RSR — = K
= a SLUCLLFSS
Fig.59. Plantule du Zamia spiralis. D. âgée de six mois : £. la graine privée de son enveloppe extérieure et charnue, mais entourée de son tégument intérieur et ligneux ; c/. partie libredes cotylédons soudé; ; &. péliole de la première fronde ; b. folioles; ce. terminaison du péliole ; L. ésauche des racines aériennes qui se développeront plus tard de bas en haut; g. racine latérale du pivot w. E. partie de la même p'ante un an plus tard; a. pétiole äe la fronde ; L. racines aériennes grandissant de bas en haut; g. racints latérales du pivot w. dont une partie croit de bas en haut (4). tandis qu'une autre partie (1) s’allonge vers le bas (voyez Fig. 48).
Les bourgeons de la tige et de la racine.
Tout le monde sait ce qu'on entend par BouRGEoN (gemma) ou par œil, comme on le nomme encore; il suffit d'examiner attentivement un arbre pour reconnaître que ces gemmes sont situés les uns à l'extrémité des rameaux, les autres à l’aisselle de la plupart des feuilles ; ils ne sont pas entraînés par la chute des feuilles en automne ; ils gonflent, au contraire, au printemps suivant, et l'on en voit sortir les Jeunes pousses ou les fleurs. Des bourgeons semblables aux précédents percent quelquefois l'écorce de l'arbre là où il n'existe pas de feuilles.
Les bourgeons dont nous nous occupons en ce moment développent une pousse qui prolonge la tige principale ou les branches, ou qui forme un nouveau rameau, s'ils ne donnent pas naissance à des fleurs ; ces organes étaient considérés jusqu à présent comme les seuls véritables bourgeons; je leur donne le nom de BoURGEONS cAULINAIRES (Stammknospe) ; jamais ils ne produisent directement une racine.
Beaucoup de Graminées, de Palmiers et d'autres végétaux monocotylédonés émettent des racines adventives aux renflements, ou nœuds comme on les appelle, dont leurs tiges sont entrecoupées. Si l’on observe leur apparition, on aperçoit d'abord une petite saillie ronde, bientôt après l'écorce se déchire et il en sort un petit corps cylindrique qui, en s allongeant, devient une racime. Lorsque l'on déterre avec précaution les racines d'un arbre, par exemple d'un Sapin où d'un Aune, on voit de même une foule de racines latérales pousser partout sur les fortes racines dont la végétation est vigoureuse. Je nomme BOURGEON RHIZOGÈNE | Waurzelknospe) cette ébauche d’une nouvelle racine : jamais
il ne produira immédiatement ni une tige ni une fleur ; le bourgeon rhizogène ne peut engendrer autre chose qu’une racine (1).
Nous avons appris à connaître dans le chapitre précédent la polarité qui existe dans l'embryon végétal relativement aux bourgeons caulinaire et rhizogène. Le premier (la plumule) développe le tronc, et le second (la radicule des dicotylédones) engendre le pivot.
Le bourgeon caulinaire porte dans tous les cas, aussi bien celui de l'embryon que ceux des plantes développées, son tissu de développement le plus jeune immédiatement à son extrémité. Celle-ci setermine par un corpuscule conique, le cône végétatif (2), qui est la partie principale du bourgeon caulinaire et en dessous de laquelle se forment les feuilles. À mon sens, la notion de bourgeon caulinaire se rattache immédiatement à l'existence d'un cône de végétation libre, c’est-à-dire dépourvu de toute piléorhize (3). La plamule des Conifères, du Chêne, du Hêtre, uniquement formée par le cône végétatif, est un bourgeon caulinaire tout autant que la plumule du Noyer, d’un Palmier ou d'une céréale dont le cône végétatif est déjà entouré de plusieurs feuilles rudimentaires. En outre, quand, à l’aisselle d’une feuille ou à tout autre endroit, surgit un nouveau bourgeon caulinaire, le cône de végétation en est toujours le point de départ et les feuilles qui l'enveloppent plus tard sont formées par lui et au moyen de ses tissus.
Le bourgeor rhizogène, au contraire, c'est-à-dire la racine rudi-
(1) « Je crois que la distinction du bourgeon rhizogène (wurzelknospe) est parfaitement justifiée par l’histoire du développement des racines. En effet chaque nouvelle racine, aussi bien la primitive que les adventives, se présente sous forme d’un petit cône consistant en parenchyme primitif et que l’on ne saurait guère distinguer du premier état d’un bourgeon caulinaire : il ne révèle sa nature radicale que par la formation de la piléorhize..…. Je sais que jusqu’à présent l'expression de bourgeon rhizogène (wurzelknospe) n’a pas été employée, mais je crois qu'elle est la seule exacte et conforme à l’histoire du développement. On ne doit en définitive comprendre par gemme qu'un cône de végétation: les feuilles et les écailles des bourgeons caulinaires ne sont en réalité que des formations secondaires du cône de végétation. Par bourgeon j'entends done l’état primitif, c’est-à-dire l’origine d’un axe et je distingue :
1° Le bourgeon caulinaire (stammknospe), formé d’un cône de végétation et ayant la faculté de former des feuilles à la base de ce cône.
2° Le bourgeon rhizogène (wurzelknospe), dont le cône végétatif est recouvert d’une piléorhize et privé du pouvoir de pousser des feuilles. »
H. Scxacar, in litt. ad interpretem scripta.
(2) Je donne à ce terme, cône véGÉTATIF (vegetations kegel). la préférence sur l’ancien nom de point végétatif (vegetationspunkt) parce que le premier rappelle mieux la forme de l'organe. (Note de l’auteur.)
(5) La piléorhize, littéralement coiffe ou chapeau de la racine (de 70g chapeau et wsx racine), est une enveloppe cellulaire mince qui recouvre ordinairement l'extrémité des jeunes racines. (Note du traducteur.)
mentaire, ne porte jamais son tissu cellulaire d’accroissement le plus jeune directement à son extrémité ; son cône végétatif n’est pas libre, mais il est recouvert d'une enveloppe cellulaire, la piléorhize (Fig. 14). La radicule d’un embryon dicotylédoné, véritable bourgeon rhizogène, est elle-même enveloppée par des couches cellulaires (x) plus anciennes qui protégent le tissu cellulaire en voie de formation de la pointe radicale, c'est-à-dire le cône végétatif de la racine.
Fig. 60. Ces couches cellulaires meurent en dehors et sont en même temps remplacées par de nouvelles couches formées du côté interne ; elles constituent la piléorhize qui, chez les Conifères surtout, s'épaissit beaucoup et qui devient le caractère distinctif de toute racine. Dès son origine, tout bourgeon rhizogène, quil soit destiné à | devenir une racine principale, une racine ! /xesecondaire ou une racine adventive, est caractérisé par son mode particulier de croissance ; l'ébauche de la piléorhize se distingue déjà dès la première apparition d'une racine rudimentaire.
Tout bourgeon, caulinaire ou rlizogène, présente, dès que son dé veloppement est un peu plus prononcé, un anneau d'épaississement qui sépare la moëlle de l'écorce et va se perdre, si c'est un bourgeon caulinaire (Fig. 60), dans le cône vésétatif libre, ou, si c'estun bourgeon rhizogène, dans le cône de végétation couvert, en d'autres termes dans le jeune tissu situé sous la piléorhize. Lorsque le bourgeon est latéral, c’est-à-dire quand il est destiné à former une branche ou une racine secondaire, son anneau d’accroissement se trouve toujours en communication directe avec la zone génératrice de la üige nourricière ou de la racine principale : le système vasculaire qui apparaît dans l'anneau d’épaississement du bourgeon semble être la continuation de celui qui le précède. C'est donc une erreur grave de considérer un bourgeon, caulinaire ou rhizogène, comme une formation distinète et indépendante du reste de la plante. Le premier rudiment d'un nouveau
Fig. 69. Section longitudinale, faite le 26 août, dans un bourgeon terminal de Sapin ; l'ébauche de la pousse de l’année suivante s’est formée à l'abri des écailles protectrices ; «ec. zone gént— trice ; æ. limite cellulaire entre le rameau de l'année précédente et celui de l'année prochaine ; pv. cône végétatif de la jeune pousse (gross. #2 fois).
bourgeon surgit presque toujours sur la zone génératrice, c'est-à-dire dans les tissus végétaux de développement qui contiennent un système vasculaire. On n’a observé de formation de bourgeons caulinaires, indépendante du système vasculaire, que dans quelques espèces de Begonia.
Généralement les faisceaux vasculaires d’un bourgeon sont les prolongements du système vasculaire de l'organe sur lequel ce bourgeon est inséré, et jamais ces faisceaux ne descendent du bourgeon vers la tige ou la racine. L'opinion des anciens physiologistes (du Petit- Thouars), d’après laquelle les bourgeons enverraient leurs racines dans la tige, n'est par conséquent pas soutenable. |
Quant à la question de savoir si un bourgeon est une individualité distincte, ou s'il doit être considéré comme un organe de la plante, il importe de s'entendre d’abord sur la signification que l’on accorde à ce mot individualité. Or, un individu ou être distinct est, d’après Schleiden (1), dont Je partage complétement la manière de voir : « non pas une conception particulière, mais l'intelligence purement intuitive d’un objet réel appartenant à une espèce donnée ; la détermination de celle-ci permet seule de décider si un être constitue ou non une individualité. »
Si nous appliquons cette signification du mot individu au cas qui nous occupe, nous concluerons que le bourgeon, envisagé isolément, est une individualité, mais que par rapport à la plante considérée dans son ensemble, cet organe est dans la dépendance du tout ; de même la cellule, considérée isolément, est une individualité, mais elle cesse de l'être dès qu'on envisage la plante dans sa totalité.
Cela posé, occupons-nous d'abord du bourgeon caulinaire, dont nous connaissons déjà les différences anatomiques avec le bourgeon rhizogène. On en distingue trois espèces :
4° Le BOURGEON CAULINAIRE PRINCIPAL OU TERMINAL, situé à l'extrémité d’une tige ou d'une branche et au moyen duquel celles-ci s’allongent.
2° Le BOURGEON AxILLAIRE, inséré à l’aisselle d’une jeune feuille et qui forme un nouveau rameau.
3° Le BourGEON ADVENTIF qui peut se rencontrer partout où du tissu cellulaire de formation et un système vasculaire se trouvent réunis. Ces bourgeons adventifs se montrent sur la tige aussi bien que sur les racines et les feuilles ; ils peuvent produire une nouvelle branche et, dans le dernier cas, une nouvelle plante.
(1) Schleiden, Grundzüge, 2° édition, tome If, p. 4.
Nous appelons BourGEoNS À FLEURS (ou bourgeons à fruits), les bourgeons caulinaires qui, au lieu de servir à l'allongement de la branche ou à la formation de nouveaux rameaux, se transforment en fleurs pendant leur développement. Cette métamorphose peut s’opérer dans les bourgeons terminaux et axillaires : il se forme alors une nouvelle espèce de bourgeons, que nous désignons sous le nom de bourgeons séminaux (les ovules), parce que, la fécondation accomplie, ils deviennent les graines qui enveloppent l'embryon.
La plumule de l'embryon est le premier bourgeon terminal de la jeune plante ; c'est elle qui se développe en tige, pendant que le bourgeon lui-même, par la formation de nouvelles cellules et l'allongement des cellules naissantes, s'élève et forme des feuilles dans son cône végétatif. Ces feuilles naissantes, d’abord serrées les unes contre les autres, s’écartent ensuite par l'allongement de la partie située sous le cône de végétation.—La partie de la tige comprise entre deux feuilles ou deux verticilles, est appelée un entrenœud ou un mérithalle.
Tantôt toute la périphérie de la tige rudimentaire est employée, en dessous du cône végétatif, à la formation d'une feuille unique, tantôt deux ou plusieurs feuilles naissent à la même hauteur. Lorsque plusieurs feuilles prennent simultanément naissance sur des parties de la tige qui se sont formées vers la même hauteur, elles conservent plus tard ces rapports sur l'axe développé et on a des FEUILLES opposées, comme, par exemple, dans le Marronnier d'Inde, le Lilas, où l'opposition des feuilles est constante ; ou bien, comme dans l’Aspérule et beaucoup d’autres Rubiacées, tout un cercle de feuilles, un verticille en un mot, est inséré à la même hauteur. (Il en est de même des verticilles de la plupart des fleurs.) Si, au contraire, les feuilles naissent solitarement ou que, étant opposées, l'entrenœud se développe inégalement après leur apparition, alors elles sont isolées et insérées à des hauteurs différentes sur la branche ; on peut, en outre, reconnaître leur disposition spiraloïde ou irrégulière.
Les feuilles qui naissent à même hauteur sous le cône végétatif d’un bourgeon caulinaire, n'ont pas toujours la même valeur; souvent une seule feuille se forme intégralement, tandis qu'à chacun de ses côtés une autre reste plus ou moins écailleuse et constitue une stipule. Dans les Conifères, au contraire, toutes les feuilles rudimentaires insé— rées à la même hauteur, prennent un égal accroissement, et chaque verticille foliare se développe soit en feuilles aciculaires, soit en écailles tégumentaires. Îlen est autrementchezla plupart de nos arbres.
Le Hêtre, le Chêne, le Bouleau, l’Aune, etc. sont pourvus, de chaque côté des feuilles proprement dites, d’une stipule qui, chez le Chêne
et le Bouleau, tombe de bonne heure, et, chez le Hêtre, reste attachée Fig. 61.
au pétiole, sous forme d’une écaille brune et membraneuse.
Les stipules caduques ne renferment généralement pas de faisceaux vasculaires ; leur fonction consiste surtout à abriter le feuillage renfermé dans le bourgcon ; celles qui restent vertes plus longtemps, comme les stipules de l’Aune, par exemple, possèdent au contraire des faisceaux vasculaires.
La disposition des feuilles dans les bourgeons, que l’on apprécie le plus aisément au moyen de coupes transversales à travers ces organes, indique en grande partie leur position ultérieure. Cependant les relations primitives des jeunes feuilles peuvent se modifier, principalement sous l'influence de l’une des causes suivantes : 1° par l’avortement de quelques feuilles dans le bourgeon ; 2° par une torsion, qui n'est pas rare, de la partie axillaire en voie de formation; et 3° par un développement inégal de l'axe qui porte les feuilles rudimentaires.
Quand l’une des perturbations citées ne survient pas, l'insertion définitive des feuilles sur la tige ou sur les rameaux doit correspondre à l’'arrangement préalable des feuilles dans le bourgeon.
Il arrive quelquefois que les feuilles sont disposées d’une manière différente sur la tige principale et sur les branches latérales. Ainsi, dansle Châtaignier, par exemple, sur la tige la sixième feuille recouvre la première (1), tandis que sur les rameaux deux feuilles alternent l’une avec l'autre (2). Les feuilles sont disposées dans le bourgeon terminal de la tige comme celles du Chêne, sauf que ces dernières sont accompagnées chacune de deux stipules (Fig. 61).
Fig. 61. Coupe transversale d’un bourgeon foliaire du Chêne : 1- VI Ecailles du bourgeon ; VII- XI feuilles avec leurs deux stipules. La formule phyllotaxique 2/5 est la même pour ces deux séries d'organes. 1». La moëlle (gross. 50 fois).
(1) Cette disposition correspond à la formule phyllotaxique 2/5 d’après la notation d’Alex. Braun. (2) Correspondant à la formule phyllotaxique 1/2.
ee] &
Enexaminant la coupe transversale d’un bourgeon de Canne à sucre (Fig. 62), dont les plus jeunes feuilles embrassent la tige comme chez la plupart des autres monocotylédones, et celle d’un bourgeon de Gui
(Fig. 63), où les feuilles sont opposées, on voit que les stipules man Fig. 62. . Fig. 63.
quent. On se demande naturelle ment pourquoi elles n'existent pas.
Si l’on examine de plus près la jeune branche du Gui, la réponse se fait d'elle-même: cest quici toute la périphérie de la tige, située sous le cône de végétation, estem-— ployée à la formation des deux feuilles opposées. De même, dansla Canne à sucre et généralement dans toutes les plantes à feuilles engatnantes, les stipules ne sauraient exister, parce qu'il n’y avait pas de place pour leur formation.
Si nous examinons maintenant la coupe du bourgeon terminal du Chêne (Fig. 60), dont la moëlle est pentagonale, tant dans la tige que dans les branches, nous voyons une stipule de chaque côté du limbe. Le limbe et ses deux stipules mettent en réquisition pour leur forma
Fig. 62. Coupe transversale d’un bourgeon terminal de la Canne à sucre; 1-1V feuilles se succédant dans l'ordre de leur formation ; pu. cône végétatif (gross. 10 fois).
Fig. 65. Viscum album. A. Coupe transversale de l'extrémité d’un rameau en hiver. a. Base du bourgeon terminal qui se métamorphose en fleur et qui présente de chaque côté un bourgeon axillaire : ceux-ci possèdent déjà deux verticilles de feuilles (b. et c.) ; b. et b. restent au printemps sous forme de petites écailles à la base des jeunes rameaux (B. b.); c. et c. au contraire s'élèvent à cette époque jusqu’à l'extrémité du premier mérithalle et deviennent de véritables feuilles (B. c.); d. feuille du rameau de l’année précédente B. à la base duquel se trouve une petite écaille e. ; f. bourgeon inséré à l’aisselle de la petite feuille écailleuse (e) et qui se développe indifféremment en fleur ou en rameau (4. est gross. 40 fois).
tion la majeure partie de cette portion de la périphérie caulinaire située sous le cône de végétation du bourgeon, comme on peut le voir sur une coupe transversale ; par suite deux feuilles ne sauraient jamais naître ensemble à égale hauteur. On reconnaît, en outre, la raison de la formule phyllotaxique 2,5 des feuilles de Chêne. La préfoliation moins régulière des bourgeons de l’Aune explique également l'arrangement tout aussi irrégulier des feuilles de cet arbre où la quatrième ne se trouve qu'approximativement au-dessus de celle que l'on a commencé à compter.
La plumule d’un Hêtre germant développe d'abord deux feuilles qui, poussant ensemble à la même hauteur, restent opposées et dont les stipules manquent ou sont fort rudimentaires, parce que toute la périphérie caulinaire est employée à la formation des deux limbes. Les feuilles subséquentes du Hêtre sont au contraire alternes et munies d’une stipule à chaque côté, ce qui fait que tout le circuit caulinaire est employé à la formation d'un limbe et de deux stipules. Les Sureaux à feuilles opposées méritent également l'attention. Le Sureau ordinaire (Sambucus mgra) présente souvent à la base des feuilles de petites excroissances subuliformes et de couleur verte qui, chez le Sureau à grappes (Sam bucus racemosa) apparaissent comme deux petits mamelons épais et qui doivent être considérées peut-être, vu leur insertion, comme des stipules avortées. Dans le bourgeon du Sureau commun, on s'aperçoit aussi que toute la périphérie caulinaire ne sert pas à la formation des deux feuilles opposées.
Quand le bourgeon cesse de croître, c’est-à-dire quand de nouvelles feuilles ou de nouveaux entrenœuds ne se développent plus sous son cône de végétation, alors ce bourgeon se ferme, parce que les rudiments de feuilles formés en dernier lieu cessent de se développer entièrement, restent écailleux et servent d'organes de protection pour l'état hyémal du bourgeon. Les mérithalles de ces écailles cessent aussi de s'allonger ; ces dernières restent serrées les unes contre les autres et fournissent un tégument protecteur pour le cône de végétation (Fig. 64).
La fermeture des bourgeons varie avec le mode de formation des feuilles. S'il n y a pas destipule, les limbes ébauchés sont eux-mêmes transformés en feuilles tégumentaires, comme nous le voyons dans le Marronnier ainsi que dans le Sapin et l’Epicea (PI. I. Fig. 19 et 38). Les écailles tégumentaires du Marronnier et du Lilas sont opposées et de plus décussées, insertion identique à celle des feuilles.
On observe facilement en été, quand le Marronnier donne sa seconde pousse, la transformation successive desécailles en feuilles ; on voit les digitations se réduire de plus en plus, devenir imperceptibles et disparaître enfin totalement dans les feuilles tégumentaires. Le Frêne montre fréquemment aussi la transformation directe de l'écaille des bourgeons en feuille. Dans le Chêne et le Hêtre, où les stipules apparaissent sous forme His 64 He d’écailles brunes, le bourgeon est renfermé d’abord à l'extérieur, sous des écailles simples (Fig.
60), qui représententune feuilleet ses deux stipules, et qui passent insensible à la forme caractéristique des feuilles munies de stipules (Fig. 65).
Les inflorescences mâles du Chêne et du Hêtre naissent généralement à l’aisselle d'une feuille plus ou moins rudimentaire.
Un plus ou moins grand nombre de verticilles squamo-tégumentaires, dont la structure varie suivant l'espèce de l'arbre, environnent généralement le bourgeon en repos. Dans le Hêtre, leurs cellules sont en grande partie lignifiées : elles tombent dans tous les cas à l'époque du printemps, après avoir protégé contre les rigueurs de l'hiver, par leur tissu poreux et conséquemment mauvais conducteur, la partie vivace du bourgeon.
La jeune pousse gêle rarement sous leur abri, tandis que si elle rejette au printemps les écailles tégumentaires de son bourgeon, la gelée d’une seule nuit suffit pour déterminer sa mort.
Les arbres tropicaux, qui forment des feuilles sans interruption, ne
Fig. 64. Coupe transversale d’un bourgeon terminal de Sapin, observé à la fin de juillet : ac. zone génératrice du rameau ; d. et c. la moëlle propre aux deux bourgeons axillaires ; pu. cône végétatif du bourgeon fermé (gross. 12 fois).
Fig. 65. Quercus pedunculata: a. bourgeon terminal à l’état de repos ; b. le même commencant à végéter ; c. bourgeon éclos. 1-IX Les feuilles telles qu’elles se succèdent dans le bourgeon e. I-VI sous forme écailleuse; VII-IX sous forme de stipules x entre lesquelles la feuille proprement dite y apparaît.
renferment non plus jamais entièrement leurs bourgeons. Certaines espèces, par exemple le Baobab etles arbres du genre Bombax, appartenant à la zone torride de l'Afrique et qui, dans l’île de Ténériffe, se trouvent sans feuilles depuis le mois de décembre jusqu'au mois de mai, ont des bourgeons fermés, tout commeles arbres denotre climat.
Les Araucarias et les Cyprès n’ont pas d’écailles tégumentaires et leurs bourgeons ne se ferment pas, bien que leur végétation se repose, paraît-il, périodiquement. Un bel arbuste que l’on cultive fréquemment en appartement, le Ficus elastica, développe ses grandes et brillantes feuilles chacune sous 1 abri d’une stipule en forme de cornet. Dans le Ficus austrahs, ilexiste deux de ces cornets qui alternent en enveloppant la tige. Le Figuier ordinaire (Ficus carica) possède, outre la stipule cucullée dont chaque feuille est pourvue, d’autres écailles qui renferment le bourgeon tout letemps que le Figuier, à l'instar de nos arbres, reste dépourvu de feuilles pendant l'hiver ou pendant la période de repos sous les zones chaudes où 1l croît. Notre Bouleau n’a qu'un seul verticille d'écaillestégumentaires entières et chez le Viorne (Viburnum lantana) à feuilles opposées, ces écailles manquent complétement : une épaisse couverture de poils radiés les remplace et protége ici les feuil- Jes nues. Les écailles simples du Chêne, du Hêtre, etc., et les stipules cucullées des Figuiers tombent quand la nouvelle pousse se développe; leurs cicatricules et leurs mérithalles raccourcis indiquent plus tard, comme les appendices écailleux des Conifères, les périodes de eroissance des branches. Le Chêne, le Hêtre (PI. IT. Fig 4 et 20) et le Charme montrent les cicatrices de plusieurs zones squamo-tégumentaires ; le Bouleau n'en présente qu'une seule.
Les périodes de croissance dela branche de l’Aune peuvent être observées par les entrenœuds plus courts, qui sont formés les premiers chaque année. La même observation pourrait se faire sur la plupart de nos arbres forestiers.
Les écailles (perulæ) constituent donc un élément essentiel du bourgeon ; elles déterminent, par leur disposition et leur configuration, la forme du bourgeon hyémal, qui varie avec l'essence d’arbre(Pl. I. Fig. 19 et 38. — PI. IL. Fig. 21 et 23. — PI. IT. Fig. 18, 34 et 35. — PI. IV. Fig. 10, 23, 35, 54 et 61).
Les bourgeons caulinaires, qui servent à l'allongement de la tige ou des rameaux, se ferment, en été, à des époques variables, suivant l'espèce et la vigueur de végétation de l'arbre: c’est ordinairement vers la fin du mois de juin, pour la plupart de nos arbres forestiers.
Le cône végétatif forme, quelques semaines après, sous la protection des écailles tégumentaires, l’ébauche de la pousse ou des fleurs de l'année suivante. La période de repos, que prend ce cône de végétation pendant l'été, semble être fort courte, mais elle suffit pour opérer dans la texture de la partie médullaire du bourgeon une modification très-profonde. Il se développe, en effet, sous le cône végétatif, une couche de cellules sévifères, à parois épaisses, en contact avec l'étui médullaire et sur lesquelles le cône végétatif commence à former la nouvelle pousse (Fig. 60).
Cette observation est incontestable et s'applique à tous les arbres forestiers que nous avons examinés, tant aux espèces à feuilles membraneuses qu'aux essences à feuilles aciculaires.
Dans le Mélèze, la moëlle se dessèche sous le cône végétatif du bourgeon renfermé qui se développera l’année suivante en une touffe de feuilles ou en une inflorescence, et l’on peut déterminer l’âge de ce bourgeon en comptant les couches parallèles de cellules dont se compose la moëlle et que l'on distingue aisément sur une coupe longitudinale.
À la fin de juillet, j'observai des bourgeons terminaux de Sapin et d'Epicea (Fig. 64); ils étaient totalement fermés ; six à huit verticilles d'écailles tégumentaires environnaient un petit cône végétatifet le tissu médullaire n'avait encore subi aucune transformation. Le 26 du mois d'août, J'examinai de nouveau les bourgeons de ces deux arbres (dans le Val-Noir du Thuringer-Walde, en Thuringe) : ils avaient grandi et, sur une coupe longitudinale, on discernait clairement la Jeune pousse ébauchée pour l’année suivante par une recrudescence d'activité dans le cône végétatif (Fig. 60). La transformation que la moëlle avait subie sous le cône de végétation, pendant que ce dernier se reposait, était alors nettement appréciable; la jeune pousse restait enclavée, environnée quelle était par les parties de la tige qui portent les écailles tégumentaires, mais elle avait dû s'être allongée dans l'espace des quatre semaines qui séparent les deux observations.
La moëlle et l'écorce sont, dès ce moment, séparées par l'anneau d'épaississement (ac), mais les faisceaux vasculaires ne se montrent toutefois qu'au printemps quand la jeune pousse écarte les écailles du bourgeon.
La même chose a lieu dans les bourgeons à fleurs du Sapin et de l'Epicea que nous avons étudiés sur les mêmes arbres et aux mêmes époques.
La fleur mâle (Fig. 66) est relativement fort développée; dès la fin d'août ses anthères possèdent les cellules mères du pollen. Dans un cône femelle, au contraire, les ébauches des ovules ne se montrent qu en automne, à l’aisselle des bractées rudimentaires, sous la forme de petites éminences coniques et comme de véritables bourgeons axillaires (Fig. 67).
À l’origineles trois espèces de bourgeons du Sapin et de l'Epicea ne peuvent pas se distinguer anatomiquement, et l’on ne peut reconnaître
les bourgeons foliaires, mâles et femelles, qu'à leur situation relative Fig. 66. Fig. 67.
sur les branches ; toustroisressemblent, à l’origine, au bourgeon représenté Fig. 64.
Ce que nous venons d'étudier dans le Sapin et l'Epicea est vrai aussi pour le Pin et le Mélèze. La même chose se passe dans le
Fig. 66. Coupe longitudinale d’un bourgeon anthérifère de l'Epicea observé le 9 septembre 1852. L’ébauche de la fleur femelle a déjà sa feuille modifiée en une anthère dont on distingue les deux loges sur une coupe transversale : c. écailles brunes du bourgeon sous l’abri desquelles les fleurs mâles passent l'hiver ; pu. cône végétatif de l’ébauche florale; +. le tissu qui se forme dans la moëlle à la limite du dernier mérithalle et de la fleur ; ae. zone de Cambium ; f. ébauche du pédoncule de la fleur (gross. 25 fois).
Fig. 67. Coupe longitudinale d’un cône (inflorescence femelle) de Sapin au 6 novembre 1855. Ce cône, encore très-jeune, a déjà formé, à l'aisselle de ses écailles a, l’ébauche des ovules (samenschuppen) b, sous forme de petits mamelons; c. les écailles brunes du bourgeon qui protégent le jeune cône pendant la durée de l’hiver; pv. cône végétatif; x. tissu qui s’est formé dans la moëlle entre l'extrémité du rameau et la base de l’inflorescence ; ac. zone génératrice ; y- faisceaux vasculaires de cette zone ; z. faisceau vasculaire qui se prolonge vers les écailles du bourgeon (gross. 12 fois).
Chêne, le Hêtre, l’Aune, le Bouleau, le Cerisier, l’'Amandier, le Lilas, le Marronnier, en un mot dans tous nos arbres. Tous préparent en automne dans leurs bourgeons les jeunes pousses qui verdiront l'année suivante. Le Pin forme, à partir de la deuxième année de la vie de la plante et dans l’aisselle d’une feuille restée écailleuse, un bourgeon, qui développe d’abord des feuilles squammiformes (la gaïîne) et ensuite des feuilles aciculaires doubles: mais dès l'automne précédent, il montre l’'ébauche d’un nouveau Jet qui porte, à l’aisselle deses feuilles, des bourgeons qui développent, au printemps suivant, une double feuille avec sa gaîne. Une pousse mâle du même arbre porte dès l’automne, à l’aisselle de chaque feuille, son bouton à fleurs, et renferme
de bonne heure des vaisseaux spiraux dans son intérieur. Les bourgeons mixtes du Hêtre et du Chêne ont déjà leurs fleurs ébauchées en automne.
Ce que nous avons dit des arbres que nous avons étudiés spécialement, s'applique à tous les végétaux ligneux de notre zone qui fleurissent ou verdissent au printemps.
Les fleurs des Orchidées les plus printanières (Orchis maculata, Himantoglossum hircinum) sont déjà formées et toutes prêtes dès le mois de septembre qui précède leur épanouissement, tandis que les espèces automnales du même genre (Herminium monorchs, Epipactis latrfoha) n’ont encore, à la même époque, qu'un épi floral à peine ébauché. Les fleurs du Cerisier et de l'Amandier sont déjà complètes dans toutes leurs parties au mois d'octobre. L’Ajonc ordinaire (Ulex europœus) fleurit parfois en automne, plus ordinairement au commencement du printemps. Les fleurs mâles du Coudrier, et d'autres, se montrent parfaitement bien conformées tantôt en automne, tantôt en hiver. Il n’est pas rare de rencontrer, pendant un automne chaud et humide, une foule d'arbres différents, fleurissant pour la seconde fois ; dans ce cas, les fleurs qui étaient destinées au printemps suivant, viennent au Jour et s'étalent en automne.
Le seigle, semé de bonne heure, constitue en décembre, si l’automne a été doux, de fortes plantes dont les chaumes s'élèvent à un pouce au-dessus du sol et renferment assez souvent les épis de la moisson prochaine.
Les semailles tardives, au contraire, comme celles du mois d’octobre, ne développent au mois de décembre que de faibles plantes dont le premier chaume sortant de la plumule, porte, sous forme de petiis semmes axillaires, les rudiments des autres tiges et ne possède encore
que de # à 6 feuilles. Il n'y a pas d’inconvénient, dans ce dernier cas, à laisser paturer par des moutons et pendant un temps de gelée, les semailles d'automne, parce que les bourgeons des tiges latérales sont encore enfouis dans le sol ; mais il en est tout autrement dans le premier Cas, quand l'ensemencement a eu lieu de bonne heure, et ce pacage peut alors compromettre singulièrement la récolte.
D'après ce que nous avons dit, la configuration extérieure d’un bourgeon fermé n'est pas la même en tout temps. D'abord petit, et composé seulement du cône de végétation et d’un petit nombre de zones d'écailles, le gemme s'accroît de plus en plus jusqu’en automne où 1l paraît en quelque sorte complet. Il se distingue dans chaque essence d'arbre par sa configuration extérieure. Il est long et fusiforme, en automne, dans le Hêtre (PI. I. Fig. 35) et dans le Pin (PL IT: Fig. 21).
Le bourgeon axillaire de l’Aune est triangulaire et stipité (PL. IV. Fig. 23). Celui du Platane est invaginé dans la base du pétiole et on l'aperçoit seulement quand la feuille tombe.
La configuration hyémale des bourgeons peut donc être prise, comme l'ont fait Rosmüssler et Wilkomm, pour caractère distinctif des différents arbres. |
On reconnaît en automne si tel bourgeon développera l’année suivante une jeune pousse ou une fleur, d’après l'espèce de l'arbre, tantôt à l'insertion de ce bourgeon, tantôt à sa configuration extérieure. Dans le Sapin, par exemple, le gemme, qui l'année suivante forme un cône, se présente des l'été précédent (juillet) isolé et inséré sur la partie supérieure d’une branche de la cîme, tandis que les bourgeons des fleurs mâles se superposent à la partie latérale de chaque branche et cela en nombre considérable. Dans le Mélèze, le bourgeon à fleurs mâles ou femelles, apparaît en automne, entre les fascicules foliaires, sous forme d’un disque rond, brun et brillant (PI. IE. Fig. 37). Il se forme sur les branches de l’année aussi bien que sur celles qui sont plus âgées ; dans le Sapin, au contraire, je n’ai vu d'ébauches de fleur qu'aux branches annuelles. Les bourgeons à fleurs du Cerisier et de l'Amandier sont beaucoup plus gros en automne que les gemmes des jeunes pousses. Dans le Hêtre, le bourgeon mixte, qui développe une branche fleurie, est en automne beaucoup plus fort que celui qui ne donne qu'une branche stérile, et cette différence est tellement sallante quelle fournit un caractère auquel on peut reconnaître si le Hêtre fleurira l’année suivante (PI. IT. Fig. 34 x). Dans le
Marronnier, le Frêne et d'autres arbres encore, le bourgeon terminal des rameaux est beaucoup plus grand que les gemmes axillaires.
La situation des écailles tégumentaires, de même que celle des feuilles et des stipules qui les suivent, est déterminée principalement par l'ordre dans lequel le cône de végétation forme les feuilles ; les plantes à feuilles opposées, par exemple, entre autres le Marronnier et le Lilas, ont également leurs écailles opposées et décussées.
Avant la pousse des rameaux, au printemps, le gemme commence par se gonfler ; il devient plus grand et plus large ; ses écailles, dont la partie supérieure, formée en automne, avait péri avant l'hiver, recommencent à grandir un peu à leur base; chez quelques arbres elles s’allongent considérablement (PI. HE. Fig. 37).
La jeune pousse s'arrête quelque temps encore sous leur abri, puis elle s'ailonge tout-à-coup et se fait jour au dehors en brisant ses entraves : tantôt elle enlève avec elle les écailles du bourgeon détachées à leur base et agglutinées par un sue résineux (dans l'Epicea), tantôt elle les écarte et les rejette de côté; dans tous les cas, les écailles internes dont la partie basilaire s'était accrue au printemps, disparaissent les unes après les autres.
Quelquefois les zones écailleuses externes qui, en général, ne s'allongent pas, persistent longtemps sur la branche : on les retrouve, par exemple, sur les rameaux des Conifères sous forme d’appendices squameux.
Dans les autres arbres forestiers, comme le Chêne, le Hêtre, l'Aune et même le Mélèze, on peut retrouver la trace des anciennes écailles gemmales, tombées depuis longtemps, sous la forme de cicatrices annulaires, serrées et nombreuses, qui correspondent à autant de ver— ticilles de feuilles écailleuses, séparés par de courts entrenœuds : cette observation peut servir à la détermination de l'âge d'une branche. . Du moment que le bourgeon terminal se ferme, le rameau qui le porte cesse de s’accroître en longueur et une nouvelle période vitale commence pour la branche. Le cylindre ligneux de la tige, qui ne se composait jusqu'alors que de fibres larges et peu incrustées, commence à manifester, par d'étroites cellules qui s'épaississent plus fortement, la distinction entre le bois printanier et le bois automnal.
Les arbres dont les bourgeons se ferment de bonne heure, par exemple nos Conifères, forment pour cette raison leur bois automnal plus tôt que les autres, dont les bourgeons achèvent tardivement leur croissance, par exemple l’Aune et le Bouleau.
La distinction ordinairement si nette que l’on constate entre les anneaux de bois de chaque année provient de l'alternance subite entre le bois d’un automne et celui du printemps suivant; par contre, la transition de ce dernier bois au premier se fait plus insensiblement. De son côté, l'écorce de quelques arbres forestiers, quis’accroît au printemps, dès que la végétation recommence, se laisse quelquefois détacher de nouveau au moment où les bourgeons se renferment sous la protection de leurs écailles. À la suite de cette fermeture, la zone génératrice est pendant quelque temps, environ quinze jours, plus abondamment remplie de cambium ; mais aussitôt que commence la formation du bois automnal et que les ébauches des pousses et des fleurs de l'année suivante apparaissent dans les bourgeons, les tissus de la zone génératrice perdent de leur succulence ; pendant cette importante période d'activité organique, toutes les substances alimentaires de la plante servent à l'élaboration des organes en voie de formation et du bois d'automne plus Incrusté que celui du printemps.
L'arbre émet assez souvent une seconde pousse, ou pousse d'août, ce qui provient de ce que le bourgeon, déjà fermé, se rouvre et que la pousse destinée spécialement à l’année suivante vient à se développer dans l'été même de sa naissance.
Le Chêne fait volontiers une seconde pousse, surtout quand il ne porte pas de fruits ou quand sa première génération de feuilles a été anéantie par la voracité des chenilles ; mais le jeune taillis de Chêne semble dépourvu de cette faculté.
Je n’ai observé la pousse d'août du Hêtre que dans des fourrés trèsépais. Dans les Marronniers, je ne l'ai vue qu à des arbres fortement taillés, dans l'Epicea qu'à de jeunes sujets, et dans le Sapin je ne lai jamais remarquée.
La seconde pousse ne paraît donc se produire que si une grande quantité de substances alimentaires est amassée dans l'arbre et ne trouve pas d'emploi suffisant. Aussitôt que le Chêne, par exemple, porte des fruits, il a besoin de la grande partie de sa sève pour leur formation et. dans ce cas, ne comporte pas une seconde pousse.
Les bourgeons à fleurs et les bourgeonsà bois ne peuvent, d'aprèsce que nous avons vu plus haut, être distingués anatomiquement à leur origine : on ne discerne le rudiment des fleurs qu'après l'apparition de leurs organes foliacés. Aussi les métamorphoses de gemmes à bois en bourgeons à fleurs ne sont-elles pas rares.
De la pointe des inflorescences femelles du Mélèze ou de la fleur
mâle de l'Araucaria du Brésil, se développe quelquefois une branche feuillue; chez le Sapin, le bourgeon, qui, d’après son insertion,
devrait développer un strobile, se transforme fréquemment en un rameau..
Nous parlerons plus longuement des fleurs dans le VIII chapitre. Chez nos Conifères et les Cycadées ((rymnospermes), les ovules sont libres et situés, soit sur l'axe principal comme des bourgeons terminaux (Taæus), soit sur de petites écailles (Abies, Pinus, Larix), qui
se développent comme des bourgeons et représentent par conséquent Fig. 68.
des rameaux avortés, à l’aisselle des bractées du cône.
Dans les autres phanérogames (Angrospermes), les ovules sont renfermés ÿ | 12//\ +4 à l'intérieur d'une enveloppe particu-
; if {.HMxelière, l'ovaire. L'ovule consiste dans J.., tous les cas en un cône de végétation qui forme le nucelle (Fig. 68).
Il reste quelquefois sous cette forme simpleetne présente aucuneenveloppe, comme chez les Hippuris, les Thesium et les Caffaiers; cet ovule est donc nu (N. nudus). Ordinairement il est recouvert de quelque enveloppe: celle-ci peut être simple (integqumentum simple) S etelle apparaît sous la forme d'un ren— flement circulaire qui envahit successivement toute la surface du nucelle, sauf un point à son extrémité où1l reste une ouverture (voyez les Charmes, les Coudriers, les Bouleaux et les Aunes (PI. IV. Fig. 5), 31 et 41); ou bien l'enveloppe est double et, dans ce cas, le tégument extérieur naît au bas du tégument intérieur et le recouvre. L'ouverture que laissent ces deux membranes est appelée le micropyle.
Le Chêne, le Hêtre (PI. HT. Fig. 8 et 23), le Châtaignier, la Pensée (Fig. 68)et presque toutes les monocotylédones possèdent une double enveloppe autour de leur nucelle.
Dans des cas peu nombreux, par exemple chez l'If (Taæus), ilse
LS Ar
AL
Fig. 68. 4. B. C. Développement d’un ovule du Viola tricolor ; ne. le nucelle ; #. la premiére, la plus intérieure, et te. la seconde, c’est-à-dire l’extérieure des enveloppes du nucelle ;
ch. la chalaze ; se. le suc embryonaire ; r. le raphé; D. boyau pollinique ramifié de cette même plante.
forme, après la fécondation et de la même manière, encore une autre enveloppe qui constitue l’arille. Une cellule de l'intérieur du nucelle devient le sac embryonaire dans l'intérieur duquel se forme l'embryon (Chap. VII). L'’ovule, comme la fleur elle-même dont il fait partie, constitue un véritable bourgeon. Pourtant on ne peut pas considérer ses téguments comme des feuilles proprement dites, puisque l’ordre dans lequel ils se forment ne correspond pas à celui de la formation des feuilles où toujours la feuille située le plus haut est la plus jeune; des métamorphoses anormales de ces téguments en organes foliacés ne sont cependant pas rares et ont été souvent invoquées en faveur de leur origine foliaire. — Je m étendrai davantage sur les ovules quand je parlerai des fleurs.
La tige, comme nous l’avons vu, s'allonge par le bourgeon terminal, tandis que les mérithalles des jeunes feuilles développées sous le cône de végétation, s'étendent par l'augmentation dunombre et des dimensions des cellules. Les tiges où branches dont les bourgeons terminaux ne se ferment pas périodiquement, dans le Ficus elastica par exemple, s allongent sans discontinuité ; l’accroissement en longueur des plantes dont les bourgeons terminaux se ferment, comme dans nos arbres, est au contraire périodique. Partout les mérithalles des écailles tégumentaires restent écourtés ; on les distingue, comme nous l'avons déjà mentionné, sur les rameaux de la plupart des arbres, comme le Hêtre, le Bouleau, le Cerisier, même après la chute des écailles; le Figuier élastique, que nous citions tantôt, conserve aussi la cicatrice de chaque ancienne bractée. Dès que l'activité organique cesse dans le cône végétatif, comme par exemple dans la plupart des fleurs, ou bien quand il meurt, aussitôt l'accroissement en longueur s'arrête dans l'axe. Ilest facile de sen assurer dans le Gui ( Viscum album), dont le bourgeon terminal se métamorphose en fleur : dès lors le rameau ne peut plus sallonger et sil s'accroît, c'est au moyen de deux branches latérales formées par deux bourgeons axillaires ; de là résulte la disposition assez remarquable et caractéristique des tiges de Gui (Fig. 63).
L’avortement du bourgeon terminal est, d'après les observations de Ohlert (1), la règle, chez quelques arbres et arbustes ; la branche s'allonge alors par un bourgeon latéral. Le Lilas en fournit un exemple dans notre pays. Le Bouleau nous a presque toujours présenté de véri-
(1) Linnœa, 1837, p. 452.
tables bourgeons terminaux, bien que Ohlert, qui l'a observé à Kœ-— nigsberg, le cite dans son mémoire, ce qui tendrait à faire supposer que le climat nest pas sans influence sur la formation des bourgeons. L'extrémité des rameaux du Murier gèle à peu près chaque année dans notre pays, tandis que, dans lescontrées méridionales, ses bourgeons terminaux se développent régulièrement et en font un grand arbre dont la cime large donne beaucoup d’ombrage.
Les bourgeons terminaux du Cerisier gèlent plus facilement que ses bourgeons axillaires ; ceux de l’Airelle myrtille { Vaccinium myrtllus) périssent généralement, chaque branche se termine par une fourche et s'allonge l’année suivante à l'aide d’un bourgeon axillaire. Chez l'Argousier (Hippophaë) l'extrémité des branches devient épineuse et les nouveaux rameaux naissent des bourgeons axillaires.
Les bourgeons terminaux, axillaires et adventifs se distinguent en général les uns des autres par la manière dont ils naissent et par leur insertion sur la plante : leur structure est la même, excepté chez quelques arbres où les feuilles qu’ils renferment sont différemment situées. Le bourgeon terminal forme, comme son nom l'indique déjà, la partie terminale d'une tige ou d’une branche ; branche et tige s'allongent par son concours. La plumule de l'embryon est un véritable bourgeon terminal. Le bourgeon axillaire apparaît dans l’aisselle de la feuille et se forme en général bientôt après la naissance de celle-ci ; il accuse plus tard sa tendance à former une branche ou une fleur. Il naît dans le tissu générateur qui se trouve à la base du pétiole de la feuille et il reçoit directement de la tige ses faisceaux vasculaires.
Quant aux bourgeons adventifs, on peut en rencontrer sur les plantes, partout où des faisceaux vasculaires sont associés à du tissu générateur. Sur la tige ou sur la racine, ce bourgeon se forme directement sur la zone génératrice et se fait jour plus tard à travers l'écorce. On les voit surgir à certains endroits des feuilles. de différentes plantes (Bryophyllum, Cardamine, Malaxis, Asplenium bulbiferum), etc. ; ils consistent d'abord en un petit cône de végétation sous lequel des feuilles naissent bientôt après ; la tigelle s'élève alors, il se forme des racines adventives et 1l peut résulter de là une nouvelle plante indépendante. Les ovules, non-seulement ceux qui sont nus sur les écailles des Conifères, mais encore ceux qui sont renfermés dans l'ovaire de la plupart des phanérogames, doivent être, n'étant pas épaulés par une feuille, considérés comme des bourgeons adventifs. Les ovules du Taxus, ainsi que ceux du Blé-sarrazin, seront au contraire assimilés à
des bourgeons terminaux. Enfinles ovules du Podocarpus et du Cyprès sont de véritables gemmes axillaires.
Le BOURGEON RHIZOGÈNE, dont nous avons déjà appris à connaître la structure, à propos de l'embryon des Conifères, et qui est caractérisé par un cône végétatif couvert, peut, d'après son mode de formation, appartenir à l'une des trois classes suivantes :
1° Le bourgeon rhlazogène principal, situé à la radicule de l'embryon et qui forme la racine principale ou pivot des dicotylédones.
2° Le bourgeon rhizogène adventhf, qui naît dans l’hypoblaste ou dans la zone génératrice d’une tige et se développe en une racine adventive.
3° Le bourgeon rhizogène latéral où raméen, qui se produit dans la zone génératrice d’une racine et qui devient une racine latérale ou une ramification radicale.
Le bourgeon rhizogène principal de l'embryon développe immédiatement la racine principale. Les deux autres espèces de gemmes radicaux se rencontrent ultérieurement chez les dicotylédones, en général chez toutes les plantes munies d'une racine pivotante ; ils se développent sous l'écorce, dans la tige et dans la racine tout près de la zone génératrice. Pendant leur formation, on voit surgir de la zone générairice un cône, petit et d’abord très-obtus, dont la première ébauche ne saurait être distinguée de celle d'un bourgeon caulinaire adventif. Dès que le cône cellulaire s'agrandit, on aperçoit à son sommet les rudiments d’une pilécrhize. Le tissu cortical dans lequel un bourgeon rlizogène est enchassé, meurt tout à l’entour de ce dernier, parce que toute la sève qu'il contenait est absorbée pour cette formation.
Le jeune bourgeon rhizogène présente bientôt après une zone génératrice émanant de celle de la tige ou de la racine et qui ne tarde pas à se transformer en un système vasculaire. Il brise enfin l'écorce et se développe pour devenir, suivant son lieu de naissance, soit une racine adventive soit une racine latérale.
Les bourgeons rhizogènes adventifs, comme les bourgeons caulinaires de la même catégorie, semblent pouvoir naître partout où des faisceaux vasculaires se trouvent dans le tissu de développement ; c'est ainsi qu'ils apparaissent sur les feuilles isolées de quelques plantes (Mentha piperita) et peuvent alors nourrir la feuille au-delà de sa vie normale et, si les conditions sont favorables, donner lieu à une plante nouvelle par la formation de bourgeons caulinaires.
Dans la racine des Palmiers et de la plupart des autres monocotylédones que j'ai examinées, l’activité de l'anneau d’épaississement s'éteint
rapidement et la formation de nouveaux bourgeons rhizogènes se trouve ainsi singulièrement limitée sinon tout-à-fait supprimée : les jeunes radicelles latérales naissent seulement de l'extrémité la plus jeune des racines, et les nouvelles racines adventives de ce qui reste et persiste du tissu d'accroissement de l'hypoblaste (p. 56). De même dans le Pin, comme Pfeil le fait ressortir avec raison, c'est seulement à la pointe, jeune et qui nest pas encore recouverte d'écorce, des anciennes racines que se forment les rudiments de nouvelles radicelles latérales ; les parties anciennes et la tige de cet arbre sont, au contraire, dépourvues de ce pouvoir. Aussi les vieux Pins ne peuvent-ils être transplantés. La zone génératrice de la tige et de la racine de nos arbres forestiers, et généralement de toutes les plantes dicotylédones, reste au contraire indéfinimentactiveet conserve jusqu'à l’âgele plus avancé la faculté de créer de nouveaux bourgeons rhizogènes. La distinction fondamentale établie entre les monocotylédones et les dicotylédones est donc confirmée de nouveau au point de vue de la formation des racines. Le Palnuer, par exemple, germe avecun faux pivotqui Jamais ne devientune véritable racine principale et ne se dirige pas directement vers le bas comme le fait l'axe d'une plantule de Chêne ou de Hêtre. Ce faux pivot meurt généralement tôt ou tard et, de la base de la tige, naissent denouvelles racines adventives qui périssent à leur tour, pour être remplacées par d’autres qui persistent. De même la bulbe écailleuse de la Jacinthe émet continuellement de sa base des racines adventives ; beaucoup de Graminées et d’Aroïdées et même la Ciguë vireuse émettent, près des nœuds de leurs tiges, de nombreuses racines adventives.
Un bourgeon rhizogène peut, ainsi que nous l'ont déjà fat voir quelques exemples précédents, se montrer sur une tige. Les racines aériennes des Orchidées tropicales et celles qui entourent les vieilles tiges des Fougères arborescentes, en formant un épais revêtement, naissent sur la tige sous la forme d'un bourgeon rhizogène.
La bouture que nous enfonçons dans la terre pousse des bourgeons rhizogènes d’où sortent des racines adventives qui lui transmettent la nourriture du sol. La bulbille s'enracine à l’aisselle des feuilles (Lilrum bulbiferum, Dentarra buibifera) par la formation de bourgeons rhizogènes. Enfin les racines des jeunes plantes qui naissent sur les feuilles du Bryophyllum et de l'Asplenium bulbiferum, se forment également au
moyen de bourgeons rhizogènes sur de jeunes bourgeons caulinaires. De même qu'une branche adventive remplace la tige principale quand elle manque, soit que celle-ci ait péri ou qu'on l'ait enlevée à
dessein, de même, si le pivot est supprimé, une racine adventive ou latérale peut en tenir lieu. Quand une racine est affaiblie d’un côté par certaines circonstances locales, elle se développe en général avec d'autant plus de vigueur de l'autre côté. L'incessante formation de nouvelles racines latérales est très-essentielle à la vie de l'arbre.
Du moment qu'un bourgeon est parvenu à ce point &e développement, que son cône végétatif se montre libre, ou bien couvert d’une piléorhize, la nature propre de ce bourgeon ne change plus ; un bourgeon rhizogène doit, du moment qu'ilest caractérisé comme tel, se développer en une racine ; réciproquement nul bourgeon caulinaire ne peut de lui-même, c'est-à-dire immédiatement, se transformer en racine.
Tandis que le bourgeon caulinaire de nos arbres se ferme pendant un certain temps, comme nous l'avons vu, et que l'allongement de l'axe ascendant est suspendu pendant une certaine période vitale, l’accroissement de l'extrémité des racines se continue sans interruption, mais avec une intensité variable : il est restreint vers la fin de l’automne par l’abaissement de la température et recommence au printemps suivant avec une nouvelle vigueur.
L'allongement de la racine finit plus tard et commence plus tôt que celui de la branche. Aussi l'anneau annuel de la racine d'un arbre renferme-t-1l toujours infiniment moins de bois automnal que l'anneau annuel de la tige.
Quand le bourgeon caulinaire se détache spontanément de la tige et dévelcppe, dans des conditions favorables, une plante autonome douée de toutes les propriétés de la plante-mère, on l'appelle une bulbille. Ces bulbilles sont un des modes de multiplication agame des végétaux supérieurs et servent à propager non-seulement l'espèce, mais encore la variété de la plante-mère.
Le transport d’un bourgecn amélioré sur un sujet de moindre valeur constitue un moyen de perfectionnement des espèces sauvages et consiste dans l'application d’un œil ou d'une greffe munie de bourgeons axillaires sur un sauvageon ; la branche qui naît alors du bourgeon moculé ou de la greffe, ressemble à sa plante-mère, tandis que les rameaux qui proviennent des bourgeons propres de la tige greffée conservent les propriétés du sujet. On multiplie de cette façon non-seulement les bonnes variétés obtenues de semis, mais encore les plantes hybrides qui, si on les sème, repassent bientôt aux types de l'un de leurs deux parents().
(!) Comp. ch. IV.
Les bourgeons de la greffe ou de la bouture, de même que les bulbilles, possèdent une écorce, une zone génératrice et une moëlle ; on trouve en outre, dans leur intérieur, les rudiments du système vasculaire et des tissus de la plante-mère. L’embryon d’une graine, au contraire, à pour origine une simple cellule: on conçoit aisément que les agents qui influent sur la nutrition et l'élaboration végétales peuvent provoquer plus facilement certaines modifications dans la constitution chimique et physiologique de ces cellules en voie de formation. Ces modifications, en se perpétuant et se fixant dans la plante qui se développe d’un embryon, deviennent inhérentes à elle et provoquent la création d’une variété. Le bourgeon, au contraire, n’étant qu'une partie intégrante d'un végétal déterminé, en conserve aussi presque toutes les propriétés.
L'œil ou bourgeon de la pomme-de-terre devient une branche souterraine d’où sort une nouvelle plante, qui puise d’abord sa nourriture dans le tubercule, dont le tissu féculifère la nourrit comme l’albumen nourrit l'embryon pendant la germination. Les yeux adhérents aux pelures de la pomme-de-terre peuvent aussi, lorsqu'ils ne sont pas blessés, développer de bons jets et produire quelquefois, dans des conditions favorables, de fortes plantes ; mais, comme les aliments préparés pour la nourriture des jeunes pousses font alors défaut. on n'emploiera cette méthode de multiplication de la pomme-de-terre que dans des cas d’absolue nécessité.
Quand il se développe quelque part une Jeune tige ou une nouvelle branche, elles naissent toujours d'un bourgeon caulinaire ; de même, quand il se forme une racine, celle-ci se développe toujours d'un bourgeon rhizogène. Toute partie axillaire qui se termine par un cône de végétation nu et qui porte ou a porté des feuilles, est une tige; toute partie axillaire qui se termine, au contraire, par une piléorh1ze est une racine ; cette dernière ne peut Jamais former de feuilles.
Le tubercule des Orchidées consiste à son extrémité supérieure en un bourgeon caulinaire, et à son extrémité inférieure en un bourgeon rhizogène plus ou moins apparent ; l'extrémité inférieure ne pousse jamais de feuilles; mais le bourgeon caulinaire, formé l’année précédente, développe la hampe.
Le tubercule présente donc la réunion des bourgeons caulinaire et rhizoghène qui coopèrent tous deux également pour sa formation. L'Herminium monorchs, qui estune espèce délicate d’orchidée et qui n'est pourvu, à l’époque de la floraison, que d’un seul tubercule d’où sort la
hampe, forme à la fin de l'été de nouvelles racines adventives situées à la base de la hampe: une seule ou un petit nombre d’entre elles portent tout près de leurs pointes un bourgeon caulinaire. L'extrémité de ces racines adventives est par conséquent pourvue, à la partie inférieure, d'une piléorhize, à la partiesupérieure d’un bourgeon caulinaire : elle se renfle ensuite et setransforme en tubercule, tandisquelerestes’al- Fig. 69. longe en conservant la forme radicale habituelle, et transporte le jeune tubercule à une distance de 1 à 4 112 pouce de la plante-mère (Fig. 69).
Les bulbes des Liliacées sont, au contraire, des bourgeons caulinaires proprement dits qui naissent à l’aisselle des feuilles et leurs enveloppes représentent des écailles en ce quelles protègent aussi la jeune pousse. La bulbe se séparesous forme de bulbille de sa plante-mère (Fig. 70 z).
La repousse, c'est-à-dire la formation de nouveaux rameaux sur la souche d’un arbre abattu, de même que les turions, qui sont des pousses provenant de racines, résultent de la formation de bourgeons caulinaires adventifs et ne se rencontrent pas chez tous les arbres. Les Conifères ne forment pas facilement des repousses ou des turions; ils doivent donc se multiplier par le semis ; il n°v à que les Pins d'Amérique et, tout-à-fait exceptionnellement, le Pin des Canaries, qui poussent de nombreux rejetons. Quand on enlèveles branches inférieures de ce dernier, toute la tige se revêt immédiatement d'innombrables rameaux sortant de bourgeons adventifs, ce qui lui donne l'aspect d’une colonne de verdure. Notre Pin au contraire ne donne jamais de bourgeons adventifs.
Fig. 69. Jeune plante, issue de graine, paraissant âgée d’un an, de l’Herminium monorchis ; a. et &. racines adventives ; b. autre racine adventive qui s’épaissit en tubercule c pour l’année suivante. — B. Coupe longitudinale de ce tubereule €; x. bourgeon caulinaire qui plus tard produit la bampe ; y. radicule du tubercule; b. portion de la racine qui s’est divisée par suite de la formation de ce dernier ; f. faisceau vaseulaire de la racine : g. système vasculaire du tubercule. C. Coupe transversale du tubereule, dont les faisceaux vasculaires g sont disposés en cercle autour du centre qui est lui-même oceupé par un autre faisceau (gross. 8 fois).
Le Chêneetle Bouleau, très-enclins à produire des bourgeons, conviennent particulièrement bien pour la formation des taillis. Chez l’Orme (Ulmus) la formation de rejetons provenant des racines n'est pas rare du tout, et chez le Tremble (Populus tremula), ainsi que chez le Charme (Carpinus) elle est un fait habituel. Le Peuplier de nos promenades, le Châtaignier et le Marronnier d'Inde forment souvent, là où on leur a envelé des branches, une riche couvée de bourgeons adventifs d'où sortent des branches très-serrées ; le Sapin lui-même développe, en pareil cas, ça et là une chétive petite branche.
Les boutures de certains arbres, du Saule, du Peuplier, ainsi que de
Fig. 70. beaucoup de plantes de jardin et d'ornement, s'enracinent parce quelles forment sur la tige des bourgeons rhizogènes qui deviennent des racines adventives.
Les Conifères, au contraire, qui, comme nous l'avons vu, ne font de rejetons ni aux souches ni aux racines, ne développent pas non plus des bourgeonsrhizogènes sur leur \ tige et ne peuvent donc se mulüplier par boutures. Le Pin des Canaries et plusieurs Pins d'Amérique semblent toutefois faire exception sous ce rapport.
Chaque plante a, comme nous l'avons déjà plusieurs fois observé, certaines propriétés particulières que nous connaissons très-peu et que nous pouvons encore moins comprendre.
Ainsi le Saule cultivé en téêtards forme une forte cime et fournit beaucoup de branchages. On le reproduit par une bouture assez forte, longue de six à huit pieds et dont la tête a été enlevée ; le bois du
Fig. 70. Bulbe du Gladiolus segetum. A. Coupe longitudinale: a. partie eaulinaire qui forme la bulbe pendant l’année précédente ; b. la bulbe qui émet latéralement une hampe florale c; d. les feuiiles qui surgissent à la base de la bulbe et la recouvrent ; x. base de l’ancienne bulbe, à laquelle sont attachées les racines. — B. la bulbe isolée de ses feuilles engainantes ; y. bourgeon axillaire qui se prépare pour l’année suivante; z. un autre bourgeon axillaire qui, plus tard séparé de la plante-mère, devient une bulbille (caïeux) et passe plusieurs années avant de fleu- Yir ; d. portion de la feuille à l’aisselle de laquelie cette bulbille s'est formée.
Saule est aussi employé pour façonner les cerceaux de cuve, mais on le maintient alors très-bas, à peu près sans tige et celle-ci seulemen garnie de branches grêles ; on le multiplie par des boutures longues d'environ quatre à six pouces et privées de tête. Dans les deux cas, il se forme, près du sommet de la bouture, de nombreux bourgeons caulinaires d'où sortent des branches; celles-ci se développent avec exubérance chez le bois à cerceaux, parce que la plante n'a pas grand tronc à nourrir, tandis que le Saule en têtard doit entretenir le sien.
Au contraire, chez le Sapin ou l'Epicea, la section de l'axe principal ne provoque pas la formation de branches, mais un bourgeon placé en haut de la tige s'élève verticalement et développe une pousse latérale en remplacement de la maïtresse-pousse perdue. Quelques Fougères, par exemple l'Alsophila, forment, d'après unecommunication verbale que m'a faite le jardinier en chef Reinecke, des bourgeons caulinaires adventifs, tandis que d’autres (Balantrium) ne forment jamais de bourgeons. Les plantes qui engendrent difficilement des bourgeons caulinaires à la racine, paraissent aussi ne pas former aisément des bourgeons rhizogènes à la tige (les Conifères).
Le bourgeon caulinaire peut déjà commencer son développement la première année de sa formation, par exemple chez les plantes annuelles, et dans la seconde pousse ou pousse d'août des arbres. Mais généralement, il ne se développe que la seconde année; le rameau ébauché en automne prend son essor au printemps suivant. Il peut aussi rester en repos pendantdes années entières et développer ensuite, soit à la manière ordinaire, soit sous l'excitation de certaines circonstances tout-à-fait propices, ses branches ou ses fleurs. Ainsi, par exemple, une petite fougère assez commune dans les prairies forestières, la Lunaire (Botrychium lunaria), possède déjà les rudiments de la végétation qu'elle développera successivement dans les trois années suivantes.
Beaucoup de bourgeons caulinaires n'arrivent pas à formation complète parce qu'il manque à la plante des matériaux nécessaires pour les faire subsister. La plantule du Hêtre ne développe les bourgeons Jatéraux qui existent toujours dans l’aisselle de ses cotylédons que pour suppléer à l'avortement accidentel du bourgeon principal ; le Dragonier ne forme, que quand son bourgeon terminal fleurit, des branches provenant des bourgeons placés aux aisselles de ses dernières feuilles ; il reste sans se ramifier jusqu'à ce qu'il ait fleuri.
Chez l'Euphorbe des Canaries, le bourgeon peut rester stationnaire
pendant dix à vingt ans et après un aussi long repos est encore apte à devenir une branche. Le Cactus à cochenille (Opuntra ficus indica) peut également pousser des fleurs ou des branches au moyen de très-vieux bourgeons. |
Si l’on enlève à une plante sa maïîtresse-pousse, on voit en général les branches latérales prendre un développement beaucoup plus vigoureux, ce dont le Saule à tête nous a fourni un exemple ; élagons-nous, au contraire, les branches latérales, la maîtresse-pousse devient plus forte, ce qui explique l'aspect élancé des arbres croissant dans des endroits sombres : les branches inférieures qui manquent de lumière ou n’ont pas assez de place pour s'étendre, meurent ; le tronc acquiert plus de hauteur et ne porte de branches qu à la cîme. Le Hêtre et le Pin venus dans d’épais fourrés auront un port différent de ceux de ces mêmes arbres croissant en liberté. La prairie, fauchée en été, verdit de nouveau, parce que des bourgeons existaient déjà avant la fenaison ou qu'il s'en est formé immédiatement après; de jeunes chaumes se développent et fournissent de tendres herbages que la faulx abat en automne. Si, au contraire, la prairie n'est pas fauchée et qu'on laisse les semences de l'herbe venir à maturité, le chaume se dessèche et la prairie ne reverdit plus ou bien peu : dans le premier cas, les bourgeons sont nourriset transformés en tiges et en feuilles ; dans le second, ils demeurent sans développement, parce que la plante devait concentrer toute sa force sur la formation complète des graines.
Le Blé, dont l'embryon, comme celui de toutes les plantes, n'est pourvu que d'un bourgeon caulinaire, développe en général plusieurs chaumes qui naissent des bourgeons situés à l’aisselle des premières feuilles et qu'on ne peut plus distinguer plus tard de la tige primaire.
Il émet très-rapidement plusieurs racines : dans quelques espèces {Lolium speciosum) 1l n'existe qu'un bourgeon rhizogène dans l’'embryon ; chez d’autres (Secale, Triticum) il y en a déjà plusieurs. Les formations de rameaux et celles de racines vont de pair ; quand l'arbre fait beaucoup de branches, 1l pousse aussi de nombreuses racmes. La Fougère en germant, forme, en général, avec chaque nouvelle feuille, une nouvelle racine.
Les bourgeons à feuilles de nos arbres forestiers s'ouvrent, comme on sait, au commencement du printemps; mais ce phénomène n’a pas lieu simultanément pour tous; on ne saurait pas toutefois établir une règle fixe pour leur développement, parce que la station et les variations météorologiques de cette époque de l’année doivent être
prises en considération. Ainsi quand la chaleur arrive tout-à-coup, les arbres qui par une température successivement croissante se couvriraient de feuilles l’un après l’autre, verdissent alors tous à la fois.
L'Acacia se feuille le dernier ; 1l paraît avoir le plus besoin de chaleur.
Ce n'est que dans des cas relativement rares que le cône végétatif caulinaire ou rhizogène se divise pour former deux ou plusieurs nouvelles branches ou racines. — Une division du cône de végétation du bourgeon caulinaire ne s’est jamais présentée à nous chez nos arbres : elle a toutefois été signalée par Hofmeister chez la Selaginelle, une Lycopodiacée, et par moi dans la tige rampante et souterraine de quelques Orchidées (Epipoqum, Corallormza, etc).
Le cône végétatif de ces plantes forme dans ce cas, en général, deux ou trois petites proéminences qui s'élèvent de plus en plus et bientôt après les rudiments de feuilles apparaissent à leur base. La séparation de l'extrémité radicale à été parfaitement observée par moi aux renflements de la racine de l’Aune, en outre aux racines aériennes d'une conformation particulière du Laurus Canariensis et de beaucoup de Cycadées, et aussi aux tubercules de quelques Orchidées. Cette division commence naturellement sous la piléorhize et chaque nouvelle radicelle, ainsi engendrée, montre bientôt après son propre cône végétatif couvert.
« Dans la nature tout est loi et harmonie. »
LR
La tige et la branche.
En parcourant les forêts et les plaines, nous voyons des arbres de quantité d'espèces, aucun na cependant le même aspect que l'autre! Le vieux Sapin (1), qui lance vers les nues une tige droite et puissante, se distingue de l'Épicea, plus grêle, mais qui lui cède peu en hauteur, par des branches larges, horizontales et par une couronne en forme de coupole. Le viel Epicea a ses branches arquées, tandis que ses faibles rameaux pendent verticalement (Fig. 71) et sa couronne reste jusque dans l'âge le plus avancé, conique ou pyramidale. Le Peuplier ordinaire de nos promenades (Populus pyramidalis) dirige à angle aigu ses branches et ses rameaux vers le ciel et acquiert ainsi, par une croissance durable de la maïîtresse-tige à travers la cime, une couronne allongée en faisceau, couronne que, pour les mêmes raisons, on retrouve encore, mais plus pyramidale, dans les Cyprès d'Orient. Le Peuplier noir (Populus nigra) porte, au contraire, des rameaux plus étalés, plus réguliers, et fofme par suite une cîme qui à plus d'ampleur. Le vieux Chêne emprunte un aspect pittoresque à ses branches noueuses et à l'irrégularité de sa ramification (Fig. 72); le Hêtre se fait remarquer par sa tige cylindrique, unie et par sa riche couronne ; le Bouleau (Fig. 73) est caractérisé par sa masse de branches, longues et frêles, qui s'inclinent vers le sol, courbées par leur propre poids, ce qui l’assimile au Saule-pleureur ; dans le
(1) Quand il arrive qu’on parle du Sapin et de l’Epicea, on comprend toujours sous le premier nom le Sapin blanc ou Sapin noble (Abies pectinata De) ; sous celui d'Epicea, au contraire, on désigne le Sapin rouge (Picea vulguris Lan.)
Frêne et le Houx pleureurs des branches plus courtes, plus serrées, croissent verticalement de haut en bas. Le port et l'habitus de l'arbre
résident dans la grandeur relative de la tige, des branches et des rameaux et dans leur direction.
Gr
pes tous trois d'un bourgeon caulinaire? Tige, branche, rameau ne sont pas essentiellement distincts sous les rapports du développement et de la structure intime ; tous trois naissent d’un bourgeon caulinaire et les distinctions à établir entre eux résident dans les différentes espèces de ce bourgeon. La maïîtresse-tige proprement dite ou primitive provient toujours du bourgeon caulinare de l'embryon (la plumule) dont nous avons suivi le développement dans le chapitrell de ce livre.
Fig. 71. Ramification de l'Epicea {Picea vulgaris Lixk).
Cependant, considérée d’une manière plus générale, elle peut aussi avoir pour origine un bourgeon axillaire ou adventif formé sur une souche où sur une racine (repousse d'un tallis) ou bien un bourgeon
devenu libre (un caïeux). Le tronc proprement dit d’un arbre naït Fig. 72.
toujoursde la maîtresse-tige etson accroissement en longueur est indéterminé chaque fois que son bourgeon terminal reste indéfiniment actif ; 1l est limité quand, à parür d'un certain âge, ce bourgeon croît lentement ou qu’il cesse tout-à-fait de végéter.
Les branches ne se distinguent des rameaux que par leur âge et leur force ; la branche la plus forte a d’abord été un faible rameau ; tous deux sont sortis d’un bourgeon adventif; tous deux ont, comme la tige, une croissance limitée ou illimitée.
Fig. 72. Tronc et cime du Chène.
Toute tige, rameau ou branche se termine, pendant tout le temps que dure sa croissance, par un cône de végétation nu; en d’autres termes, l'allongement des tiges, des rameaux et des branches a lieu par le bourgeon caulinaire qui les termine. |
L'existence d'un cône de végétation nu, C'est-à-dire privé de piléorhize, distingue tout organe caulinaire d'une racine, laquelle se termine par un cône de végétation couvert et ne peut, par suite, former de feuilles.
Tout organe, caulinaire ou radical, ne s’allonge que par son cône de végétation où la multiplication des cellules persiste, alors qu’elle a cessé dans les organes inférieurs déjà allongés. On considère la tige et la racine comme des organes axillaires et on les distingue à leur accroissement terminal de la feuille, qui, ne possédant pas de cône de végétation, ne croît pas par sa pointe. J'établis, en outre, une différence entre l'organe caulinaire et l'organeradical.
Tout organe qui porte ou à porté des feuilles (qui présente par conséquent une cicatrice de feuille) et que termine un cône de végétation nu est toujoursune tige, qu'il soit au-dessus ou au-dessous du sol.
Quand la tige est souterraine, on l'appelle un rhizôme.
Par opposition, tout organe qui ne possède nulle part ni feuille, ni
Fig. 73. Cime du Bouleau (Betula alba).
cicatrice foliaire et que termine un cône végétatif pourvu d’une piléorhize est toujours une racine.
Quant à la feuille, elle n’a pas de cône végétatif : les cellules de son sommet naissent les premières et meurent aussi les premières. Les feuilles que termine une dent ou une épine, par exemple celles du Hakea suaveolens, sont très-remarquables en ce que l’épine est déjà morte, quand la feuille vient à peine de voir le jour. L’accroissement des feuilles se fait par divers points du limbe; dans beaucoup de cas, par exemple chez les Graminées, une fois que la feuille est ébauchée, elle ne sallonge plus que par sa base. La feuille ne naît jamais que sous un cône de végétation caulinaire et est ainsi un organe appendiculaire de la tige. La partie d'une tige comprise entre deux feuilles insérées l'une au-dessus de l’autre, constitue, comme nous l’avons déjà mentionné, ce qu on appelle un mérithalle ou entrenœud.
La définition que nous venons de donner ici de la tige, de la racine et de la feuille pourra s'appliquer à tous les cas particuliers. Seulement on trouve que chez la feuille composée, par exemple chez la feuille pennée, le pétiole commun (en particulier chez le Guarea) est incontestablement un passage à la branche, en ce que, comme celle-ci, il pousse par son extrémité et engendre sous cette pointe de nouvelles folioles.
Nous avons déjà vu, pendant l'examen de l'embryon, que l'on peut distinguer trois parties essentielles dans la tigelle : 4° la moëlle placée au centre de l'axe ; 2° la zone génératrice, qui enserre la moëlle comme un cylindre, etenfin 3° l'écorce qui, à son tour, enveloppe la zone génératrice. Celle-ci sépare ainsi la moëlle de l'écorce. Nous retrouvons ces mêmes parties constituantes dans le jeune axe du bourgeon caulinaire destiné à l'année suivante ; elles ne manquent pas non plus dans le bourgeon rhizogène.
La tige s'épaissit par la zone génératrice ; c'est dans celle-ci que naissent, comme nous l’a montré la germination, les premiers faisceaux vasculaires qui, par son intermédiaire, continuent à croître suivant certaines lois, déterminées pour chaque subdivision naturelle du règne végétal.
Quand la zone génératrice devient inactive, la croissance diamétrale de la tige et de la racine s'arrête immédiatement. C'est par elle que se forment et que s’accroissent l’aubier et l'écorce secondaire des plantes dicotylédonées. La moëlle, au contraire, ne s'agrandit pas, dans l'ordre habituel des choses: elle reste telle qu'elle était à sa formation, seule-
LA TIGE ET LA BRANCHE. fif
ment ses cellules changent de constitution et tantôt elles conservent leurs parois minces, tantôt elles s'épaississent; parfois elles se lignifient, elles meurent ou bien elles restent actives pendant un temps plus long.
L'étui médullaire est la partie la plus ancienne du bois et on y reconnaît encore, chez la plupart des arbres, les faisceaux vasculaires primitifs qui, lors de la première formation ligneuse, faisaient partie de la zone génératrice. Cet étui conserve toujours des vaisseaux spiraux Ou annulaires, même lorsque les parties ligneuses formées postérieurement n en possèdent plus; comme il enserre la moëlle circulairement, celle-ci ne peut plus croîûre en largeur. Elle présente, dans les différentsrameaux d'une même plante, un diamètre souvent fortimégal, ce qui résulte de la grandeur des bourgeons d'où ces rameaux proviennent.
Chez les dicotylédons, lecambium du système vasculaire reste dans la zone d'accroissement et forme, pour ainsi dire, une partie constituante de celle-c1 ; c’est donc lui qui continue à faire croître le bois et l'écorce d'une manière déterminée. Du côté de la moëlle se développe nommément la parte ligneuse du système vasculaire, c’est-à-dire cette seule partie dans laquelle se présentent exclusivement des cellules ligneuses et vasculares: du côté de l'écorce, au contraire, se forme le hiber ou cette partie du système vasculaire dans laquelle on trouve les cellules à liber et les vaisseaux poreux. Plus tard on ne peut continuer à établir une distinction marquée entre le cambium du système vasculaire et les cellules de la zone d’accroissement proprement dites, que chez un petit nombre de plantes, par exemple dans la tige de nos Orties, chez le Ripsalis et quelques autres Cactées, ainsi que dans la radicule pivotante d'une plantule de Noyer.
S1 nous examinons la coupe transversale d’une jeune branche de Tilleul, de Hêtre ou de Coculus laurifohus (Fig. 26), nous voyons des faisceaux fibro-vasculaires disposés en cercle autourde la moëlle {e) ; le corps ligneux (a) est prismatique et de larges rayons médullaires (séparent l'un de l’autre chaque faisceau vasculaire. Il y a dans l'écorce un Liber (b), en forme de croissant, opposé au corpsligneux {a) et séparé de celui-ci par la zone génératrice (cbR). La partie de celle-ci qui se trouve entre le liber et le corps ligneux de chaque système doit être considérée comme le cambium propre d'un pareil faisceau ; au contraire, la partie de la zone génératrice qui appartient au rayon médullaire, doit être considérée comme le cambium de celui-ci ou comme le Cambium de la zone génératrice elle-même. Les cambium de ces deux
parties forment par leur ensemble la zone remplie de sève qui existe entre l'écorce et le bois de nos arbres: elle est connue sous le nom de zone séveuse ou de zone génératrice dans l’acception la plus large de ce mot; cest par elle que l’aubier et l'écorce qui l'enveloppe, continuent à croître. La zone à sève ou zone génératrice, aussi nommée zone à cambium, est donc toujours entourée, de chaque côté, des deux plus jeunes formations de cellules ; la partie la plus ancienne du bois est située dans le voisinage de la moëlle, et la partie la plus ancienne du système vasculaire libérien se trouve du côté de la partie primitive Fig. 74. de l'écorce qui n’a pas été engendrée par
la zone génératrice ; cette structure est parfaitement reconnaissable sur une coupe transversale d’une branche de Tilleul âgée de plusieurs années (Fig. 74). On distingue 1c1 les parties concordantes du système vasculaire : celles de l'écorce, constituant le liber (b), sont cunéiformes et aboutissent à la partie la plus ancienne de l'écorce primaire; au contraire, la partie ligneuse ou centrale du systèmé vasculaire, située à la partie intérieure de la zone d’accroissement et qui est également en forme de coin, touche par sa pointe à à la moëlle (e). Chaque système vasculaire ; de la tige et de la racine devient d’année
en année plus large, parce qu'il continue à croître au moyen de la zone d’accroissement placée à la limite du corps ligneux et du liber qui se dédouble chaque année. Les faisceaux vasculaires primitifs sont d'abord séparés latéralement les uns des autres par les rayons médullaires primitifs, c'est-à-dire par du tissu cellulaire interposé; bientôt après ilse forme, aussi bien dans le corps ligneux que dans le système libérien. des rayons médullaires secondaires que l’on peut avec raison considérer comme résultant d'une scission latérale des faisceaux vasculaires. Ces rayons secondaires n’atteignent plusla moëlle dans la partie ligneuse, ni l'écorce primaire dans la partie corticale; mais ils se terminent des deux côtés dans le système vasculaire primitif; cette
Fig. 74. Coupe transversale d’une branche de Tilleul âgée de six ans: a. étui médullaire; b. liber; d. tissu cellulaire de l'écorce ; en 6. limite du bois et de l'écorce (zone génératrice); e. moëlle ; f. écorce primitive ou primaire; 1-6 les six couches ligneuses (gross. 5 fois).
structure ressort parfaitement d'une coupe transversale de la tige du Cissus verrucosa ( Fig. 24).
Plusles rayons médullaires secondaires s’avancent dans le bois, plus âgés sont-ils ; plus ils se terminent près de la zone génératrice, plus ils sont Jeunes.
La même chose a lieu pour les rayons médullaires qui pénètrent à l'intérieur de l'écorce. Ceux qui s'enfoncent le plus profondément dans l'écorce, en s'éloignant de la zone génératrice, sont plus vieux que ceux qui se terminent plus près de la zone génératrice. Quelques arbres, par exemple le Chêne et le Hêtre, ont des rayons médullaires de deux espèces, les uns larges, les autres minces.
Chez nos arbres, dont la croissance s'interrompt en hiver, la périodicité de l'accroissement du bois se révèle par l'existence de zones concentriques et annuelles ; ces couches sont distinctes par suite des différents modes de formation des cellules ligneuses quiles composent.
Aussitôt que la végétation commence, au printemps, l’activité de la zone génératrice se réveille aussi et, par suite, la vie renaît dans
Fig. 75. le système vasculaire; à l'intérieur
il se forme de nouvelles cellules lieneuses et vasculaires, et à l’extéce rieur denouvelles cellules corticales.
Les cellules ligneuses qui naissent # au printemps chez nos Conifères (Fig. 75) ne sont que peu épaissies, parce que l'arbre à cette époque, utilise la plus grande partie de sa sève pour la formation de ses nouvelles pousses et de ses feuilles ; elles peuvent, parconséquent, s'agrandir plus longtemps et par suite davantage, et elles deviennent, quoique récemment formées, tabuliformes, presque carrées dans leur coupe transversale (Fig. 15). Mais, à mesure que les feuilles d'un arbre s'appro-
chent de leur formation complète, ce qui survient ordinairement
Fig. 75. Coupe transversale du bois d’Epicea (Picea vulgaris): a. cellules ligneuses formées pendant l'été et qui passent insensiblement à l’état de cellules ligneuses automnales (b). Celles-ci sont, au contraire, nettement distinctes de celles de la couche suivante (entre D. et c); m. rayon médullaire ; t. pore (gross. 200 fois).
vers le commencement de l'été, les nouvelles cellules]igneuses s'épaississent davantage et leur extension latérale se restreint proportionnellement. Enfin quand la pousse de l'année est entièrement formée et que le bourgeon se ferme, les cellules ligneuses qui naissent alors s'étendent à peine en largeur et restent, par conséquent, lamellaires, tout en s'épaississant beaucoup plus fort (Fig. 75. b).
A la fin de l'automne la végétation s'éteint complétement pour recommencer au (début du printemps suivant. Après la dernière série des cellules d'automne d'une année vient donc la première série des cellules vernales de l’année suivante ; de là résulte la distinction si nette, et reconnaissable même à l'œil nu, que l’on remarque entre les couches annuelles du bois ; elle n’est nulle part plus visible que chez nos Conifères où la différence du bois d'automne et du bois de printemps est la plus frappante. On voit, même à l'œil nu, que les cellules d'automne de ces arbres, ayant leurs parois épaissies, sont plus fortement colorées, tandis que les cellules de printemps, beaucoup plus larges, et contenant par conséquent plus d'air, conservent une coloration plus pâle. Chez quelques arbres forestiers, les limites des couches annuelles sont, àla vérité, moins tranchées, en même temps que la présence des vaisseaux entre les cellules ligneuses donne encore lieu à beaucoup d'autres modifications. Il faut ici s’aider du microscope pour discerner les limites des cercles annuels. (Hartig nomme les cellules ligneuses des Conifères des fibres rondes (Rund/asern), quand elles sont formées au printemps, et 1l désigne sous le nom de fibres plates (Breitfasern) celles qui se développent en automne.)
La plupart des arbres tropicaux, dont la croissance n'est jamais interrompue, ne présentent pas de cercles annuels (Araucaria brasiliensis, Cinchona succirubra, Coffea arabica, Ardisia excelsa, Erica arborea, Vaccinium padifolium, Artocarpus incisa, Theobroma cacao, Euphorbia canartensis, etc.). D'autres, au contraire, laissant entre leurs périodes végétatives des intervalles très-courts, n’en montrent que des indices (quelques espèces de Lauriers): mais tous les arbres exotiques qui perdent périodiquement leurs feuilles et qui ferment leurs bourgeons, forment aussi, comme nos arbres, chaque année, une nouvelle zone de bois (Le Baobab (Adansoma digitata) et le genre Bombax).
On peut évaluer l’âge d’un arbre, d'une branche ou d'une racine, d’après le nombre des zones ligneuses annuelles ; cette zone fournit, enoutre, des indices indélébiles de l’histoire de l'arbre et de la branche: on voit s'ils ont poussé plus une année que l'autre, on recon-
naît si la croissance, dans une même année, à eu lieu plus d'un côté que de l’autre et l'on peut même conclure de la constitution des zones ligneuses aux circonstances spéciales dans lesquelles ils se sont trouvés. Ainsi des arbres qui poussent en liberté développent en général de fortes branches et des rameaux vigoureux, la tige s'épaissit plus fort, tandis que leur croissance en hauteur est au contraire restreinte. Les cercles annuels du bois sont dans ce cas plus larges et le bois de printemps prédomine visiblement : il est plus développé que le bois d'automne. Si l'on considère un Epicea où un Sapin, ayant un côté libre, tandis que l’autre est gêné par quelque cause extérieure, comme par exemple le voisinage d’autres arbres de même hauteur, on s'aperçoit que le côté libre forme plus volontiers de nouvelles branches et que la zone ligneuse y est plus large que de l’autre côté. Quand on voit, sur la coupe d’un tronc, après un certain nombre de cercles annuels très-minces, les couches de bois devenir manifestement plus larges, on peut en conclure que l'arbre a été d'abord étroitement enfermé ou complétement étoufté, et qu'il Sest trouvé tout-à-coup inondé de lumière, par suite, probablement, de ce que les arbres qui l’entouraient ont été abattus. La cime pouvait dès lors s'élargir davantage et la formation du bois a augmenté proportionnellement à la multiplication des branches. Si les cercles annuels d’un tronc sont plus larges d’un côté que de l'autre, on peut, en général, en conclure que le côté où les couches lisneuses sont le plus larges, a été mieux éclairé que l’autre. Les arbres croissant sur le versant d'une montagne développent du côté libre plus de branches et, par suite, les couches concentriques annuelles sont plus larges de ce côté.
Le bois, dont les zones concentriques annuelles sont lespluslarges, est naturellement plus léger que celui où ces mêmes zones sont plus étroites : il contient en effet, pour la même surface, plus de bois de printemps que ce dernier, bien que la proportion du bois de printemps au bois d'automne reste sensiblement la même dans chaque couche. Lorsquon veut obtenir un bois dur et compacte, on doit, par conséquent, diminuer l’épaississement annuel, par exemple en conservant d'épais taillis; le bois gagne alors peu en épaisseur mais sa dureté et sa valeur augmentent proportionnellement. La même espèce d'arbre forme donc, d'après l'aménagement et l'élagage, du bois entièrement différent sous le rapport de la compacité et du pouvoir calorifique ; la tige elle-même croît plus
oumoinsen longueur suivant le système deculture. En liberté l'arbre étend ses branches et ses rameaux, tandis que la croissance en lonsueur de la maîtresse-pousse reste en arrière; le tronc et les branches s'épaississent fort, maisle bois devient noueux, léger et ilest par suite moins convenable pour les charpentes et le chauffage.
Dans une épaisse forêt, au contraire, la formation des branches et des rameaux est restreinte et la croissance en longueur de la mattresse-pousse se trouve favorisée ; le tronc et les rameaux ne s'épaississent pas à lavérité aussi fort, mais la tige s'élève plus haut, le bois est moins noueux, beaucoup plus compacte et il a, en conséquence, sans contredit, plus de valeur pour la bâtisse et comme combustible.
Un Pin, vivant dans un endroit sombre et touffu, est un tout autre arbre que celui dont lacroissance est libre et dont le bois est beaucoup plus léger et par suite d’un prix inférieur. Le Pin des Canaries luimême qui, dans les forêts domaniales et montagneuses de Ténériffe et de la Grande-Canarie, atteint Jusqu à cent cinquante pieds d'élévation, dépasse rarement, lorsqu'il est isolé dans le bas-pays, la hauteur de soixante pieds et change son port pyramidal contre une cîme en forme de coupole irrégulière. Ses aiguilles, quidans la montagne n’ont que six à huit pouces de longueur deviennent dans la plaine longues de plus d’un pied. Mais le bois du bas-pays a une valeur beaucoup moindre que celui des régions montueuses qui est impérissable par sa compacité et la résine qu'il contient. De même le Hêtre étend, quand sa croissance est libre, ses vastes branches au-dessus d’un large espace, tandis que dans les forêts 1l est plus élancé, son tronc plus délié s'élève comme une colonne et supporte un épais couronnement de feuillage. Dans un bois assez touffu où le Sapin est mélangé au Hêtre, celui-ci rivalise avec le premier et 1l atteint à peu près la même hauteur : quand la futaie est très-resserrée, très-enfermée, on produit surtout des troncs hauts, forts, droits et peu fournis de branches avec des cercles annuels minces et un bois compacte.
En général, plus les zones concentriques annuelles sont étroites, plus le bois est compacte : les couches ligneuses de l'If (Taæus), par exemple, sont d'une minceur extraordinaire ; par contre le bois est excessivement compacte. De même les couches concentriques des Conifères qui ont végété dans les régions les plus septentrionales ou sur de hautes montagnes, sont également très-minces et leur bois est très-recherché pour sa solidité. |
Un tronc centenaire de Pin des Alpes (Ponus pumiho) a en pareil cas
un diamètre d'à peine quatre à cinq pouces. Les arbres de cette provenance sont généralement petits et rabougris : de forts troncs sont très-rares et d’un âge très-avancé. Le Pin croissant dans un sol marécageux pousse, au contraire, très-vite pendant les premières années et forme des couches annuelles très-larges ; mais sa végétation se ralentit plus tard et l'arbre fournit un bois sans valeur.
L'allure de la forêt, le climat, l'exposition et la nature du sol ont donc, en général, une grande influence sur la vie de l'arbre et sur la formation de son bois.
Les arbres dont les bourgeons terminaux ne se ferment que tard, forment généralement de larges cercles annuels; les troncs du Bouleau et de l'Aulne s épaississent, en conséquence, plus vite que le tronc du Chêneet du Hêtre. Chezeux lebois de printemps prédomine; puisque le bois d'automne ne commence à se former que quand le bourgeon se ferme. Dans la racine, qui, chez tous les arbres, arrête sa croissance
Fig. 76. en longueur plus tard que la tige, le bois de printemps est aussi prédominant, c'est ce qui fait qu'ici les cellules, du moins chez les Conifères, sont plus larges, et quelquefois même quatre fois aussi larges, que les cellules du bois de la tige; il se présente chez elles des cellules ligneuses avec trois ou quatre séries de ponctuations, tandis que dans la tige il ne se rencontre que des cellules à bois avec une seule série de points (Fig. 76). La pousse sauvage ou branche gourmande, dont le bourgeon terminal se ferme plus tard que celui des branches ordinaires, a des couches concentriques annuelles plus larges dans lesquelles les cellules de printemps prédominent ; elledonne, par conséquent, un bois plus léger que celui des branches normales.
Dans les verreries, les fonderies et les forges des forêts de la Thuringe, on préfère employer ce qu'on appelle du bois de souche, c'est- -à-dire du bois de racine, parce qu'il est excessivement bon marché et
Fig. 76. Araucaria brasiliensis. A. Cellule ligneuse et isolée de la tige. B. Cellule ligneuse de * Ja racine ; ». entrecroisement d’un rayon médullaire (gross. 200 fois).
que, grâce à sa constitution poreuse, 1l donne un feu de flamme trèsvif. [Il a aussi, d’après Pfeil, quand il provient de vieux Pins, à cause de la grande quantité de résine qu'il renferme, plus de pouvoir calorifique que le bois de la tige dont les cellules, plus étroites que celles de la racine, ne pourraient pas absorber autant de résine. Mais on confond d'ailleurs avec le bois de souche la partie imférieure de la tige, ce qu'on appelle le collet, dont le bois est compacte comme celui de la tige elle-même.
Le plus jeune bois, situé à l'extérieur et dont les rayons médullaires et le parenchyme ligneux conduisent encore la sève, s'appelle aubier ; le bois le plus vieux, le plus intérieur, quand il se distingue par sa couleur et d’autres propriétés, s'appelle cœur du bois (duramen) ; l’aubier d'un tronc abattu au printemps est humide et d'une coloration plus claire que le duramen qui, en général, est incomparablement plus compacte et a, par suite, une plus grande valeur.
Dans l'embryon comme dans le bourgeon, la zone génératrice sépare, ainsi que nous l'avons vu, la moëlle de l'écorce. La moëlle ne s'accroît pas au moyen de la zone génératrice et la partie primitive de l'écorce ne s'augmente pas non plus par ce moyen; les parties d'écorce que forme la zone génératrice, de la manière décrite plus haut, sont d'une toute autre espèce. Dans l'écorce primitive ou primaire, qui est hmitée à l'extérieur par un véritable épiderme, il ne se trouve pas de cellules à liber ; c'est dans son épaisseur que se développent, au contraire, les conduits à résine de la plupart des Conifères, qui, à l'exception du Mélèze, ne se reforment plus par la suite.Cette écorceprimitive ou bien reste active pendant un temps plus ou moins long, ou bien meurt de bonne heure; dans le premier cas, les cellules dont elle se compose se multiplient de telle sorte qu'elles se prêtent à la croissance en épaisseur de la partie intérieure du tronc; mais, dans le second cas, elle tombe, dans certaines conditions, à la suite d’une formation de liége. L'épiderme de l'écorce se dessèche généralement dès la : premièreannée, parce que en dessous de luise développent des couches subéreuses ; avec lui disparaît le duvet de poils que beaucoup de jeunes branches possèdent, par exemple le Hêtre et le Sapin. Le Gui et le Houx (lex europæa) gardent leur épiderme sur les branches pendant plusieurs années et restent, par suite, verts et luisants.
Les autres parties de l'écorce primaire se conservent beaucoup plus longtemps et persistent, en général, perdant nombre d'années, par exemplechezle Tilleul, le Hêtre et le Sapin ; le Pin, au contraire, comme
tous les arbres dont l'écorce s'exfolie, perd de bonne heure cette partie de l'écorce et, avec elle, les tissus qui lui sont propres. — La surface lisse du Hêtre et du Sapin, l'exfoliation du Bouleau, l’écaillement du Pin et du Mélèze, le crevassement du Chêne résultent uniquement du système végétatif de l'écorce, qui se révèle comme une conséquence de la présence ou de l'absence de certaines espèces de cellules et du système de leur coopération. — Je parlerai d’une manière plus circonstanciée de la constitution du bois et de l'écorce dans le VIT: chapitre.
Les Palmiers et le Dragonier, comme toutes les plantes monocotylédonées, épaississent leurs tiges un peu différemment que nos arbres dicotylédonés. Chez eux il y a bien aussi une zone génératrice au moyen de laquelle la tige croît dans son pourtour, mais cette zone ne reste pas indéfiniment active pendant toute la vie de la plante, vu qu'il y a des Palmiers qui n'épaississent leurs stipes que Jusqu'à un certain âge déterminé. Sous le bourgeon terminal de l'embryon, se forme, chez les Palmiers et le Dragonier, la zone génératrice et avec elle naissent les premiers faisceaux vasculaires ; leur cambium ne reste cependant pas dans le système vasculaire et, par suite, n'en constitue pas une parte essentielle, comme chez les dicotylédones ; ils ne peuvent pas non plus parvenir à se former en un tout, mais 1ls se multiplient, au contraire, par une ramification latérale à l'intérieur de la zone génératrice.
La coupe transversale d'une tige monocotylédone (Fig. 25) montre des faisceaux vasculaires épars sans aucune liaison apparente entre eux ; On ne trouve pas de trace d'un cercle ligneux nettement limité et parfaitement clos, ni de limite bien tranchée autour de la moëlle, comme l’étui médullaire des dicotylédones ; il manque, en outre, les couches du liber proprement dites, engendrées dans l'écorce secondaire par la zone génératrice.
Chaque ramufication du système vasculairemontre, au contraire, sur une coupe transversale, tous ses éléments réunis en un seul faisceau ; au milieu se trouve le cambium entouré de vaisseaux, de cellules ligneuses et de cellules libériennes (Fig. 27); un pareil faisceau vasculaire ne croît même plus en largeur et il est en quelque sorte complet et refermé sur lui-même. A mesure que la tige s'épaissit, le nombre des faisceaux vasculaires s'augmente dansson intérieur, ceux quiexistaient précédemment se divisant aussi bien latéralement que dans la direction de l'écorce. Bien qu'il n'existe pas de moëlle nettement délimitée,
on peut désigner sous le nom de cercle ligneux des monocotylédones (chez le Dragonier et chez beaucoup de Palmiers) la partie de la tige qui setrouvesous la zone génératrice, lorsque le parenchyme qui sépare les nombreux faisceaux vasculaires se lignifie : les plus jeunes faisceaux se trouvent aussi toujours dans le voisinage immédiat de la zone génératrice. Dans l'écorce dequelquesmonocotylédones courent, enoutre, des faisceaux vasculaires qui ne contiennent que des cellules libériennes et qui passent avec les autres dans les feuilles (Pandanus, Chamaedorea).
Chez les Fougères arborescentes, la zone génératrice paraît devenir
Fig. 77. très-tôt inactive ; leurtige nes’épaissit, en
conséquence, que pendant un temps fort court.
Les faisceaux vasculaires naissent icien groupes puissants dans la zone génératrice (Fig. 77) et sont circonscrits des deux côtés par des cellules fortement lignifiées et d’une coloration sombre. Chez quelques espèces, des faisceaux vasculaires plus petits et eo eux sont éparpillés dans la moëlle centrale. La disposition des grands groupes de faisceaux vasculaires est déterminée par l'émergence de ces faisceaux vers les feuilles ou frondes, et les faisceaux vasculaires plus petits, quise trouvent dans la moëlle, continuent eux-mêmes de s'avancer vers ces frondes suivant un ordre déterminé. Les faisceaux vasculaires des Fougères, comme de toutes les cryptogames en général, sont caractérisés par ce fait que leur cambium entoure les vaisseaux (Fig. 78) et que les cellules ligneuses proprement dites manquent, ainsi que les cellules libériennes. Tandis que les Fougères et les cryptogames en général n'épaississent plus leurs tiges, l’Isoète de nos lacs (/soetes lacustris) possède, comme seule exception connue, une zone génératrice persistante et active ; mais cette activité réside exclusivement dans la face extérieure, de sorte que la partie interne de la tige ne s’épaissit pas : l'écorce meurt du côté extérieur à mesure quelle est reformée à l'intérieur, de telle sorte que la courte tige de cette plante ne change guère de circonférence.
Fig. 77. Coupe transversale d’une tige de Fougère tropicale : &. et b. couches de cellules fortement lignifiées, qui environnent le système vasculaire (c) ; 1-5 les induvies ou les bases persistantes des anciennes frondes ; 1 la plus supérieure et par conséquent la plus jeune fronde; 5 la plus ancienne et par suite la plus basse (grand. natur.).
La tige des dicotylédones ne s’épaissit pas, dans tous les cas, de la manière décrite précédemment.
Notre Betterave (Beta vulgaris) par exemple, montre, sur la coupe transversale de sa racine, des couches concentriques nettement distinctes qui consistent en zones vasculaires séparées par du tissu cellulaire ou parenchyme. Chez le Phytolacca dioïca, qui forme dans l'Espagne méridionale des arbres élevés et qui doit à son épaisse couronne le surnom de Bella sombra, chez les Chénopodiacées arborescentes des
Fig. 78. steppes du Kurgistan, dans les Ménisper-
/ Li \ mum et les Cycadées, l'organisation nor- US LR male est plus ou moins modifiée. Un NOR cylindre vasculaire en suit ici un autre et
LE le nombre des faisceaux du cylindre exté-
