ENT
} Of x F :
rl | 1 00 | quand même de nouvelles trachées ne devraient plus ÿ )” W : . . :
| | lÉ 4 se produire dans le bois. Le Tilleul, la Bourdaine, le \! |
Charme et quelques autres arbres possèdent des vaisseaux ponctués qui renferment en outre une bande spirale. La cellule ligneuse de l'If est pareillement ponctuée et pourvue d’une spirale.
La cellule ligneuse (fibre) est allongée dès son origine ; elle résulte d’une division longitudinale de la cellule de cambium et ne s’allonge qu'un peu, en se terminant en pointe aux deux extrémités ; sa paroi s'épaissit, se lignifie et ses couches d'épaississement présentent quelquefois une disposition spiraloïde. Les cellules ligneuses, dont la paroi, dans la plupart des plantes, est ponctuée, sont remplies de sève, comme les vaisseaux ; seulement dans leur jeunesse, elles ne forment jamais de nouvelles cellules et produisent beaucoup plus rarement encore (chose inconnue pour les vaisseaux) des principes de nutrition végétale; dans ce dernier cas les canaux poreux sont transformés en ponctuations. Le bois de nos arbres à feuilles aciculaires n'est constitué que par des cellules ligneuses ou fibres et des rayons médullaires; les vaisseaux v manquent complétement. Le parenchyme ligneux des arbres dicotylédons doit être considéré comme une formation de cellules au milieu defibres toutes jeunes; 1l se compose de cellules courtes, peu épaissies, qui renferment des substances riches en principes nutritifs et dont la paroi n’est jamais ponctuée. Les vaisseaux, les fibres et le parenchyme ligneux forment avec les cellules des rayons médullaires, sous la zone génératrice, le bois de nos arbres.
Fig. 21. Portion d’une coupe longitudinale et suivant un rayon, du bois de Noisetier (Corylus avellana). a. Cellule ligneuse ; b. cellule vasculaire ; c. cloison percée à Jour et scalariforme ; d. cellules du rayon médullaire (grossie 400 fois).
Les cellules libériennes (fibres corticales) appartiennent de même au système vasculaire, et formées comme toutes les parties de celui-ci par le cambium, elles sont le plus souvent allongées et fortement épaissies, pourvues de canaux poreux très-minces et ne présentant jamais de véritables ponctuations ; leurs couches d’'épaississement se déposent, en général, sous forñe d'une bande spiraloïde élégante et la direction des endroits amincis varie très-souvent dans les différentes couches. Les cellules du lhiber, si elles ne se lignifient pas, transportent de la sève pendant toute leur vie. Le caoutchouc et les alcaloïdes se trouvent dans leur intérieur. {n'y a qu'un pas entre les cellules libériennes qui transportent du latex (chez la Pervenche) et les vaisseaux laticifères proprement dits, qui se ramifient extrêmement, comme chez les Euphorbiacées et les Figuiers, ou qui forment même paraît-il chez le Carica et les Chicoracées, un système continu d'anastomoses nombreuses et entrelacées. Les vaisseaux laticifères, qui se trouvent dans un nombre relativement restreint de plantes, ont de l’analogie avec les cellules libériennes et ne sont à proprement parler qu'une variété de ces dernières ; ils proviennent de l'union ou plutôt de la fusion réciproque de plusieurs Jeunes cellules. Quelquefois les cellules du liber deviennent très-longues et parsuite, comme en vertu de leur force et de leur élasticité, elles acquièrent alors une grande importance {les fibres ou cellules libériennes du Lin, du Chanvre et du Lin de la Nouvelle-Zélande.) (Fig. 22).
Les vaisseaux poreux sont caractérisés par la manière toute particulière dont s'épaississent leurs cloisons; ils ne produisent pas de substances nutritives et, tandis que le parenchyme du liber en amasse, ils restent minces et ne se lignifient pas.
Les cellules du cambium sont, dans un faisceau vasculaire (Fig. 23), allongées et faiblement épaissies; elles sont principalement destinées à former les cellules proprement dites et nouvelles des faisceaux vasculaires ; ceux-ci, dans leur plus tendre jeunesse, ne se composent que de cellules de cambium. Chez les dicotylédones, où l’activité dela zone génératrice est périodique, elles servent, en ce qui concerne les faisceaux, à un double but. Par leur moyen, le système vasculaire croît de chaque côté en épaisseur ; se présentant d'abord (dans une coupe transversale) sous la forme d’un petit groupe arrondi, il devient toujours plus grand et se fractionne parce qu'il naît dans son épaisseur de nouveaux rayons médullaires nommés rayons secondaires. Ceux-ci n'attersnent plus, comme les rayons médullaires primitifs, d’un côté
la moëlle et de l’autre la partie .externe de l’écorce, mais ils s'arrêtent dans l’intérieur du bois (Fig. 24). Le cylindre ligneux et l'écorce se-
condaire résultent de ce mode de multiplication du système vasculaire. Fig. 22. ‘:
Fig. 25. Chez les monoco- JA tylédoneslesystème vasculairealamême wL \origine, mais il se développe plus tard suivant un mode différent: ici, il ne croit pas en épaisseur au moyen de lazone génératrice ; il n'est pas entrecoupé non plus par la formation de - : nouveaux rayons FE NN + médullaires, mais il LA NX seramifie aussibien dans un sens que jdans l’autre. Lors- |\que la tige monoco- FA || = — ml tylédonée s'épaissit au moyen de son tissu de développement, c’est par suite de l'augmentation du nombre de ses faisceaux vasculaires. La coupe transversale d'une tige monocotylédonée ne montre jamais un cylindre lisgneux clos, traversé par des rayons médullaires radiés, mais elle présente des groupes toujours disséminés, le plus souvent arrondis, de faisceaux
Fig. 22. a. Partie d’un filament de Coton (Gossypium). reconnaissable à sa forme aplatie et tordue. Le coton ne consiste pas en fibres du liber, mais en poils qui couvrent la surface des graines. b. Partie d’une fibre de Lin (Linum) ; c. partie d’une fibre de Chanvre (Cannabis). Toutes deux examinées dans l’eau sur le porte-objet du microscope, ne sont pas unies; elles paraissent sous une coupe transversale (d et e) fortement épaissies et pas aussi comprimées que le coton (grossie 200 fois).
Fig. 25. Portion d'une coupe longitudinale d’une ébauche de faisceau vasculaire d'un embryon de Dattier (Phænix dactylifera). a. Tissu nourricier ; c. b. cellules de cambium.
Fig 24. Portion d’une coupe transversale du rhizôme de Cissus verrucosa (plante nourricière du Rafflesia patma). a. Rayon médullaire primaire; cbR. zone génératrice ou anneau de cambium; hL. partie ligneuse du système vasculaire ; &. couche subéreuse de l'écorce ; r. écorce secondaire où se trouve la partie libérienne du système vasculaire. I. Rayon médullaire secondaire de premier ordre; 11. de 2° ordre; !II. de 5° ordre. Aussi longtemps que la partie externe de l'écorce n'est pas repoussée par la formation subéreuse, le système vasculaire primitif reste visible dans l'écorce, par exemple chez le Tilleul. (Grossie 5 fois.)
vasculaires multipliés par ramification (Fig. 25). Les cannes faites en bois de palmier, laissent facilement apercevoir cette organisation qui leur communique, d’ailleurs, une beauté particulière: la dureté des stries noires qui traversent le tissu plus clair, est due aux cellules ligneuses, fortement épaissies et d'une couleur sombre, qui forment les faisceaux vasculaires.
Dans les Cryptogames, ceux-ci se comportent comme ceux des Monocotylédones; ils ne croissent pas non plus 1 fe RÉEL OUT en épaisseur et leur multiplication se
: Ÿ fait par division ; chez ces plantes, la ! croissance en largeur de la tige et de : Ja racine est, en général, bientôt ter- , minée, et les faisceaux vasculaires, ; disséminés comme chez les Monocoty- A lédones, ne se présentent chez elles Vs que dans des circonstances exception- ]! nelles, par exemple chez quelques il fougères arborescentes.
\ Les faisceaux vasculaires de tous 4) les végétaux sans exception forment, \ 1 comme nous l'avons démontré ailleurs
et sans quon en puisse douter, en quelque sorte un système connexe au milieu de la plante. Un nouveau faisceau vasculaire ne peut nulle part se former isolément, mais il croît et se ramifie partout où il rencontre du tissu de développement.
Par conséquent, là où naît une feuille, un bourgeon ou une racine, qui tous proviennent du système vasculaire, 1l se forme aussi de nouvelles ramifications de faisceaux destinés à ces Jeunes organes.
Le Cambium des faisceaux vasculaires se confond, chez les Dicotylédones (Fig. 26), avec la zone génératrice et s'en distingue par conséquent difficilement ; chez l'Ortie commune on peut cependant observer séparément la vie de l’un et de l’autre (1). Chez les Monocotylé-
COR. OU ae LS A RQ ne PU oo
LA
Fig. 25. Coupes transversale et longitudinale d’une branche de Dragonier (Dracæna). f. Couche subéreuse; d. écorce; cbR. zone génératrice; y. faisceaux vasculaires de la partie externe ; æ. faisceaux vasculaires de la partie interne de la tige, qui sont contemporains tandis que Îles premiers s’allongent encore ; e. milieu de la tige (moëlle).
(?) Lebrbuch der Anatomie und Physiologie, t. I.
dones les cellules du Cambium se trouvent, au milieu du faisceau vasculaire, environnées de vaisseaux, de cellules ligneuses ou libériennes (Fig. 27); chez les Cryptogames, au contraire, les vaisseaux situés au centre du faisceau sont entourés des cellules du Cambium, tandis que de véritables fibres ligneuses et libériennes manquent ici complétement. Les cellules du Cambium sont sans doute les éléments les plus importants du système vasculaire, et ils ne font jamais défaut ; nous connaissons des plantes qui atteignent même une grande hauteur (Nayas, Caulima, Ceratophyl-
- lum, Epipogon) et dont les (SAUT * faisceaux vasculaires ne se composent que de cellules & de Cambium. Elles sont toujours remplies de suc etelles transportent, probablement jusqu'aux parties les plus élevées des branches et des feuilles, une sève où prédomime les prineipes azotés et qui a été absorbée par la racme.
Le système vasculaire de la plante est, d'après ses fonctions, semblable au système vasculaire des animaux, puisqu'il entretient la cireulation végétale ; maisil en diffère entièrement par la manière dont cette circulation s'opère. La circulation du sang reçoit l'impulsion d'un organe central, le cœur, et s'effectue dans l'intérieur de canaux continus, en vertu des contractions du cœur et des parois vasculaires ; les globules de sang et de lymphe, qui ressemblent assez bien à des cellules, sont transportés par les vaisseaux des animaux dans l'organisme entier. Les plantes manquent de ces canaux continus et 1l n’y a chez elles que les substances solubles qui puissent traverser la paroi des cellules. Chez les animaux, il existe un double système de vaisseaux sanguins ; un système artériel qui conduit le sang du cœur dans le corps, et un système veineux qui le ramène au cœur. Les deux systèmes sont unis entre eux par les vaisseaux dits capillaires, ramifications vasculaires les plus minces, traversant tous les tissus.
Le tissu animal emprunte par diffusion au sang ce dont il a besoin et
Fig. 26. Portion d’une coupe transversale d’une jeune branche de Cocculus laurifolius. a. Partie ligneuse du système vasculaire ; b. partie libérienne du même ; cb. cambium de ce système; cbR. zone génératrice ; e. moëlle ; f. rayon médullaire primitif (primaire) (gross. 25 fois).
Fig. 27. Coupe transversale d’un faisceau vasculaire du chaume de l’avoine (Avena). cb. Cambium ; e. cellules vasculaires larges ; f. vaisseaux spiraux plus étroits. (gross. 200 fois).
Jui abandonne en échange, également par diffusion, d’autressubstances. Le sang artériel est pour cette raison autrement constitué que le sang veineux et cette différence se révèle déjà rien qu’à la couleur ; il est plus riche en oxygène et plus pauvre en carbone. Les faisceaux vasculairesdes plantesne peuvent rien transporter vers un organe central qui du reste n'existe pas ; à leurs extrémités, ils se perdent dans le tissu de développement de chaque bourgeon et de chaque racine, ou bien ils disparaissent dans les divisions des feuilles ou ailleurs. Leurs parties sévifères consistent toutes, sauf une seule exception, celle des vaisseaux laticifères, en véritables cellules séparées les unes des autres par des cloisons. Nous ne pouvons donc pas suivre avec certitude le mouvement de la sève dans les plantes, comme on le suit dans le règne animal. Nos expériences nous autorisent toutefois à admettre que les vaisseaux et les fibres du bois tant qu'ils conduisent des liquides, ainsi que probablement le Cambium, transportent le courant de la sève ascendante, tandis que les vaisseaux poreux et les cellules libériennes charrient le courant descendant. Mais le tissu nourricier qui entoure les faisceaux vasculaires et qui forme, chez les Dicotylédones, les rayons médullaires, de même que la moëlle et l'écorce primaire quand elles existent, agit entre ces faisceaux en se conformant aux besoins de ses cellules et suivant différentes directions, par exemple pour former des combinaisons chimiques définies ; ce parenchyme correspond au tissu animal où se trouve le réseau des capillaires. Chez les plantes, la circulation de la sève résulte simplement et uniquement de la diosmose et le courant principal s'élève dans une partie déterminée du système vasculaire, pour descendre ensuite dans une autre partie ; la sève ascendante paraît être riche en azote, et la sève descendante semble contenir le plus de composés carbonés.
Considérons maintenant le tissu épidermique. Ise comporte différemment suivant ses fonctions : s'ilsert à l’absorption des liquides du dehors, par exemple dans un embryon entouré par un albumen ou dans les jeunes parties de la racine, il possède des cellules minces, qui absorbent les principes nutritifs sous forme liquide, soit du tissu cellulaire environnant, soit hors du sol. Les papilles radicales sont formées de cellules allongées de ce tissu épidermique. Celui-ci est-il au contraire: destiné à rejeter au dehors des substances liquides, par exemple dans le stigmate, dans le canal pistillaire ou dans l'ovaire, il est également mince. Les papilles stigmatiques des plantes appartiennent à lPépiderme. Enfin s’il ne sert ni à l’absorption n1 à la sécrétion des substances
liquides, il se trouve alors tout autrement conformé, ses cellules étant généralement épaissies du côté externe. Mais les couches d’épaississement, le plus souvent percées de canaux poreux très-fins, sont, dans ce cas, fréquemment transformées en matière subéreuse. Un épiderme ainsi conformé s'oppose à l'évaporation et rend même impossible l’entrée des gaz et des vapeurs. Nous trouvons cette variété du tissu épidermique sur les feuilles et les jeunes branches, mais jamais sur les racines. Cet épiderme est en général muni de stomates, c'est-à-dire de petits organes consistant en deux cellules ordinairement un peu
Fig. 28. réniformes, à parois minces et Jamais ni lignifiées, ni subérifiées, accolées l'une à l'autre par leurs deux pointes, de manière à laisser entre elles un petit espace, une fente (la bouche du stomate dont les deux cellules constituent le sphincter) (Fig. 28).
En dessous de chaque stomate se trouve un espace rempli d'air, que l'on appelle CHAMBRE PNEUMATIQUE (b). L'absorption des vapeurs et des gaz, ainsi que leur expulsion, s'effectuent par l'ouverture du stomale, peut-être même par le sphincter.
La plupart des feuilles qui vivent dans l'air, n ont des stomates qu à leur face inférieure ; celles qui nagent sur l'eau, par exemple le Nénuphar blanc (Nymphæa), ne les portent qu'à leur face supérieure, et les feuilles immergées, par exemple celles des Potamogeton, etc., etc., ne présentent pas de stomate du tout.
Les poils (Fig. 7 et Fig. 29), certaines écailles, les glandes, etc., sont encore des productions épidermiques. Ce sont des organes destinés soit à augmenter la surface des plantes et à absorber la nourriture répandue dans l'atmosphère (les poils et les écailles), soit à favoriser la sortie de certains fluides, par exemple les glandes résimifères du Bouleau (Fig. 30) et les glandes de l’Aune qui excrètent un liquide visqueux et amer. Les poils sont souvent ramifiés ; ils se composent d'une ou de plusieurs cellules et leurs parois peuvent être épaissies et devenir quelquefois subéreuses. Les poils radicaux sont au contraire
Fig. 28. Epiderme de la face inférieure de la feuille de l’Orchis à odeur de bouc (Loroglossum R), vu d’en haut, de même qu’une coupe transversale de la feuille. 4. Stomates ; b. la chambre pneumatique située en dessous d'eux ; c. cellule de l’épiderme (gross. 200 fois).
toujours à parois minces et ne consistent qu'en une seule cellule ; ils ne se ramifient que rarement (Fig. 31) etmeurent, en général, prématurément en même temps que l'épiderme de l'écorce radicale.
La subérine se forme sous l’épiderme ou dans l’intérieur même des cellules qui le composent. Il meurt dès que cette formation a eu lieu, parce qu'elle empêche tout-à-fait l'émersion de la sève. Il y a deux sortes de tissus subéreux, le liége proprement dit et le périderme. Tous
Fig. 29. Fig. 50. Fig. 31.
Ë ww deux se composent de cellule en couches de cellules quise succèdent soit continuellement, soit par interruption. Le hiége (Fig. 19) a une vitalité très-courte et sescellules sont très-faiblement épaissies ; ilse propage en général beaucoup plus que le périderme. On le trouve très-développé dans le Chêne-liége, l'Orme et l'Érable subéreux. Le périderme a une extension infiniment plus considérable ; ses cellules vivent beaucoup plus longtemps et leurs parois s'épaississent davantage. Le périderme est extensible, ilnese fendille pas comme le liége proprement dit. Nous le trouvons sur tous les arbres à écorce lisse, principalement dans le Bouleau et dans le Cerisier où il s'effeuille sous forme de plaques ayant l'apparence du parchemin, ou encore chez le Hêtre et le Sapin où il ne s'exfolie pas.
Ces deux tissus contiennent à l’état parfait, une substance subéreuse dans les parois de leurs cellules et leur contenu liquide disparaît. Ils ne produisent pas, paraît-il, de principe nutritif pour les plantes, mais ils sont destinés à préserver leur surface de lévaporation.
Fig. 29. Poil d'une feuille de Pinguicula vulgaris. a. Cellule basilaire du poil; 6. eellule du stipe ; e. tête ombelliforme, formée de plusieurs cellules ; +. cellule de l’épiderme (gross. 100 fois).
Fig. 50. Glande résinifère d’une jeune branche de Bouleau, vue sur une coupe transversale. a. Cellules épidermiques; b. couche subéreuse située en dessous; c. cellules parenchymateuses de l'écorce ; d. papilles de la glande, qui ont secrété de la résine solide (e) (gross. 100 fois).
Fig. 31. Poils radicaux du Mastygobrywm trilobatum grossis 100 fois ; æ. les mêmes grossis 400 fois.
L'emploi du bouchon du commerce pour la fermeture des bouteilles est une application usuelle de cette propriété. L'épiderme proprement dit des plantes ne se reproduit jamais où 1l a été blessé, mais une formation de matière subéreuse s'effectue à sa place. Cette matière se répand sur toutes les surfaces blessées et la plaie se cicatrise sous sa protection ; certaines maladies des parties internes peuvent même être radicalement guéries par une formation subéreuse sur les endroits malades, comme, par exemple, la pourriture sèche des tubercules de pomme de terre. :
La nature de la couche subéreuse et la manière dont elle se développe, contribuent aussi à différencier plusieurs espèces d’écorces; si elle se forme par plaques qui se déposent sur l'écorce, on a des écailles corticales, comme dans le Piret le Platane, tandis que si cette formation s'arrête simplement à la surface de l'écorce, il ne se produit aucune écaille, comme chez le Hêtre et le Sapin ordinaire. La racine de toutes les plantes que j'ai examinées perd de bonne heure, par les formations subéreuses, sa couche corticale externe. Tout ce qui se trouve en dehors de la couche subéreuse doit mourir, parce que celleei supprime la diffusion. Les feuilles du Dragonnier et de la plupart des arbres se détachent par suite d’une formation subéreuse à la base du pétiole.
Chaque espèce de cellule, et par conséquent chaque tissu, a dans les plantes, une fonction déterminée à remplir. De l’organisation trèscompliquée que nous venons de reconnaître aux végétaux supérieurs, résulte une structure correspondante aux conditions sous lesquelles ils vivent; ainsi, le végétal croissant dans l’eau est autrement constitué que la plante qui s'élève sur le sol. Mais le point essenüel, c'est que tous les végétaux supérieurs se ressemblent; tous possèdent un système de faisceaux vasculaires, qui sert aux courants séveux ascendant et descendant, un tissu nourricier qui élabore les composés carbonés nécessaires pour nourrir la plante et enfin un tissu épidermique chargé d’absorber la nourriture du sol et de l'air, en même temps qu'il leur restitue des vapeurs et des gaz et quelquefois aussi des substances liquides.
La puissance inégale des cellules explique la vie des plantes. Telle espèce de cellules consomme certaine substance, telle autre espèce en consomme une autre et les premières font subir à cette substance une transformation différente de celle qui s'exerce sur la seconde. Au moyen de la diffusion, une cellule emprunte aux autres certaines sub-
stances solubles déterminées et il en résulte un échange continuel de sève qui se fait d’une manière particulière dans toute la plante.
Des recherches faites directement sur une membrane végétale, à l'aide de la paroi cellulaire d’une algue, le Caulerpa prolifera, me prouvèrent, que si l'on plonge dans l’eau un tube de verre contenant de l'eau sucrée et fermé avec un morceau de cette algue, l’eau pure passe du côté de l’eau sucrée, et si l'on remplit ce même tube avec de l’alcool, celui-ci se dirige vers l’eau à travers la membrane du Caulerpa. I1 est donc évident que la même cellule, suivant la constitution chimique de sa membrane et de son contenu, peut attirer en grande quantité certain composé chimique et absorber faiblement ou point du tout un autre composé. De plus, la même cellule peut porter le premier composé chimique vers le haut et le second vers le bas. On s'explique ainsi pourquoi l'existence d’une foule de substances est confinée dans une certaine catégorie de cellules, par exemple les cristaux au voisinage des faisceaux du liber dans toutes les écorces d'arbre (chez les arbres forestiers et les conifères). On s'explique de plus pourquoi la plante absorbe par ses papilles radicales une plus grande quantité de telle substance se présentant à elle dans le sol à l’état soluble, que de telle autre tout aussi soluble que la première. Schultz-Fleeth a prouvé par des observations directes que l'absorption des principes chimiques, dans les plantes, est toujours proportionnelle à leur consommation, de sorte que deux substances qui existent, en quantité égale, dans une solution, sont rarement prises dans les mêmes proportions.
Les champignons et les lichens, dépourvus de racines proprement dites, de véritable tige et de feuilles et consistant en une seule espèce de cellule qui leur est propre, possèdent des cellules qui sont inéquivalentes malgré la conformité anatomique apparente de leur tissu. Les extrémités de leurs filaments cellulaires se développent suivant des lois déterminées pour la multiplication des cellules, soit qu'elles forment des tubes avec un nombre limité ou illimité de semences qui s échappent plus tard, par exemple chez les espèces de Peziza, chez les Morilles et chez les Lichens (Fig. 10), soit qu'elles développent sur un repli de leur membrane une seule spore, qui d’abord pédicellée, par exemple chez les Champignons à chapeau (Fig. 32), se détache plus tard du sporange. Sous la couche fructifère des champignons et des lichens, le tissu est plus épais et plus riche en substances azotées et, à cause de cela, il a été considéré jusqu à présent comme étant formé d’une espèce particulière de cellules. H est probable que chez
les champignons et les lichens, toute cellule est capable de prendre sa nourriture à l'air et au sol ; mais chaque cellule ne peut pas se transformer en sporange. Chez un grand nombre de lichens, on trouve de
Fig. 52. la chlorophylle dans certaines cellules sphériques internes qui proviennent de la séparation du tissu filamenteux et dont les parois prennent une coloration bleue sous l'influence de l’iode et de l'acide sulfurique: le tissu filamenteux de ces mêmes lichens consiste en une cellulose qui ne prend pas cette coloration, tandis que celle de leur couche fructifère se transforme en amidon comme la première et se colore légèrement en bleu par une solution d'iode.
Nous avons donc encore ici des cellules de valeur différente.
Dans les Algues, qui ne vivent que dans l’eau, on ne connaît qu’une seule espèce de cellules. Les plantes les plus inférieures de ce groupe consistent, de même que les mucédinées, soit en une seule cellule (les Protococcus, qui s'accumulent fréquemment en une masse verte ou brunâtre dans les carafes d’eau), soit en filaments ou en membranes dont chaque cellule possède une valeur identique (chez les Conferves, Spirogyra, Ulothrix, Ulva, etc.). Ici chaque cellule, suivant les circonstances, peut se présenter comme un organe de nutrition ou de reproduction ; chaque cellule semble ici ne soigner qu'elle-même et mener une vie propre et indépendante. Chez l'Ulothrix, algue filamentaire que je trouve près de chez moi, dans un ruisseau, au sommet d'une montagne, on remarque que la cloison d'une cellule se compose de tissus ligneux et subéreux, tandis que ses parois latérales ne sont constituées que de cellulose pure, il paraît donc qu'il ne peut se faire aucune transmission de sève d’une cellule àl'autre. Chez les Algues plus élévées, par exemple chez les Varechs, qui croissent au fond de la mer en touffes immenses et multiformes et dont les cendres se composent à peu près exclusivement de soude, il se passe évidemment une action réciproque entre plusieurs de leurs cellules, et il est manifeste que l'inégalité de leur valeur provient des différences de forme et de disposition.
Fig. 32. Portion d’une coupe longitudinale de la Jamelle fructifère (Hymenium) d'un agarie (Amanita). a. Transition du tissu filamenteux en cellules sphériques; b. sporange (Basidie); c. spores, un peu avant leur séparation d'avec le sporange (gross. 400 fois).
La vie de toutes les plantes, qu'elles soient composées d’un grand ou d'un petit nombre de cellules, dépend donc des actions simultanées et différentes de cellules non équivalentes ; la mort d’une ou de plusieurs cellules peut même, suivant les circonstances, causer la mort de la plante entière. |
Il existe encore certaines cellules toutes spéciales qui entrent dans la constitution des végétaux les plus élevés. Chez les Phanérogames il y a le pollen, qui féconde, au moyen de son contenu, une autre jeune cellule située dans l’intérieur de l’ovule, la vésicule embryonnaire, et la rend capable de se transformer en une cellule apte à développer un nouvel organisme. Chez les Cryptogames nous trouvons les spores, qui ont une remarquable ressemblance avec le pollen, quant aux caractères extérieurs et sous le rapport du mode de formation. Les spores, s'ils sont produits avec le concours des deux sexes, engendrent immédiatement une nouvelle plante (Algues, Mousses et Hépatiques); mais quand ils sont formés sans le secours des sexes, ils se transforment d'abord en un organe transitoire, composé de cellules, le prothalle (Vorkeim) sur lequel apparaissent les organes sexuels, de sorte que la jeune plante sort de l'organe femelle après qu'une fécondation a eu lieu (chez les Fougères, les Equisétacées, les Lycopodiacées et les Rhizocarpées).
La fécondation des Cryptogames s'opère au moyen de corpuscules mobiles ou spermatozoïdes qui se forment dans l’organe mâle, l’anthéridie, et qui, chez les algues, se présentent avec l'apparence de cellules ovales, munies de 2-4 cils (Fig. 33). Dans les autres Cryptogames, ils consistent en bandelettes sinueuses, spiraliformes, tantôt terminées par deux longs cils droits et flagelliformes (les Anthérosoïdes des Charas, des Mousses et des Hépatiques) (Fig. 34), tantôt munies de cils innombrables (chez les Fougères et les Equisétacées)
Ces spermatozoïdes (Samenkérper), pénètrent dans l'organe femelle, qui, chez les algues, dont nous connaissons si bien la fécondation depuis les travaux de Pringsheim, est doué d’une structure toute simple. Il provient, en effet, d’une cellule rudimentaire, le globule reproducteur, qui se transforme ensuite, comme chez les phanérogames, en une première cellule. Celle-ci, en vertu de son développement ultérieur, doit être considérée comme l’origine de la nouvelle plante (chez la plupart des Algues, chez les Fougères, les Equisétacées, les Lycopodiacées et les Rhizocarpées), ou bien elle devient la première cellule pour
la formation d'un fruit (sporange), rempli d’un grand nombre de semences (spores) (chez les Mousses et les Hépatiques). Les champignons et les lichens ont une génération sexuelle que l'on n'a pu encore démontrer avec certitude.
Le pollen de la plupart des plantes consiste en cellules arrondies ou Fig. 35. Fig. 54. Fig. 55.
polygonales ; chacune est recouverte d'un épiderme (exhymémine) plus ou moins épais, d'une structure souvent fort gracieuse et qui peut être garni de piquants, de crêtes, etc., régulièrement disposés. Il ne recouvre pas en général, exactement la totalité du grain de pollen, mais il laisse à nu, en tout ou en partie, divers endroits, à travers lesquels la paroi cellulaire interne du pollen (endymémine), consistant toujours en cellulose, peut s'allonger et former ainsi des prolongements tubuleux qui constituent chacun un tube pollinique (Fig. 36 et 37).
Lorsque le pollen, emporté par le vent ou par les insectes, est déposé sur un stigmate, le tube pollinique auquel il donne naissance, s avance à travers les cellules du canal pistillaire qui le nourrissent
Fig. 55. Ædogonium ciliatum, d'après Pringsheim.
I. Au moment de Ja fécondation. a. Organe femelle (Oogonie,) qui s’est ouvert à son sommet par un opereule et dans lequel s’est formé, un peu avant la fécondation, et au moyen du globule reproducteur dépourvu de membrane,le tube de fécondation muni d’une ouverture,tandis qu’une petite plante mâle (c) provenant d'une zoospore(b) adhère à l’oogonie. L’anthéridie bicellulaire (d) de cette petite plante a rejeté son operculeet le spermatozoïde supérieur s’est précipité par l'ouverture arrondie du tube de fécondation pour atteindre le globule reproducteur dans lequel il pénètre aussitôt et se dissipe. 11. Oogonie récemment fécondé sur lequel se trouvent deux petites plantes màles; c. ete. II. Spermatozoïdes (gross. 350 fois).
Fig. 54. Chara fragilis. I. Extrémité d’un filament anthéridien avant la formation des spermatozoïdes. Portion d’un autre filament avec des spermatozoïdes parfaits. «. Spermatozoïde se contournant ; b. un autre tué par l'iode (gross. 500 fois).
Fig. 55. Spermatozoïdes du Pteris sarrulata. a.Nus d'en haut etimmobiles ; b.vuslatéralement, également immobiles (gross. 500 fois).
en route et le conduisent dans l'ovaire, vers les ovules, où 1l accomplit la fécondation (voir au Ch. VIIL.) Une cellule pollinique est toujours pourvue d’un noyau ; elle renferme, en général, de la fécule, de l'inuline, du sucre, de l’huile grasse, etc. ; mais on n'y à pas rencontré,
jusqu'à présent, des spermatozoïdes.
Fig. 56. :
Le pollen provient d’une division directe du con-tenu d'une cellule-mère dans l’intérieur de laquelle quatre grains se forment en dernier lieu ; par suite, le pollen de plusieurs Orchidées et de quelques Ericées, par exemple, présente constamment quatre grains agglutinés ensemble, chacun d'eux émettant son tube pollinique propre, lors de la fécondation.
Lesspores (Fig. 38), c'est-à-dire les semences, des Cryptogames inférieures (des Champignons et des Lichens),se produisent au contraire en vertu d’une formation spontanée dans le contenu cellulaire. Elles consistent en une cellule entourée d'un épiderme plus ou moins développé (surtout chez les Truffes). Les Lichens possèdent des spores composées, c’est-à-dire multicellulaires. Chez les Cryptogames supérieures, les spores se trouvent, comme Île pollen, au nombre de quatre dans une cellule-mère et ont une forme extérieure qui ressemble assez à celle de la poussière fécondante des phanérogames. Ces spores sont produites d’après ce que nous avons déjà vu précédemment, soit sans fécondation, soit par le concours des deux sexes, et ils engendrent plus tard une nouvelle plante directement ou indirectement. Ce n’est pas ici le lieu de parler davantage de leur intéressante histoire (1); nous ajouterons seulement que les spo-
Fig. 56. Coupe transversale d'un grain de pollen du Mirabilis jalapa. T. L'épiderme ; æ. canal poreux pour la sortie du tube pollinique ; z. cavité avec ses conduits exeréteurs dans la couche externe de l’épiderme. JJ. Contenu du grain de pollen limité par la membrane muqueuse du protoplasma ; y. l’une des élévations coniques, qui se trouvent sous chaque canal poreux (gross. 550 fois).
Fig. 57. Coupe d’un grain de pollen de Cucurbita pepo. x. Opcrcule dans l’épiderme au-dessus de l’endroit épaissi de la membrane interne y, qui s’avance plus tard en tube pollinique (gross. 500 fois).
(1) Voy. mon ouvrage : Lehrbuch der Anatomie und Physiologie, t. IL. p. 218.
res mobiles des Algues, les z0ospores (Fig. 39), produites sans le secours des sexes, se transforment directement en de nouvelles plantes. Ce sont elles qui ont maintes fois ébranlé les limites que l’on avait cru pouvoir poser entre le règne animal et le règne végétal.
Les zoospores naissent isolément ou en plus grand nombre dans l’in- Fig. 30. térieur d’une cellule-mère qui, arrivée à maturité, crève et les laisse échapper ; alors, semblables aux infusoires, ils folâtrent dans l'eau. Ils renferment en général un contenu granulifère coloré par de la chlorophylle et sont quelquefois pourvus d'un point rouge, reste du nucléus cellulaire. Ils se meuvent
Æ. dans l’eau pendant un temps plus ou moins long suivant les espèces, les uns un jour entier, les autres quelques minutes seulement ; puis ils se calment insensiblement et restent enfin immobiles. C'estalorsque commence en eux la formation de nouvelles cellules ; 1ls germent et se transforment en une algue de la même espèce que celle qui avait produit le zoospore. Celui-ci n’est nullement un animal, comme Unger semblait le croire, bien qu’il ait observé le premier, chez le Vaucheria, la transformation complète d’un zoospore en jeune plante; c'est un embryon végétal mobile, qui, en germant, perd sa mobilité. Des cils vibratoires, dont le nombre et la position sont en général très-constants, lui servent d'organes moteurs. Les cils permettent d'établir une distinction entre les zoospores dont les uns ont la surface entièrement couverte de cils (Vaucheria) et les autres ne portent de ces organes qu’à une place déterminée. Le dernier cas est le plus fréquent.
Les spermatozoïdes des algues (Befruchtungs-kôrper), également
Fig. 38. Spores de différentes eryptogames. &. Spores d’un agaric (Amanita) ; b champignon du ferment de la bière ; c. spore de truffes. (Tuber cibarium); d. spore d'un lichen, composé de deux cellules (Borrera); f. et g. spores d’une équisétacée (Equisetum arvense); f. les deux lamelles d’épaississement de la cellule-mère ne sont pas encore enlevées ; g. ces mêmes lamelles enlevées se présentent comme quatre filaments, très-hygroscopiques, enflés en forme de massue.
Fig. 59. Zoospores mobiles de quelques algues. a Spores de Chlamidococeus pluvialis; b. zoospores de Stigeoclonium (après des préparations sèches); e.-f. spores d'un Ulothrix se mouvant et se développant (gross. 400 fois).
mobiles et munis de cils, étaient Jadis considérées comme une plus petite espèce de zoospores (les Microgonidies). Les zoospores germent en général après quelques heures et la plante se multiplie par leur moyen pendant la bonne saison, tandis que les spores immobiles, produites par génération sexuelle et recouvertes d'une membrane solide, conservent le végétal pendant la durée de la mauvaise saison. Ces dernières commencent à germer dès que les conditions extérieures deviennent plus propices, et elles servent par là à conserver ces plantes pendant l'hiver. C'est ainsi que la nature a une égale sollicitude pour tous ses enfants et n'oublie même pas l’algue la plus infime.
Nous avons maintenant appris à connaître toutes les espèces de cellules qui se laissent différencier scientifiquement dans le règne végétal et nous sommes redevables de leur connaissance au microscope, qui nous révèle les secrets de la nature, en présentant à nos yeux les moindres rapports sur une grande échelle etavec une netteté décisive. Aucune branche des sciences naturelles, à l'exception de l’astronomie, ne peut se passer de ce puissant auxiliaire (1), les progrès des sciences naturelles sont en effet liés au perfectionnement de cet instrument. L'anatomie à pénétré tous les détails et elle est devenue, ainsi que la physiologie des plantes et des animaux, depuis les rapides progrès de l'optique, une des branches spéciales des sciences exactes. La science conservera longtemps dans ses annales les noms de Schick, Plôs!, Amici, Nobert, Oberhaüser, Nachez, Kellner, Bènéche et Schroëder, et ceux des constructeurs des célèbres instru— ments anglais, Ross, Smith, etc., qui tous se sont fait connaître par les microscopes sortis de leurs ateliers. Par des perfectionnements importants d'optique et par une réforme complète du mode d'éclairage et du support, Georges Oberhauser, à Paris, a surtout donné au microscope sa valeur actuelle.
De tous les produits solides des cellules végétales que l’en rencontre dans le tissu nourricier ou parenchyme, la fécule (Fig. 40), qui, dans le grain de blé, dans la pomme de terre, etc., sert de nourriture principale à l’homme et aux animaux, mérite le plus spécialement notre attention. Le grain de fécule paraît dans tous les cas être formé de couches, qui sont disposées autour d’un centre vésiculeux solide, souvent très-petit, le noyau. Ce noyau se trouve au
(1) Schacht, Das Mikroskop und seine Anwendung. Zweite Aufl. Berlin, bei G.-W.-F. Müller. 1855. &
milieu chez les plus jeunes granules de fécule de la pomme de terre, mais chez les grains plus gros, plus âgés, 1l est situé latéralement, parce que les couches qui naissent après, s'élargissent plus d’un côté que de l’autre (Fig. 41). Les formes des grains de fécule diffèrent notablement, surtout selon la manière dont ils se produisent. Un des traits les plus caractéristiques de leur histoire est leur apparition dans les cellules du liber, qui transportent le latex, chez beaucoup d'Eu- De 2 Fig... phorbiacées(Euphorba). Quelquefois plusieurs grains de fécule \ se trouvent associés en petites || masses et l’on peut aussi en ren- | contrer réunis ensemble, de telle sorte que les couches extérieures recouvrent plusieurs grains à la fois. Le grain de fécule est coloré en bleu A par une dissolution étendue d’iode; il se gon- €, Île comme une vessie dans l'eau bouillante, sans se dissoudre entièrement et forme ainsi l’'empois que l’on connaît. Chauffée plus longtemps avec de la salive, la substance amylacée se laisse extraire, de sorte qu'il ne reste plus que le squelette de cellulose du grain. L’inuline est isomère avec la fécule, mais l’iode ne la colore pas en bleu. Le gluten est au contraire une substance azotée.
La matière colorante verte de la feuille, ou la Chlorophylle, se présente sous des aspects divers; elle est, en général, de forme globuleuse et, dans ce cas, elle forme ordinarrement l'enveloppe des granules verts que l’on observe dans les cellules, et dont on peut la séparer par l'alcool. La chlorophylle ne se produit que sous l'influence de la lumière ; un tubercule de pomme de terre, exposé longtemps à l'influence de cet agent, devient vert ; l’asperge qui perce la couche de terre à l’état incolore, verdit aussitôt qu'elle vient au jour. Il est rare, par exemple dans l'embryon de quelques plantes, de trouver de la chlorophylle dans un organe sur lequel la lumière n’a pas une action directe.
Fig. 40 Grains de fécule de différentes plantes.
a. Grain de fécule de la pomme de terre, b. Arrow-root des Indes occidentales; €. et d. grains de fécule de Curcuma zedoaria, sous forme de disques plats; d. vu de côté; e. de la racine de Salsepareille ; f. et g. du tubercule de Himantoglossum ; h. et à. du latex de l'Euphorbia antiquorum.
Fig. 41. Grain de féeule du tubercule de pomme de terre (gross. 500 fois).
On trouve encore dans l’intérieur des cellules, et surtout dans le parenchyme, des cristaux de différentes formes, souvent très-régulièrement formés. Nous les observons dans l'écorce de nos arbres, tout autour des cellules du liber, par exemple dans le chêne et dans l’aune.
Ces cristaux sont composés, en général, d'acides végétaux combinés à la chaux et à la magnésie ; rarement ces bases sont unies à l'acide carbonique ou à l'acide sulfurique. Les cristaux se présentent isolément ou bien en faisceaux que l’on appelle raphdes et qui se produisent de préférence chez les Monocotylédones. La formation du cristal est due à une simple action chimico-physique, en vertu de laquelle les sels dont la sève ne peut tenir en solution qu’une quantité déterminée, se séparent sous forme solide,
Dansles sciences naturelles, qui n'acceptent que ce qui a été prouvé, il n'ya pas de milieu entre le savoir et l'ignorance. Nous avons, dans ce chapitre, condensé tout ce qui peut se prouver; mais on ne peut pas toujours fournir toutes les preuves à l'appui pour lesquelles je renvoie à mon Traité d'Anatomie et de Physiologie (1). D'un autre côté, je n’ai Jamais voilé notre ignorance ni cherché à remplacer par des hypothèses les vérités qui nous font encore défaut. Nous sommes au début de la science ; 1l reste encore beaucoup à faire. Le chemin que nous suivons maintenant, celui de la froide méditation, est le seul convenable, le seul qui puisse conduire à la vérité et qui nous y conduira infailliblement. La Nature répond volontiers à qui se plaît à l'interroger; mais que l’on se garde de mépriser sa réponse quand elle ne s'accorde pas avec la chimère d'un ancien préjugé, c’est-à-dire d’une vieille théorie. On doit la suivre pas à pas pour la surprendre et aceueillir avec une effusion de reconnaissance les vérités qu’elle nous dévoile. De même que le temple de Salomon ne fut pas construit en une seule année et que son élévation a réclamé beaucoup de peines, les sciences naturelles accumulent des observations nombreuses et fidèles pour élever un temple, où règne la Vérité.
(1) Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse. Berlin, bei G.-W.-F. Müller, Theil L. 1856. Theil IL. 1859. Ainsi qu’un abrégé de cet ouvrage: Grundriss der Anatomie und Physiologie der Gewächse. 1859.
L’'Embryon et la jeune plante.
Lorsqu'au printemps le soleil nous attire de nouveau dans les bois, nous voyons la vie se ranimer dans la nature entière; l’alouette, en s'élevant dans les airs, célèbre, par de joyeux gazouillements, le réveil de la nature ; les buissons verdissent, les arbres entr'ouvrent leurs bourgeons et mille graines de plantes, cachées sous la mousse, surgissent du sol humide de la terre. Tout ce que la gelée de l'hiver avait endormi, s'éveille sous le zéphir bienfaisant du mois de mai: la couleuvre quitte son refuge pour se réchauffer au soleil; la grenouille engourdie est de nouveau vivifiée et les eaux fourmillent bientôt de ses œufs ; l'hirondelle et la cigogne reviennent à leurs anciens nids; le gibier qui en hiver était réduit à une chétive pourriture, vivantde mousse, de lichens et d’écorce, et qui était même exposé à mourir de faim pendant les fortes gelées, broute à présent dans les clairières les premières pousses des herbes. Les ruisseaux, enflés par la fonte des neiges des montagnes, se précipitent en cascatelles par dessus les rochers et leur blanche écume brille aux rayons d'un soleil serein. Tout dans la nature célèbre le réveil de la vie, tout salue la bienvenue du printemps. La longue léthargie de l'hiver est vaincue ; le printemps rappelle les animaux et les plantes à la pleine activité de toutes leurs fonctions et il ordonne à des millions de nouveaux êtres de surgir de leurs germes.
En hiver les bourgeons sommeillent sous la garde de leurs écailles et l'embryon repose dans la graine. L'activité vitale de l’arbre s'arrête après l’automne ; les feuilles tombent; la tige, les branches et la racine ne grandissent plus ni en longueur, ni en épaisseur. Mais aussitôt que le printemps arrive, le bourgeon s’enfle, et il en sort de
Jeunes branches et de jeunes feuilles ; une nouvelle vie renaît dans la tige, comme dans la racine. Le germe renfermé dans la semence brise son enveloppe et se transforme en jeune plante.
Qu'est-ce qui développe le bourgeon et met le germe en mouvement? — L'activité vitale qui vient de se réveiller. Mais qui réveille cette activité endormie pendant l'hiver? — La chaleur et l'humidité du printemps.
La graine du Mangjlier (Rhizophora mangle), habitant des côtes marécageuses des mers tropicales, germe quand elle est encore dans le fruit; la Jeune plantule cylindrique, longue d’un pied, se détache de l'arbre par la seule action de sa propre pesanteur et s'enfonce dans la vase, par la pointe aiguë de sa racine, pour y produire un nouvel arbre. De même quand l'automne est chaud et très-humide, le grain de blé germe aussi dans le champ, à l’intérieur de l'épi et au grand détriment du cultivateur. — La chaleur et l'humidité sont, dans les deux cas que nous venons de citer, les causes premières de la Sermination ; ce quelles sont 1ci1, elles le sont partout.
Une plante monocellulaire (le Chlamidococcus pluviahs A. Braux) conserve dans sa semence séchée et gardée en herbier pendant plusieurs années, la faculté de renaître en peu de jours lorsqu'on la soumet à l’action de l’eau et d’une température chaude. Ici encore la chaleur et l'humidité renouvellent dans les cellules l’activité vitale suspendue pendant de longues années (1). — Le réveil de la vie, qui dans la végétation de nos contrées succède au sommeil de l'hiver, n’a pas d'autre cause que la chaleur et l'humidité du printemps : par elles, l’activité physiologique est de nouveau excitée et entretenue dans les cellules. À Madère et dans les Canaries, où l'été est sans pluie et où tout sécherait sans arrosements artificiels, les mois de septembre et d'octobre, qui amènent les premières pluies, ressemblent à nos mois de mai et de juin; là, l'automne a la physionomie de notre printemps, la verdure est fraîche et des fleurs nouvelles s’'épanouissent partout.
Mais, s’il en est ainsi, pourquoi au printemps toutes les graines ne poussent-elles pas à la même époque; pourquoi le Sapin et le Hêtre germent-ils plus tôt que l'Epicea, le Pin et le Mélèze ? On peut répondre à cela que ces différences tiennent soit à l'organisation particulière de chaque espèce de graine, soit à leur composition chimique. En
(4) Ehrenberg et d’autres auteurs ont fait la mème observation sur des Infusoires.
outre, on ne doit pas perdre de vue la constitution des enveloppes du fruit ou de la semence qui sont par exemple, plus ou moins minces, épaisses ou ligneuses.
Les Ormes, les Peupliers et les Saules, dont les graines mürissent pendant l'été, germent peu de jours après être tombées sur le sol. (D'après Wichura, la germination du Saule a lieu en douze heures seulement.) À Madère, les graines de l’Araucaria brasiliensis et de l'Avocalier (Persea gratissima) germent déjà quand le cône ou le fruit qui les renferment est encore pendant à l'arbre.
Nous avons, d’ailleurs, chez nous l'exemple du même phénomène : l'embryon du Gui s'allonge beaucoup au-delà de l’albumen pendant que la graine est encore renfermée dans la baie et attachée à la plante (au mois de mai), observation qui confirme et explique cette croyance que la dissémination du Gui se fait seulement par les graines que les oiseaux laissent tomber sur les branches. Au contraire, la chute des écailles des cônes du Sapinet des graines qu'elles entraînent avec elles, se fait à la fin de l'automne. Le Hêtre aussi ouvre son fruit en automne seulement. Le froid de l'hiver empêche la germination de ces graines; mais au printemps, avant même que les arbres se soient recouverts de feuilles, les embryons du Sapin et du Hêtre brisent leurs enveloppes, percent la terre à l’aide de leurs fortes racines et élèvent leurs cotylédons au-dessus du sol.
Les cônes des Epiceas, des Pins et des Mélèzes n'entrouvrent leurs écailles ligneuses, qui ne se détachent jamais du rachis, que passé l'hiver et seulement sous l'influence de la chaleur du soleil printanier : leurs graines parviennent à la terre lorsque déjà les jeunes Sapins et les jeunes Hêtres en sont-sortis.
Les graines dont l'embryon ou l’albumen contient des matières hydrocarburées, paraissent germer plus vite que celles qui renferment beaucoup d'huiles grasses. Elles n’ont besoin d'aucun repos et elles poussent rapidement dès que les conditions extérieures, comme la chaleur et l'humidité, agissent sur elles. Le grain de blé, dont l’albumen est rempli de fécule, germe en 3-4 jours, quand la température est suffisamment élevée. Le gland, dont les cotylédons abondent aussi en fécule, germe, malgré son enveloppe assez forte, en 8-10 jours par un temps chaud et humide. Les graines des Conifères, dont l'albumen possède plus d'huiles grasses que de fécule, restent de 2-3 semaines avant que leurs racines ne brisent leurs enveloppes ; la semence de l'Aubépine, du Rosier, du Charme, du Frêne, du Cornouiller et de
l'Erable, restent en terre, d’après Wichura, même au-delà de deux ans.
Quelques graines (du Cafèer et du Laurier) ne germent que si elles sont fraiches et perdent leur pouvoir germinatif rien qu’en se desséchant. Les semences du Saule et du Peuplier ne se conservent pas non plus, tandis que les grains de blé, si les conditions sont favorables, semblent conserver leur pouvoir germinatif pendant des milliers d’années (1). Les graines fraîches lèvent mieux et plus vite que les vieilles graines. Il paraît général que celles dont l’albumen est corné ou dont les cotylédons ont un semblable tissu {comme les Palmiers, Dragoniers, Balisiers, Caféiers et Lauriers) perdent leur faculté germinative dès qu'elles deviennent sèches ; tandis que d’autres, d’un tissu oléagineux, deviennent bientôt impropres à la reproduction des plantes, par suite sans doute de l'oxydation des huiles grasses qu'elles renferment (Conifères, Bertholletia) : il en est de même de certaines graines farineuses quand elles sont mal conservées.
En comparant un grand nombre d'exemples on obtiendrait des résultats fort intéressants et on reconnaîtrait sans doute la liaison intime qui existe entre les phénomènes physiologiques de la germination et la constitution chimique de la graine.
Les cotylédons du Hêtre et du Noisetier contiennent de la fécule seulement dans le voisinage immédiat de l’axe de l'embryon ; dans le reste, ils abondent en matières grenues et en huiles grasses. Le parenchyme de l'axe embryonaire, c'est-à-dire l'ébauche de la moëlle et de l'écorce, est au contraire rempli de fécule. Il paraîtrait donc que l'huile grasse, pendant la germination du Hêtre, se change graduellement et se transforme en matière hydrocarburée.
Quand les cotylédons de ces plantes, développés et colorés en vert, pourvoient à la formation des feuilles, on cherche en vain après des huiles grasses et on ne trouve dans leurs cellules que de la fécule et de la chlorophylle.
La quantité de chaleur qu'il faut à une graine pour germer, varie suivant l'espèce de la plante ; ces variations proviennent certainement de différences dans la composition chimique du tissu cellulaire et de
(4) D’après les expériences de Sternberg sur les grains de froment retrouvés dans les tombeaux des momies égyptiennes (*)
(*) La germination de ces grains, âgés de plusieurs milliers d'années, est contestable ; elle a élé mise en doute, entre autres. par M. Louis Vilmorin. (Note du traducteur).
son contenu, et dépendent probablement de la nature du protoplasme azoté, qui est l'agent le plus actif de la vie. L’enveloppe durcie qui contient la graine des fruits à noyaux, par exemple des cerises, des pêches, etc., empêche aussi la prompte germination de ces graines; en effet l'humidité parvient difficilement jusqu'à l'embryon mais, dès que cela arrive, la graine, en se gonflant, brise bientôt son enveloppe.
La noix de Coco et le fruit d’autres Palmiers, dont le péricarpe dur et épais est presque imperméable à l'humidité, ont été pourvus par la nature de troisorifices de germination ; on trouve, en général, en dessous de chacun d'eux, un embryon cylindrique (chez les Attalea) et il sort souvent d'une même noix trois jeunes plantes; mais ordinairement deux de ces embryons avortent.
Le germe (embryon) de la graine est l'ébauche d’une nouvelle plante ; il est [lui-même le produit d’une opération sexuelle, la génération (voyez chapitre VIII). De la même manière que le poulet sort de l'œuf couvé, la plante procède du développement d'un embryon séminal qui contient en germe tout ce qui se développera ultérieurement. De même que le jeune poulet se nourrit du jaune et du blanc de l'œuf avant d'en briser la coquille, de même se développe l'embryon végétal qui reçoit sa nourriture d’un tissu riche en matières nutritives et que, pour cette raison, on anommé albumen. Si nous coupons suivant sa longueur une graine mûre, de n'importe quel arbre à feuilles aciculaires (Fig. 11), nous trouvons l'axe cylindrique du germecontenu, avec les cotylédons, dans un tissu blanc et oléagineux. Ce dernier est l'albumen, parenchyme qui s’est formé dans le sac embryonaire et qui n'a pas été entièrement résorbé pendant le développement de l'embryon. Si nous examinons ensuite la coupe longitudinale d’une semence mûre de Hêtre (PI. TT. Fig. 26), ou d'un gland mür (PI. IH. Fig. 10), nous trouvons bien un germe, mais pas d'albumen, car ce dernier a été complétement absorbé par l'embryon. Souvent l’albumen est prédominant et l'embryon très-petit, comme dans les Palmiers et les Dragoniers ; mais il n’est pas rare d'observer l'inverse, un embryon très-grand dans un albumen très-faible, comme dans le Baobab (Adansoma digitata). Quand il existe un albumen et que ses tissus contiennent des matières nutritives, comme dela fécule, des huiles grasses, de l'aleurone, etc. , la jeune plante consomme ces substances alimentaires dans les premières époques de sa germination : c'est par exemple le cas, tant chez les jeunes Palmiers que chez les jeunes Conifères (Sapin, Epicea). Quand, au contraire, il y a manque de fécule, les cotylédons
se chargent de la première nourriture de la jeune plante, soit par une transmission des matières nutritives contenues dans leurs cellules, soit par une élaboration analogue à celle des feuilles (1). Dans le premier cas, ils restent pour toujours dans le sol; c’est ce qui a lieu, par exemple, dans le gland en germination, la châtaigne, la noix, de même que chez les pois. Dans l’autre cas, ils sortent toujours de terre, ils sont, comme les feuilles, munis d’un derme bien développé et possèdent des stomates au moins sur une de leurs faces (le Hêtre, l’Aune, le Bouleau).
Me Les cotylédons de plusieurs plantes changent |. de fonctions suivant la période vitale dans la- :) quelle entre le jeune embryon. Ainsi chez les 7 Conifères, ils consomment premièrement l'albumen qui les entoure ; mais quand celui-ci est absorbé ils s’échappent de la graine et pourvoient alors à la formation des feuilles (Fig. 42). La face supérieure du cotylédon est, dans le Sapin, pourvuede stomates, tandis que la feuille aciculaire ou feuille propre du même arbre porte ses stomates sur la face mférieure. Les deux cotylédons, gros et charnus, de l’amande, . dela cerise, etc., qui sortent immédiatement de | 7 la graine exalbuminée (dépourvue d’albumen) et s'élèvent au-dessus de terre, suffisent, par leurs matières nutritives, aux premières nécessités de la jeune plante et s'occupent plus tard, comme les vraies feuilles, à pourvoir à l'élaboration atmosphérique. Le spermoderme (les enveloppes séminales) qui consiste alors en cellules mortes, souvent épaissies et ligneuses, est mactif pendant
Fig. 42. I. Embryon de Thuja. II. et ZII. Embryon de Pinus sylvestris. 1V. Embryon de Ephedra; s. la graine qui, chez le Thuja et le Pin, est soulevée au-dessus du solet rejetée quand l’albumen est épuisé; chez l’'Ephedra au contraire elle reste en terre, quoique les deux cotylédons se fassent jour comme chez le Thuja. Le tissu du nucèle (y) qui est iei resté succulent, produit les matières nutritives au moyen del’albumen. +. La limite entre la tigeet la racine (le collet).
(1) Les Nymphéacées (Nymphea, Nuÿhar, Victoria regia) ont un albumen double ; en effet l'albumen proprement dit (Endosperme) est encore entouré d'une couche de tissu riche en matières nutrilives (Périsperme) qui, dans les Canna et les Strelitzia, où le véritable albumen manque totalement, remplace le premier. Les rapports entre l’albumen et l’embryon sont devenus très-importants en botanique descriptive, à laquelle ils fournissent des caractères trèsconstants.
la germination ; ilest ou bien percé par l'embryon, ou bien totalement déchiré et rejeté de côté.
Une grande quantité de chaleur est mise en liberté, comme l’a prouvé Gôppert, par la germination des graines. L’orge en germant s’'échauffe par les réactions chimiques qui s’opèrent dans ses cellules.
Dans l'embryon végétal sommeille, comme nous venons de le dire, l'ébauche de ce qu'il développera plus tard. Cependant, dans certains cas très-rares, par exemple dans les Orchidées, les Monotropées et les Orobanchées, ete., la graine, arrivée à maturité, contient un embryon de forme sphérique, qui consiste en un petit nombre de cellules, toutes semblables entre elles, et dans lequel l'extrémité de la tige et la ra— dicule se différencient et prennent naissance sous les premières feuilles, au moment même où se fait la germination.
Dans tous les autres cas au contraire, l'embryon développése compose d’une partie centrale, l’axe, terminée d’un côté par l'ébauche de la racine (la radicule), de l’autre par le point de départ de la tige (la plumule), et possède en outre, une, deux ou plusieurs feuilles, les cotylédons.
Le nombre de ces derniers organes est devenu la base fondamentale de la division systématique du règne végétal. Les monocotylédones germent avec un cotylédon {par exemple les Graminées, les Liliacées, les Palmiers). Deux cotylédons caractérisent les dicotylédones. C'est ainsi que germent tous nos arbres, à l'exception d'une section des Conifères, les Abiétinées, à laquelle appartiennent les Sapins, les Pins les Epiceas et les Mélèzes; ces Abiétinées possèdent de cinq à onze cotylédons. Chez les Cycadées, les deux cotylédons sont soudés ensemble à leur extrémité.
L'axe de l'embryon est la partie fondamentale de la nouvelle plante, car c'est de cet axe que la tige et la racine doivent se développer. Les cotylédons ont une fonction passagère; ils servent seulement à la nutrition de l'axe et généralement ils meurent tôt, à moins que, comme les feuilles proprement dites, ils ne pourvoient plus tard à l'élaboration atmosphérique.
La gemmule du jeune embryon (ou la plumule) se trouve toujours entre les cotylédons, en quelque sorte protégée par ces derniers, et elle se présente généralement sous la forme d’une petite élévation conique en dessous de laquelle on trouve quelquefois, par exception (la Capucine, les Palmiers et le Noyer), des jeunes feuilles déjà formées.
Dans la plumule les plus jeunes cellules se trouvent immédiatement
au sommet; mais celle-ei s'élève, pendant la germination, parce que les jeunes feuilles se produisent en dessous d'elle et alors la partie de l'axe prolongée et recouverte de feuilles, devient la tige proprement
dite (Fig. 43).
L'autre partie de l'axe, toujours tournée vers le micropyle de la Fig. 45.
graine, porte l'ébauche de la racine: [ci, nous ne trouvons Jamais les plus jeunes cellules de la future racine immédiatement à la pointe ; elles sont au contraire tou- Joursrecouvertes par des couches de vieilles cellules, qui servent d’enveloppe à l'extrémité sans cesse renouvelée de la radicule ; ces couches de vieilles cellules forment la coiffe de la racine où ce qu'on nomme la piléorhize. Cet organe est propre à toutes les racines, qu'elles provienvent directement de l'embryon ou qu’elles se développent plus tard par un bourgeon, et il se forme aussi longtemps que la racine grandit, s’'augmentant par elle denouvelles couches, tandis que les couches extérieures meurent. Cette structure de l'extrémité de la racine explique pourquoi celle-ci ne porte jamais de feuilles. L'antagonisme de la tige et de la racine se révèle donc déjà dans l'embryon (Fig. 11): nous verrons qu'il se manifeste partout et toujours.
Une bonne coupe longitudinale, faite par le milieu d’un embryon dicotylédoné, montre dans tous les cas qui me sont connus, l'anneau d’épaississement (zone génératrice) dont nous avons parlé dans le chapitre précédent ; 1l se termine d’un côté dans la plumale, de l'autre dans la radicule, et traverse l'axe de l'embryon dont il sépare les tissus en moëlle et en écorce. Cette zone génératrice consiste en cellules minces, étendues dans le sens de leur longueur et riches en matières azotées ; des prolongements de semblables cellules s'en séparent et se dirigent vers les cotylédons, représentant l'ébauche du système vasculaire.
L'embryon des monocotylédones possède en général un axe raccourci, et, au lieu de l'anneau d’épaississement, une formation de
Fig. 43. Abies pectinata. Coupe longitudinale d’une jeune plante de l’année au mois de juin; et. les cotylédons ; ab. feuilles du verticille unique formé immédiatement après la germination; cd. écailles du bourgcon terminal déjà fermé ; CR. anneau de Cambium ; G. faisceau vasculaire
gross, 16 fois).
cellules capables de se multiplier, qui relie la gemmule à la radicule et que j'ai appelée hypoblaste (Keimlager) ; les deux extrémités de l'embryon se joignent à ce point de départ commun, qui plus tard fournit à tous les deux leur anneau d’épaississement. La radicule des monocotylédones ne devient pas directement, à quelques exceptions près (Typha), la première racine, mais plusieurs racines adventives, s0r— tant de l’hypoblaste, se produisent dans son intérieur (Fig. 44).
En général les prenuères ébauches du système vasculaire se forment dans la zone génératrice pendant la germination.
L'embryon du Chêne, du Maronnier, du Noyer, du Gui et du Zamia possèdent, au contraire, même avant la germination, des vaisseaux spiraux dont la première apparition se révèle du côté intérieur de la zone génératrice de l'axe et tout-à-fait en dessous des cotylédons. Fig. 45.
La valeur de l'embryon varie beaucoup dans les différentes plantes ; tantôt c’est l'axe qui prédomine, tantôt ce sont les cotylédons. Il en est de même de la forme et de la position de l'embryon dans la graine (Fig. 45).Ces rapports, trèsconstants pour chaque plante, ont acquis beaucoup d'importance dans la classification des végétaux. Ainsi les subdivisions de la famille des
Fig. 44. À. Embryon d’une graminée (Triticum fastuosum) vu d’en haut. B. Coupe longitudinale partant du sommet. C. Coupe longitudinale partant d’un des côtés : &. cône végétatif de la plumule en dessous duquel on trouve déjà trois feuilles ; e. la première de ces feuilles (qui ne renferme que deux faisceaux vasculaires) dont la fente laisse passer pendant la germination le jeune chaume, et qui reste à l’état de gaine (coleophyllum); b. la seconde feuille qui se développe autant que la suivante ; d. les cotylédons ; e. une partie de ces cotylédons à travers laquelle passe Ja première feuille; c.f.g.h.k. racines adventives; x. l’hypoblaste situé sousle cône végétatif
gross. 10 fois). D. Une graine de céréale pendant la germination : les racines secondaires f.g.ksont déjà sorties.
Fig. 45. 4. Coupe transversale d’une graine de Blé-Sarazin (Polygonum fagopyrum) : &. l’'albumen ; db. l'embryon. B. L’embryon séparé de la graine. C. Coupe transversale d’une graine de Polygonum convolvulus: &. L’albumen ; b. L’embryon. D. L'embryon isolé de la graine
(gross. 8 fois).
Crucifères, à laquelle appartiennent nos choux, sont presque exclusivement établies d’après la forme et la position de leur embryon dans la graine (Fig. 46).
Les mêmes variations que l’on constate dans la forme des embryons s'observent, comme nous l’avons déjà vu, relativement à la constitution chimique de l'embryon et de l’albumen.
Dans la Datte et dans beaucoup de Palmiers, l'albumen se compose de cellules fortement épaissies, avec un contenu granuleux qui se colore en Jaune par l'iode. Le cotylédon, qui ne sert ici qu'à l'aspiration de l'albumen, consomme complétement cet organe ens élevant toujours plus loin à l'intérieur de la graine, de sorte qu'il ne reste bientôt nulle trace de ses cellules épaissies et de leur contenu. L’albumen des Conifères, formé de cellules à parois minces et renfermant de la fécule, des
Fig. 46. huiles grasses et de l'aleurone, ne cède au contraire
De: que son contenu à l'embryon, pendant la germina-
o tion, eton en retrouve les cellules vides et compri-
ou à mées dans lespermoderme qui est rejeté. Ilen est de
. 77 même dans les céréales, dont l’albumen est rempli
cl (l de fécule, tandis que cette substance manque dans
eæ lembryon. Les cotylédons du Châtaignier et du
QT Chêne, qui suppléent à l’absence de l’albumen, ren-
cé 7 ferment une très-grande quantité de fécule et nous
trouvons celle-ci remplacée par des huiles grasses
4) et par de laleurone danses cotylédons du Hêtre, du . Noyer et du Noisetier.
Nous prendrons dans le Palmier le type de
l'embryon monocotylédoné ; dans le Chêne et le
Hêtre celui des dicotylédones, et pour les Conifè-
res, l'embryon, du Sapin. Nous étudierons d’abord ce dernier, parce
que, mieux que beaucoup d’autres, il possède un axe et des cotylédons
très-simples et parfaitement distincts : il en est d’ailleurs de même dans toutes les Conifères.
La graine du Sapin est la plus grande de celles des Conifères de nos
climats : elle est, de même que la semence des autres espèces de la fa-
Fig. 46. Formes de l'embryon dans les grains des Crucifères dessinées systématiquement de manière à les représenter vus de côté et en coupe transversale : a. L’axe de l'embryon; ct. cotylédons ; p. la plumule. I. Pleurorhizées (Cheiranthus, Nasturtium, Cardamine, Alyssum, Draba, Cochlearia, Thlaspi, Iberis). IL. Nothorizées (Hesperis, Sisymbrium, Erysimum, Camelina, Capsella, Lepidium, Isatis). [Z1. D DAROzSeS (Sinapis, Brassica, Diplotaxis, Crambe, Raphanus) IV. Spirolobées (Bunias).
s) L'EMBRYON ET LA JEUNE PLANTE.
mille, revêtue à sa plus large extrémité d’une aîle membraneuse (PI. LL. Fig. 9). Le spermoderme qui est d’un brun clair et entoure l'amande, contient plusieurs canaux, remplis d’une huile très-volatile et d’une odeur très-aromatique, ce qui n’a pas lieu pour le Pin, l’Epicea et le Mélèze (PI. T. Fig. 4). Une amande blanche et oléagineuse (l’albumen) renferme l'embryon qui est droit au milieu de la semence (PI. I. Fig. 8). Cetembryon, d’un aspect jaunâtre,se compose d'un axe cylindrique assez étendu dont la radicule est dirigée vers l'extrémité amincie ei sans aîle de la graine, et de cotylédons, en nombre variable, qui entourent une petite gemmule conique (Plumule) (1). De la zone génératrice, qui se perd, au-dessus dans le tissu dela plumule, en dessous dans la plus jeune partie de la radicule, sortent des fascicules de cellules du cambium qui vont jusqu'aux cotylédons. La radicule est coiffée d’une piléorhize très-développée. La surface de l'axe, de même que la face inférieure des cotylédons, sont recouvertes d’un épiderme mince et sans stomates, ces petits organes étant exclusivement répartis à la face supérieure.
Le parenchyme de l'embryon renferme peu de fécule en grains très-fins ; mais par contre il contient de grandes quantités d’une autre substance grenue {probablement del'aleurone). Une dissolution de sucre et d'acide sulfurique donne une teinte d’un rose vif à toutes les parties de l'embryon (2), tandis que, dans la tige développée ou dans les branches de la même plante, il n'y a que les cellules qui servent au développement ultérieur, par exemple celles de la zone génératrice, de la pointe de la tige, etc., qui prennent cette couleur. Cette réaction prouve, par conséquent, que toutes les cellules de l'embryon sont capables de multiplication, mais à un degré différent, par suite de l'inégale répartition des composés azotés.
Quand une graine de Sapin commence à lever, c'est la radicule qui perce en premier lieu l'enveloppe. La semence, recouverte d'unelégère couche de terreau bien meuble, s'élève au-dessus du sol pendant que la radicule s'enfonce plus profondément en terre. Les cotylédons s'allongent et se dépouillent petit à petit du spermoderme qui tombe enfin sous forme d'involuere vide (Pl. [. Fig.10). Après quoi, la jeune plante étend ses cotylédons verticillés et désormais colorés en vert (Fig. 47).
(1) Comparez la planche donnée peur le Pin (Fig. 11) dont la structure correspond à celle du Sapin.
(2) La coloration rouge produite par le sucre et l'acide sulfurique, est l'indice de la présence d'une grande quantité de substances azotées.
La partie de l’axe qui se trouve maintenant au-dessus de la terre, a pris une teinte rosée et celle qui se trouve en dessous du sol se colore
en brun clair. Quant à la radicule, elle reste incolore et on discerne à Fig. 47.
son extrémité, au moyen de la loupe, la jeune piléorhize.
La germination du Sapin a lieu rarement avec quatre, ordinairement avec cinq à sept cotylédons. Si l’on fait une section longitudinale dans une jeune plante qui vient desedépouiller de son spermoderme, on trouve, dans la zone génératrice de l'axe, les ébauches des faisceaux vasculaires avec quelques trachées. Leur nombre est déterminé par celui des cotylédons Buhehes pt):
On aperçoit entre ces derniers, sortant de la plumule, les rudiments des jeunes
‘ feuilles, les feuilles aciculaires proprement
dites. Ces feuilles en même nombre que les cotylédons, sont placées comme nous le montre une coupe transversale, entre ces derniers et alternent par conséquent avec eux. À ce premier verticille foliaire succède bientôt un second, également formé par le tissu de développement de l'extrémité de la tige, c'est-à-dire par le cône de végétation dont la forme conique demeure intacte, et les éléments de
ce nouveau verticille sont insérés entre les feuilles du premier ; d’autres surviennent successivement et de la même maniere.
Le jeune Sapin développe rarement, pendant la première année de son existence, plus d’un verticille de feuilles aciculaires ; lesrudiments foliaires qui lui succèdent sont employés comme écailles protectrices et leur formation termine la croissance de la plumule. Il en résulte que cette dernière ne s'élève que fort peu pendant la permière année et ne pousse, la seconde année, qu'un jet d'environ un pouce de lon-
Fig. 47. Plantule de l’Abies pectinata au printemps de la seconde année : &. Les feuilles de la première année ; «+. les appendices squammiformes, ou les éeaiiles, du milieu desquels sort I pousse de seconde année (y) ; cc. les cotylédons ; f. le pivot ; g. racines secondaires.
gueur. Le véritable accroissement, en hauteur, du Sapin, ne commence réellement qu'à partir de la dixième ou de la douzième année.
La racine du jeune Sapin s’allonge d’abord sans se ramifier ; les premières petites racines latérales n’apparaissent qu’en été. J’appelle partout racine cette partie de l’axe de l'embryon qui se trouve en dessous des cotylédons et s'enfonce en terre; elle se distingue de la tige qui sort de la plumule, particulièrement par le développement de son écorce, dont la partie extérieure, dans tous les cas dont j'ai fait l'investigation, meurt tôtet tombe sous la forme d’une membrane brune et ligneuse. La partie, au contraire, qui, dans lesConifères, le Hêtre,etc., se trouve entre la terre et les cotylédons, se nomme collet de la racine(1).
Petit à petit les faisceaux vasculaires du jeune Sapin, d’abord séparés, forment, par l'intermédiaire de la zone génératrice, un cylindre ligneux complet, qui traverse tant la racine que la tige encore jeune et trèscourte.
Les cotylédons, près de deux fois aussi longs que les feuilles aciculaires proprement dites, restent pendant plusieurs années attachés à la Jeune plante; ils portent leurs stomates sur leur face supérieure, tandis que les feuilles aciculaires les portent sur la face inférieure ; ces Stomates se présentent, dans les deux cas, disposés en séries lon— gitudinales ayant l'apparence de raies d’un blanc d'argent. Les cotylédons se distinguent en outre des feuilles aciculaires proprement dites par le peu de développement ou l'absence totale des deux conduits résinifères.
Les écailles (Fig. 43), dont les verticilles alternants ferment de bonne heure le bourgeon, deviennent bientôt scarieuses ; elles ne contiennent pas de faisceaux vasculaires ; la jeune pousse de l'année suivante, déjà ébauchée en automne, passe l'hiver sous leur abri.
Quand, au printemps, cette dernière renverse ses écailles protectrices, celles-ci persistent en partie sous forme de petites écailles brunes et constituent ces appendices squammeux qui servent aux forestiers à déterminer l’âge d’une jeune plante ou celui des branches naissantes de Conifères (Fig. 47).
La tige du Sapin croît lentement pendant les premières années et les branches apparaissent rarement avant le troisième, mais généra-
(4) La notion de collet est assez controversée et les auteurs ne s'accordent pas sur la signification de ce terme : on donne souvent le nom de tigelle à cette partie de l'embryon que M. Schacht désigne comme étant le collet de la racine. (Note du traducteur.)
lement pendant le quatrième été. La racine principale, au contraire, le pivot, pénètre de plus en plus profondément en terre pendant que le nombre des racines latérales augmente.
La partie de la tige ou de la racine qui a été formée pendant une période de végétation (un été), ne grandit plus en longueur à partir de l'année suivante ; mais elle s'épaissit annuellement à l’aide de la zone génératrice ;. la tige de nos arbres ne sallonge annuellement que par son bourgeon terminal. Jusqu'à la dixième ou la douzième année, le Sapin, comme l'Epicea, ne pousse que fort peu en hauteur. Il en résulte qu'un arbre âgé de douze ans dépasse rarement deux pieds d'élévation.
A partir de la cinquième année environ, il produit des branches latérales vigoureuses et touffues et commence à donner de l'ombre, comme dit le forestier. Tout à coup, vers la douzième année, la mattresse tige s élève, pour former souvent en un seul été une pousse loneue d'un pied. La formation des branches devient alors moins active, et par suite plus régulière. Dès lors cinq à six branches étalées et verticillées, naissent un peu plus bas que les appendices écailleux ; de la pousse principale et sur ces branches, en dessous de chaque appendice, se forment deux petits rameaux latéraux qui sont horizontaux comme les branches. La partie inférieure de la tige se trouvant ainsi sous l’'ombre de la couronne et privée de lumière, perd petit à petit ses branches, tandis que les verticilles de la partie supérieure s’élargissent et s'étendent de plus en plus. L'accroissement en hauteur de l'arbre dure de cette façon jusque vers la cinquantième année ; alors le Sapin a une hauteur considérable et il est parvenu à sa floraison.
À partir de cette période l'allongement de la tige devient plus lent et l'extrémité, jusqu'alors conique, de sa cîme, prend la forme d’un dôme.
L'allongement du Pin diminue aussi à partir d'un certain âge et dès lors sa couronnes élargit; l'Epicea, au contraire, s élève vigoureusement aussi longtemps quil pousse avec force et, pour cette raison, sa couronne reste toujours conique.
L'Epicea (Picea vulgaris Lixx) germe avec 6-10, en général avec 9 cotylédons. Le Pin (Pinus sylvestris) et le Mélèze (Larix europea) développent 5-7, le plus souvent 6 cotylédons. Le Thuya (Thuya orwentahs) et VIf (Taæus baccata) germent toujours avec 2 cotylédons seulement. Dans l'Araucaria brasihiensis, les deux cotylédons ne quittent pas la graine (PI. II. Fig. 38 et 39), mode de germination analogue
à celui des Cycadées ; seulement les cotylédons des Araucarias sont libres, tandis que ceux des Cycadées sont soudés à l'extrémité (Fig. #8).
Dans toutes les Coniféres, de même que chez les Cycadées, le nom-
Fig. 48. bre des faisceaux vasculaires formés dans la zone génératrice de l’axe de l'embryon correspond au nombre des cotylédons existants. Dans le Thuya et le Zama, il se forme toujours deux faisceaux vasculaires ; dans le Sapin, le Pin, l'Epicea et le Mélèze, au contraire, 1ls'en forme exactement autant qu'il existe de cotylédons. Les faisceaux vasculaires formés pendant la germination dans la zone génératrice, développent progressivement le cylindre ligneux de la tige et dela racine. De même que dans l'embryon les groupes de cambium des cotylédons paraissent être la continuation des groupes de cambium de la zone génératrice, de même les faisceaux vasculairesdes cotylédons, formés dans le sein de ce tissu, sont en liaison directe avec ceux du cylindre ligneux.
Le nombre des cotylédons correspond également au nombre des feuilles du premier verticille de la jeune plante. Il n'y a que l'Épicea qui fasse ici exception en ce que son premier verticille, sans avoir égard au nombre des cotylédons, se compose de quatre feuilles et que celles qui suivent sont déjà disposées en spirale autour de la jeune tige. Le Thuya développe, en premier lieu, deux feuilles qui alternent avec les deux cotylédons : le verticille suivant est formé, au contraire, de quatre feuilles. |
Dans le Sapin, le Pin et le Mélèze, les feuilles du premier vertcill alternent toujours avec les cotylédons (PI. IT. Fig. 12).
Fig. 48 Germination du Zamia spiralis. À. Coupe longitudinale de la graine; £. partie ligneuse interne du spermoderme ; e. l’albumen. Les deux cotylédons (cé) sont en x soudés ensemble ; un seul d’entre eux est développé à son extrémité y en une jeune fronde (feuille). La limite entre la tige et la racine (w) est désigné par une +.
B. Embryon isolé. La notation est la même que pour la fig 4. (grandeur naturelle). C. Une très-jeune fronde grossie 8 fois : «&. rachis dela fronde ; b. les pinnules; e. extrémité du rachis.
La radicule de l'embryon de toutes les Conifères se fait jour la première à travers les enveloppes séminales ; après que l'albumen est consommé, le spermoderme est rejeté par suite du développement des cotylédons qui se colorent en vert dès qu'ils viennent au jour. Ils restent pendant plusieurs années remplis de sève dans le Sapin qui, la première année, ne forme qu'un verticille de feuilles (Fig. 47). Dans
Fig. 49. le Pin et l’Epicea, au contraire, qui, dès la première année, donnent un jet recou— vert d’un grand nombre de feuilles (Fig.
49), 1ls se desséchent déjà pendant le premier été, et dans le Mélèze, dont les feuilles se détachent en automne, ils tom-— bent dela tige en même temps que celles-c1.
On sait que nos Pins ont les feuilles réunies par paires et enfermées à la base dans une gaine formée d'écailles mem braneuses (Fig. 50). Ces deux feuilles manquent la première année à la Jeune plantule issue de graine et qui, résultant du développement de la plumule, porte des feuilles caractéristiques ou aciculaires (Fig. 49), pourvues d’un système vasculaire central et de deux conduits résinifères. La pousse de la seconde année présente, au contraire, des feuilles doubles qui sortent d'un bourgeon développé à l'aisselle d'une feuille proprement dite ; mais cette feuille reste dans ce cas scarieuse et sert d'écaille protectrice au bourgeon (PI. IL. Fig. 21 et 22). Lorsque plus tard le jeune Pin forme des feuilles aciculaires doubles, quelquefois à partir du premier été, ces écailles protectrices du bourgeon prennent alors une forme acicu— laire (voyez chap. IH).
Les fascicules de feuilles du Mélèze n'apparaissent jamais non plus sur la plantule d'une année, qui, de même que l'embryon des autres Conifères, ne possède que des feuilles aciculaires simples. La pousse de la seconde année ne porte même pas encore de fascicules de feuil-
Fig. 4). Plantule du Pinus sylvestris pendant le premier été : «. Tige développée par la plumule ; ec. les cotylédons ; f. le pivot; g. racines secondaires.
les, mais ceux-ci se forment sur l'axe des bourgeons aciculaires qui se développent au printemps suivant (voyez chap. IT).
Dans le Pin des Canaries, l'embryon produit, plusieurs années de
suite, des pousses à feuilles simples, mais lorsque le jeune arbre forme
Fig. 50. des branches, trois feuilles réunies,
B représentant le feuillage d’une branche
raccourcie, apparaissent à l’aiselle de
chaque feuille restée écailleuse.
Les jeunes plantules des Conifères, que nous venons d'examiner, ne sont
AP pas difficiles à distinguer lorsquon les | | connaît bien (PI. I. Fig. 40 et 30; PI.
Z | * I. Fig. 41 et 29). L'embryon du Sapin | | est le plus grand et, nonobstant cela, 1l \
produit dans la première année le plus petit jet caulinaire ; sa racine, au contraire, pénètre très-profondément en terre, de sorte qu'il s'enracine en général très-solidement et pour cette raison résiste trés-bien aux coups de vent et aux orages.
L'Epicea produit quelquefois dès la æ première année un rameau latéral (PL. LE.
Fig. 31) ; ce qui n'arrive jamais dans le Sapin, le Pin et le Mélèze. Les semis de ces deux dernières essences forment, si les conditions sont favorables, une forte tige principale dès la seconde année, tandis que les rameaux ne se montrent guère que pendant la troisième année: ils ne deviennent d'ailleurs Jamais aussi touffus que les plants de Sapin et d'Epicea, qui, dans les premières années de leurexistence, dépensent presque toute leur force à la formation de branches latérales. Un Pin ou un Mélèze de dix ans a pour cette raison deux ou trois fois la hauteur d'un Sapin ou d’un Epicea de même âge.
Fig. 50. 4. Rameau du Pin commun (Pinus sylvestris) avant qu’il ne se soit complétement développé (gross. 8 fois). «. Écaille du bourgeon axillaire, qui s’est développé en rameau raccourei. B. La gaine formée de deux feuilles membraneuses qui appartiennent au bourgeon axillaire lui-même. c. L'une des deux feuilles aciculaires. B. Coupe longitudinale de ce même rameau. D. c. comme en À ; æ. le petit cône végétatif situé entre les deux feuilles aciculaires. C. Coupe transversale passant à travers la base d’un rameau raccourei avant son développement: la notation est comme en 4. et B. — (B. et C. sont gross. 20 fois).
L'embryon du Hêtre, renfermé dans une graine triangulaire, est pourvu de deux cotylédons très-grands et qui sont plissés plusieurs fois sur eux-mêmes (PI. IE Fig. 26). L'axe de l'embryon estici très-petit et l'albumen manque, l'embryon l'ayant déjà absorbé. La plumule porte immédiatement à son sommet son tissu le plus récent, tandis que la radicule possède, au contraire, une piléorhize qui recouvre son tissu le plus nouveau. Dans la zone génératrice, on aperçoit l'ébauche de huit faisceaux vasculaires.
La moëlle et l'écorce de l'embryon contiennent de la fécule ; dans les cotylédons, au contraire, se trouve une grande quantité d'huiles grasses. Le spermoderme n’est pas encore rejeté que déjà la radicule a pénétré profondément dans la terre. Peu à peu les cotylédons se développent, l'huile grasse disparaît nsensiblement de leurscellules où elle est remplacée par de la fécule et de la chlorophylle (PI. HE. Fig. 28 et 29).
Le jeune Hètre pousse alors deux feuilles opposées qui alternent avec les deux cotylédons. La partie de la plumule qui se trouve sous ces feuilles, sélève ensuite de un à deux pouces, et devient ainsi le premier mérithalle de la nouvelle plante (1). Après cela le bourgeon se referme souvent, mais il n’est pas fort rare qu'il pousse encore une troisième feuille qui, se trouvant seule, est pourvue des deux côtés, d'une petite stipule lancéolée et bientôt flétrie. Toutes les feuilles qui suivent sont désormais munies de stipules bien développées (PI. IF. Fig. 20), et qui servent d'enveloppe au Bourgeon. Les cotylédons, dont la face inférieure est munie de stomates, restent colorés en vert Jusqu'en automne et tombent assez généralement de la ugelle avant les feuilles.
Les semis de Hêtre produisent quelquefois une seconde pousse pendant la première année de leur existence ; c'est que le bourgeon déjà fermé se déplie encore une fois. Dans ce cas, la Jeune plante acquiert dès la première année une élévation de six à huit pouces et son pivot pénètre au moins aussi profondément dans le sol. Sa croissance se fait avec une lenteur relative dans les années suivantes. Un Hêtre de six à huit ans est encore une plante frutescente.
La graine du Bouleau, très-tenue et aîlée des deux côtés (Fig. 54), renferme un embryon encore plus exigu. Les deux cotylédons charnus
(1) On appelle mérithalle où entrenœud la partie d’une branche qui sépare deux feuilles ou deux verticilles superposés.
et ovales se desséchent aussitôt que la plante a produit quelques feuilles (PI. IV. Fig. 46). La même chose a lieu pour la semence trèsmince de l'Aune, mais la plantule de ce dernier se distingue à sa racine Fig. 51. ramifiée et munie de petits renflements arrondis
(PI. IV. Fig. 33). Les premières feuilles de ces deux \ plantes sont petites et d’une forme complétement \ différente de celle des feuilles de l'arbre tout-à-fait formé. Le Bouleau et l’Aune croissent relativement di. vite pendant les premières années. Les feuilles d'un ” Bouleau d’un an sont fortement pubescentes, tandis Fig. 52. que celles d’un arbre plus âgé (Betula alba) paraissent presque glabres. Dans les Erables et dans
7 l'Orme (Fig. 52, II et HT), dont
= C la graine estexalbuminée les coty- LAN lédons se distinguent aisément par 7 HN) | leur forme des feuilles caractérisà | 4 tiques qui n'ont d'ailleurs que peu \N de ressemblance avec les pre-
mières feuilles de la plantule.
Dans le Tilleul, qui a une graine albuminée, les cotylédons sont profondément divisés Fig. 52, ).
L'embryon du Chêne occupe tout l'intérieur du fruit nommé gland ; rarement deux embryons se trouvent dans le même gland.
Les cotylédons, gros et épais (PL. HE. Fig. 10), sont remplis de fécule et traversés de faisceaux vasculaires ramifiés, dans lesquels on distingue des trachées, même avant la germination. L'axe fort raccourci de l'embryon se trouve vers l'ex trémité amincie du gland ;
Fig. 51. À. Fruit ailé (Samare) du Bouleau (Betula alba); n. les deux stigmates. B. La graine aîlée du Sapin (Abies pectinata) ; æ. un canal résinifère creusé dans le tégument simple de la graine.
Fig. 52. Germination I. Tilia europaea. 4. Coupe longitudinale d’une graine ; a. axe de l’embryon; c. cotylédons; e. albumen. B. Embryon séparé de son atbumen. C. Plantule à cotylédons pectinés. II. Plantule de l’Acer platanoïdes. III. Plantule del’'Ulmus campestris. La limite de la tige et de la racine (le coflet) est indiquée par une +.
il est pourvu d'une plumule, d'une radicule, ainsi que d'une zone génératrice. Lorsque le gland germe, la racine sort du péricarpe et elle est déjà longue de plusieurs pouces, avant que la plumule ne s'élève. Le gland lui-même reste enterre ; ses cotylédons sont dépourvus d'épiderme et de stomates et servent à fournir, au moyen de leur fécule, les éléments carbonés nécessaires à la nourriture de la jeune plante. Ils se conservent, jusqu'à la troisième année, dans l’intérieur du gland, reliés à la plantule et se décomposent alors graduellement. La jeune tige ne forme au commencement pas de feuilles bien développées, mais elle est plutôt couverte de petites écailles isolées qui, plus haut, s'élèvent en spirale le long de la tige; ces écailles se rapprochent ensuite et on en trouve deux l’une à côté de l’autre; enfin, tandis qu'elles prennent une forme subulée, on voit apparaître entre elles une véritable feuille, mais à la vérité encore fort réduite ; ces écailles sont donc des stipules. On ne reconnaît aucune régularité dans l'insertion des feuilles d'un jeune plant de chêne (PL. HE. Fig. 44).
Le Chêne, dans la première année, produit selon que les circonstances sont favorables ou défavorables, une pousse plus ou moins longue et son pivot pénètre profondément dans le sol. Le Châtaignier, le Marronnier et le Noyer se comportent comme le Chêne et ils n’élevent pas leurs cotylédons au-dessus de la terre ; les Lauriers-Thyms germent de la même manière. Le pois n’étale pas ses cotylédons, mais la fève et les lupins soulèvent les leurs au-dessus du sol. L’Araucaria, comme nous l'avons déjà dit, germe parmi les Conifères de la même manière que le Chêne et le pois, quoique ses graines soient albuminées comme le sont celles de toutes les Conifères [PI HF. Fig. 39).
Il se forme dans la tige et la racine de tous les arbres que j'ai examinés, dès la premiére année de leur existence, un cylindre ligneux complet, traversé par des ravons médullaires et résultant de l’organisation du système vasculaire dans la zone génératrice ; ce bois d’une plantule correspond déjà en automne, par sa structure, à celui de l’année suivante.
Si nous abordons maintenant les Monocotylédones et spécialement ies Palmiers, nous voyons que la petite graine arrondie du Chamædorea Schedeana, qui est très-commun dans nos serres, germe facilement et souvent d'elle-même. Celle-ci renferme, dans un albumen blanc et corné, un très-petit embryon (Fig. 53 em) consistant en un grand cotylédon (ct) qui enveloppe le petit axe dont il n’est pas nettement distinct.
Cet axe montre, d'un côté la plumule (a), déjà entourée de deux feuilles rudimentaires (bet c), de l'autre l’ébauche de la première racme (r). Dès le commencement de lagermination, le cotylédon s'étend et consomme graduellement le contenu et les parois épaissies de l'albumen. La radicule perce en premier lieu le spermoderme et elle est bientôt suivie de latige. Les trois premières feuilles de la jeune plante (b,c et d) sontpri-
Fig. 55. vées de limbe et la quatrième (e) seule atteint un développement parfait.
Le Dattier (Phœnix dactyhfera) se comporte d’une manière un peu différente pendant la germination, en ce que, par un allongement considérable de la partie vaginale du cotylédon unique entourant la plumule, l'ébauche de la jeune plante est enfoncée de plusieurs poucesdans la terre; cet enfouissement atteint, dans d’autres genres de Palmiers, jusque plusieurs pieds de profondeur. La troisième feuille du Dattier se développe déjà complétement (Fig. 54).
Dans le Cocotier, dont la noix est pourvue de trois orifices de germination, l'embryon sort par l'une de ces ouvertures. et si trois embryonss y trouvent renfermés, chaque orifice peut produire son jeune Palmier..
La germination de nos céréales se fait d’une manière analogue à celle des Chamædorea, mais avec cette différence, que la première feuille de la plamule est la seule qui reste à l’état de gaîne et ne développe pas de
À limbe ; qu’en outre chez quelques espèces, par exemple le Froment et le Seigle, il existe déjà dans l'embryon | plusieurs ébauches de racines (Fig. #4).
La germination du petit nombre de plantes que nous venons d'étudier, nous donne peu d'éclaircissement sur la signification physiologique des cotylédons.
Fig. 55. Graines du Chamædorea coupées transversalement avant et au commencement de la germination. longitudinalement en passant par le milieu de l'embryon (gross. 25 fois), etenfin une jeune plantule au moment où elle vient de développer sa quatrième feuille (e); &. cône végétatif de la plumule ; b. première; €. deuxième ; d. troisième; ete. quatrième feuille; al. l'albumen; et. le cotylédon ; em. embryon:
Dans les Conifères dont l'embryon est enveloppé d'un albumen, les cotylédons servent d'abord à l'absorption des substances nutritives provenant de cet organe ; leur face inférieure est, à cet effet, revêtue d'un épiderme mince propre à absorber les matières liquides. Lorsque l'albumen est consommé et le spermoderme rejeté, ces mêmes cotylédons, à l'instar des autres feuilles, pourvoient à l'élaboration des éléments nutritifs de l'atmosphère et ils possèdent, pour cette fin, sur leur face supérieure, un épiderme parsemé de stomates. Dans le Hêtre, le Bouleau et l’'Aune, qui ne possèdent pas d’albumen, les cotylédons commencent par nourrir la jeune plante, mais seulement pendant fort peu de temps et cela par les matières nutritives amassées dans leur intérieur : leur face inférieure est, de même que celle des feuilles de ces arbres, pourvue de stomates; aussi servent-ils, dès qu'ils sont débarrassés de l'enveloppe séminale, aux mêmes usages que les feuilles proprement dites.
Le jeune Hêtre, dont les feuilles sont peu nombreuses, conserve ses grands cotylédons jusqu'en automne, parce qu'ils sont nécessaires à la nutrition du jeune arbre. Le Bouleau et l'Aune, au contraire, qui dès la première année se garnissent déjà d'un assez grand nombre de feuilles, peuvent bientôt se passer de cotylédons et ceux-ci se desséchent de bonne heure.
Les gros cotylédons du Chêne du Marronnier et du Noyer, qui abondent en matières nutritives, suppléent en quelque sorte à l'absence de l’albumen ; ilsrestent toujours sous le sol, ne gran-
Fig. 34. Phœnix dactylifera Z. et JL. Coupes longitudinale et transversale de la graine ; em. Pembryon; al. l’'albumen. Z£1. Plantule en germination ; s. la graine ; x. le prolongement du cotylédon; y. partie vaginale de ce dernier engainant la tige; @. et b. premières feuilles de la plantule ; w. le faux pivot. IV et V.Coupes longitudinale et transversale de la graine à ce moment de la germination ; c£. partie du cotylédon destinée à absorption de l'albumen (al); x. la partie du cotylédon qui se prolonge sous forme pétiolaire. VI. Partie du cotylédon restée dans la graine el isolée qui a prise une forme peltée. æ. insertion de la portion pétiolaire vue d’en haut.
dissent pas, mais sont au contraire dépouillés de leur contenu par la plante en germination, puis finissent par moisir en terre.
Enfin le cotylédon des Palmiers et des céréales sert à l'absorption de l’albumen ; il reste, comme le cotylédon du gland, dans le spermoderme où il croît et grandit proportionnellement à la diminution de l’albumen qui est consommé par lui.
Les stomates manquent aux cotylédons du Chêne et du Châtaignier, ainsi qu'à ceux des Palmiers ; ils leur seraient d’ailleurs mutiles, puisque ces cotylédons ne viennent jamais à l'air et ne se comportent pas comme les véritables feuilles à l'égard des principes nutritifs de l'atmosphère. Le cotylédon du Palmier et celui des Graminées meurent aussitôt que l'albumen est absorbé, leur rôle étant dès lors terminé.
La fonction des cotylédons est done, dans tous les cas et avant tout, de fournir à la jeune plante en germination les aliments carbonés qui lui sont nécessaires. 11 semble reconnu en revanche que les substances azotées qu'ils contiennent ne sufliraient pas à la nutrition de l'em— bryon qui en puise encore dans le sol avec d’autres principes chimiques. Dans tous les cas, c'est la racine qui sortla première de la graine et elle se développe dans les premiers temps toujours avee plus de vigueur que ne le fait la tigelle. Si l'on tire de terreun gland qui germe et qu'on le transporte dans une atmosphère humide, la racine conti nue à grandir avec force pendant quinze Jours et développe un grand nombre de racines latérales, mais alors 1l meurt, bien que les cotylédons soient encore tout remplis de fécule ; la privation des principes nutritifs et spécialement des matières azotées que la plante s'attend à trouver dans le sol, doit être ici considérée comme la cause déterminante de cette mort. D'un autre côté, quand le Hêtre qui vient de sorür de terre perd ses cotylédons par une nuit de gelée, il meurt infailliblement, quoique la racine n'ait pas souffert du froid ; s'il ne périt qu'un cotylédon, la plante ne meurt pas, mais elle reste longtemps chétive.
On constate de notables différences dans la manière dont se com portent les cotylédons, même entre des plantes très-voisines. Aïnsi le Hêtre élève ses cotylédons au-dessus de la terrre, tandis que le Marronnier et le Chêne les enfoncent en terre. Toutes les Conifères étalent leurs cotylédons à la lumière dès l'instant où l'albumen estconsommé, mais les Araucaria et les Cycadées les maintiennent au contraire pour toujours sous le sol. Le pois suit l'exemple du Chêne tandis que la fève
et le genre lupin développent leurs cotylédons au-dessus de la terre. Chaque espèce est donc caractérisée dès l'origine par quelques particularités.
Naguère on considérait comme un caractère distinctif de la racine, la tendance qu'elle possède de se diriger de haut en bas. Les racines latérales ou secondaires qui généralement suivent une direction horizontale, nous prouvent que cette tendance n'est pas générale: d’un autre côté les branches du Frêne et du Houx pleureurs, qui grandissent en se dirigeant vers le bas, sont une nouvelle objection à cette ancienne opinion. Les tiges fructifères de l’Arachide ou Pistache de terre (Arachus hypogæa) confirment encore notre manière de voir ; après avoir fleuri, elles senfoncent perpendiculairement dans le sol (tiges hypocarpogées), en sorte que le fruit murit sa graine en terre. Cette théorie à cependant cela de vrai que la racine principale ou pivot d'une jeune plante dicotylédone tend constamment à descendre, tandis que la tigelle se dirige toujours vers le haut; le Chêne est un exemple irrécusable de ces deux tendances opposées : la radicule et la tigelle prennent Invariablement la direction qui leur est propre, quelle que soit la position dugland danslesol. Ainsi, s'il se trouve danslaterre avec sa grosse extrémité en dessous, la torsion est complète puisque la jeune racine de même que la jeune tige doivent se retourner totalement, ce qu'on reconnaît encore dans l'arbre âgé de cinq ou six ans (Fig. 55. B).
La jeune radicule de toutes les plantes qui portent leurs cotylédons au-dessus de la terre, se retourne ainsi, quand la semence n'est pas convenablement placée (Fig. 56).
On recommande quelquefois de pincer l'extrénuté de la racine des jeunes plants de Chêne après l'apparition de la première racine. Il se forme dans ce cas deux ou trois racines latérales plus fortes qu'elles ne le seraient sans cette opération et on croyait par conséquent favoriser l'absorption des principes nutritifs du sol au profit de la jeune plante. Cependant nos observations ne sont pas favorables à cette opinion. Les deux ou trois racines latérales survenues après cette opération, ne valent en aucun cas la racine principale seule, qui est beaucoup plus forte et qui, par son grand nombre de racines latérales, suffit très-bien à la nutrition du jeune arbre.
La nature connaît mieux que nous ce qui convient à ses enfants et l'homme ne doit jamais la contrarier dans ses œuvres lorsqu'il s’agit d'obtenir des arbres sains et forts. Nos plantes cultivées ne devien-
nent que trop souvent maladives parce que nous changeons ou restreienons plus ou moins leur mode de vie normal, par ignorance ou à dessein, et pour les rendre propres au but que nous avons en vue. Ainsi,
Fig. 55.
pour obtenir beaucoup de fleurs et de fruits, nous dérobons à l'arbre les jeunes branches qui consommeraient sa sève ; voulons-nous obtenir une longue tige, nous élagons la plupart des branches, de sorte que toute la force de l'arbre se con— centre sur la pousse principale ; voulonsnous enfin obtenir beaucoup de branches ou une couronne puissante, nous Supprimons la tête du jeune arbre. Ces diverses opérations ne sont pas normales et elles agissent en modifiant complétement la vie de l'arbre, ainsi que de toute plante. On exige parfois de l'arbre forestier, des tiges longues et droites, un bois plus
compact, à couches plus minces, ce qui
Fig.56. Sobtient par la culture dans des
A p endroits couverts. Mais on doit
à û étudier dans la nature les particu- \
larités propres à chaque essence.
. (+ Pour former de beaux arbres et de belles promenades, chaque espèce d'arbre exige des conditions exté— rieures spéciales àson genre de vie.
Les jeunes Sapins et les jeunes Epiceas réussissent parfaitement dans un emplacement ombragé ; aussi les élève-t-on le plus sûrement dans un bois formé de ces mêmes essences. Le Hêtre et le Chêne demandent, au contraire, pour leurs premiè-
res années, un emplacement bien éclairé et ils ne réussissent pas aussi bien à l’ombre. En général chaque plante a déjà dès sa naissance,
Fig. 55. Plantule de deux ans du Chêne. En 4 l'axe de l'embryon est droit dès l’origine, en B la tigelle et la radicule ont dû se redresser pendant la germination ; x. le collet.
Fig. 56. Graine en état de germination du Picea vulgaris. À. Graine convenablement située. B. Graine renversée de telle sorte que la racine doit se recourber pour s’enfoncer en terre. La +
indique le collet.
ses particularités ; je dirai même que chaque individualité végétale ne ressemble pas complétement à l’autre. Ne trouve-t-on pas, dans la même plantation, des jeunes arbres à côté l'un de l’autre et qui sont très-différents quant à leur degré de développement ; l’un est plus fort que l’autre ; l'un donne une seconde pousse et l’autre n’en produit pas. De même qu'un animal ne ressemble pas complétement à un autre, de même une plante ne se comporte pas absolument de la même manière qu'une autre.
La germination des Monocotylédones ne se distingue pas seulement de celle des Dicotylédones par l'unité du cotylédon, mais encore par le mode de formation de la première racine. Chez les Dicotylédones la radicule de l'embryon devient elle-même la première racine (Fig. 44). Toutes les Dicotylédones germent avec un vrai pivot quireprésente le développement de la radicule. Le pivot meurt, il est vrai, de bonne heure chez quelques espèces, et il est remplacé par des racines secondaires ou latérales. L'ébauche de la première racine des Monocotylédones, au contraire, renfermée dans l'intérieur de l'embryon, doit percer les tissus de ce dernier absolument de la même manière que les racines secondaires ou latérales percent le tissu de l'écorce. Un Palmier, par exemple, ne germe jamais avec un vrai pivot (Fig. 53). La seule éxception connue à cette loi est celle des Typhas qui germent avec un véritable pivot.-représentant la prolongation directe de la radicule et dans lequel le faisceau vasculaire central des cotylédons se prolonge directement. La plupart des Graminées lèvent avec plusieurs racines secondaires.
Il existe aussi une germination chez les Cryptogames supérieures, bien que l'embryon proprement dit, c'est-à-dire lajeune plante produite par reproduction sexuelle, se développe seulement pendant la germination. La spore (semence) des Fougères, qui nous intéresse le plus ici, vu que ces plantes deviennent quelquefois arborescentes, produit d’abord une membrane de cellules vertes (Fig. 57), le proembryon ou prothalle. Sur celui-ciapparaissent deux espèces d'organes, l’anthéridie (Fig. 58 x), dans laquelle se forment les a ie et l'organe embryonaire (keëmorgan) (Fig. 58 y), dans lequel une vésicule embryonaire (kermblasche) libre se développe, après la fécondation et par multiplication de cellules, en un petit corpuscule arrondi que l'on peut considérer comme le véritable embryon. Ce dernier forme en effet d'un côté le cône de végétation de la tige, de l’autre l'ébauche de la première racine. La première feuille apparaît sous le cône de végétation
caulinaire et l’ébauche de la première racine se transforme directement en racine. Tous les deux percent l'organe embryonaire (kermorgan), là feuille s'élève en hauteur et la racine pénètre dans le sol; elle est, conformément à toutes les vraies racines, revêtue d’une piléorhize. La plante embryonaire forme ensuite successivement de
nouvelles feuilles et de nouvelles racines, mais le PROD qui pour- Fig. 57. Fig. 58.
voyait dans les premiers temps à la nutrition de la jeune plante, en élaborant les principes nutritifs qu'il extrayait de l’atmosphere au moyen de sa surface supérieure verte et foliacée, et en absorbant les matières alimentaires contenues dans le sol à l’aide de ses nombreuses papilles radicales insérées sur la face inférieure, meurt et se desséche aussitôt que la plante embryonaire a pris racine et a formé quelques feuilles.
L'organe embryonaire, de même que les anthéridies, se forme sur la face inférieure du prothalle; le premier est l'appareil femelle, et
Fig. 57. Germination d’une Fou:ère (Pteris serrulata)- 4. Le prothalle, issu d’une spore (&); b. papille radicale ; æ. et y. anthéridies (gross. 80 fois). B. Partie d’une coupe longitudinale , à travers d'un prothalle plus développé; k. un organe embryonaire dont le col (Halstheil) ne s'est pas encore ouvert; 4’. organe germinatif nee -jeune (gross. 200 fois). C. Jeune plante de grandeur naturelle avec son Drothalles w. première fronde (feuille) ; r. première racine.
Fig. 58. Pteris serrulata ; +. l’anthéridie ; y. organe embryonaire encore fermé à sa pointe et renfermant le globule reprodueteur (gross. 500 fois).
l'anthéridie, au contraire, l'appareil mâle. Le prothalle sert ici, de même que les cotylédons des plantes phanérogames, à la première nourriture du germe et périt, comme ceux-là, aussitôt que la jeune plante n'en a plus besoin.
D'après les observations de Hofmeister (1) et de Milde (2) la spore des Prêles (Equisetum) germe de la même manière; les Lycopodiacées et les Rhizocarpées forment aussi, d'après Hofmeister et Mettenius (3), un prothalle sur lequel apparaît un organe embryonaire. Ce prothalle ne devient pas foliacé, mais il reste sur la spore sous forme d’une coifie verte. Enfin les Chara (les Charagnes de nos marais) n’ont pas besoin de prothalle, car leur organe embryonaire, que l'on a considéré à tort Jusqu'à présent comme la spore, se forme sur la plante même et la jeune plantule en sort plus tard.
Chez les Cryptogames inférieures, qui sont dépourvues de tige et de racine, les Champignons, les Lichens et les Algues, la spore produit un filament cellulaire qui, insensiblementet par un accroissement continu des cellules, forme une nouvelle plante. Les Mousses et les Hépatiques elles-mêmes, qui sont pourvues de tiges et de feuilles, mais qui ne présentent pas de vraies racines, ne possèdent pas de véritable prothalle. De leur spore surgit une formation cellulaire souvent (chez beaucoup d'Hépathiques) confervoïde qui, à certains endroits déterminés, produit des bourgeons hors desquels se développent de petites tiges. Ce prétendu prothalle des Mousses et des Hépathiques ne porte jamais ni des anthéridies ni des organes embryonaires, et l'appareil sexuel se forme seulement sur la plante développée. L'organe femelle ou sporange ne forme pas de Jeune plante, mais 1l développe plutôt, après la fécondation, le fruit et son pédicelle ; chez les Mousses, celuici croît pendant sa jeunesse et il élève l’épigone servant de coiffe au sporange ; au contraire, chez les Hépatiques, ce pédicelle s'élève subitement au moment de la maturation du fruit et alors perce l’épigone à son extrémité. Cette diversité de structure est le meilleur moyen de distinguer les Mousses des Hépatiques.
On trouve, suivant les espèces, les organes des deux sexes tantôt réunis sur une même plante ou bien séparés sur des pieds différents. Lorsque les anthéridies manquent, chez les Mousses et les Hépatiques,
(1) W. Hofmeister, Germination des Cryptogames supérieures. Leipzig. 1851. (2) Milde, Acta Academiæ Leopold. Carol. Vol. XX. P. HE. (5) Mettenius, Essai Botanique. Heidelberg. 1850.
l'organe femelle ne développe pas de fruit ; la même chose a lieu pour les Fougères et pour toutes les Cryptogames dont on connaît les organes sexuels ; l'organe femelle s'ouvre à l'époque de la fécondation et l'organe mâle lache ses anthérozoïdes qui pénètrent dans le premier et fécondent la vésicule germinative (keimblasche).
Des milliers d’anthérozoïdes viennent souvent sur le sporange d’une Mousse ou sur un organe embryonaire d’une Fougère, de même que d'innombrables grains de pollen sont formés pour la fécondation d’un seul ovule de Phanérogame (par exemple dans le Sarrasin et VIF). Dans la nature, plus est grande la difficulté de parvenir à an but déterminé, plus aussi a été multiplié le nombre d'êtres qui doivent coopérer pour atteindre ce but.
La germination de chaque plante présente, outre certaines lois générales et invariables, quelques caractères particuliers. De la spore d’un Champignon il ne sortira jamais qu'un Champignon dela même espèce ; de même la graine d’une plante phanérogame produira toujours un végétal déterminé, semblable à ses parents ; nous devons donc reconnaître pour chaque espèce, en dehors des lois générales de formation, d'autres particularités spéciales. D'où proviennent celles-c1? Il est impossible de résoudre maintenant cette question. La constitution chimique du contenu des cellules, les rapports physiques de leurs parois, l'arrangement même des cellules se rapportent certainement en grande partie aux particularités de chaque plante qui germe. L'embryon d'une plante est, comme nous l'avons vu, constitué Jusqu'à un certain point d’une manière différente de l'embryon d'une autre espèce ; les constituants chimiques du contenu des cellules et même la membrane cellulaire, varient avec les espèces. La plumule de telle plante ne consiste qu'en un cône végétatif (Chêne, Hêtre, Bouleau, Aune, etc), tandis que celle de telle autre plante possède déjà des feuilles (les Graminées, les Palmiers, les Noisetiers, etc).
La plumule du Noyer à même formé, avant la germination, une Jeune tige assez longue et chargée déjà de deux séries opposées de bourgeons axillaires et le cône végétatif du bourgeon est entouré de feuilles digitées, ébauches des premières feuilles pennées que l'arbre portera plus tard. |
La fonction des cotylédons est, comme nous l'avons vu plus haut, essentiellement différente selon les différentes plantes. L’embryon végélal possède tantôt une zone génératrice avec des faisceaux de cambium, mais sans vaisseaux {les Coniféres, le Hêtre, l'Aune, le Bouleau) ;
tantôt, au contraire, les vaisseaux sont déjà développés dans la zone génératrice et dans les groupes de cambium des cotylédons (Chêne, Marronnier, Noyer, Zamia (Fig. 59), Gui, Loranthus,. Chaque plante marche, dès sa première formation, vers le genre de vie qui lui est propre.
