SES (SY © N

G6 = 10 A AG rieur est, en général, à peu près double de ot un D) à . celuide la zone précédente (Fig. 79). La ÿS a (ie Betterave et le Phytolacca forment, en un RUE PNY ECT été,une quantité de ceszones de faisceaux re) I LE Ke

> 4 vasculaires ; le genre Ménispermum et les C2 ce Cycas emploient, au contraire, plusieurs &/C5 années à la formation de chaque cercle de ces faisceaux. Chez les Bignoniacées, qui appartiennent au groupe de Lianes des forêts tropicales, la croissance diamétrale dela tige est encore plus singulière ; en effet, ici, après qu'un cercle ligneux de #%…. << formation normale dicotylédonée a 4/. 4 2, d'abord pris naissance, la formation DE 4: ligneuse s'arrête ordinairement en qua- 77e we endroits opposés transversalement et elle est remplacée par une forma tion d’écorce ; il en résulte que le corps ligneux présente la figure d'une

POSICE Ê

.. ee .

Fis. 78. Coupe transversale d’un faisceau vasculaire d’une fronde de Pteris aquilina : cb. cellules de cambium ; e. vaisseaux scalariformes larges; f. vaisseaux proprement dits épaissis en forme spiraloïde.

Fig. 79. Partie de la coupe transversale d’une tige plurannuelle de Cocculus laurifolius : a. système ligneux du cylindre intérieur dont le cambium (cb.) est enveloppé d’un liber en forme semicirculaire. &.+ Système ligneux du second cylindre, dont le cambium cb+, comme dans toutes les zones qui se formeront ultérieurement, ne développera pas de liber ; e. la moëlle; f. un rayon médullaire primaire ; g. un rayon médullaire interposé dans le cylindre ligneux de seconde formation ; x. l'écorce (gross. 5 fois).

croix bien que la tige reste cylindrique (Fig. 80). Il se forme, chez quelques espèces, pendant l’épaississement de la tige et d’une façon très-régulière, de nouveaux rayons d'écorce qui représentent sur la coupe transversale les dessins les plus délicats (Fig. 81). Dans les Paullinia et Serjania, qui sont des lianes, on trouve, autour d’une maïtresse-tige centrale et dans un ordre régulier, des branches latérales qui courent parallèlement à sa direction et possèdeni chacune une écorce propre reliée à celle des autres par du parenchyme (Fig. 82). Pie: 00: DE La forme du pourtour

} d'une tige dépend soit

de son mode de sortie du bourgeon, soit de la ue manière dont elle continue sa formation. Il | ..S'ensuitqu'onrencontre +: des tiges ou portions *Ÿ de tiges cylindriques, 4" anguleuses, ailées ou aplaties, ce dont les Cactées et les Euphorbiacées exotiques présentent une foule d'exemples. Le plus grand nombre de nos arbres ont leurs tiges et leurs branches cylindriques; mais l'inégalité de développement des couches ligneuses, dont nous avons recherché les causes plus haut, peut toutefois modifier la régularité de cette forme primitive. Beaucoup d'arbres des tropiques possèdent, au contraire, des tiges anguleuses, par exemple, d'après les recherches de H. Crüger (1), le Cassia quinqueanqulata (Fig. 83); la tige de notre Ortie est anguleuse et celle de beaucoup de Labiées est quadrangulaire et ailée. L'exemple le plus remarquable d’une tige aplatie est peut-être offert par l'Heritiera fomes, arbre des

CS

Fig. 80. Coupe transversale à travers la tige d’une espèce indéterminée de Bignonia : #. la moëlle centrale; &. cylindre ligneux primitif; L. corps ligneux avee couches concentriques ; y. tissu ligneux se distinguant légèrement par sa structure et sa disposition du corps ligneux proprement dit : æ. tissu cortical qui, sauf en quatre endroits,forme une enveloppe mince autour de la tige (grand. natur.).

Fig. 81. Coupe transversale de la tige d’une autre espèce de Bignonia: ». la moëlle; a. l’anneau ligneux le plus âgé; A. corps ligneux ; . l'écorce; xl. premier percement du bois par l'écorce; xII à x1V. prolongements ultérieurs de l'écorce dans le bois (grand. natur.).

Fig. 82. Coupe transversale de la tige d'un Paullinia: a. Tige principale, environnée de sept branches latérales (b. et 2.) ; r. l'écorce (grand. natur.).

(1) Botanische zeitung. 1851. PI. VIL. Fig. 20-22.

tropiques, dont la tige, cylindrique dans l’origine, s’épaissit ensuite suivant deux lignes opposées de manière à former une véritable planche naturelle entourée d’une mince écorce: j'ai observé une tige de cette plante, qui avait un pied et demi de largeur sur quatre pouces seulement d'épaisseur. Quelques arbres développent parfois dans certaines conditions tératologiques des branches aplaties et en forme de lame de sabre.

Chez le Saule, le Pin et le Clethra arborea (espèce de Pirolacée arborescente), J'ai vu de pareilles déformations, qui ne sont pas rares non plus chez le Myrte de nos orangeries. L'inflorescence en crête-de-coq du Celosia de la famille des Amaranthacées est aussi une déviation du même genre du pédoncule floral.

Nous trouvons enfin des axes aplatis d’une manière permanente,

Fig. 85. chez le Ruscus, chez quelques Euphorbiacées (Phyllanthus) et des Cactées.

Les rameaux foliacés du Ruscus naissent à l'aisselle de vraies feuilles ,au moyen de bourgeons proprement dits, insérés sur une tige ou sur une branche cylindrique.

Ce jeune bourgeon du rameau foliacé est muni d'un cône végétatif ; il forme , à peine ébauché, une ou plusieurs feuilles, | dans l’aisselle desquelles se présentent, même de très-bonne heure, des bourgeons renfermant une inflorescence. À cette époque, l'ébauche du rameau foliacé paraît à peine comprimée ; la partie qui a formé la feuille et le bourgeon d'inflorescence renferme en outre une zone génératrice où se trouvent des faisceaux vasculaires disposés en cercles. Mais, dès que la feuille et les boutons se sont formés, lecône végétatif d’un rameau foliacé s arrête etson extrémité s'allonge immédiatement après, par la simple extension des cellules existantes, en même temps qu'il se développe sur les côtés en prenant une forme aplatie, ce qui détermine l'aspect foliacé. L'épiderme a la même structure sur les deux faces qui toutes deux sontmunies de stomates, tandis que pour les véritables feuilles du Rus- Cus ces organes sont exclusivement répartis sur le derme inférieur. Le cône végétatif du bourgeon terminal d’une branche cylindrique se divise fréquemment en devenant foliacé, ce qui a pour effet de ren-

Fig. 85. Coupe transversale de la tige du Cassin quinqueangulata : m. la moëlle ; À. le bois ; ». l’écorce. La formation du bois s’est arrêtée à certains endroits déterminés.

dre leur extrémité fourchue ou trifide ; la véritable feuille dans l'aisselle de laquelle ils se sont formés, se flétrit, se dessèche rapidement et tombe. Lesfleursse développent, chez certaines éspèces de Ruscus, à la surface supérieure des rameaux foliacés, chez d'autres à la face inférieure et chez le Ruscus androgynus, originaire de Madère, le long du contour qui porte toute une rangée de petites feuilles squammeuses, de l’aisselle desquelles sortent des bourgeons floraux. Le Ruscus possède donc deux sortes de tiges : la tige cylindrique, dont le cône végétatif reste le plus longtemps actif, donne des feuilles dans l’'aisselle desquelles naissent les bourgeons caulinaires qui forment une branche soit cylindrique soit aplatie. La première espèce de branche forme à son tour des feuilles dans l’aisselle desquelles naissent des rameaux plats; l’autre devient directement un rameau fohiacé, et ce dernier développe des feuilles dans l’aisselle desquelles ne se présentent que des fleurs. Mais, comme le bourgeon terminal des branches cylindriques devient enfin lui-même une tige plate, cette branche ne peut pas non plus continuer à croître; la racine vivace pousse, chaque année au printemps, de nouvelles tiges qui sortent de terre, comme chez lAsperge.

Le Rhipsahis Zwarziana, espèce de Cactée à tige aplatie, porte ses fleurs d'un blanc jaunâtre dans les échancrures de celle-ci, où de petites écailles desséchées représentent le rudiment des feuilles misérablement développées. Une forte nervure médiane, d'où partent des nervures latérales vers les échancrures susdites, traverse toute la tige plate. La nervure médiane montre, sur la coupe transversale, une zone génératrice bien manifeste et dont les faisceaux vasculaires, d'après la coutume des dicotylédones, sont disposés en cercle ligneux et pourvus d'une zone de liber Les nervures latérales présentent une organisation semblable ; leurs faisceaux vasculaires se perdent, tant au bout de la tige aplatie que près de ses échancrures, dans un tissu de formation.

Chez les jeunes tiges l'extrémité, aussi bien que chaque échancrure, porte un cône végétatif : cependant celui-ci meurt fréquemment et, dans ce cas, des bourgeons adventifs latéraux se forment plus tard à sa place. |

Le sommet d'une vieille tige peut donc développer aussi bien une que deux ou trois jeunes tiges ; de même les échancrures du pourtour verront surgir soit une fleur solitaire, soit plusieurs fleurs serrées les unes contre les autres. Cette tige aplatie de Rhipsalis correspond m-

contestablement à une branche pourvue de ramifications latérales qui sont reliées toutes ensemble par du tissu cortical, étendu en forme lamellaire. L'épiderme, développé des deux côtés de la même manière, est uniformément percé de stomates. Le Cactus à cochenille (Opuntia ficus-indica) et les Opuntiées en général, se composent de différentes branches irrégulières et articulées qui naissent sans aucun ordre au moyen de bourgeons axillaires sur les vieilles branches et forment, par exemple aux Canaries, des végétations arborescentes qui souvent atteignent une hauteur de plus de vingt pieds.

Après avoir considéré la croissance diamétrale et la forme du pourtour de la tige et de la branche, nous avons à nous occuper de la croissance en hauteur. Or la tige etles branches s’allongent au moyen de leur bourgeon terminal : quand celui-ci conserve invariablement son activité végétative la branche et la tige croissent sans interruption, comme cela se présente chez quelques plantes des tropiques. Dans notre zone au contraire la croissance des tiges, en hauteur, aussi bien qu'en diamètre, se restreint périodiquement ou plutôt s'arrête com-— plétement sous l'influence des circonstances climatériques. Le bourgeon terminal de nos arbres se ferme, c'est-à-dire que les feuilles, insérées sous son cône végétatif, au lieu de persister dans leur nature foliacée, se transforment en écailles ; leurs mérithalles ne s’allongent pas, de sorte que les cercles squammeux se trouvent resserrés l’un contre l’autre ; avec cette formation s'arrête l'allongement de la pousse. La pousse de l'année ne s’allonge donc qu'autant que son bourgeon n'est pas fermé; dès que ses feuilles sont entièrement étalées et que son bourgeon terminal s'est clos, sa croissance en longueur s arrête et de ce moment il se dépose dans le cercle ligneux des cellules épaissies autrement et plus fortement que les autres et qui, une fois formées, ne : peuvent sallonger que peu ou point. Les parties âgées de la tige ou des branches ne s'allongent donc plus et l'accroissement en longueur de ces dernières dépend entièrement et uniquement de l'activité de leur bourgeon terminal. Le jeune Sapin ne forme, dans sa première année de vie, qu une pousse brève, d'un pouce à peine de longueur ; dans la seconde année, au contraire, il donne un jet plus long du double, qui acquiert dans la troisième année une longueur quadruple ; en même temps naissent aussi des pousses latérales dont la longueur augmente annuellement, tandis que la croissance en hauteur de la maîtresse-tige reste étouffée pendant dix à douze ans environ. Le petit arbre, haut de deux à trois pieds, fait ensuite, et presque in-

stantanément, une maïîtresse-pousse longue d’un pied et continue ce système de croissance pendant de longues années pour développer un grand arbre qui ne cesse de s’allonger pendant 80 ou 100 ans. L'Epicea forme aussi pendant 10 à 12 ans des pousses fortes et épaisses. On ne vérifie l’âge d'une jeune tige ou d’une branche, chez les Conifères, que par les écailles persistantes des bourgeons et, chez les arbres à feuilles membraneuses, avec un peu moins de facilité il est vrai, par les mérithalles écourtés qui ont porté les écailles des bourgeons fermés.

Quand un arbre forme beaucoup de branches et que celles-ci croissent vigoureusement, l'élévation de la maîtresse-tige reste généralement en arrière. Le Jeune Sapin et l'Epicea Jusqu'à la douzième année environ, n'ont, comme nous venons de le voir, que peu de hauteur, parce que l'arbre emploie toutes ses forces à former de nouvelles branches; plus tard ces relations changent et la tige pousse puissamment en hauteur. Les Palmiers, qui ne se ramifient point, s’élancent en longues colonnes vers le ciel. Nos arbres forestiers, quand ils sont resserrés, deviennent plus hauts et plus droits, parce que la croissance en hauteur de leur maîtresse-tige se fait aux dépens des branches latérales qui se trouvent gênées dans leur développement. Un arbre qui a perdu sa maîtresse-pousse et qui ne forme pas de branches à sa place, ne croît plus en hauteur, ce dont nos Saules en têtard fournissent un exemple ; comme ils sont produits par une bouture privée de son bourgeon terminal et qu'ils sont étêtés tous les deux ans, ils ne peuvent former de fortes branches ; par contre ils développent d'innombrables rameaux.

L'Epicea, le Sapin, le Mélèze et le Pin, qui sont pourvus d'une mattresse-pousse, restent rabougris quand celle-ci vient à manquer et qu'ils ne peuvent la remplacer ; seulement, il se développe, en général, une nouvelle pousse principale au moyen d’un bourgeon qui apparaît sous la pointe perdue ; il est beaucoup plus rare de voir deux ou plusieurs pousses s'élevant vers le haut, ce qui donne lieu à un tronc fourchu. Dans le district forestier de Katzhütte (duché de Schwarzburg Rudelstadt) se trouve un Epicea qui semble âgé de deux cents ans et dont le tronc très-fort, a formé, à une hauteur d'environ 20 pieds, neuf puissantes maîtresses tiges, éloignées chacune de plusieurs pieds de ses voisines, et qui montent verticalement vers le ciel, de sorte que l'arbre ressemble à un gigantesque candelabre d'église, à neuf bras, et avec de hauts cierges. Il y a de même près de Baden (Forêt-Noire)

un Sapin divisé comme une fourchette colossale. L'Epicea projette surtout de nombreuses maîtresses-tiges quand il sert de haie et qu'il est mal entretenu sous le ciseau ; le Pin, au contraire, ne peut remplacer que dans sa première jeunesse la maîtresse-pousse perdue ; tondu par les moutons, il conserve l'apparence d’un buisson rabougri ; mais le Mélèze, remplace très-facilement, d'après Pfeil, au moyen de nouveaux bourgeons, la maîtresse-pousse perdue et, conséquemment, remédie aux dégradations plus facilement que les autres Conifères.

La croissance en hauteur des arbres dépend donc, d’après ce que nous venons de voir, de l'allongement du bourgeon terminal de leur tronc : ce bourgeon produit chaque année une nouvelle pousse qui s'accroît par la multiplication des cellules dans les entrenœuds ; chaque branche s’allonge de la même manière au moyen de son bourgeon terminal. L'allongement de latige, comme celui des branches, dépend donc de leurs bourgeons terminaux ; aussitôt que la vie devient plus faible, la croissance en hauteur de la tige et de la branche diminue et dès l'instant où la vie cesse ou se perd d’une manière quelconque, l'allongement de l'organe en question s'arrête complétement.

La jeune pousse croît par l'allongement de ses entrenœuds; quand il S'arrête, son développement est achevé. De même que pour la formation des feuilles cette croissance va de bas en haut, de sorte que le mérithalle le plus inférieur commence d'abord à s'étendre pour cesser le premier de le faire; par contre, le dernier est le plus longtemps extensible. Presque tous les arbres à feuilles membraneuses s'élèvent donc de la longueur des mérithalles d'une pousse annuelle ; ce fait est la conséquence du mode de formation du cercle ligneux, lequel s'opère de bas en haut; la production de véritables cellules ligneuses et de vaisseaux poreux met fin à l'allongement de la partie que cela concerne. De même, aussitôt que le dernier entrenœud a reçu son cercle ligneux, la croissance de la pousse est terminée, la formation de bois d'automne commence et le bourgeon ferme son cône végétatif. La maîtresse-pousse du Pin produit au printemps, dans l’espace d’une semaine, un Jet qu'il n'est pas rare de voir atteindre une longueur de deux pieds, et qui, faiblement coloré en jaune, sort du bourgeon dans lequel il se trouvait en automne et allonge très-vite ses cellules délicates, pleines de sève et encore très-courtes. Quand ce jet a presque atteint sa longueur, la formation du cercle liÿneux commence au moyen de la zone génératrice, après quoi la croissance en longueur est bientôt terminée. La production de cel-

lules fortement lignifiées, et non plus de cellules susceptibles d'extension, arrête, en général chez toutes les plantes, l'allongement des organes axillaires. Les mérithalles du Dragonier ne s’allongent donc qu'aussi longtemps qu'ils forment encore des faisceaux vasculaires sans cellules ligneuses. Avec l'apparition de cellules lignifiées s’arrête, chez l'Asperge, l'allongement des mérithalles correspondants. Les vaisseaux annulaires et spiraux sont les premières formations qui apparaissent dans le faisceau vasculaire d’un nouveau mérithalle ou d'un nouvel organe. Ces vaisseaux naissent à l’époque où les organes s'allongent encore et ils croissent en longueur avec ces derniers ; en Conséquence, dans toutes les tiges qui croissent rapidement et surtout aussi longtemps quelles se contentent de s'étendre, on ne trouve que ces deux formes de cellules vasculaires ; on peut, par l’examen comparé des jeunes et des vieux mérithalles, se convaincre aisément de leur allongement, puisque on trouve dans les mérithalles les plus Jeunes des cellules vasculaires courtes avec des stries ou des anneaux rapprochés les uns des autres, et que, dans les mérithalles plus âgés et plus allongés, ces mêmes cellules vasculaires sont allongées et se représentent avec des stries et des anneaux plus éloignés; on y rencontre en outre des vaisseaux de formation nou— velle, composés de cellules plus courtes et plus larges, avec des spiricules plus surbaissées. Dès que l'allongement des mérithalles vient à cesser, on voit apparaître aussitôt des cellules vasculaires plus courtes, présentant un épaississement réticulé, cellules qui, chez les plantes dicotylédones, font enfin place aux vaisseaux ponctués et aux cellules ligneuses proprement dites; ainsi se complete la formation d’une couche de bois. On peut apercevoir des transitions entre les diverses formes cellulaires depuis les vaisseaux annulaires et spiraux avec une spiricule étirée, jusqu'aux vaisseaux ponctués, dans chaque tige de plantes monocotylédones (Orchidées) (Fig. 84), et dans chaque jeune branche (Chêne, Hêtre). Mais le vaisseau en spirale ou en anneau peut encore très-bien s allonger, vu que sa paroi n'est épaissie et lignifiée qu'en certains endroits ; en effet, les parties de la paroi comprises entre les anneaux ou entre les enroulements de la bande spirale, ne sont que faiblement épaissies, s'étendent et éloignent amsi l'une de l’autre chaque spire de cette bande. Le vaisseau réticulé et ponctué, au contraire (dont les parties épaissies sont reliées entre elles de toutes parts, de sorte qu’elles ne peuvent pas, comme les cercles libres et les enroulements de la bande en spirale, s'éloigner les unes des autres), ne

peut croître davantage sans déchirement, de sorte que l'apparition de ce vaisseau termine la croissance en longueur des mérithalles. Aussi ne trouvons-nous dans l'étui médullaire, comme nous

Fig. 84. l'avons déjà mentionné, que des vaisseaux annulaires ou en spirale et jamais des vaisseaux réticulés, scalariformes ou ponctués, lesquels commencent à paraître avec les cellules ligneuses et aussitôt que l'organe que cela concerne ne S'allonge plus. Quand la jeune pousse de Hêtre s'échappe de son bourgeon, au printemps, ses mérithalles grandissent en quelques Jours et cette jeune branche, encore très-molle et dont l’étui médullaire ne contient que des vaisseaux annulaires et spiraux, s’abaisse en forme d'arc sous le faix de ses feuilles qui se déploient. Elle se relève bientôt parce que avec la cessation de l'allongement dans les mérithalles, et à la vérité par suite de l’âge, a lieu aussi, de bas en haut, la formation du cercle ligneux avec les diverses espèces de cellules lignifiées qui lui sont propres. Dans le système vasculaire des feuilles, dont la formation définitive s'achève, en général, avec la croissance de ces organes, on ne trouve donc que des vaisseaux annulaires ou spiraux ; les cellules ligneuses qui se présentent avec eux dans le système vasculaire, ne s’épaississent que quand la croissance de la feuille est terminée.

Les branches dont les mérithalles ne sallongent pas, restent courtes. Les fascicules de feuilles du Mélèze et du Cèdre, les aiguilles doubles et Invaginées de notre Pin sont des rameaux écourtés parce que leurs mérithalles ne se sont pas développés.

Les fascicules de feuilles du Mélèze (Fig. 85) naissent de bourgeons qui se sont formés l’année précédente dans l’aisselle des aiguilles isolées de la pousse annuelle ; ils continuent de pousser pendant plusieurs années et produisent, l'un après l’autre, des fascicules de feuilles c’est-à-dire des branches à mérithalles écourtés : ils peuvent aussi former des branches grêles avec mérithalles allongés. La même chose a lieu de la même manière chez le Cèdre du Liban et parmi les arbres à larges feuilles, chez l'Epine-vinette et chez le Groseiller à gadelles.

Fig. 84. Coupe transversale d’un faisceau vasculaire extrait du centre de la tige d’un ZLimodorum abortivum : a. tissu interne de la tige ; b, c, d, e. cellules du faisceau vasculaire dans l'ordre de leur âge ; f. cellule de cambium (gross. 500 fois).

Chez le Pin, le bourgeon, qui développe les aiguilles doubles engainées, naît en automne à l’aisselle d’une feuille isolée et squammeuse. Quand la jeune pousse sur laquelle se trouve ce bourgeon, s’allonge vivement, au printemps, l’écaille susdite est déjà morte et le bour-

geon placé dans son aisselle développe ses deux aiguilles doubles Fig. 85.

ébauchées depuis l'automne précédent ; elles sont entourées d’écailles membraneuses et engaînantes qui remplacent les bractées proprement dites du bourgeon aciculaire, tandis que la feuille squammeuse dans l’aisselle de laquelle celui-ci se trouve, servait de bractée au bourgeon général d’où se développe la nouvelle pousse. Chez notre Pin, le cône végétatif d'un bourgeon à feuille aciculaire double n’est que très-faiblement développé. Aussi meurt-il, en général, lors de la formation complète des aiguilles et ne continue-t-il pas à pousser, comme celui du Mélèze, pendant les années suivantes; c’est un phénomène rare et anormal que de le voir se transformer en une branche grêle, et qu'il est plus fréquent de constater chez le Pin des Canaries. Chez le Mélèze, au contraire, le cône végétatif de la branche écourtée se ferme chaque année à la manière normale pour former, l'année suivante, un nouveau fascicule de feuilles, une branche grêle ou simplement une inflorescence. II n’est pas rare non plus que le Mélèze montre des passages d'une espèce de branche à une autre, en ce que le cône végétatif d’une branche, qui se développe au printemps avec des feuilles verticillées, au lieu de se fermer, peut s’accroître en été en une branche grêle par la formation de nouveaux mérithalles quis’allongent (Fig. 84 d).On se convainct 1c1 que les aiguilles des fascicules foliacés répondent aux aiguilles isolées de la jeune branche complétement venue et qu'elles lui sont entièrement semblables quant à la structure anatomique. Il n'apparaît de bourgeon, chez le Mélèze, qu’à l’aisselle des aiguilles isolées de la jeune branche; les aiguilles fasciculées n'ont pas entre elles de

Fig. 85. Rameau de Mélèze (Larix europæa): a. bourgeon qui ne s’est pas développé; b. rameau à mérithalle écourté ; e. rameau normal qui, au lieu de se fermer comme en b. par la formation d’écailles, s’est, au contraire, allongé plus tard au moyen de mérithalles étendus (d)-

place pour en former. Outre notre Pin, le Pin pignon (Pinus pinea),

le Pin des Alpes (Pinus pumiho), etc., développent deux aiguilles sur leurs rameaux écourtés, le Pin dés Canaries (Pinus Canariensis) produit trois aiguilles souvent longues de plus d'un pied, et le Pinus strobus porte des branches écourtées avec quatre, le Pinus cembro avec cinq aiguilles, qui, comme chez le Pin commun et chez tous les véritables Pins, sont entourées d’une gaîne d'écailles membraneuses. Le bois des arbres de ce genre se distingue en outre de toutes les autres Conifères par l'organisation de ses branches écourtées, qui manquent aux Abies et aux Picea, et par la structure de ses rayons médullaires (chap. VIT).

Dans la nature tout se trouve en corrélation ; seulement nous ne pouvons reconnaître dans la plupart des cas, et ici en particulier, que des concordances ou des déviations dans la structure de certaines plantes; mais nous ne parvenons que très-rarement à saisir le rapport qui relie la constitution anatomique avec les apparences extérieures.

Outre l'Epine-vinette et le Groseiller à maquereaux, que nous avons cités tantôt, et chez lesquels certains rameaux restent courts et sous la forme d’un fascicule foliaire situé dans l’aisselle d’une feuille qui s’est transformée en épine (Fig. 86), le Hêtre et quelques autres arbres

Fig. 86. à feuilles membraneuses sont également caractérisés par cet avortement partiel de certains rameaux. On peut admettre, en général, que le bourgeon terminal d’une branche cylindrique développe, quand il continue à pousser, un rameau normal et allongé; les bourgeons axillaires d’une pousse annuelle n’arrivent pas tous à un égal développement ; quelquesuns avortent, d'autres, de préférence ceux qui sont situés sur les premiers mérithalles, grandissent peu, tandis que ceux qui sont placés plus haut portent, suivant une progression assez régulière, plus de feuilles et allongent davantage leurs mérithalles : le Charme (Carpinus betulus) fournit un excellent exemple de ce mode de croissance.

Les pousses courtes (rameaux à mérithalles écourtés), provenant des bourgeons axillaires de longue pousse (rameaux à mérithalles allongés), contmuent, chez le Hêtre (Faqus sylvatica), à pousser comme telles pendant des années.

Fig. 86. a. Epines triples du Groseiller à maquereaux (Ribes grossularia) qui correspondent à des feuilles avec leurs stipules ; b. bourgeons axillaires.

Les jeunes pousses, dont les mérithalles s’allongent, deviennent ce qu’on a coutume d'appeler un rameau (Zweige). Quand le bourgeon terminal de ce rameau pousse à nouveau chaque année et qu'il naît de nouveaux bourgeons dans l’aisselle des feuilles ou à des endroits indéterminés, qui deviennent à leur tour des rameaux secondaires, le rameau passe insensiblement à l'état de branche (Ast). Celle-ci s'épaissit par sa zone génératrice, s'allonge par son bourgeon terminal et se ramifie au moyen de nouveaux bourgeons latéraux. L'insertion des bourgeons à certains endroits de la tige ou de la branche et le mode de leur développement ultérieur sont différents pour chaque espèce d'arbres.

L'allure d'un arbre et de toute plante élevée résulte directement de la manière d'être de ses branches et de ses rameaux sur la tige, ce dont nos Conifères les plus importantes peuvent servir d'exemple (1).

Le Sapin (Abies pectinata) forme ses bourgeons immédiatement au bout de la pousse annuelle ; ses rameaux naissent donc presque tous ensemble en dessous des appendices écailleux. La maîtresse-pousse émet de deux àcinq bourgeons, rarement plus, et les rameaux qui en sortent sont d'abord quelque peu dirigés vers le haut, maisplus tard ils s'accroissent presque horizontalement en s'éloignant de la tige. Cha— que rameau forme sous son bourgeon terminal deux bourgeons latéraux et horizontaux qui se trouvent opposés et qui, au printemps, lorsque la pousse du bourgeon terminal allonge la branche, forment deux nouveaux ramuscules latéraux. Ceux-ci se trouvent par paires et opposés chez le Sapin ; ils naissent toujours sous une formation squammeuse ; tous sont horizontaux ; il n y a quelesfleurs de Sapin qui naissent de bourgeons indépendants de toute formation squammeuse et au milieu de la pousse annuelle. L'inflorescence femelle, le cône, se montre isolément à la face supérieure d'une branche. Les fleurs mâles se développent, au contraire, de bourgeons qui naissent en groupes à la face inférieure de la branche annuelle; elles pendent plus tard en bas, tandis que le cône croît vers le haut. Il est rare que des rameaux se développent au milieu d'une pousse et dans ce cas, ils se présentent solitaires.

On peut donc, quand même la formation squammeuse a disparu depuis longtemps, dire l’âge d’une branche d'après le nombre de

(1) Wigand a, dans son livre der Baum, publié en 1852, décrit complétement le système de ramification des arbres considéré surtout dans ses relations morphologiques.

paires des rameaux horizontaux. — La formation des branches du Sapin correspond exactement à la ramification du Gui (Viscum) et ne se distingue de celle-ci que parce que, chez le premier, le bourgeon terminal du rameau continue à s'allonger, tandis que, chez le dernier, il devient une fleur et cesse par conséquent de croître. Chez le Gui on compte aussi l’âge d’une branche d'après les paires de rameaux latéraux (Fig. 63). Chez les Thuias qui ont des feuilles distiques, les branches issues des bourgeons axillaires sont aussi distiques et forment de leur côté des rameaux plus petits et disposés de la même manière, ce qui produit l'allure aplanie si caractéristique dans ces arbres.

Comme le Sapin, le Pin (Pinus sylvestris) ne forme des bourgeons qu'à l'extrémité de la pousse, bourgeons qui, l'année suivante, se développent en rameaux; ceux-ci naissent donc toujours sous une formation squammeuse. Le nombre des bourgeons latéraux engendrés autour du bourgeon terminal est en général de quatre à six; ils se trouvent autour de la tige ou de la branche. La maîtresse-pousse et les pousses latérales ne se distinguent pas chez le Pin comme chez le Sapin, par le nombre et l'insertion des bourgeons, vu que la branche d'un Pin forme souvent tout autant de bourgeons latéraux que la maîtresse-pousse ; les branches se trouvent verticillées autour de la tige et les rameaux rayonnent autour de la branche. Le moussoir employé par nos ménagères dans la cuisine est une branche équarrie du Pin , les bras du moussoir en sont les rameaux latéraux développés sous la formation verticillée (1). La maïîtresse-pousse du Sapin paraît seule donner de pareils moussoirs. Quand le Pin continue à croître d’une manière normale, ce système de formation de branches se continue avec la même régularité, ce qui cependant est rarement le cas (Fig. 87). Pour étudier la formation normale des branches du Pin, on doit considérer de jeunes arbres de dix à vingt ans qui n'ont pas été tourmentés et dont la régularité dans la formation des branches et des rameaux surprendra l'observateur. Plus tard, le Pin perd ses branches et ses rameaux inférieurs, la tige devient ébranchée et la couronne se développe avec plus d'exubérance. Quand la maïîtresse-pousse est étouffée, 1l s'élève en général plusieurs branches pour la remplacer. Quoique l'allure du Pin se change de

(L) Chez le Pin, dont les branches sont verticillées, on désigne encore sous le nom de formation verticillée (quirlansatz) la formation écailleuse (Schuppenansatz).

bien des manières par l'avortement de bourgeons ébauchés et d'autres circonstances, il est l'arbre forestier dont la tige principale conserve le mieux son caractère propre en vertu de son mode de ceroissance que nous venons de dévoiler ; il n’imite jamais la ramification du Sapin ; en croissance libre, 1l est un tout autre arbre que dans une situation enfermée (Fig. 87). Notre Pin ne forme des bourgeons adventifs que sous des influences morbides, par exemple dans le cas des balais-de-sorcières (vide infra), ou lorsque, dans sa jeunesse, il a été brouté par des moutons et que par conséquent la tête lui a été enlevée.

Quand les vers attaquent la moëlle du Pin, le cône de végétation

7) Ze À RE

pousse quelquefois, entre ïes aiguilles doubles, de jeunes rameaux allongés, phénomène qui a toujours lieu chez le Pin des Canaries lorsqu'il a perdu beaucoup de branches et de rameaux.

Fig. 87 Cime du Pin (Pinus sylvestris).

Quand la plantule forme des rameaux dès la première année, ce qui arrive de temps à autre si les circonstances sont propices et la situation favorable, ils se présentent dans l’aisselle d'une feuille isoléeetle Jeune rameau porte à son tour des aiguilles solitaires. Dans la seconde année, au contraire, des rameaux écourtés avec aiguilles doubles se développent toujours à l’aisselle des aiguilles isolées de la première année ; avec la troisième année les rameaux allongés prennent naissance sous la formation squammeuse tandis que les bourgeons de l’aisselle du reste des écailles se transforment en rameaux écourtés. De jeunes Pins qui ont souffert du feu se comportent quelquefois, d'après Ratzeburg, comme la plantule en ce qu'ils développent des rameaux avec des feuilles primordiales de l’aisselle desquelles sortent des aiguilles doubles. Les fleurs mâles de notre Pin sont déjà en automne ébauchées à l’intérieur du bourgeon; la jeune pousse forme des bourgeons axillaires, qui deviennent des fleurs mâles au lieu de rameaux écourtés (PL. IT. Fig. 1#). Au contraire, l'inflorescence femelle, le cône, ne naït qu'au printemps au bout de la jeune pousse couverte d'aiguilles doubles ; sa position répond au véritable bourgeon à rameau destiné à l’année suivante ; d’après la force de labranche il s'ébauche un ou plusieurs cônes qui, comme le véritable bourgeon à rameau, n'atteignent leur complet développement que l’année suivante. (Je possède une branche de Pinus sylvestris qui porte sous une formation écailleuse plus de 70 jeunes cônes.) La formation des branches et des fruits detousles vrais Pinus, c'est-à-dire detoutesles Conifères qui développent hors d'une graine deux ou plusieurs aiguilles, paraît correspondre assez exactement à celle du Pin sylvestre (PI. IL. Fig. 1 et 2).

L'Epicea (Picea vulgaris Lux) se ramifie comme le Sapin ; sa pousse principale est entourée d'un verticille de branches et ses rameaux produisent généralement, sous chaque formation squammeuse et de chaque côté, un nouveau rameau, mais 1l ne se borne pas, comme le Pin et le Sapin, à cette formation raméenne comprise sous la formation squammeuse. Dans l’aisselle de chaque feuille peut, chez lui, naître un bourgeon qui, l’année suivante, développe un rameau; il est en conséquence beaucoup plus branchu et plus ramifié que le Pin et le Sapin, cest ce qui fait quil lui manque quelque peu de la grande régularité raméenne qui caractérise ces deux essences. L'Epicea, pourvu de plus de branches, se feuille davantage : seulement ses jeunes rameaux sont aussi beaucoup plus grêles et même ses grosses branches atteignent rarement la force de celles de Sapin. Le poids des

nombreux rameaux les courbe successivement vers la terre, tandis que les rameaux faibles y sont perpendiculairement suspendus. Iln'y a que les branches du sommet, les jeunes tiges très-fortes et moins

ramifiées qui, chez cet arbre, sont dirigées vers le haut. Le cône se Fig. 88.

développe du bourgeon terminal du rameau annuel; il est, comme les rameaux, pendant vers le bas ; c’est aussi du bourgeon terminal de semblables rameaux que naît la fleur mâle (PI. [. Fig. 27 et 33). La maïtresse-pousse de cet arbre n'arrête sa croissance en hauteur que dans un âge très-avancé; 1l conserve donc une cime pointue et cunéiforme. L'allongement du Sapin s'arrête au contraire beaucoup plus tôt, ce qui fait que sa cime se termine en forme de sphère. Ces

Fig. 88. Cime et branchage de l'Epicea (Picea vulgaris).

arbres se distinguent tous deux par le port de leurs branches, mais ils varient quelque peu d’après leur situation (Fig. 88 et Fig. 71).

Chez le Mélèze (Larix europæa), la régularité de la ramification disparaît par suite de ce que, outre le bourgeon terminal, chaque bourgeon axillaire peut encore, suivant les circonstances, produire un rameau grêle; le plus grand nombre des bourgeons

axillaires forment des bouquets de feuilles, c’est-à-dire des rameaux avec mérithalles écourtés. Souvent du même bourgeon sort, au printemps, sans suivre aucune loi déterminée, un fascicule de feuilles qui s’allonge successivement en branche grêle (Fig. 85). Les branches principales du Mélèze se maintiennent horizontalement

Fig. 89. Tige moyenne et cime de Mélèze (Larix europæu).

les rameaux plus faibles pendent vers le bas. Le Mélèze forme beaucoup de rameaux et par conséquent aussi beaucoup de feuilles : il a vraisemblablement un grand besoin de nourriture atmosphérique. Dans des

circonstances favorables, il fait des cercles ligneux très-forts et donne Fig. 90.

Km Les arbres forestiers autres que les Conifères

un bois d'un grand usage; ses aiguilles, qui tombent chaque

, année, fument le sol.

C'est doncun arbre forestier très — utile:

cependant on ne devraitle planter que là où il peut prospérer

et développer toutes

ses bonnes qualités (Fig. 89).

forment, en général,

dans l'aisselle de chaque feuille, un bourgeon caulinaire d'où se développe un rameau : cela n'arrive ordinairement qu'au printemps suivant. La disposition des feuilles exerce donc une influence essentielle

sur la ramification des arbres à larges feuilles.

Fig. 90. Cime de Sureau.

Fig. 91. Cime de Charme.

Le Marronnier et le

Lilas ont leurs feuilles opposées et leurs branches le sont également (Fig. 90) : le Hêtre et le Charme avec feuilles alternes ont au contraire des rameaux alternants et disposés en spirales (Fig. 91).

Suivant la force de végétation de l'arbre, on voit se développer en branches tous les bourgeons qui existent à l’aisselle des feuilles ou seulement quelques-uns d’entre eux. La régularité de ramification qui existe à un si haut degré chez notre Pin, d’une manière restreinte chez le Sapin, qu'on reconnaît à peine chez l’Epicea et qui a totalement disparu chez le Mélèze, cette régularité s'observe encore, plus ou moins distinctement, chez les arbres à feuilles membraneuses. La disposition des branches et leur direction sont d’ailleurs des caractères constants pour chaque essence forestière. Le Hêtre, libre dans ses allures, étend ses branches à peu près horizontalement et ses rameaux prennent la même direction; les rameaux les plus allongés portent à leur tour des ramuscules latéraux à mérithalles écourtés. Le Hètre emprisonné dirige, au contraire, ses branches principales vers le haut et ses rameaux ne commencent à s'étendre que lorsqu'ils saluent la lumière. Le Bouleau produit beaucoup de branches qui s'élèvent en formant un angle aigu, tandis que les jeunes rameaux, très-grêles, y sont suspendus en forme d'arc (Fig. 73). En même temps la maïîtresse-tige du Bouleaù croît avec puissance vers le haut. Plus les rameaux se développent, plus ils sont faibles et plus pendante devient la couronne de l'arbre, comme par exemple chez le Bouleau-pleureur. Le Chêne est caractérisé par une ramification très-forte, mais fort irrégulière, ce qui résulte de la mort des bourgeons terminaux et de celle de certaines branches (Fig. 72). — Chez l’Aune, les branches principales forment un angle aigu avec le tronc, tandis que les rameaux de ces branches s'étendent horizontalement (Fig. 92). J'ai déjà parlé du genre Peuplier au commenceme nt de ce chapitre.

Certainement, si l'on étudiait la ramification et le portdes branches, chaque arbre se distinguerait déjà par quelque caractère; ainsi le Taxodium forme certains rameaux qui tombent chaque année près de leur base, tandis que d’autres ne meurent pas. Les arbres qui développent de nombreux rameaux, s’emploient avec avantage pour faire des haies (Aubépine, Charme, Epicea).

Des productions anormales de rameaux, connues sous différents noms, tels que balais-de-sorcière (Hexenbesen), Buisson de tonnerre (Wetterbusch), se montrent assez souvent sur le Sapin, le Pin, le Bou-

leau, le Charme et l'Acacia. La cause première de ces productions est inconnue; elle est attribuée par les uns à des Champignons, par d'autres, et avec plus de probabilité, à la piqure d’un insecte.

Chez le Saule, ces productions portent le nom de Roses de Saule

(Weidenrosen) et paraissent être également produites par un insecte.

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