguilles on peut isoler les fibres musculaires longitudinales (3 F) du tentacule, dont le diamètre n'est que de 0'»™,0022. On voit souvent, appliqué contre elles, un nucléus elliptique, long deOmm,016 et large de 0"",003.

A l'époque de la maturité sexuelle, la région tboracique se dilate beaucoup, car c'est elle qui renferme la plus grande quantité d'éléments reproducteurs. Après la ponte, le corps des femelles devient flasque et prend une couleur très-terne.