SE) L

Fig. 100. Différentes formes du contour des feuilles. Fig. 4101. Feuilles de Conifères : À. Aiguille de l’Abies pectinata. — B. Feuille de Podocarpus lanceolatus. — C. Feuille de l’Araucaria brasiliensis. — D. Feuille du Salisburia adianthifolia.

La feuille du Chêne rouvre(Quercus sessih/flora) aun pétiole beaucoup plus long, elle est ovale et moins profondément échancrée ; sa plus grande largeur se trouve au milieu du limbe (Fig. 10%). La face supérieure de toutes les deux est luisante, la face inférieure mate et, près de la base, glabre ou finement pubescente: dans ce dernier cas les poils sont disposés

} Fig. 103.

Fig. 102.

rarement deux à deux. Chez les deux espèces les principales nervures secondaires des feuilles se perdent dans les lobes du limbe.

Les feuilles du Hêtre (Faqus sylvatica) sont pétiolées, ovales, acuminées, confusément dentelées sur Îles contours, à face supérieure luisante, ciliées sur les bords (PI. III. Fig. 20). Les feuilles du Charme (Carpinus betulus) ont, avec une forme analogue, les contours doublement dentés (Fig. 105), la face supérieure terne, la face inférieure couverte de

Fig. 102. Coupes transversales à travers les feuilles des Conifères: À. Abies pectinata: q. faisceau vasculaire ; À. conduit de résine ; «. partie de la feuille où sont situés les stomates. B. Larix europæa. C. Picea vulgaris. D. Pinus sylvestris. E. Araucaria brasiliensis. (Grossissement de 20 fois). :

Fig. 105 Feuilles et fruits du Chêne pédonculé (Quercus pedunculata).

poils rudes (1). La feuille pétiolée du Bouleau blanc (Betula alba L) est rhombotriangulaire, doublement découpée en dents de scie, glabre chez les vieux sujets ; sa plus grande largeur tombe près de la base (Fig. 106). La feuille également pétiolée du Bouleau pubescent (Betula Fig. 104. pubescens Eur) est plus ovalolancéolée ; sa plus grande largeur est au milieu du limbe ; dans l’aisselle des nervures principales, à la face inférieure, se montre toujours de la pubescence. La feuille de l’'Aune noir (Alnus glutinosa) est presque ronde et tronquée à la pointe ; sa face inférieure est pubescente dansles aisselles des nervures principales ; le pourtour est doublement denté (Fig. 107). Les feuilles du Châtaignier (Castanea vesca) sont longuement lancéolées et profondément dentées. Celles de beaucoup d'espèces de Saules paraissent, au contraire, linéaireslancéolées (PL. IV. Fig.

47); chez les Erables elles sont digitées et à partitions profondes (Fig. 108).

Les premières feuilles d’une plante en germination, les folioles de la plumule ou les

feuilles primordiales comme on les appelle, diffèrent souvent par leur

Fig. 104. Feuilles et fruits du Chène rouvre (Quercus sessiliflora). Fig. 105. leuillage de Charme (Carpinus betulus).

(1) On doit aussi considérer. relativement à la forme des feuilles. le contour de leur face inférieure.

forme des feuilles de l'arbre arrivé au terme de sa croissance ; chez

leChêne le Noyer et les Lauriers, elles sont écailleuses et passent msen-

siblement à l'état de feuilles ordinaires (PL. TT. Fig. 41). Le Bouleau

blane a, dans ses premières années, des feuilles à poils touffus et plus Fig. 106. Fig. 107.

LCR

tard, des feuilles lisses et glabres. La plantule du Baobab ades feuilles simples, tandis que l'arbre porte des feuilles composées digitées à 5 ou 7 folioles, etc. Chez le Sapin et l'Epicea, les feuilles primordiales de la plantule sont déjà de véritables aiguilles, et chezle Mélèzeelles ressemblent aux aiguilles solitaires des branches allongées de l’année ; dans leur aisselle naissent, l’année suivante, les fascicules de feuilles ; enfin | ® chez notre Pin elles sont, la première année, semblables à ces aiguilles isolées du Mélèze, avec cette différence seulement que la seconde année, de doubles aiguilles sortent de leur

Fig. 106. Rameau et feuillage du Bouleau (Betula alba). Fig. 107. Feuillage des rameaux supérieurs de PAune (A/nus glutinosa). Fig. 108. Feuille de l'Erable champêtre (Acer campestre).

aisselle : les feuilles primordiales du Pin correspondent ainsi aux feuilles squammiformes de la pousse suivante (1).

Au point de vue physiologique, la constitution intérieure de la feuille est plus essentielle que la forme extérieure, car elle diffère complétement selon le milieu où la feuille doit vivre. Ainsi dans une plante aquatique, les feuilles submergées sont organisées autrement que les feuilles nageantes et, à leur tour, les feuilles qui vivent dans l'air diffèrent de ces dernières. Toutes les feuilles qui sont immergées ont un épiderme sans stomates ; ces organes manquent à la face inférieure de toutes les feuilles nageantes, et les feuilles qui végètent dans l'air en sont pourvues au moins sur une face, plus rarement sur toutes deux, telles que celles du Gui, de la Betterave, de la Batate et du Colocasia, ainsi que celles des Graminées et des Cypéracées qui, par suite de cette organisation, se tiennent presque verticalement ; la plupart des feuilles horizontales, au contraire, ne comportent de stomates qu’à la face inférieure.

La disposition des cellules parenchymateuses dans l'intérieur de la feuille est subordonnée à la présence des stomates sur un seul ou sur les deux côtés. Sur la face où se trouvent les stomates le parenchyme est toujours plus lâche et des méats aériens plus ou moins

Fig. 109. grands se trouvent entre les cellules, tan-

dis que l’autre face de la feuille, dont

LA ([ )a l'épiderme est dépourvu de stomates, est

dl 11) ce formée d'un tissu plus serré et dont les

as UD cellules forment des strats continus (Fig.

109). Les feuilles qui sont munies de stomates sur les deux faces ne montrent pas ce contraste dans l’organisation de leurs tissus. La coupe de l'aiguille du 7 Sapin (Fig. 102 À) diffère sous ce rapport

de celle d’une aiguille d'Epicea : l'aiguille du Sapin n’a de stomates qu'à la face inférieure, dans les deux raies longitudinales d’un blanc

Fig. 109. Coupe transversale à travers une petite portion de la feuille du Betula alba : a. Epiderme de la face supérieure dépourvu de stomates ; b. Epiderme de la face inférieure percé de stomates (2) ; c. parenchyme dense ; d. parenchyme lâche ; x. faisceau vasculaire d’une nervure latérale secondaire ; y. une écaille glanduleuse (gross. 200 fois).

(1) Chez le Pin des Canaries qui pousse volontiers des bourgeons adventifs, les jeunes branches qui proviennent de ces bourgeons émettent d’abord des feuilles primordiales ; la même chose a lieu chez notre Pin sauvage. bien que le cas se présente rarement.

d'argent, tandis que celle de l'Epicea possède, au contraire, sur les deux faces, deux raies longitudinales où se trouvent des stomates ; l'aiguille du Genévrier n’a de stomates qu'à la face supérieure le long de la raie longitudinale unique et d'un blanc d'argent. Les feuilles du Chêne, du Hêtre, du Bouleau et de l’Aune n’en sont pourvues que sur leur face inférieure. De nombreuses recherches sur les feuilles des classes les plus différentes du règne végétal confirment ce que je viens dénoncer sur l'organisation des feuilles en général. L'épiderme ou tout au moins la partie de cet épiderme qui est pourvue de stomates, possède ordinairement un aspect plus mat et plus ou moins blanchâtre; c'est l'air qui existe entre les cellules du parenchyme de la feuille qui détermine cette coloration.

L'observation minutieuse du développement de la feuille du Bouleau nous a dévoilé le mode de formation des nervures du limbe. Cette feuille se présente d’abord sous la forme d'un petit mamelon celluleux accompagné de ses deux stipules qui s'élèvent à la même hauteur qu'elle, sous le cône végétatif. La feuille égale d'abord les stipules, mais bientôt celles-ci la dépassent, elles deviennent convexes et la feuille s'élève entre elles.

La nervure médiane apparaît alors à la base du limbe et se perd

Fig. 110. insensiblement vers la pointe de la feuille. Le tissu de cette extrémité cesse dès lors de s’accroître et se dessèche (Fig.

110). Le limbe de la feuillese

développe ensuite des deux \ côtés de la nervure médiane et l’on voit apparaître les plus fortes dents de son pourtour.

A mesure que cette formation s'accomplit, les premières nervures latérales émergent de la nervure médiane et viennent se rendre chacune sous une dent dont le tissu délicat et incolore cesse de s’accroître de bonne heure, comme nous l'avons déjà observé pour la pointe de la feuille ou la dent terminale.

Avec la formation des premières nervures latérales (nervures laté-

Fig. 110. Alnus glutinosa : A. Coupe longitudinale à travers la jeune pointe d’un rameau au printemps ; pv. le cône végétatif; &. la stipule; b. la feuille à laquelle cette stipule appartient ; d. le rudiment du bourgeon axillaire de cette feuille ; €. une feuille plus âgée. B. une jeune feuille ; #7. la nervure médiane ; y. l'extrémité de la feuille ; z. les dents de premier ordre. La feuille paraîtra tronquée par l’avortement de plusieurs dents situées à son sommet (gros. 30 fois).

rales principales), le limbe s'élargit et son pourtour engendre les dents de second ordre auxquelles succèdent, partant des nervures latérales de la base de la feuille, des nervures latérales de second ordre qui, à leur tour, aboutissent à chaque dent de second ordre nouvellement engendrée. La feuille est en ce moment munie d'un court pétiole.

Le tissu de la feuille s'accroît avec et entre les nervures latérales du premier et du second ordre, tandis que de nouvelles nervures qui vont en s'affaiblissant apparaissent itérativement, sous la forme d'embranchements de celles qui se sont développées les premières. Ces veines délicates venues en dernier lieu se rencontrent souvent dans te {issu de la feuille, elles s'unissent alors en s’accroissant et produisent ce qu'on appelle des anastomoses. Chaque feuille réticulée par des nervures, C'est-à-dire par des faisceaux vasculaires ramifiés, à, en raison de cela, comme Griesebach l'a indiqué le premier, plusieurs foyers secondaires de formation; elle ne pousse pas seulement à sa base, mais en plusieurs endroits, variables suivant le système de sa nervation; par contre, la pointe de la feuille, comme Schleiden la observé avec justesse, est, dans tous les cas qui me sont connus, la partie qui devient la première inactive. La pointe de la feuille et, en général, toutes les dents du pourtour paraissent se maintenir au même point. Ces dents se forment avant le faisceau vasculaire qui s'étend Jusqu'à elles et n’ont qu'une courte durée d'activité ; aussi la plupart sont-elles, d'après une observation précise, colorées en brun à cause de leurs cellules mortes. — Le développement de la feuille du Hêtre et du Saule suit la même marche ; ici encore se produit d’abord une petite élévation celluleuse ; après cela se forme dans cette élévation la nervure médiane d’où partent plus tard les nervures latérales principales et ainsi de suite (1).

Les aiguilles de nos Conifères montrent la nervation la plus sim— ple ; un système vasculaire central, qui, observé exactement se compose de deux faisceaux distinets et parallèles, traverse l'aiguille sans former de nervures latérales (Fig. 101 À et B. et Fig. 102 AD).

Chez le Pin les deux faisceaux sont assez éloignés l’un de l’autre. Les feuilles de l’Araucaria et du Salisburia, au contraire, sont pourvues de nombreux faisceaux vasculaires. La plupart des plantes monoco- Lylédones, par exemple les Graminées, les Liliacées et les Iridées pos-

(1) J'ai donné sur la première planche de mes Recherches sur lAnatomie et la Physiologie des Végétaux les figures relatives à l’histoire du développement de la feuille de 'Aune.

sèdent des feuilles dont les nervures principales sont parallèles à l'axe longitudinal, tandis que chez les Musacées les nervures latérales se dirigent dans le sens de la largeur.

Chez la plupart des feuilles réticulées les nervures paraissent incolores ou colorées en jaune entre les parties vertes du limbe. La chlorophylle, qui détermine la couleur verte, manque non-seulement dans tout le système vasculaire, mais encore dans les nervures de la feuille. Les cellules de l'épiderme qui recouvre ces dernières sont dans certaines feuilles (Chêne, Hêtre, Aune, Bouleau) autrement conformées (Fig. 109); les stomates manquent ici et l’épiderme ne se laisse pas enlever. Quand, au contraire, les nervures sont couvertes de parenchyme rempli de chlorophylle et ne s'étendent pas jusqu’à l’'épiderme, elles sont moins visibles et n’altèrent pas l’arrangement des cellules épidermiques; cet épiderme se laisse alors séparer du limbe sous la forme d'une membrane, ce dont les plantes grasses (Mesembryanthemum, Sedum) et les Fougères offrent des exemples. La forme des cellules de l'épiderme est fort variable chez les diverses plantes.

Lorsque la feuille tombée se décompose à l'air, ses nervures, grâce à leurs cellules lignifiées, se conservent plus longtemps que le parenchyme et il n’est pas rare de rencontrer les plus belles, les plus délicates préparations du système vasculaire des feuilles, produites par l’action naturelle des agents atmosphériques. On a, dans ces derniers temps, appliqué cette force de résistance des nervures à un système. d'impression naturelle fort ingénieux : on a découvert un procédé qui permet de faire servir les feuilles à la fixation de leur empreinte sur des planches destinées à en reproduire l'image, procédé qui est appliqué avec une rare perfection à l'imprimerie impériale de la Cour de Vienne. Ainsi, lorsqu'on presse une feuille à moitié sèche contre une plaque d’un métal mou, on obtient une empremte de sa nervation, empreinte dont on prend, par la galvanoplastie, un moule qui s’'emploie directement pour l'impression comme une gravure sur bois. Notre 111° figure, remarquable par l'extrême exactitude avec laquelle les moindres détails d’une feuille de Platane sont reproduits, a été gravée d'après un modèle obtenu par ce procédé d'autoglyphie.

On peut distinguer plusieurs formes principales de nervation : 4° la nervation simple avec une nervure primaire sans nervures latérales, par exemple les aiguilles de nos Conifères proprement dits; 2° la nervation parallèle, dans laquelle toutes les nervures courent parallèlement à l’axe longitudinal dela feuille, comme c'est le cas chez

‘les Graminées, les fridées, les Liliacées et beaucoup d'Orchidées ; 3° la nervation transversale, dont toutes les nervures latérales, bien que parallèles entre elles, se dirigent cependant perpendiculairement à l'axe longitudinal de la feuille, par exemple chez les Musacées ; 4° la nervation infléchie, quise produit lorsque, dans une feuille lancéolée, les nervures latérales principales se rassemblent à la base et à la

Fig. 111.

pointe de la feuille, mais que, au milieu, elles forment un arc faible et sécartent l’une de l’autre: c’est ce qui arrive au Convallaria et à l’'Hydrocharis; 5° la nervation marginale, quand les nervures secondaires vont directement au bord de la feuille et aboutissent à un lobe ou à une dent comme cela se présente chez l’Aune, l’Orme, le Coudrier, le Châtaignier, le Hêtre, le Charme, le Chêne et l’Erable. 6° La nervation réticulée où les nervures latérales principales n aboutissent pas au bord de la feuille, mais s'entrelacent ou forment des anastomoses, ce quon observe dans les feuilles du Cerisier et de l'Aune noir, de même que dans celles de quelques espèces de Saules (Salix reticulata et S. grandifoha), en outre dans celles du Noyer, du Cornouiller, du Gommier (Ficus elashca) et, parmi les monocotylé-

dones, quelques espèces d’Aroïdées (Colocasia antiquorum) (1). La nervation des feuilles est depuis longtemps utilisée pour la détermination des fragments de feuilles fossiles.

J'ai constamment constaté, sur la coupe transversale de la base du pétiole des feuilles simples, trois faisceaux vasculaires distincts qui se rendent séparément de la tige dans la feuille; lorsque celle-ci est munie de stipules, les deux faisceaux latéraux leur envoient une ramification. Pendant leur parcours dans le pétiole, les trois faisceaux se réunissent et leurs éléments anatomiques se distribuent d'une manière analogue à celle de l’arrangement du système vasculaire du cercle ligneux de l’année, la partie libérine se trouvant à la face inférieure du pétiole et du limbe. Ces trois faisceaux primitifs se divisent et la situation de leurs ramifications, leurs points de séparation ou de réunion varient suivant l'espèce d'arbre que l’on observe et suivant la hauteur à laquelle on pratique la coupe du pétiole ou de la nervure médiane. Chez le Marronnier, le nombre des faisceaux vasculaires du pétiole commun correspond toujours à celui des folioles qui composent le limbe; sil existe cinq folioles, on trouve à la base du pétiole commun cinq faisceaux vasculaires séparés, et ainsi de suite (Fig. 1192).

Si l'on suit attentivement la formation et le développement des feuilles, on constate de grandes différences entre les plantes d'espèces différentes ; à l’origine de la feuille digitée ou pennée les folioles sont distinctes sous le cône végétatif du bourgeon: ainsi la foliole centrale du Châtaignier et du Rosier se montre sous la forme d’un petit mamelon situé sous le cône végétatif, puis deux petites élévations, en tous points semblables à la première, surgissent de chaque côté; elles sont l'origine des deux premières folioles latérales et elles sont suivies à leur tour des folioles suivantes qui apparaissent de la même manière. Chacune d'elles continue alors à croître comme une feuille simple, dont la pointe s’achève d'abordet dont les nervures principales et latérales se produisent selon le mode habituel, et ainsi de suite. La feuille du Rosier ,quisera pennée lorsqu'elle se sera étalée, est d'abord digitée ; ses folioles, déjà assez grandes, se trouvent dans le bourgeon comme les doigts d’une main humaine, l’une prèsde l’autre, parce que le pé-

(1) Voyez sur la nervation des feuilles l’ouvrage de Pokorni, publié à Vienne, en 1858, avec de nombreuses planches d’impression naturelle.

tiole est en ce moment encore court et gros (Fig. 113). Il en est de même de la jeune feuille du Châtaignier.

Le développement du pétiole commence ensuite.

Chez le Châtaignier, la partie inférieure seule s’allonge, de sorte que les folioles conservent leur position primitive et que la feuille reste digitée. Chez le Rosier, au contraire, les parties du pétiole quisetrouvent entre les folioles s'étendent aussi et les petites folioles, qui, à l'origine, étaient serrées l’une contre l’autre, s'élèvent en se disjoignant, développement analogue à celui des mérithalles d’un bourgeon pendant la formation d'un rameau. Cet accroissement a pour conséquence la transformation de la feuille digitée du Rosier en feuille pennée.

Fig. 112. Fig. 115.

Les feuilles profondément divisées, par exemple celles des Erables, se forment de la même manière ; leurs partitions correspondent aux folioles du Châtaignier et se présentent comme ces dernières l’une après l’autre en dessous du cône de végétation, seulement leur séparation ne va pas aussi loin; chaque lobe, qui, à l’origine, avait toute l'apparence d’une foliole, reste uni aux autres, de sorte que le pétiole porte un limbe d’une seule pièce. Chez quelques plantes, on observe le passage direct de la feuille composée et digitée à la feuille simple penniséquée.

L'histoire du développement de la fleur nous révèle les mêmes différences ; les feuilles des corolles nommées gamopétales, ont la mème origine que les feuilles des corolles polypétales ; elles se présentent à

Fig. 112. Feuilles et fruit du Marronnier (4esculus hippocastanum). Fig. 113. Une jeune feuille du Rosa canina : x. l’une des deux stipules ; I. la foliole médiane (terminale) ; ZI.-IV. les folioles latérales de l’un des côtés (gross. 40 fois).

leur naissance sous la forme de petits mamelons, en nombre déterminé, situés sous le cône végétatif du bouton qui devient une fleur ; l'extrémité de chaque lobe d’une corolle gamopétale est tout aussi bien isolée que les sommets des pétales libres; mais la séparation cesse plus tard chez les premières et persiste chez les autres. On ne devrait donc pas, rigoureusement parlant, dire des corolles gamopétales que les pétales sont soudés, mais qu’elle ne s’est pas divisée. Il résulte de ce qui précède que le développement de la feuille digitée ou pennée diffère du développement des sépales ou des pétales d'une fleur uniquement en ce que dans une feuille les folioles naissent les unes après les autres, tandis que chez la fleur les parties similaires d'un verticille sont contemporaines. — La feuille du Rosier est pourvue de stipules dont l'apparition précède celle des folioles.

La belle et forte feuille laciniée et perforée de certaines Aroïdées (Monstera) est, à l'origine, entière et sans perforations ; il vient un moment, pendant son accroissement, où certaines parties du limbe et des bords restent en arrière et c'est à ce qui détermine les profondes échancrures et les trous si caractéristiques dont ces feuilles sont percées. Les feuilles de Palmier sontd abord entières, plustardelles deviennent palmées (Chamærops, Thrinax, Corypha, Latamia) ou pennées (Chamædorea, Phœnix, Astrocaryum, etc.); les unes et les autres sont d'abord pliées suivant la longueur ; chez la feuille palmée, le pétiole finit à où commence le limbe; chez la feuille pennée, au contraire, il se prolonge à travers tout le limbe en le divisantendeuxmoitiéslatérales.

La feuille palmée du Chamærops et du Latania se divise sous forme de rayons qui, chez le Latania borbonaica, ne sont libres que jusqu'à la moitié du limbe. La feuille pennée du Chamædorea se segmente, au contraire, en même temps que le pétiolé grandit à certains endroits en folioles pennées et délicates qui se séparent l’une de l’autre, de la même manière que les folioles d'abord rapprochées du Rosier se distancent à la suite de l'allongement du pétiole. Les Bananiers (Musa) déchiquètent leurs grandes feuilles, très-tard 1} est vrai, mais cependant de la même façon que les palmes pennées, avec cette différence seulement que les segments ne s’éloignent pas lun de l'autre etque le pétiole ne s'allonge pas entre eux ; quand la feuillese déchiquète spontanément etsans être déchirée par le vent, c'estqu'elleest généralement bien près de mourir. En temps de pluie on voit à Madère et aux Canares les feuilles du Bananier, même les plus jeunes, déchirées par le vent en lobes latéraux qui battent de-ci de-Rà (Fig. 114).

Les frondes des Cycadées sont considérées par les uns comme des feuilles composées et pennées, par d’autres comme des rameaux à végétation limitée. Elles poussent par leur extrémité que l’on peut considérer comme un cône de végétation et elles forment en dessous

Fig. 114.