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du cône leurs folioles, disposées en rangée ascendante et dont les dernières venues se trouvent en conséquence les plus rapprochées de la pointe. Le cône végétatif dela frondesetermine de différentes manières, par exemple en bout émoussé, couvert d'écailles brunes comme chez
IS. : niers. À droite un Musa Cavendishi; à gauche un Musa sapienti Fig. 114. Bananiers. A droite un Musa Cavendishi; à gauche un 47 lium accompagné de deux rejetons, âgés le premier de deux ans, le second d’une année, et qui sont issus de
bourgeons axillaires du rhizôme.
le Zamia muricata, ou en une pointe de coloration verte, comme chez les Cycas ; quelquefois pourtant la fronde se termine sous une forme foliacée. Il en est de même, me semble-t-il, pour la fronde des Fouoères : on peut également les considérer comme des rameaux dont la végétation est limitée. La feuille pennée du Guarea trichiloïdes enfin ressemble plus encore à une branche, puisque, comme tout organe axillaire, elle continue à pousser périodiquement à son extrémité, en formant chaque fois de nouvelles folioles. Les feuilles pennées, qui développent leurs folioles en rangée ascendante, constituent un véritable passage de la feuille au rameau; quant aux folioles, elles sont toujours privées de bourgeon terminal et leur extrémité ne se développe pas par un cône végétatif; cest toujours par sa pointe que meurt la foliole, tandis que le rameau, au contraire, vit le plus longtemps par son extrémité où se trouve son cône de végétation. La feuille composée des monocotylédones se développe, comme nous l'avons vu, suivant un autre mode que la feuille naissante des dicotylédones ; cela tient à ce quelle naît tout d'une pièce et se divise ultérieurement, tandis que la feuille dicotylédone a ses folioles distinctes dès l’origine. Les jeunes frondes des Cycadées et des Fougères sont roulées à leur pointe comme des ressorts de montre.
Parmi les formes exceptionnelles des feuilles, 11 faut citer encore les ascidies des Nepenthes, des Cephalotus et des Saracenia qui sont toutes des plantes tropicales.
Elles consistent en une amphore souvent longue et large de plusieurs pouces, munie d'un opercule et quise remplit, par sécrétion d'une eauclaire à laquellele voyageur , altéré a souvent recours sous les tropiques NS à défaut d'autre breuvage (Fig. 145).
Il arrive quelquefois que l'ébauche de la feuille se transforme en épine. Les trois épines à l’aisselle desquelles sont insérées les feuilles fasciculées des Berberis et des Groseillers à gadelle par exemple, proviennent
Fig. 115. Feuille du Nepenthes distillutoria. A. Très-jeune et de grandeur naturelle : 4. le limbe ; b. le prolongement flagelliforme de la nervure médiane ; c. première forme de l’urne ; z. sommet de la feuille qui dès ce moment est déjà morte. B. Coupe transversale d’une jeune urne grossie 10 fois ; c. l’amphore; y. l’opercule ; +. la pointe de la feuille. C. La feuille réduite au tiers de la grandeur naturelle. Les lettres ont la même signification que plus haut.
de la modification d'une feuille (Fig. 86); les folioles inférieures d'une fronde de Cycas deviennent également épineuses.
Le pétiole des feuilles composées peut de même finir en une vrille qui s'entortille autour des objets qu'elle touche, ce qui permet à la tige de se soutenir pour s'élever, comme pour les Pois par exemple. Les vrilles de la Vigne et de la Vigne vierge (Ampelopsis) ont, au contraire, une origine toute différente. Celles-ci possèdent un cône végétatif en dessous duquel apparaissent les ébauches des feuilles qui arrivent, il est vrai, rarement à se développer; ces vrilles doivent donc être considérées comme des organes axillaires situés à la même hauteur que les feuilles et opposés à celles-cr.
Dans les faisceaux vasculaires du limbe qui, comme nous . ons vu, forment ce qu'on appelle les nervures de la feuille, je ne trouve partout que des vaisseaux spiraux où annulaires ; ce fait se rattache à l'histoire du développement du limbe en ce que des vaisseaux ponctués nese forment que là où l'allongement d'un organe s’est déjà arrêté. Or, dèsque la feuille est arrivée au terme de sa croissance, elle paraît ne pas continuer à développer son système vasculaire; celui-ci ne change pas même dans l'aiguille du Sapin, qui reste à la branche quelquefois pendant l'espace de dix ans.
On rencontre sur l'épiderme des feuilles différents organes accessoires, tels que des poils, des lépides, desglandes, etc. Les poils (ph), produits par des cellules de lépiderme qui se sont allongées, sont simples ou ramifiés et formés d'une ou plusieurs cellules. Ils paraissent destinés à augmenter la surface des feuilles et à leur fournir un plus grand nombre de points de contact avec l'atmosphère. Il n'est pas rare que les poils tombent plus tard, de sorte que bien des feuilles ne sont pubescentes que dans leur jeunesse. (La feuille du Marronnier est pubescente à l'intérieur du bourgeon ; plus tard elle devient glabre). — Les lépides (squammeæ) sont des poils élargis, consistant en plusieurs cellules aplaties, supportées par une cellule pédicellaire plus ou moins longue. Le revêtement blanc d'argent et luisant des feuilles et des branches de l'Argousier {Hippophae) et de l'Eleagnus ainsi que des feuilles de l'Olivier (Olea europæa) consiste en lépides auxquellesest départie la fonction des poils.
Les feuilles des Tillandsia. de l'Ananas. celles du Rhododendron hirsutum et d’autres sont également couvertes d'écailles qui, par-ei par-là, servent d'organes de sécrétion et paraissent ainsi former le passage des écailles aux glandes. Les glandes (glandule) enfin. sont
essentiellement celluleuses, se présentent comme des groupes émerseant de l'épiderme et sécrètent des matières fluides. La feuille et la jeune écorce du Bouleau en sont parsemées ; elles élaborent en grande quantité un suc résineux clair et blanc, la Bétuline, et elles recouvrent également les fleurs de cet arbre.
Les feuilles de l’Aune (Fig. 30) élaborent dans des glandes analoeues une matière soluble dans l’eau, visqueuse, douce, mais en même temps d'un goût désagréablement amer et qui est la cause de ce que les bourgeons et les jeunes branches sont gluants au toucher, mais qui se dessèche chez les vieilles feuilles (Fig. 109). La feuille du Thym (Thymus serpyllum) sécrète dans ses glandes une huile volatile, et ainsi de suite des autres plantes.
On trouve dans les feuilles et dans les pétioles de beaucoup de plantes aquatiques de très-grands espaces remplis d'air, ordinairement disposés d'une manière fort régulière et ayant la forme de canal. Ce sont les canaux aériens qu'on n'a pas observés jusqu'ici dans les feuilles aériennes ; la gaîne des feuilles des Musacées possède également une infinité de chambres aériennes régulièrement placées, qui manquent dans le limbe. Des cellules ramifiées, papilleuses qui forment le revétement du canal aérien se dressent chez le Nénuphar (Nymphæa) et le Victoria en forme de poils dans et vers le creux du canal, et servent, probablement, comme les poils de l’épiderme des autres plantes, à l'absorption de la nourriture atmosphérique.
Les conduits résinifères des feuilles et de l'écorce des Conifères sont semblables aux canaux aériens, seulement ils sont circonserits par une couche celluleuse cécernante (Fig. 18) qui sécrète la résine à l'état d'huile essentielle, laquelle se transforme insensiblement en résine par l'absorption de l'oxygène. Ainsi, dans le conduit sécréteur d'une jeune aiguille de Sapin, on trouve une huile essentielle très-aromatique, tandis que les vieilles aiguilles du même arbre contiennent une résine épaisse. L’aiguille du Sapin, de l'Epicea et du Mélèze ne comporte que deux conduits à résine. L'aiguille double du Pin, au contraire, en renferme plus ou moins, quelquefois jusque 24 suivant la force de l'arbre. |
L'aiguille du Genévrier ne possède qu'un seul conduit à résine, situé en dessous de la nervure médiane, et l'aiguille de l'If (Taxus) nen à pas du tout. Les ponctuations transparentes remplies d'huile éthérée ou de résine que l’on observe sur les feuilles des Citronniers et des Millepertuis ont la même structure que les conduits à résine des
Conifères, ce sont des ouvertures rondes dans le parenchyme de la feuille circonscrites par de délicates cellules — Il n’est pas rare de trouver des cristaux dans le parenchyme de la feuille. Aussi, chez quelques espèces de Figuiers, d'Orties et d'Acanthes, on observe, à l'intérieur d'une grande cellule, des formations particulières, suspendues à un support et qui consistent en couches de cellulose dans Fig. 116. laquelle il s'est déposé de la chaux car- bonatée. :
00 aa X La forme ordinaire de ces Cystolithes, A comme on les nomme, est, chez les Fi- : | ) - guierset les Orties, celle d’une grappe de : raisin (Fig. 116); chez les Acanthacées.
au contraire, elles figurent assez bien un , carreau de foudre, et ainsi de suite.
Les stipules ne sont pas propres à toutes les plantes; elles constituent une dé- | pendance de la feuille comme le montrent | lon? distinctement les pérules du Chêne et du Hêtre (Fig. 65 et PI. IL. Fig. 36); elles manquent partout où la circonférence entière du bourgeon est employée à la formation d’une ou de plusieurs feuilles. Les plantes à feuilles amplexicaules, par exemple, sont dépourvues de stipules, de même que le Châtaignier, le Lilas (Syringa vulgaris), les Conifères, etc. Nous les rencontrons au contraire chez beaucoup d'arbres forestiers, par exemple chez le Chêne où elles sont lancéolées et caduques, chezle Hêtre où elles pendent près du pétiole sous forme de longues écailles membraneuses et colorées en brun ; enfin chez le Bouleau, l’Aune, etc. Les stipules ne possèdent pas de faisceaux vasculaires quand elles sont squammeuses et que, comme chez le Hêtre et le Chêne, elles tiennent lieu d'écailles semmales et tombent plus tard; leur épiderme n'a pas non plus alors de stomates ; quand, au contraire, elles sont colorées en vert et persistent avec la feuille, elles reçoivent de celle-ci leurs faisceaux vasculaires sous forme de ramifications latérales et sont généralement, dans ce cas, constituées de la même façon que leur feuille médiane et, comme elle, munies de stomates, ce qui a lieu chez l’Aune par
Fig. 116. Fragment de la coupe transversale d'une feuille de Ficus elastica : a. les cellules de l’épiderme ; b. cellules du parenchyme remplies de grains de chlorophylle ; e. le point où le pédicelle e est attaché ; d. la grande cellule qui renferme la concrétion cristalline ; /. le eystolithe lobulé (gross. 500 fois).
exemple. Toutefois les stipules du Hêtre sont quelquefois vertes et se conservent alors plus longtemps. La forme des stipules est aussi variée que celle des feuilles ; il n'est pas rare non plus qu'elles adhèrent au pétiole comme chez les Trèfles (Trifolium), le Rosier, etc. Elles naissent, ainsi que nous l'avons déjà mentionné, en même temps et à la même hauteur que leur feuille médiane et, lorsque celle-ci est composée, elles viennent plus tôt que ses folioles latérales.
L'insertion des feuilles sur la tige, étude dont C. Schimper, À. Braun et les frères Bravais se sont particulièrement occupés, est assez constante pour chaque espèce de plante ; elle varie toutefois, chez plusieurs arbres, d’après la nature de la branche ; ainsi par exemple, elle n’est pas toujours la même sur la maïîtresse-tige et sur les rameaux latéraux. Braun et Schimper ont découvert les principales lois de la phyllotaxie et demontré la grande régularité qui préside à l’arrangement des feuilles; pour l'apprécier, en cas d’alternance, ils comptent le nombre de feuilles par lesquelles on passe et le nombre de tours que décrit une spirale imaginaire que l’on mène autour du rameau, en passant par le point d'insertion de toutes les feuilles, avant d'atteindre la feuille qui se trouve exactement au-dessus de celle par laquelle on a commencé le dénombrement. Si par exemple, la troisième feuille se trouve au-dessus de la première et que la spirale ne fait qu'un cycle autour de la tige, ils nomment cette disposition 1/2 ; si, au contraire, la quatrième feuille se trouve au-dessus de la première, après un tour de spirale, la disposition a pour formule 1/3 ; que la sixième feuille soit superposée à la première après deux tours de spire, cette formule devient 2/5. Le dénominateur exprime ici le nombre de feuilles et lenumérateur le nombre de révolutions. Braun et Schimper ont prouvé que la série des rapports qui se présentent le plus souvent dans la nature est la suivante: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, etc., et que chacun d'eux s'obtient en faisant la somme respective des numérateurs et des dénominateurs des deux fractions précédentes.
D’après les frères Bravais, 1l y a deux espèces despirales dans l’agencement des feuilles : l’une curvisériée, où aucune feuille n'arrive jamais à se superposer exactement à une autre, par exemple chez l’Aune, où la quatrième feuille n’est pas précisément superposée à la feuille initale ; l’autre rectisériée où certaine feuille correspond toujours à une autre suivant une ligne droite. Les frères Bravais croyaient avoir trouvé un angle de divergence unique et constant pour toutes les spirales.
On a tort d'attribuer à la spirale phyllotaxique une valeur trop
grande et de la considérer comme une loi fondamentale de la végétation. En effet la disposition des feuilles, et par conséquent la nature dela spirale génératrice, peut varier chez la même plante, par exemple chez le Châtaignier dont la tige principale a pour formule 2/5 et les branches latérales 1/2; on rencontre même des feuilles opposées et des feuilles alternes sur une seule et même plante ; ainsi le jeune Hêtre porte d’abord deux feuilles opposées, tandis que celles qui suivent sont isolées et disposées en spirale. Les feuilles exactement opposées du Marronnier, du Lilas et d’autres plantes ne se laissent ramener à aucune espèce de spirale ; l'histoire du développement nous montre que, en cas d'opposition, les deux feuilles naissent et se développent exactement à la même hauteur. Les premières feuilles duChâtaignier ou du Hêtre sont d'abord opposées et elles semblent devoir rester à la même hauteur, mais l'un des côtés de la tige venant à s’allonger par la suite plus fort que l’autre, l'une des feuilles s'élève à un niveau supérieur à celui de l’autre. La disposition en spirale résulte dans ce cas de l'extension prédominante d'un des côtés de la tige sur l’autre. On doit tirer la même conclusion de ce que l’on observe chez le Noyer en germination où les yeux qui se présentent en deux séries longitudinales, passent par un allongement inégal de la tige, d'une position d’abord opposée à une disposition alternante.
La cause première de la disposition régulière des feuilles réside, comme il est facile de le voir, dans l’ordre d'après lequel le cône de végétation des bourgeons forme les feuilles sous lui. Si deux ou plusieurs feuilles apparaissent en même temps et à la même hauteur pen— dant que la portion de la tige qui les porte s’allonge également, il ne se produit pas de spirale ; celle-ci peut être déterminée par l’allongement inégal de la tige, ce dont on voit des exemples dans certains cas tératologiques du Lilas. — Quand, au contraire, comme chez les feuilles amplexicaules, tout le pourtour du cône de végétation est employé à la formation de chaque feuille ou que la plus grande partie de ce pourtour est réclamée pour ébaucher une feuille médiane avec ses deux stipules, aucune feuille ne peut, en vertu même de ce mode de formation, se trouver à même hauteur qu'une autre; dans ces derniers cas, la disposition spiraloïde que les feuilles doivent prendre définitivement sur la branche, se révèle déjà dans le bourgeon (Fig. 61 et 62). Mais nous ne connaissons pas la cause déterminante de cette régularité de l’arrangement des feuilles. La formule phyllotaxique déterminée avec grand soin par Braun et Schimper est très-
utile pour la botanique descriptive ; il en est de même de la direction de la spirale suivant qu’elle monte à droite ou à gauche sur la tige.
La forme de la moëlle est parfois en rapport avec la disposition phyllotaxique, par suite du mode de sortie des faisceaux vasculaires de la tige dans la feuille ; ainsi le Chêne possède une moëlle pentagonale (Fig. 61); il a une disposition de feuilles de 2/5, c'est-à-dire que la sixième feuille se trouve au-dessus de la première et que la spirale entoure deux fois la tige en se rendant de la première à la sixième feuille. La moëlle des branches de Bouleau est irrégulièrement triangulaire ; la disposition de feuilles est inexactement 1/3, c'est-àdire que la quatrième feuille n’est pas exactement au-dessus de la première aprés un tour de spire étendu depuis la première jusqu'à la quatrième feuille. Les branches principales et dressées du Châtaignier ont une disposition de feuilles représentée par 2/5, les branches latérales couchées plus horizontalement portent au contraire des feuilles distiques (formule 1 /2), leur troisième feuille se trouvant au-dessus de la première et la spirale n'entourant qu'une fois la tige.
La disposition spiraloïde des feuilles est surtout apparente sur la tige et plus encore sur les inflorescences femelles des Conifères ; aussi une branche de Sapin dont les aiguilles sont tombées, ce qui arrive facilement aussitôt que la branche se sèche, montre-t-elle parfaitement la disposition en spirale des feuilles. Toutefois cette essence, comme nous l'avons vu dans le chapitre IF, germe avec # et même avec 7 cotylédons et les aiguilles, ainsi que les écailles de son premier verticille foliaire, sont en même nombre que les cotylédons et sont insérées à la même hauteur en verticille ; la disposition spiraloïde n'apparaît qu à la seconde année dela vie de la plante. Chez l'Epicea, qui dès la première année fait une pousse de 3/4 de pouce à 1 pouce, cette courbe paraît plus tôt. Le nombre des feuilles dont se composent les spirales ne me paraît pas toujours être le même chez les Conifères, mais 1l varie d’après la force et la position de la branche. La pousse principale du Sapin présente, en général, un autre nombre que les rameaux latéraux.
Dans le cône des arbres aciculaires on distingue plusieurs spirales secondaires tant à droite qu’à gauche, les unes plus surbaissées, les autres plus étendues et par conséquent composées d’un nombre différent de cycles et de feuilles.
La direction des feuilles sur le même arbre varie comme la disposition d'après la partie qui les porte. Les aiguilles sont dres-
sées sur la pousse principale et verticale du Sapin, tandis qu'elles sont couchées et horizontales sur les branches et dirigées de chaque côté en deux ou trois séries distiques, ce qui lui a fait donner le nom de Sapin pectiné (Abies pectinata). Les axes floraux plus verticaux de cet arbre servent d'intermédiare ou de transition d'un de ces systèmes à l’autre. Pour l'Epicea, l'assiette des feuilles change aussi d’après la direction des rameaux et des branches ; pour une position horizontale, les aiguilles sont plus distiques : au contraire, sur la mattresse-pousse verticale ou sur les branches pendantes, ces aiguilles sont appliquées contre l'axe et leur pointe est dirigée versle bourgeon terminal. Chez l'If dont les branches latérales ont les feuilles horizontales, la même chose a lieu.
La position des feuilles dépend aussi, chez certains arbres, de la direction des branches: chez le Châtaignier nous avons vu, sur la branche qui tend à se diriger verticalement, une autre disposition de feuilles que sur une branche plus inclinée. Cette différence est ici originelle et elle se manifeste dès l'apparition du bourgeon ; chez les Conifères, au contraire, elle n’est déterminée que par la direction que prennent les aiguilles lors de leur développement. On reconnaît, en général, que le limbe a une tendance à présenter à la lumière sa plus grande surface ; il suffit pour Sen convaincre de regarder un Lierre dont on verra toutes les feuilles étalées du côté d’où vient le jour.
Les feuilles des plantes exigent, pour vivre, plus de lumière les unes que les autres. Un arbre, dont les feuilles se recouvrent en quelque sorte, comme celles du Hêtre, du Sapin et de l'Epicea, a besoin de moins de lumière qu'un arbre dont le feuillage est plus clair, par exemple le Bouleau et le Pin qui ne supportent aucune ombre. Le Pin perd infailliblement ses branches ombragées ; son tronc est dénudé en dessous de la cime. Les branches et les rameaux du Sapin et surtout de l'Epicea se conservent, au contraire, beaucoup plus longtemps à la base de la tige.
En automne, quand tombent les feuilles, elles se détachent de la tige par leurs articulations, en laissant une cicatrice plus ou moins considérable ; le point de séparation est, en général, plus ou moins nettement indiqué à l'avance ; chez le Sapin et l'Epicea on le reconnaît déjà, dès la première année de l'existence del’aiguille. La chute de la feuille s'opère, suivant l'espèce d'arbre, de différentes manières, entre autres : 1° par la mort subite d'une couche de cellules délicates dans l'articulation, mort occasionnée par une gelée nocturne ou par
tout autre cause ; cest ce qui a lieu chez les plantes qui conservent leurs feuilles vertes jusqu'à leur chute, par exemple le Lilas ordinaire et le Platane dans nos contrées ; 2° par la cessation insensible de la circulation de la sève entre la feuille et la tige, qui est provoquée par une formation subéreuse dans l’articulation. La coloration automnale des feuilles semble provenir de ce que la circulation diminue et enfin s'arrête complétement entre le rameau et la feuille.
La cicatrice laissée par la feuille est partout couverte de cellules mortes ou desséchées. Les feuilles de l'Erable, du Bouleau, du Hêtre et du Chêne se décolorent déjà de bonne heure, mais à des époques qui diffèrent d'après la station ; le Platane, au contraire, conserve ses feuilles très-longtemps ; chez le Mélèze elles tombent après les premières gelées nocturnes. Le Pin porte ses doubles aiguilles pendant deux à quatre ans au plus (1). Le Sapin et l'Epicea gardent les leurs de dix à douze ans. Le Gommier (Ficus elastica) maintient également son feuillage pendant plusieurs années, tandis que le Figuier (Fcus carica) perd le sien à chaque automne ; le Buis, le Lierre, la Pervenche, le Gui, etc. , conservent leurs feuilles deux ou plusieurs années. Parmi les arbres tropicaux à croissance périodique, il y en a quelques-uns qui portent leurs feuilles jusqu’à ce que les nouveaux bourgeons s'ouvrent et que de jeunes feuilles se développent. Ainsi l'Anona squammosa nest dégarni de verdure que pendant un laps de temps fort limité au commencement du printemps, parce que ses vieilles feuilles ne tombent que quand les nouvelles poussent. Notre Chêne pédonculé porte même ses feuilles beaucoup plus longtemps; sur les promenades de Funchal, dès le milieu de février il est déjà en fleurs et il a des feuilles vertes qu'il conserve jusqu'au milieu de décembre. Mais l'Amandier comme l’Anona, retient ses vieilles feuilles jusqu'à la formation des nouvelles ; la Vigne isolée dans un endroit très-abrité reste verte pendant tout l'hiver. Les végétaux toujours verts portent leurs feuilles pour le moins pendant deux périodes de croissance.
Il est naturel de se demander si les plantes toujours vertes poussent aussi en hiver ? Pour les Conifères il faut répondre négativement: aussitôt que le bourgeon terminal s'est fermé, aucune tige, aucune branche ne s’allonge plus ; elle peut seulement s’épaissir. L'accroissement périphérique s'arrête chez tous nos arbres, y compris les Coni-
(1) D’après Pfeil, les aiguilles du Pin se conservent plus longtemps à l’ombre qu’à la lumière, où elles meurent au bout de deux ans.
fères, avec le commencement de l'hiver et les feuilles mêmes prennent en automne une coloration plus foncée. La partie ligneuse du système vasculaire des anciennes aiguilles de Sapin ne montre aucun chansement, ni aucun cercle annuel, pendant le cours des années; elles accomplissent en une seule période les diverses phases de leur propre développement et ne semblent avoir plus tard d'autre fonction à rem plir que celle de servir à la nutrition de l'arbre qui les porte.
La feuille est incontestablement un organe de nutrition destiné à agir sur l'atmosphère et à recevoir l'influence de la lumière ; dans la plupart des cas elle tourne, comme nous l'avons vu, sa plus grande surface vers les rayons solaires.
Quand le bourgeon déploie ses feuilles au printemps elles sont colorées en jaune-clair ; leurs cellules contiennent une matière granulée dont la constitution chimique est difficile à définir. Sous l'influence de la lumière, les jeunes feuilles verdissent bientôt ; quelques heures suffisent pour verdir une asperge dont la tête d'un blanc de neiïge vient de sortir de terre. L'action directe de la lumière, qui modifie les affinités chimiques, répand la verdure sur les campagnes ; sous son influence, la chlorophylle se forme dans le parenchyme des feuilles ; en automne elle se transforme en une nouvelle matière colorante jaune (la Xanthophylle) ou rouge (lErythrophylle), qui donnent aux feuilles leur coloration automnale. Cette modification est peut-être provoquée par la formation d'une couche subéreuse dans l'articulation qui arrête le passage de la sève entre la feuille et la tige, ce qui doit avoir une certaine influence sur les phénomènes chimiques. — Le Bouleau et le Pin ne prospèrent qu'en pleine lumière. Les feuilles du Bouleau ne se recouvrent pas comme celles du Hêtre, elles sont isolées, libres et sexposent tant qu'elles le peuvent à la lumière. Le Chêne réclame aussi un emplacement assez éclairé ; le Hêtre, le Sapin et l'Epicea, au contraire, peuvent supporter plus d'ombre.
Il peut quelquefois se développer un bourgeon sur la feuille de certaines plantes et de ce bourgeon sortir une tige. Toutes les conditions générales pour la formation des bourgeons sont réunies, quand des faisceaux vasculaires sont associés à du tissu capable de développement. On a vu des bourgeons apparaître sur la feuille chez la Cardamine des prairies (Cardamine pratensis), le Bryophyllum et le Malaxis paludosa, petite Orchidée rare des prairies marécageuses, ainsi que chez beaucoup de Fougères, particulièrement celles des tropiques. D'un autre côté, des feuilles détachées de certaines plantes
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émettent de faibles racines (comme la Menthe poivrée, par exemple) qui proviennent directement d'un bourgeon rhizogène. Les bourgeons qui poussent sur les feuilles débutent par un cône végétatif et se développent de la manière ordinaire ; ils se transforment petit à petit en une Jeune plante et présentent ordinairement beaucoup d’analogie avec les bulbilles. Lorsque la feuille s'enracine d’abord, comme nous le disions tantôt, elle peut aussi émettre plus tard un cône de végétation caulinaire et servir ainsi à la formation d'une nouvelle plante. Dans tous les cas on voit que ce n’est pas la feuille qui se transforme directement en tige ni en racine; elle a seulement la faculté, dans certains cas, d'émettre l'ébauche d'un bourgeon. Je ne connais aucun arbre dont les feuilles possèdent ce pouvoir.
On trouve en général dans la feuille, renfermées dans certaines cellules, les mêmes substances que dans les parties herbacées de l’écorce. L’amidon et la chlorophylle ne se trouvent que dans le parenchyme. Le latex, quand il existe, occupe uniquement les vaisseaux laticifères ; les vaisseaux charrient de l'air dès qu'ils ont acquis un degré complet de développement ; enfin le cambium du système vasculaire est, comme partout ailleurs, abondamment pourvu de principes azotés. Chaque espèce de cellules a iei son activité propre et chacune agissant sur les autres contribue à la vie commune, la feuille soigne pour la tige et celle-ci en retour en fait autant pour la feuille; ainsi dans l'organisme végétal comme dans l'animal tout s'enchaîne et un organe n'est pas moins important qu'un autre pour le but général de la vie végétale.
Quant à la vie des feuilles et à leur influence sur le bon état du reste de la plante, nous devons, je crois, distinguer deux époques : 1° la période de sa propre croissance, où la feuille a besoin de beaucoup de substances alimentaires pour son développement particulier et les obtient des matièrestenues en réserve de l’année précédente, et 2° la période’où son activité sert à la nourriture de la plante par l'absorption et l'élaboration de l'atmosphère et qui ne se manifeste entièrement qu'après son développement complet. La feuille ne semble plus alors avoir besoin de rien pour elle-même; les aiguilles du Sapin ne se modifient plus avec les années; elle n’est ni plus grande ni plus épaisse qu'elle n'était la première année, mais elle agit sur la branche en l’alimentant ; il en est de même de la feuille de la Betterave qui, quand elle est toute poussée et n’a plus besoin de rien pour elle-même, donne à la Rave sa richesse saccharine. On s'explique donc pourquoi
les Betteraves à grandes feuilles de croissance exubérante sont à Ha vérité plus grosses, mais plus pauvres en sucre que d’autres dont les feuilles sont plus exiguës et les racines assurément plus petites, mais beaucoup plus riches en sucre. Chaque cercle de feuilles de la Bette est en liaison particulière avec un anneau vasculaire de la Rave de sorte que la largeur de cet anneau et par conséquent le diamètre de la racine dépendent de la durée de croissance des cercles de feuilles. La formation de sucre au contraire n'atteint son maximum que quand la croissance des feuilles et des faisceaux vasculaires qui en dépendent est finie, et elle augmente avec la durée de la vie des premières. La feuille chez toutes les plantes est, quand elle est toute développée, spécialement affectée à la nutrition des autres organes et elle doit veiller à ce qu'une certaine quantité de substances alimentaires soient mises en réserve pour la période de végétation à venir. La Pomme-de-terre forme, quand ses feuilles sont exubérantes, peu de tubercules qui restent petits et pauvres en fécule aussi longtemps que ses feuilles continuent à croître ; au contraire, les touffes de Pommede-terre, de croissance normale, quand leurs feuilles sont développées, travaillent immédiatement à la création de petits tubercules et à la formation de la fécule. De même la pousse gourmande des arbres, qui s’assimile, pour sa propre formation, beaucoup de nourriture, produit un cercle annuel large mais léger ; de même la formation de matières de réserve est moindre que dans une branche normale.
La Racine.
Le vieux Sapin brave l'orage et résiste aux tourmentes atmosphériques même sur le sommet des montagnes où les dégâts des tempêtes sont souvent terribles. Ses fortes racines pénètrent à une grande profondeur, s insinuent dans les crevasses des rochers et elles étreignent la pierre avec force; son tronc ressemble à une haute colonne qui supporte une large couronne de feuillage ; il plie sous l'effort du vent, mais ne tombe jamais, à moins quil ne soit entraîné par la chute d'arbres plus lourds. L'Epicea, au contraire, est loin d'offrir autant de résistance ; ses racines horizontales pénètrent en terre à peine à une profondeur de deux pieds, de sorte qu'il est fort exposé à souffrir des coups de vent ; en se renversant, 1l emporte avec lui le terrain où sont fixées ses racines. Le Peuplier pyramidal est exposé aux mêmes dangers, et l'orage le renverse facilement parce que ses racines sont loin d'être en rapport avec la hauteur et le développement du tronc : il en résulte que l'emploi de cet arbre est dangereux dans les digues et les chaussées ; il est, en pareil cas, avantageusement remplacé par le Saule, dont les nombreuses ramifications radicales forment un lacis qui contribue à l'affermissement des berges. Quant au Chêne, ses racines sont imébranlables, et il n’est vaincu par la tempête en fureur que si le temps a lentement creusé son tronc noueux.
La racine est un organe d’une haute importance pour les arbres ; elle leur sert de soutien et contribue à les nourrir et remplit d’ailleurs ces deux fonctions chez la plupart des végétaux. Cependant les racines aériennes, qui, suspendues dans l'air n'atteignent pas toujours le sol, ne servent qu à la nutrition seulement, mais nous n’en rencontrons pas
dans nos forêts, et elles semblent, en général, appartenir en propre à la végétation des climats tropicaux. Les Fougères arborescentes qui croissent au sein d'une atmosphère chaude et humide, sont revêtues tout autour de leur trone d'une épaisse couverture de racines aériennes. Les troncs âgés du Laurier des Iles atlantiques (Laurus canariensis) que l’on rencontre dans les ravins humides des forêts, se recouvrent de racines aériennes particulières; elles se montrent chaque année à l'époque des pluies d'automne, se dessèchent et meurent quand arrive la saison chaude : on a pris autrefois ces singulières racines pour des champignons, et Bory de Saint Vincent, se méprenant sur leur véritable nature, les à décrit sous le nom de Clavaria Laurr. Les Orchidées tropicales, ces suaves épiphytes des forêts vierges, émettent une quantité de racines aériennes, tandis que leurs sœurs de nos bois et de nos prairies sont redevenues épigées comme la généralité de notre flore. Les racines des plantes qui flottent librement à la surface des eaux, doivent être assimilées aux racines aériennes et servent uniquement à nourrir et non pas à soutenir le végétal comme cest le cas pour les végétaux terrestres.
L'arbre, de même que la plupart des végétaux supérieurs, réclame deux espèces de nourriture: l’une qui lui vient de l'air, l’autre qui lui est fournie par le sol. Les feuilles et les parties vertes de l'écorce puisent dans l'atmosphère certains gaz et des vapeurs; elles absorbent, par exemple, l'acide carbonique et le mettent en œuvre pour en répandre les éléments constitutifs dans l'économie végétale. La racine, de son côté, soustrait au sol les principes dissous dans l'eau; elle livre à la plante les combinaisons azotées qu'elle trouve dans l'humus et dans le sol arable, sans négliger les principes hydrocarbonés qui se présentent, et elle s'approprie ces nombreuses matières salines qui se retrouvent sous forme de cendres quand on fait brûler du bois. La chaux et la magnésie, par exemple, pénètrent par cette voie, probablement sous forme de bicarbonates solubles. Le sol arable exerce d’ailleurs une action puissante sur l'air atmosphérique ; l'azote se combine avec l'hydrogène et avec l’oxigène pour former de l'ammoniaque et de l'acide nitrique. D’après Mulder cet acide se combinerait avec les acides de l’humus et avec des éléments terreux ou métalliques tels que les oxides ferreux, magnésique et calcique, pour former des sels doubles et solubles. En un mot la racine répand dans le système nutritif du végétal des matériaux inorganiques et des principes organiques, tandis que la feuille remplit un rôle plus spécial et ne fournit
guère que des éléments organiques. L'eau qui forme la base de la nourriture des plantes, leur est également amenée pour la plus grande partie par la racine.
Certaines espèces, flottant à la surface des eaux sans être reliées au sol, montrent ainsi qu'elles peuvent se passer de lui. Les Lentilles d'eau, par exemple, qui constituent le genre Lemna, trouvent dans l'eau cequileur faut pour vivre au moyen deleurs petites racines et dans l'air qui est un contact de leurs surfaces vertes. D’autres espèces, dont les feuilles sont submergées, n'ont même pas besoin de l’action directe de l'atmosphère, l'air dissout dans l'eau leur suffit et elles prennent le reste dans la vase ou le sable, où pénètrent leurs racines. Quelquefois des feuilles étalées et des feuilles immergées sont réunies sur la même espèce, bien que leur organisation soit différente, ainsi que nous l'avons vu plus haut. D'un autre côté les plantes aquatiques ont souvent à la fois des racines qui restent dans l’eau et d’autres qui entrent dans le sol, de même que les Fougères arborescentes, par exemple, présentent en même temps des racines aériennes et des racines hypogées : mais il est à regretter que les plantes aquatiques ne soient pas encore suffisamment étudiées ; on ne sait pas non plus, d’une manière certaine, si les différences que l’on remarque dans le développement des racines, proviennent de la nécessité pour celles-ci de vivre dans tel ou tel milieu. Ces particularités sont connues pour la feuille ; ainsi l'on sait que les feuilles submergées sont dépourvues de stomates et que ces petits organes sont tous répartis sur la face supérieure des feuilles flottantes. Ajoutons enfin que les véritables racines manquent chez quelques plantes, par exemple chez les Mousses etles Hépatiques: elles sont ici remplacées par des poils ou papilles radicales qui, provenant de la tigelle, possèdent le pouvoir d’absorber la nourriture du sol. Quelques-unes de nos Orchidées, telles que les Epigonum et Coralloryza, dont la tige est organisée sur un plan spécial et qui poussent entre les feuilles mortes et humides des forêts, ne possèdent pas non plus de racines proprement dites, et sont obligées de les remplacer par des papilles insérées sur la tige.
Toute racine est issue d’un bourgeonrhizogène, etelle est toujours terminée par un bourgeon rhizogène; en d'autres termes, ilexiste àl’extrémité de chaque racine un bourgeon rhizogène recouvert de sa piléorhize. Cette dernière particularité explique l'absence de feuilles sur les racines et prouve que celles-ci s’allongent de la même manière que l'axe ascendant au moyen d'un cône végétatif terminal.
La racine peut se former de deux manières différentes, soit directement de la radicule de l'embryon, soit au moyen d’un nouveau bourgeon rhizogène qui apparaît dans la zone génératrice de l'axe ascendant ou de l'axe descendant. Dans le premier cas, il se montre un pivot, et dans le second toutes les racines sont adventives. Les bourgeons rhizogènes qui produisent ces derniers, peuvent apparaître partout où du cambium est associé à du tissu vasculaire ; nous nous sommes d'ailleurs occupé plus haut de leur naissance et de leur zone génératrice.
La radicule de l'embryon des dicotylédones se transforme, comme nous l'avons vu, pendant la germination, en une racine principale ou pivotante, à la suite de l'allongement de l'axe de haut en bas. Presque tous nos arbres germent, comme la généralité des plantes dicotylédones, avec un pivot, mais celui-ci est souvent bientôt dépassé par certaines racines latérales, par exemple chez l'Epicea. Les Monocotylédones, au contraire, sont dépourvues de pivot dès leur germination : l'observation attentive d’un embryon de Palmier montre même que l'ébauche de sa racine correspond déjà aux racines latérales qui émergeront plus tard de l’hypoblaste (Fig. 53): la radicule n'est pas 1e1 la terminaison directe de l'axe de l'embryon; elle n'est pas libre comme celle des dicotylédones, mais elle doit, au contraire, se faire jour à travers les tissus de l'embryon de la même manière que les racines latérales percent les tissus corticaux en sortant de la zone génératrice ou de l'hypoblaste. L'embryon de quelques graminées montre même l’ébauche de plusieurs racines adventives : le Triticum fastuosum, par exemple, en présente trois au moment de la germination ; le Die speciosum (Fig. #4) une seulement, mais elle est bientôt sulvie de plusieurs autres.
Pendant la germination des dicotylédones, c'est la radicule qui apparaît toujours la première et elle est souvent déjà longue et forte, quand la tigelle repose encore entre les cotylédons (par exemple chez le Chêne et le Noyer). Au contraire, chez les Palmiers et les Graminées, la racine et la tige sortent à peu près simultanément de la semence. Il en est de même pendant la germination des Fougères, dont la tige et la racine se développent en même temps et l'on pourrait ici assimiler au pivot de la racine la première racine libre qui apparaît sans avoir à traverser une couche corticale.
L'organisation de la racine est toujours la même, quel que soit son mode de formation : toujours elle possède une zone génératrice, tou-
jours son cône végétatif est recouvert d’une piléorhize (Fig. 117). L'influence que cette zone génératrice exerce sur le mode de développement et sur la structure de la racine, est la même, et peut-être plus grande et plus prononcée encore, que celle que nous lui avons reconnue sur le système vasculaire de la tige, tant en ce qui concerne les cercles concentriques des dicotylédones que relativement aux faisceaux épars des monocotylédonés.
L'activité de la zone génératrice s'éteint de bonne heure dans la racine des monocotylédones et des cryptogames supérieures: aussi ces racines restent-elles relativement faibles et ne peuvent-elles émettre des racines latérales que sur leurs parties les plus jeunes. Chez les Palmiers et les Smilacinées, famille à laquelle appartient la Salsepareille, certaines cellules de la zone génératrice se lignifient et forment une gaine résistante autour du système vasculaire central (Fig. 118).
La formation de ce cercle ligneux arrête l'accroissement en diamètre de la racine monocotylédone, dont le nombre des faisceaux vasculaires n augmente plus désormais, tandis qu'il continue à le faire dans la tige tant que celle-ci grossit. Toutefois chez les Dracœna et les Pandanus cet étui de cellules épaissies se montre assez tard, et dès ce moment la racine ne grossit plus, alors que précédemment elle s'accroissait comme la tige au moyen de la zone génératrice. Ces faisceaux vasculaires de la racine monocotylédone, au lieu d'être nettement séparés par du parenchyme, comme ils le sont en général dans la tige, sont disposés sur un seul rang et souvent fort rapprochés de manière à simuler un cercle formé par des vaisseaux et des cellules à cambium. Quant aux cryptogames leurs racines ne possèdent qu'un seul faisceau vasculaire central.
Il résulte de ce qui précède, relativement à la racine monocotylédonée, que la tige d'un Palmier ne passe pas insensiblement à l’état de racine comme celle d'un dicotylédone, mais se termine au contraire à la base par un tissu actif, avide de développement, qui, dans l'embryon, constitue l'hypoblaste et émet la première racine, et qui plus tard en produit successivement un grand nombre d'autres; celles-ci sont faibles mais elles suppléent par leur quantité à l'absence de ce fort pivot qui, chez les dicotylédones, produit une foule de ramifications.
Une bulbe de Jacinthe, qui représente en réalité une tige à mérithalles déprimés, produit par la face inférieure de son plateau d’innom-
brables racines adventives, jamais de racine pivotante : c'est un excellent exemple de la rhizotaxie des monocotylédones en général : ces plantes s'enracinent souvent et de la même manière aux nœuds de leurs tiges, comme, par exemple, quelques Graminées et certaines Aroïdées. Les racines adventives du Dattier, du Dragonnier et des Pandanus s’allongent longtemps par leur extrémité et prennent ainsi une vaste étendue de terra; celles des deux derniers s'épaississent
même d'une manière assez notable et il n'est pas rare de trouver sur le Pandanus odoratissimus des racines de la grosseur d'un bras d'homme. Tous les Palmiers dont le stipe s'élance à une grande hauteur, tels que les Phœnix, les Lodoicea, les Attalea, etc., s'enfoncent profon-
Fig. 117. Racine aérienne, jeune et desséchée du Pandanus odoratissimus. La racine (a) s’est fortement contractée par la dessication, de sorte que la piléorhize (wk), qui consiste ici en couches nombreuses et irrégulières, est devenue beaucoup plus apparente (grandeur naturelle).
Fig. 118. Coupe transversale d’une portion de racine de Smilax (Sarsepareille du Honduras), d’après Schleiden : b. partie intérieure de l'écorce primaire ; «. les cellules de la gaîne circulaire ; cb. le cambium; g. vaisseau ; ». cellules medullaires (gross. 200 fois).
dément en terre pendant la germination, parfois jusque trois pieds, et ne donnent naissance à leurs racmes adventives qu'au moment où ils atteignent un niveau tel qu'elles puissent résister aux orages.
Les monocotylédones sont, en résumé, pourvues à leur base d’un tissu actif, capable de développement et qui forme leurs racines, tandis que chez les dicotylédones la racine réellement pivotante, est la prolongation directe de l'axe embryonnaire.
La racine des dicotylédones possède une zone génératrice dont l'activité ne s'éteint pas et renferme un système vasculaire semblable à celui de la tige. Ainsi elle consiste ordinairement en une moëlle centrale (pivot des Zama, des Opunta, et des Juglans) entourée de zones ligneuses concentriques et d'une écorce, mais il arrive aussi que la racine diffère de la tige par le développement et la structure de ses éléments. Ainsi par exemple la couche corticale extérieure meurt en général de bonne heure sur la racine de nos arbres par suite de la formation dans le parenchyme d’une couche subéreuse qui arrête l'émission de la sève et provoque la dessication de toute la zone extérieure prédisposée d’ailleurs à ce genre de mort dès son origine (Fig. 119 et 120): une conséquence de ce fait c’est que les organes qui d'ordinaire sont situés dans cette zone de l'écorce manquent souvent dans la jeune racine : les conduits résinifères de la tige du Sapin, du jeune Epicea et du Pin manquent par exemple dans l'écorce radicale; cette différence entre la tige et la racine se révèle dès la germination et elle provoque une différence d'aspect assez notable: au-dessous du collet, l'extérieur de l'écorce meurt de bonne heure, tandis qu'au dessus de cette limite elle reste longtemps en vie et recouverte d'un épiderme parsemé de stomates.
La racine dicotylédone diffère en outre de la tige par la structure du système ligneux, en ce que : 1° ses faisceaux vasculaires s’accroissent pendant un certain temps du côté de la moëlle et arrivent par là à l'envahir complétement, par exemple dans les racines adventives des Conifères et de beaucoup d'arbres forestiers ; mais il n’est pas démontré que ce phénomène soit général (1); 2°la division des éléments du système vasculaire est relativement moindre que dans la tige, de sorte que pour une même surface plane de la coupe transversale on compte des cellules en plus petit nombre mais beaucoup plus larges dans la racine
(1) Naegeli est le premier qui ait attiré l’attention sur le développement centripète du système vasculaire de la racine.
que dans la tige. Le bois des racines des Conifères est formé de cellules deux ou trois fois aussi larges que celles du tronc; il en est de même pour les vaisseaux qui se trouvent dans les bois des essences forestières, telles que les Chênes, les Hêtres, etc. Il en résulte que le bois de racine est plus léger et moins calorifique que le bois de tronc.
De même que les branches et les rameaux de la cime dépassent souvent en force la maîtresse-tige, de même les ramifications de la racine l'emportent fréquemment par la vigueur de leur végétation et
Fig. 119.
Fig. 120.
de leur accroissement sur le pivot dont elles sont issues ; de plus ce pivot peut être au besoin remplacé après sa mort par une ou plusieurs
Fig. 119. Abies pectinata. A. Coupe transversale d’une radicelle latérale : a. couche externe de l’écorce primaire; b. couche interne du même organe ; CbR. zone de cambium; g. SYStème vasculaire ; B. Coupe longitudinale de la même radicelle ; m. la moëlle; pv. cône de végétation ; &. piléorhize (gross. 20 fois).
Fig. 120. Ainus glutinosa. 4. Coupe transversale d’une jeune racine secondaire : a. partie extérieure de l’écorce primitive ; b. partie interne de cette écorce ; CbR cambium ; g. faisceaux vasculaires; }. poils radicaux. B. Coupe longitudinale de la même racine ; m. la moëlle ; po. le cône végétatif; æ. la piléorhize (gross. 20 fois).
racines latérales, de la même manière qu'une branche latérale peut dans la couronne prendre la place de la flèche. Il est rare que l’on puisse, chez un vieil arbre, distinguer la racine primitive de celles dont la naissance a été adventive ; le Chêne, le Hêtre et le Sapin eux- : mêmes, dont le pivot est si puissant pendant leurs premières années de vie, le voient être petit à petit dépassé par de fortes racines latérales. Chez l'Epicéa, elles n'attendent pas aussi longtemps et elles prennent le dessus dès la cinquième ou la sixième année. Toute racine latérale semble d'ailleurs douée de la faculté de se développer vigoureusement quand les circonstances lui sont favorables et de se transformer en un pivot secondaire.
La nature à en cela fait preuve d'une sage prévoyance, puisque l'arbre, destiné à atteindre un très-grand âge, est enchaîné au sol, et ne peut espérer, sauf ce qu'il trouve dans l'air, d'autre nourriture que celle que celui-ci lui fournit; or la constitution du sol est loin d'être uniforme surtout dans les cantons forestiers ; elle varie, au contraire, beaucoup d'une couche à l'autre.
D'un autre côté, les racines s étendent plus ou moins en profondeur ou en étendue suivant l'espèce de l'arbre; elles se développent, en général, de la manière la plus luxuriante, aux endroits où la terre leur donne la nourriture la plus convenable, et restent en arrière où celle-cileur fait défaut. On peut, par conséquent, contraindre un arbre à étendre ses racines, soit en surface, soit en profondeur, ou bien à les diriger de préférence d'un côté plutôt que de l’autre, en lui présentant plus ou moins haut ou de tel ou tel côté l'espèce de terre qu'il aime le mieux. Sprengel a démontré ce fait par l'expérience. On en trouve de nouvelles preuves en observant les Sapins et les Epicéas, qui enfoncent leurs racines dans les crevasses rocheuses et sabreuvent des produits de leurs efflorescences et de leurs décompositions ; lorsque cette source de nourriture est épuisée, les ramifications latérales de laracine en cherchent de nouvelles, et si elles ny parviennent pas, cette racine meurt, tandis que d’autres se forment ailleurs et semblent aller à la recherche d’un endroit convenable pour alimenter l'arbre; on voit celles qui sont assez heureuses pour rencontrer une veine de bonne terre se développer avec une remarquable vigueur.
Les ramifications de racines sont, en général, subordonnées, quant à leur puissance, au diamètre de celles qui les portent; ainsi une faible racine ne produira que de faibles bourgeons rhizogènes dont la moëlle,
qui d’ailleurs ne manque jamais, sera très-étroite et souvent méconnaissable. Les racines latérales du Sapin, par exemple, restent faibles quand elles se dirigent horizontalement et portent d'ordinaire des - ramifications doubles comme les aiguilles des rameaux (PL I, Fig. 20 et 21); or on ne trouve, en général, chez elles, que deux ébauches de faisceaux vasculaires; si de pareilles racines acquièrent plus tard une certaine force, on les distingue à leur moëlle aplatie et à leur double faisceau vasculaire appliqué contre l’étui médullaire, tandis que dans les autres racines de cet arbre la moëlle paraît arrondie. Le Pin produit relativement peu de racines latérales, mais leurs ramifications sont, par contre, plus fortes que celles du Sapin. Les parties les plus jeunes de la racine du Pin semblent posséder seules la faculté de donner naissance à de nouvelles ramifications radicales, tandis que les parties âgées perdent cette faculté, sans doute par suite de l'écorce rude et épaisse qui les recouvre et qui oppose un obstacle insurmontable au développement d'un nouveau chevelu : c'est là un fait dont on doit tenir compte lors de la transplantation des Pins. La mort de la couche extérieure de l'écorce arrête, en général, la formation de nouvelles racines et celles-ci se développent de préférence sur les parties jeunes de l'axe descendant.
Par quelle partie la racine absorbe-t-elle la nourriture qu'elle doit puiser dans le sol? Cette question, dont on a Jusqu'ici tenu beaucoup trop peu compte, ne peut être résolue que par l'étude de la structure de cet organe.
Sinous faisons germer un gland de Chêne, nous voyons que le pivot est le premier à sortir de l’écaille. D'abord incolore ou un peu jaunâtre, couvert d’un léger duvet de poils délicats et la pointe coiffée d’une piléorhize, 1] prend insensiblement une coloration plus foncée à sa partie postérieure, à mesure qu'il s’'allonge par son extrémité; les couches externes de l'écorce perdent, à la suite d’une formation subéreuse, & sève qui emplissait leurs cellules, l'épiderme et les poils radicaux qui lui sont annexés se dessèchent et deviennent brunâtres ; de son côté l'extrémité Jeune et en voie de croissance se recouvre d’un épiderme délicat chargé de nouvelles papilles. Alors de jeunes racines latérales se sont l’une après l’autre élancées du pivot dans plusieurs directions ; ellescommencent comme celui-ci par être incoloresetrevêtuespartout, sauf sur leur piléorhize, d'un feutre serré de poils radicaux; en sallongeant par leur pointe, elles voient l'écorce extérieure de leur base mourir à partir d'un certain âge.
Ce qui se passe chez le Chêne se produit également, à peu de différence près, chez toutes les plantes que J'ai examinées ; chez toutes, la partie la plus jeune de la racine, aussi loin que la piléorhize ne la recouvre pas, est entourée de poils déliés ou d’un épiderme non moins délicat (Eprblema), tandis que les parties plus âgées, déjà colorées en brun, sont envolvées dans une couche de liége ou d’écorce crevassée. Or il n'y a que la partie la plus Jeune de la racine, celle qui est encore incolore où un peu jaunâtre et qui nest pas encore recouverte de liége, qui soit douée du pouvoir de soutirer la nourriture hors du sol ; quant aux parties plus âgées et colorées en brun, elles sont tout à fait incapables, empèchées qu'elles sont par leur enveloppe subéreuse, d'absorber les substances dissoutes. Fürster désignait, avec beaucoup de raison, sous le nom de suçoir, cette partie délicate de l'extrémité des racines. On sait qu'une plante se dessèche dans l’eau si la partie des racines qui possède un Epiblema émerge hors du liquide.
Les papilles des radicelles sont si délicates et si hygroscopiques qu'elles se dessèchent presque instantanément quand on les retire de l'eau ou de la terre humide : elles sont d'ailleurs tout aussi avides d’absorber les liquides (Fig.121). Pourles étudier chez un arbre forestier, il
Fig. 121. faut user des plus gran-
des précautions pour le
| 6 déraciner, avoir soin de relever en même temps une certaine quantité de
æ terre et porter les raci-
nes immédiatement dans un vase rempli d’eau pour les laver fort doucement ; on les observe, par exemple, aussi bien chez le Chêne et le Hêtre que chez le Pin, tantôt longues, tantôt courtes et de longueur variable ; chez le Sapin, j'ai toujours trouvé un épiderme très-délicat et jamais de papilles radicales. Je présume cependant que la station nest pas sans influence sur ce développement, attendu qu'il doit se former moins de papilles dans un sol favorable que dans un terrain plus ou moins aride. Ces poils radicaux augmentent incontestablement la surface absorbante, de sorte que s'ils manquent, c’est un signe que la surface ordinaire de l’épiderme suflit pour puiser la nourriture nécessaire, tandis que, s'ils sont nombreux, on enpeut conclure ou bien que le pouvoir endosmotique de l’épiderme est assez faible,
Fig. 121. Papilles de l’Opuntia ficus indica; a. continue ; b. ramifiée; c. cellule parenchymateuse de l'écorce primaire (gross. 150 fois.)
ou bien que la plante a de grands besoins à satisfaire. Le Sapin produit d'innombrables radicelles latérales qui, en général, ne tardent pas à mourir, mais qui sont remplacées par d'autres qui poussent sur de nouvelles racines persistantes : cet arbre semble donc parer au manque de poils radicaux par la masse de ses radicelles absorbantes. Les Orobanche et les Monotropa ne possèdent pas non plus de papilles ; il en est de même des racines aquatiques de la Ciguë vireuse (Cicuta wirosa). L'observation comparée d'un assez grand nombre de plantes au point de vue qui nous occupe donnerait, sans aucun doute, d'intéressants résultats, mais on ne saurait recommander trop de circonspection dans cette étude.
Nous pouvons désormais, nous appuyant sur ce qui précède, poser en principe qu'un arbre n'absorbe de nourriture dans le sol que par les extrémités de sa racine qui ne sont pas encore recouvertes n1 de liége ni d'écorce, et que la partie de cette racine plus ancienne et colorée en brun est tout-à-fait incapable de soutirer quoi que ce soit de la terre. (1)
La force de la spongiole dépend de la puissance de la racine, et cet organe, que Fürster nommait un suçoir, nediffère que par la grandeur des fibrilles latérales (PI. [. Fig. 20 d.) Comme la zone génératrice est persistante et reste active chez les dicotylédones, leur racine peut produire des radicelles latérales persistantes, tandis que celle des monocotylédones et des cryptogames, dont la zone génératrice cesse bientôt d'être active, ne donne naissance à ses radicelles que pendant qu'elle est Jeune encore.
[l faut pour la formation d'une nouvelle racine latérale, comme pour le développement de chaque bourgeon, la coïncidence d’un tissu de développement avec du système vasculaire. Le fort pivot d’un Noyer en germination présente sur une coupe transversale une zone génératrice dans laquelle les faisceaux vasculaires (en général au nombre de # ou 6) sont, comme dans l'Ortie, répartis à une certaine distance les uns des autres. Or, ilne se produit de racines latérales que vis-à-vis des faisceaux vasculaires (Fig. 122), et ceux-ci se dirigeant verticalement en bas, il en résulte que les racines latérales forment des séries rectilignes, en d’autres termes que ces radicelles sont rectisériées. Chez les monocotylédones et les cryptogames, les mêmes rapports
(1) Le nom de spongiole sert ordinairement à désigner cette partie de la racine douée de la faculté de puiser la sève dans le sol. (Note du traducteur.)
existent entre le système vasculaire et la formation des jeunes racines latérales.
Les arbres, dont les racines s’enfoncent à une certaine profondeur dans le sol et qui sont assolants, c’est-à-dire qui réclament pour leur développement naturel une certaine espèce de terre, prospèrent parfois beaucoup pendant leurs premières années de vie, et puis languissent tout-à-coup sans que rien semble, en apparence, changé dans leurs conditions vitales ; ou bien l’on est frappé d'un phénomène inverse : des arbres qui végétaient mal pendant plusieurs années consécutives se mettent subitement à croître avec force. Ces faits s'expliquent par la constitution du sol qui est l'unique cause de ces états de vigueur ou de misère. Ainsi, par exemple, si un sous-sol défavorable à un arbre repose sous un terrain qui peut lui convenir, l'arbre restera sain pendant sa jeunesse, mais 1l deviendra maladif sitôt que ses racines auront atteint ce sous-sol. Si, au contraire, le sous-sol est bon et la couche supérieure mauvaise, l'arbre languira d'abord ,mais il reprendrason essor dèsque ses racines pénétreront dans la couche de bonne terre. La constitution et la situation de la couche profonde du sous-sol sont d'une grande importance pour le Sapin, par exemple, et pour tous les arbres dont les racines deviennent profondes :
les arbres à racines horizontales, au contraire, tels que l'Epicéa et le Peuplier, sont en relations plus intimes avec le sol supérieur. Les mêmes principes s'appliquent d'ailleurs à tous les végétaux en général ; ainsi la Betterave, par exemple, dont le pivot atteint parfois une profondeur de dix pieds, éprouve un véritable besoin d'un bon sous-sol et c’est une de ces plantes pour laquelle une culture profonde est indispensable.
On détruit, en général, beaucoup de spongioles lorsqu'on trans-
Fig. 122. Juglans regia. A. Coupe transversale de la tige d’une jeune plante en germination; pR. écorce primaire ; sR. écorce secondaire ; cobR. anneau de cambium ; g. faisceau vasculaire; m. moëlle. B. Coupe transversale du pivot de la même plantule. L’écorce primaire se divise en deux parties pR. 1. et pR. u. Les racines latérales (w) se forment exclusivement où se trouvent les faisceaux vasculaires (gross. 5 fois)
plante un jeune arbre pendant l'époque de sa végétation : de plus, si on ne le transporte pas très-vite à la fosse qui lui est destinée, la plupart des jeunes racines qui auront échappé à la déplantation périssent en se desséchant. Dans ces conditions un arbre ne pourrait pas résister à cette opération et recommencer à croître si les parties qui restent de sa racine ne possédaient pas la faculté d'émettre de nouvelles spongioles, c'est-à-dire de développer de nouvelles racines latérales. Cette faculté varie d'ailleurs d’une espèce à l’autre. Mais au commencement du printemps ou à la fin de l'automne, on peut impunément déraciner un Jeune arbre forestier ou une variété fruitière, laisser sa racine exposée à l'air pendant plusieurs jours et l’expédier à de grandes distances ; replanté, il recommence à pousser dans son nouveau sol d'adoption quand le moment en est venu. Cette différence dans la manière de se comporter suivant les saisons provient de ce que les spongioles sont inactives en automne et en hiver, parce que leur épiderme s’est desséché ou recouvert de liége : elles reprennent une nouvelle vie au printemps, et cela, en général, bien plus tôt que les bourgeons caulinaires ; lorsque ceux-ci s'éveillent la transplantation devient dangereuse, du moins si l'opération n'est pas conduite avec soin, et ces dangers augmentent encore quand les bourgeons se sont ouverts et que les jeunes pousses déployées évaporent par la surface de leurs jeunes feuilles (1). On peut conclure de là, avec Pfeil, que l'époque naturelle de la transplantation des arbres est celle qui précède l'ouverture des bourgeons. Pendant cette période l'enveloppe des cellules mortes ou desséchées de l'ancienne écorce qui empêche l'absorption dessues de la terre, arrête ainsi l'évaporation et agit par conséquent comme une couche épaisse d'écorce.
Le dommage causé aux spongioles pendant la transplantation est beaucoup plus préjudiciable au Pin qu'au Sapin, parce que la premièrede ces essences renouvelle avec peine ses fibrilles radicales : celles-er se forment difficilement sousl'écorce rudequi recouvre ses aneiennesracines.
Il résulte de ce que nous venons de voir qu'il n y a que les jeunes extrémités des racines qui absorbent la nourriture terrestre et que leur épiderme recouvert de papilles devient inactif au fur et à mesure
(1) Lorsqu'à Madère on veut multiplier le Pommier de Canelle (Anona squamosa) au moyen de boutures, on a soin d'enlever les feuilles, et grâce à cette précaution, on hâte la formation des racines, tandis que si on la négligeait, les boutures se dessécheraient. La même chose se pratique d’ailleurs pendant la transplantation de nos arbres.
que la spongiole continue sa croissance. La partie de la racine destinée à puiser dans le sol continue sans cesse à s avancer et vient ainsi se mettre en contact avec la terre vierge. On sexplique donc comment la plante peut enlever au sol des quantités notables de substances qui ne s'y trouventqu'en fort minime proportion. Les spongioles s'avancent continuellement, mais ne s’arrêtent-elles pas complaisamment quand le hasard les conduit dans un milieu où la nourriture est abondante et convenable? Ne conservent-elles pas dans de pareils endroits, pendant fort longtemps leur activité, et la formation de matière subéreuse sur leur écorce ne vient-elle pas mettre fin à leur pouvoir absorbant seulement quand elles ne trouvent plus rien à prendre? Ce sont là des questions auxquelles il serait présomptueux de prétendre répondre. II est également difficile de déterminer si la piléorhize est un organe entièrement inactif pendant la succion des éléments nutritifs et si elle ne sert qu'à protéger le cône de végétation. En effet, on peut démontrer avec certitude que pendant qu'elle meurt par l'extérieur elle est incessamment reformée du côté intérieur au moyen du cône végétatif ; lorsquela spongiole continue àcroître pendant longtemps, une série longitudinale et centrale de cellules parenchymateuses régulières la relie au cône végétatif, et il n'est pas rare que ces cellules soient remplies de matière amylacée qui manque aux couches de cellules latérales et caduques (Fig. 119 et 120). IL est également douteux pour moi si la couche subéreuse superficielle ne fait qu'empêcher la restitution du fluide absorbé par la spongiole ou si par sa constitution poreuse elle contribue à la condensation des gaz contenus dans le sol et les abandonne au tissu actif de l'écorce.
La piléorhize est un organe d’une grande efficacité pour protéger le cône végétatif contre la résistance que le sol oppose aux racines qui pénètrent dans son intérieur ; cependant on la trouve aussi là où il n’y a pas de pareille résistance à vaincre, par exemple sur les racines aériennes des Orchidées et les racines aquatiques des Lentilles d’eau. C'est même chez ces dernières plantes qu'elles ont été découvertes pour la première fois; on les considérait alors comme une particularité de ces végétaux, tandis que dans l’état actuel de nos connaissances, nous savons qu'elles existent partout et que l’on doit leur reconnaître l'importance d’un caractère général de la racine (1). Elles
(1) L'existence générale de la piléorhize sur toutes les racines a été signalée pour la première fois par H. Karsten, en 1847, dans son ouvrageintitulé: Vegetationsorgane der Palmen, p.115.
sont particulièrement remarquables sur les fortes racines aériennes du Pandanus odoratissumus dont la piléorhize est fort développée et se présente, quand la racine succulente s'est contractée par la dessication, sous la forme d’une calotte irrégulièrement feuilletée entourant les pointes des racines (Fig. 117). Les Conifères sont également fort intéressants par le remarquable développement de leur piléorhize (fig 11.et 119)
La formation du Velamen ( Wurselhülle) des Orchidées peut être rapportée à cette particularité, dont nous avons parlé, de l'écorce de la racine de mourir dans ses parties extérieures ; 1l se retrouve, par conséquent, à un degré plus ou moins notable due toutes les racines, et il ne se dtaau chez les Orchidées que par les bandes spirales et d’autres formes élégantes d’'épaississement qu’on observe dansses cellules. Il meurt, en général, de bonne heure comme l'écorce superficielle de toute racine.
Les prétendus Champignons radicaux (Wurzelschwämmchen) et les excrétions attribuées aux racines sont deux faits dont il a été autrefois beaucoup parlé, mais qui ont été également mal compris. Cest la partie déjà morte de la piléorhize, de même que les cellules corticales desséchées que les racines adventives soulèvent parfois avec elles quand elles percent l'écorce, que l’on avait prises pour des Champignons et auxquelles on attribuait le pouvoir d'absorber à leur profit l'humidité du sol. Quant aux excrétions radicales, elles auraient, diton, le pouvoir de modifier la composition de la terre et de la rendre ainsi impropre à la végétation de la même plante qui naturellement ne pourrait pas croître dans ses excrétions ; nous croyons, au Contraire, que la racine ne peut nuire au sol autrement qu'en lui enlevant des substances solubles. Cependant il reste inévitablement dans le sol, après la moisson, des quantités assez considérables de racines qui en se décomposant peuvent avoir peut-être une Influence défavorable sur certaines cultures, bien qu'il faille reconnaître que cette décomposition ne peut, en général, que contribuer à augmenter la quantité d'humuscontenue dans la terre: c'est d'ailleurs à ce fait qu'il faut attribuer l'action si efficace des engrais verts. D'un autre côté, la racine, en vertu de son organisation anatomique, ne saurait guère excréter que des quantités très-faibles de matière ; son écorce meurt très-rapidement et en se subérifiant constitue un obstacle insurmontable à l'excrétion comme à l'absorption. Boussingault et d’autres ont démontré ce fait par l'analyse chimique.
On voit que le pouvoir sélectif des racines varie d'une plante à l'autre et que telle espèce absorbe d’autres matières solubles que telle autre : si la spongiole restait immobile à la même place elle laisserait bientôt la plante en défaut de nourriture. De à résulte cette loi élémentaire en agronomie qu'un champ qui aura donné du blé pendant plusieurs années de suite devra être au moins une fois ensemensé avec une autre récolte. Pour que la Betterave soit bien riche en matière saccharine elle ne doit revenir que tous les trois ou quatre ans. La théorie des assolements en agriculture repose entièrement sur ces principes et elle exige la connaissance de ce que chaque espèce demande, ce qu'elle enlève au sol et comment ce que celui-ci a perdu doit lui être restitué. Relativement à ce dernier point l’engrais constitue le meilleur élément réparateur puisqu'il développe par sa décomposition les divers composés qui jouent les rôles les plus importants dans la nutrition végétale. La forêt s’engraisse d'elle même par la chute de ses feuilles et au moyen des mousses qui se développent sur le sol à la faveur de son humidité. Aussi ne permet-on jamais dans une forêt dont l'économie est tant soit peu bien réglée, l'enlèvement des feuilles ni de la mousse. On reconnaît, en général, les bois com- - munaux où les lois forestières sont exécutées avec mollesse et où l'en levement des feuilles ou de la mousse est moins strictement défendu. à la mauvaise croissance et à la faiblesse des arbres, et ils contrastent avec les propriétés voisines où le feuillage tombé éprouve une décomposition naturelle. Une forêt dont les coupes sont fort espacées n'a pas besoin d'emménagement.
La racine des dicotylédones croît, comme la tige, chaque année en épaisseur au moyen de cercles annuels ; son bois est en général formé de couches ligneuses plus larges et contenant plus de bois de printemps que celui du tronc, et, ses cellules ayant plus de largeur que celles du système ligneux caulinaire, il est en général beaucoup plus léger que ce dernier ; il donne un charbon plus poreux, qui brûle avec pétulance, mais ne vaut pas comme pouvoir calorifique le charbon plus compact du tronc. Le bois de la racine du Pin est fort riche en résine. Pour la fabrication de la poudre, où il faut un charbon poreux, le bois de la racine du Tilleul et dela Bourdaine seraientà ce point de vue préférable au bois du tronc des mêmes arbres.
Les conduits à résine, qui chez beaucoup de Conifères traversent le système ligneux, se prolongent également dans l'axe descendant ; ceux qui n'en produisent pas dans leur bois n'en renferment pas non
plus dans la racine, et cependant celle-ci est, en général, beaucoup plus riche en résine que la tige. Le bois de la racine de Mélèze a une coloration jaunâtre. Les jeunes racines latérales du Sapin présentent dans leur moëlle des amas de résine qui ne se trouvent pas dans les rameaux.
La grande largeur des fibres ligneuses de la racine, formées au printemps et en été, permet, chez les Conifères, l'existence de plusieurs rangées de ponctuations. L’Araucaria lui-même ne fait pas exception : il possède dans sa racine des cellules munies de plusieurs séries de ponctuations, tandis que dans le tronc il ne présente comme tous les autres Conifères, que des fibres étroites portant une seule ligne de ponctuations (fig. 76). Ce fait permet de douter de la présence des Araucarias fossiles dans nos lignites, car 1l est plus que probable que l’on a pris pour eux du bois de la racine de quelque autre Conifère. Le bois d'Araucaria est cependant facile à connaître et ne peut être alors confondu avec un autre: il est caractérisé notamment par l'absence des cercles annuels et des conduits à résine (Araucaria brasiiensis). (Voyez le chapitre suivant.)
L'écorce de la racine se comporte, en général,comme celle du tronc ; cependant certaines différences se présentent. Les réservoirs à résine, qui, chez le Sapin, l'Epicéa et le Pin, ne se forment que dans la parüe primitive de l'écorce, manquent dans la racine, parce que cette partie de l'écorce meurt de bonne heure ; chez le Mélèze, au contraire. on trouve dans la racine de petites cavités résinifères. Le liber est chez certains arbres, le Hêtre par exemple, plus fortement développé dans la racine que dans le tronc ; chez le Hêtre et le Sapin, l'écorce de la racine reste lisse et il ne se produit pas d'écorce crevassée (Borke); chez l'Epicéa, le Pin et le Mélèze, au contraire, l'écorce s'écaille comme celle du tronc; la racine du Bouleau est recouverte du même périderme (Lederkork) que le tronc. Chez l'Euphorbia canariensis, dont la tige conserve pendant de longues années son écorce verte, la racine, puissante et étendue, s'entoure d’une épaisse enveloppe subéreuse (Korkhülle) brune et feuilletée; celle de l'Opunta ficus indica, plante dont l'épiderme est vert pendant longtemps, se recouvre de périderme. Ces modifications dans la structure de l'écorce radicale ne sont pas sans importance physiologique : les partitions de la racine du Sapin, par exemple, dont l'écorce conserve longtemps sa vitalité même à la surface, conservent jusqu'à un âge fort avancé la faculté d'émettre des bourgeons rhizogènes; chez le Pin, au con-
traire, la formation de ces bourgeons est limitée aux parties jeunes de la racine, non encore recouvertes d'une rude écorce.
On retrouve dans le tissu cellulaire cortical de la racine à peu près les mêmes matières que celles que l'on rencontre dans les cellules correspondantes du tronc; ces matières s'y trouvent même, en général, en plus grande quantité que dans la tige. Il en est autrement de la chlorophylle ; cette substance qui remplit presque toujours la partie active de l'écorce des jeunes tiges, manque d'habitude dans la racine. L’écorce de la racine est d'une coloration rougeâtre à l’état frais chez le Sapin, tandis que sur le tronc elle paraît d’un jaune blanchâtre ; quant aux cellules ramifiées de liber, qui sont particulières à cet arbre, elles se trouvent aussi bien dans le tronc que dans la racine. En général, toutes les cellules de l'écorce radicale sont plus longues que celles du tronc.
La formation d'une nouvelle racine dans la zone génératrice d'une tige ou d’un axe descendant débute, comme on peut le voir par des coupes longitudinale ou transversale, par un petit cône cellulaire dont la base repose sur la zone génératrice. Ge cône ne se distingue pas dans l’origine de celui d'un bourgeon caulinaire, mais peu de temps après il se fait reconnaître pour un bourgeon rhizogène par la forma- Fig. 123. tion de quelques couches cellulaires sur son cône végétatif (Fig. 123). Elles sont la première ébauche de la piléorhize, qui existe, par conséquent, avant même que la jeune racine émerge de l'écorce. Pendant quil est renfermé dans celle-ci, le bourgeon rhizogène se nourrit au moyen du contenu des cellules qui l'avoisinent etquise dessèchent petit-à-petit à l’entour de lui. La jeune racine possède une zone génératrice avant même qu'elleabandonne l'écorce, et les faisceaux vasculaires naissent bientôt après; ils proviennent de la zone génératrice de la tige ou de la racine-mère.
On voit, sur les coupes transversales et longitudinales de vieilles racines ramifiées, à côté des jeunes ramifications qui sortent de la zone génératrice, d'autres racines latérales qui semblent prendre nais-
Fig. 123. Coupe horizontale à travers une jeune racine d’A/nus glutinosa : &. partie externe de sr, . . ° ° . L Q l'écorce primaire ; CbR. anneau de cambium ; c, d'et e. jeunes racines latérales, qui se trouvent en regard des faisceaux vasculaires (g) (gross. 40 fois).
sance les unes dans l'épaisseur du cylindre ligneux, les autres sur l'étui médullaire lui-même. Cette diversité apparente d’origine s'explique par le mode d'accroissement du système ligneux, que nous connaissons. L'étui médullaire est la partie la plus ancienne du bois, de sorte que les racines latérales qui en sortent sont nécessairement plus âgées que celles qui tirent leur origine de l'intérieur du bois; et quant à celles qui sont simplement appliquées contre la zone génératrice, elles sont les plus récentes. La même chose est vraie pour toute branche provenant d'un bourgeon adventif; plus elle s'enfonce près de la moëlle, plus elle est âgée ; mais 1l en est autrement d'un rameau issu d’un bourgeon axillaire proprement dit, dont on peut toujours suivre la trace à travers le bois jusqu à l’étur médullaire. — Chez la Betterave la formation des nouvelles racines latérales paraît dépendre toujours du cercle central, ou le plus intérieur, du système vasculaire; chez cette plante, les racines latérales, dont l’ordre d'insertion est distique, se trouvent toujours en rapport avec le centre; il est probable que la même chose doit se reproduire chez d’autres Chénopodiacées, vu que toutes, mêmes celles qui sont arborescentes, ont dans leur tige la même structure que la rave.
Règle générale, un bourgeon rhizogène peut, comme tout bourgeon caulinaire adventif, apparaître en un point quelconque de la zone génératrice, tant sur l'axe ascendant que sur l'axe descendant, mais la constitution particulière de l'écorce favorise son apparition ou s y oppose plus ou moins.
La multiplication des racines au moyen de la partition du cône végétatif est un phénomène aussi rare que celui de la partition de l'axe ascendant (1). C'est par une division de l'extrémité radicale que se ramifient les tubercules lobés ou divisés des Orchis (Orclus lahfoha, Habenaria, Gymnadenia) (Fig. 124), les renflements tuberculiformes des très-jeunes Aunes (Fig. 125), de même que les racines aériennes si remarquables et si singulières des Cycadées et surtout du Laurus canariensis où elles atteignent quatre à cinq pouces de longueur, se ramifient comme un bois de cerf et meurent dans la saison sèche pour reparaître avec le retour des pluies. Les tubérosités radicales de l’'Aune qui se développent successivement sous forme de petits renflements et que l'on trouve (du moins dans la vallée de Schwarza) sur
(1) D'après M. Clos (Soc. bot. de France, 1860), la partition de la tige ne serait pas aussi exceptionnelle que la plupart des auteurs le supposent (Note du traducteur.)
presque tous les plants, proviennent de bourgeons rhizogènes incapables de produire une véritable racine ; elles atteignent quelquefois le volume d'une grosse noix ou même d'une petite pomme et se développent de préférence lorsque la racine croît dans une terre argileuse. Certaines légumineuses, par exemple les lupins et les trèfles, possèdent aussi des excroissances tuberculeuses sur leurs racines, et
qui se forment de la même manière que les racines épigées des Cyca- Fig. 124.
dées. Le Ceratozomia muricata présente de longues racines, peu ramifiées, portant sur les côtés des séries de ramifications latérales courtes et étoilées; chez le Ceratozomia mexicana, elles ont la forme de grappes et chez le Cycas circinahs, leur cône végétatif se divise en trois élévations mamelonnées, de sorte que l'extrémité d’une de ces racines res-
Fig. 124. Tubérosités de l'Habenaria viridis: a. le vieux tubercule qui a produit la hampe (c); 0. le jeune tubercule destiné à l'année suivante ; x. son bourgeon ; w. racines adventives qui naissent toujours au-dessus du tubercule.
Fig. 125. Pivot d'un jeune Aune (A/nus glutinosa) de deux ans: a. le pivot dont la pointe est déjà atrophiée ; b. racines latérales ou de second ordre; c. racines de troisième ordre : d. ramifications radicales tuberculisées, qui se montrent sur de jeunes Aunes de quelques mois et caracie aussi beaucoup de Légumineuses ; +. extrémité radicale avec sa piléorhize. (PI. IV.
ig. 55.)
semble souvent à une framboise. Ces diverses productions dont nous venons deparler, se forment de la manière la plus normale sur la zone génératrice de la racine, mais leur cône végétatif se divise dès qu'elles ont traversé l'écorce et leur forme résulte du système particulier de division.
La formation des racines est souvent provoquée par les circonstances extérieures : les boutures de Canne-à-sucre, par exemple, et celles d’autres Graminées émettent une foule de racines près de leurs nœuds quand ils sont enterrés et jamais près de ceux qui sont hors de terre : la Ciguë aquatique est dans le même cas; elle pousse beaucoup de racines adventives sur ses nœuds, aussi longtemps qu'elle vit dans l’eau. Les plançons de Saule et du Peuplier s'enracinent avec une extrême facilité et des Cactées,des Pandaniers et des Bananiers forment leurs racines même dans l'air et les envoient s'enfoncer dans le sol.
Mais ce qui est vrai d'une plante n'est pas nécessairement vrai pour toutes les autres; toutes, par exemple, ne produisent pas des racines adventives avec une pareille facilité. Ainsi la plupart des Pins, sauf ceux des Canaries et d'Amérique, étant privés de la faculté d'émettre des bourgeons adventifs caulinaires ou rhizogènes, sur la tige comme sur la racine, ne peuvent guère être multipliés par boutures. Ces arbres ne sont pas scionneux mais sont au contraire tous égrains. D'autres végétaux, au contraire, tels que le Peuplier, le Saule, les Rosiers, le Gommier, les Bégonias se propagent très-aisément par boutures. L'expérience pratique des forestiers, des cultivateurs et des jardiniers en apprend plus que la théorie sous ce rapport.
De même que la tige a, en général, le pouvoir de produire un bourgeon rhizogène qui en se développant produit une racine, de même la racine possède aussi la faculté d'émettre des bourgeons caulinaires dont l'évolution donne naissance à des rameaux susceptibles de se modifier en forme de tige. Les rejetons du Tremble, qui se développent assez souvent comme des branches gourmandes sur la racine, sont une preuve de la vérité de cette assertion ; d'ailleurs le Charme, le Frêne, le Peuplier et le Saule ne sont pas moins scionneux. La faculté de produire facilement des bourgeons caulinaires adventifs paraît être souvent corrélative d’une grande facilité à donner des rejetons sur les racines.
L'action de l'air sur les racines semble favoriser souvent l'apparition des rejetons, tandis que les racines enterrées à une certaine profon— deur produisent rarement des bourgeons caulinaires. L'effet d'une
blessure sur l'écorce de la racine paraît être le même : ainsi l’on voit par exemple des racines de Bouleau, écrasées par une roue ou endommagées par les piétons, produire une branche, bien que dans l’état de choses ordinaires cette racine n’en produirait pas; ce fait s'explique d'ailleurs par le surcroît d'activité dans l'écorce de la partie meurtrie ; toute blessure dans l'écorce est en général plus favorable à la forma tion de bourgeons que l'écorce qui n’a pas été endommagée. Sur le Peuplier et le Marronnier il se forme, lorsqu'une branche a été enlevée, des renflements ordinairement chargés de bourgeons adventis (Fig. 93); il en est parfois de même chez le Sapin : souvent les blessures des arbress’entourent d’un bourrelet (saumauge). Jamais une racine ne peut devenir une tige, ni réciproquement une tige ne saurait se transformeren racine. L'histoire de ces arbres retournés sens dessus-dessous dont la cime serait devenue racine et dont la racine aurait verdoyé, doit s’expliquer par ce fait que des bourgeons rhizogènes se sont formés sur les branches et des bourgeons caulinaires sur les racines, ce qui peut rétablir l’état de choses normal. Une bulbe de Jacinthe renversée émet son inflorescence dans l’eau.
Le tubercule d’un Orchis naît d'un bourgeon rhizogène qui, à peine ébauché, forme au-dessus de lui un bourgeon caulinaire : bourgeons caulinaire et rhizogène se réunissent ici pour produire un renflement tuberculeux. Celui-ci consiste, à la partie supérieure, en un cône végétatif caulinaire entouré des rudiments des feuilles, et à la partie mférieure en un cône végétatif rhizogène entouré d’une piléorhize d’ailleurs assez faible : ces deux parties constituantes sont directement reliées ensemble par le système vasculaire (Fig. 69).
Il est probable que la ramification de la racine se fait, pour chaque espèce d'arbre, suivant un plan etune symétrie plus ou moins constants endéans de certaines limites, mais nous ne connaissons rien ou presque rien sur ce sujet. Les petites racines latérales du Sapin sont distiques. (1)
Le rhizome qui est une tige rampante croissant sous terre et portant des feuilles squammiformes, a été souvent confondu avec la racine; mais il se distingue de cet organe par ses feuilles ou par les cicatrices qu'elles laissent après leur disparition. Les prétendues
(1) Sachs a écrit dernièrement sur l'insertion régulière des racines chez les plantes herbacées : comme nous l’avons déjà vu pour la plantule de Noyer et pourla Betterave, la division, le cours et la valeur des faisceaux vasculaires du pivot sont les causes déterminantes du problème.
racmes de Gingembre (Zingiber officinale) et de Jonc odorant (Acorus calamus) des pharmacies ne sont nullement des racines, mais des tiges qui rampent sous terre. Les tubercules de Pomme-de-terre qui se développent sur des pousses latérales sont également des productions caulinaires hypogées, et les bulbilles qui se forment à l'aisselle des feuilles du Dentaria bulbifera donnent encore naissance à un rhizome dont les bourgeons axillaires produisent des pédoncules floraux (Fig. 126). |
Le cône végétatif de la racine n'émettant pas de feuilles, ne saurait
se fermer par des écailles, mais la pointe radicale devient toutefois, comme le cône de végétation d'un bourgeon caulinaire, inactif à un certain moment; elle se ferme alors au moyen de sa piléorhize et de son écorce propre. L'extrémité des racines ne continue pas à croître en hiver et pendant cette saison elle n'absorbe pas les fluides de la terre: elle sommeille comme le reste de la plante jusqu'au printemps où elle est la première à se réveiller. Elle perd son activité beaucoup plus tard que les bourgeons de la tige et ne commence à se reposer en automne, par la subérification de son écorce superficielle, qu'après la cessation complète de la végétation. Il faut remarquer que la racine de tous les Conifères que j'ai étudiés montre, comme nous l'avons déjà dit, une notable prédominance de cellules ligneuses peu épaissies, tandis que dans la limite du cercle annuel les cellules épaissies
Fig. 126. Dentaria bulbifera: A. Une bulbille, située à l’aisselle d'une feuille. B. Rhizome ssu de cette bulhille: æ. la base d'un rhizome (4. x.); y. le bourgeon terminal; 2. Pousse épigée provenant d'un bourgeon axillaire du rhizome.
ana nnsnenee —————
sont en nombre beaucoup moindre que dans la tige, et cette particularité de l'anatomie du bois de la racine est peut-être en rapport avec la prolongation de la croissance des extrémités radicales.
On observe dans quelques cas rares la transformation d'une racine adventive ou latérale en épine; un Thrinax par exemple, espèce de Palmier, émet sur son tronc des racines adventives spinescentes longues d'un ou de deux pouces et qui se ramifient au moyen de racines latérales de manière à ressembler aux épines de certaines légumineuses. Dans ce cas le cône végétatifse lignifie et la piléorhize se dessèche.
Le développement de la racine d'un arbre est, en général, subordonné à l'étendue de la cime, de sorte qu’un tronc chargé de fortes branches est ordinairement supporté par de puissantes racines. Lorsqu'un arbre se ramifie plus d'un côté que de l’autre, ce côté est aussi mieux enraciné et le cylindre ligneux est toujours plus épais de ce côté, que de celui quicorrespond à moins de branches et de racines. La formation corticale est aussi en relation avec la formation ligneuse, de sorte que si le bois s’épaissit, l'écorce gagne en même temps en épaisseur.
Pour qu'une plante prospère, il faut que l'équilibre se maintienne entre la nourriture terrestre et celle qui vient de l'atmosphère, de sorte que, si le développement des racines est d'une faiblesse hors de proportion, l'arbre ne pourra pas former une belle couronne. De là vient que l'on doit tailler les branches, lorsque par la transplantation, on a privé l'arbre de beaucoup de ses racines, de manière à rétablir l’équilibre entre les deux extrémités du végétal. Lorsque la nature agit librement d'elle-même, la formation raméenne et l'étendue des racines sont toujours dans un rapport convenable.
Un pivot profond donne à l'arbre une assiette stable ; le vieux Sapin brave l'ouragan le plus furieux. Des racines latérales courant superficiellement sans racines pivotantes ne peuvent, au contraire, donner beaucoup de sûreté à une haute tige : l'Epicea et le Peuplier sont facilement renversés par l'orage, et dans les forêts de Bouleaux de la Russie beaucoup d'arbres sont encroués à la suite des coups de vent. Les Palmiers à haute tige (Phœnix, Lodoicea, Attalea, etc.) s'enfoncent profondément en terre dès leur germination, tandis que ceux dont le tronc reste court (Chamaedorea), germent à la surface du sol.
C'est à peine si l'on connaît pour une seule plante la profondeur
moyenne que les racinesatteignent, question difficile à résoudre, d’ail-
leurs, à cause des nombreuses variations que la station et la nature du sol doivent produire. Il est toutefois certain qu'elles s'enfoncent à une profondeur beaucoup plus grande qu'on ne le croit communément ; en général, on laisse passer inaperçues de longues radicelles déliées, qui nesont pas souvent plus grosses qu'un fil et qui s'étendent précisément à la plus grande distance ; même chez des végétaux herbacés, le blé, par exemple, elles atteignent une longueur de plusieurs pieds. Le pivot de la Betterave se termine en une racine filiforme, délicatement ramifiée et qui peut s'enfoncer à plus de dix pieds au-dessous de la surface du sol. La plupart de nos arbres forestiers vont chercher leur nourriture enfouie beaucoup plus bas encore.
Les plantes et les animaux savent se plier aux nécessités de la vie.
Le bois et l’écorce des arbres.
Les différents bois employés dans les arts, les manufactures et l'industriese distinguent par une foule de caractères particuliers : de sorte qu'il n'est pas indifférent de prendre l'un pour l’autre et que chaque espèce est propre à certains usages. Il en est de même des écorces qui se distinguent souvent à leur aspect extérieur ; elles sont tantôt lisses, tantôt crevassées ou fendillées, toujours appropriées à certains usages techniques.
Les causes de ces différences fondamentales entre la plupart des bois et des écorces proviennent de leur structure anatomique et de leur constitution chimique ; il importe donc, pour les apprécier en connaissance de cause, d'étudier la formation de ces deux imporlants tissus végétaux et de rechercher quelle est, en général, la composition de l’un et de l’autre.
Le bois des arbres dicotylédonés représente toujours la partie lioneuse du système vasculaire, et il se forme au moyen de son cambium propre. Les premiers vaisseaux vasculaires d’une plantule ou d'une jeune pousse naissent dans la zone génératrice au moyen du cambium qui s'y trouve, et cela de telle sorte qu'il reste toujours de cet élément plastique pour l'avenir. Pendant la germination, comme pendant l'évolution des bourgeons, ce sont les vaisseaux déroulables ou annulaires qui se montrent en premier lieu; ils sont placés du côté interne de la zone de cambium et bientôt après quelques fibres du liber se développent de l’autre côté. Dès lors le système vasculaire de l'axe est ébauché; il s'agrandit sur ses deux faces en même temps qu'il continue à croître à l'intérieur. Les trachées et les fausses
trachées cessent de se multiplier dès que la portion de tige où elles se trouvent cesse de s'allonger, et à partir de ce moment on voit apparaître, en dedans, des vaisseaux ponctués, des fibres ligneuses et du parenchyme ligneux (sauf chez les Conifères qui, ne renfermant jamais de vaisseaux, forment exclusivement des fibres et du tissu cellulaire), et en dehors, des fibres libérinnes, des tubes criblés (siebrühre) et du parenchyme libérin. Le cambium, qui pourvoit à la formation de ces deux parties du système vasculaire, se maintient entre-elles sous la forme d'une zone, composée d'un petit nombre de couches cellulaires (Fig. 15). La partie intérieure ou ligneuse et la partie extérieure ou libérine de chaque faisceau vasculaire se trouvent donc en face l’une de l’autre; elles croissent, au fur et à mesure de l'augmentation en diamètre de la tige ou de la branche, au moyen de leur cambium propre et elles se présentent, sur une coupe transversale, sous la forme de deux triangles isocèles qui se touchent par leurs bases dans le cambium (Fig. 74 et 24). L'ensemble de ces faisceaux vasculaires constitue dès leur naissance, chez nos arbres dicotylédonés, un cercle autour de la moëlle centrale, et ils sont séparés l'un de l’autre par du tissu cellulaire ; ils continuent à croître sous cette forme circulaire dans lesein de la zone génératrice et ce au moyen du cambium qui fait partie intégrante de chaque faisceau. Il résulte de ce mode de formation une distinction bien nette entre les deux parties du système vasculaire ; l'une constitue le bois, elle se compose des éléments ligneux et se trouve à l'intérieur de la zone génératrice ; l'autre est située à l'extérieur de cette zone, elle renferme les éléments du liber et elle constitue l'écorce secondaire que l’on doit distinguer de l'écorce primaire, placée à l'extérieur et engendrée sans la coopération des faisceaux vasculaires ni de la zone génératrice. D'un autre côté, le parenchyme, qui sépare latéralement l’un de l’autre chaque groupe fibro-vasculaire, forme les rayons médullaires primitifs qui, sur une coupe transversale, s'étendent sous forme de rayons depuis la moëlle jusqu'à l'écorce primaire. Ilse produit en outre, à l'intérieur des faisceaux vasculaires primitifs, une fissuration latérale dont les interstices deviennent, en se remplissant de tissu cellulaire, les rayons médullaires secondaires (1).
(1) La fissuration des faisceaux vasculaires primaires, qui donne lieu à la formation des rayons médullaires de second ordre, provient de ce que une ou plusieurs cellules verticales de cambium se divisent horizontalement et forment ainsi les premières cellules-mères d’un nou-
Chez la plupart des plantes ligneuses, les cellules des rayons médullaires, tant de ceux du premier que de ceux du second ordre, s épaississent et se lignifient pendant leur parcours dans l'intérieur
Fig. 127. du cylindre ligneux, de manière à faire partie intégrante du bois; dans l'écorce, au contraire, elles restent, la plupart du temps. avec des parois minces qui ne s'incrustent pas (Fig. 127).
Le cours des rayons médullaires n'est pas, comme on pourrait le supposer d’après une coupe transversale, parallèle à travers toute la longueur du tronc, mais 1ls forment plutôt des plans cellulaires, de longueur et d'épaisseur variables, interposés entre les cellules allongées verticalement qui constituent les zones ligneuses : cette structure ressort clairement d'une coupe longitudinale tangentielle (Fig. 127 bis). Les cellules de ces rayons sont, en général, dirigées horizontalement et, par conséquent, en sens inverse de celles dont se compose la partie fibro-vasculaire du bois.
La plupart des arbres sont pourvus de rayons médullaires d’une seule espèce, tandis que d’autres présentent l'un à côté de l’autre des rayons larges et des rayons plus étroits. Lorsqu'ils sont larges et courts, les fibres et les vaisseaux du bois se contournent, en
Fig. 127. Coupes systématiques, l’une transversale, l’autre longitudinale, dans le plan d'un rayon, à travers une branche d’un arbre dicotylédoné et rapportées à une échelle d'un simple grossissement à la loupe. Sur la coupe transversale À on voit à gauche de larges rayons médullaires de premier et de second ordre (b), tandis qu'à droite on a dessiné des rayons étroits (e). Sur la coupe longitudinale B, au contraire, on afiguré, à la partie supérieure, de longs rayons médullaires (1), et à la partie inférieure des rayons courts (4) consistant en un petit nombre de couches celluläires superposées : ». représente de part et d'autre la moëlle ; x. l’origine des faisceaux vasculaires qui sont interrompus d’une part par les formations annuelles, et d'autre part par les rayons médullaires; 1, 2et 3 sont trois couches annuelles et concentriques de bois ; en 3 se trouve le cambium ou zone génératrice ; de 5 à y l'écorce secondaire ; de y à z l'écorce primaire qui se termine par la couche de périderme z. Comparez la coupe transversale du Tilleul (Fig. 74).
veau rayon médullaire. L'apparition de nouveaux rayons médullaires ne peut donc se poursuivre que dans le cambium. Sur une coupe longitudinale et tangentielle à travers la couche de cambium, on constate en effet la même distinction que dans l'écorce et le bois complètement formé, entre les cellules de cambium allongées verticalement qui deviennentfibres ou vaisseaux, et les cellules plus courtes destinées à continuer la formation des rayons médullaires.
général, autour d'eux et prennent une direction curviligne, tandis que s'ils sont étroits et allongés le cours du bois n'est presque pas modifié (Fig. 128).
A l'exception des Conifères et des Cycadées, le bois de tous les
arbres contient des vaisseaux ; les trachées ne se trouvent, en général,
Fig. 127 Bis. que dans l’étui médullaire, par conséquent à la partie intérieure et la première formée du faisceau vasculaire qui se prolonge sous le cône végétatif presque jusque dans la feuille. Ces trachées sont chez les Conifères et les Cycadées remplacées par des cellules allongées, épaissies en forme de spirale. Les vaisseaux, qui se forment plus tardet qui se trouvent dans les couches ligneuses, se composent toujours de cellules beaucoup plus courtes et sont ordinairement ponctués ; 1ls se développent beaucoup plus rarement en vaisseaux scalariformes.
Le bois de presque tous les arbres à feuilles membraneuses contient, outre les fibres proprement dites et les vaisseaux, une autre espèce de cellules constituant le parenchyme ligneux : elles consistent en cellules plus courtes qui se forment, comme cellules-filles, dans l'intérieur d’une toute jeune fibre. Ce parenchyme ligneux contient en abondance, comme les rayons médullaires, des com-
1 posés hydrocar bonés, par exemple de l’amidon, et 1l reste comme eux plein de sève pendant de longues années. Au lieu de ponctuations, ce parenchyme possède des pores. Après leur développement parfait, les fibres proprement dites et les vaisseaux ne contiennent pas de sucs: ceux-ci disparaissent en premier
Fig. 127 bis. Coupe longitudinale tangentielle à travers le bois du Pinus picea : h. cellule ligneuse ; ». rayon médullaire ; 4. ponctuation (gross. 206 fois).
Fig. 128. Coupe idéale à travers différents bois, suivant une direction longitudinale et tangentielle pour mettre en lumière les rapports des éléments fibro-vasculaires du bois avec les rayons médullaires : &. rayons médullaires fort étroits comme chez les Conifères ; b. rayons médullaires fort larges comme chez les Lauriers et le bois d’Acajou (Swieteniæ mahagoni) ; e. rayons médullaires de deux sortes, les uns larges les autres minces, comme chez le Hêtre et le Chène (gross. à la loupe).
lieu hors des vaisseaux à la suite de la résorption de leurs parois transversales et ensuite des fibres ponctuées par la résorption des parois qui séparent les canaux des ponctuations (Tup/elcanäle) (voyez p. 23). Les fibres ou cellules ligneuses sont allongées, effilées aux deux Fig. 129. bouts et, en général, ponctuées (Fig. 129). Lorsque au lieu de ponctuations elles possèdent des canaux poreux, dont le diaphragme n’est pas résorbé, elles restent plus longtemps pleines de sève et peuvent même dans ce cas élaborer des matières amylacées, comme, par exemple, chez le Datura arborea et le Boehmeria rubra où le parenchyme ligneux fait défaut.
Le bois de quelques Conifères est creusé É de conduits résinifères verticaux et horizonm taux; ce sont de vastes lacunes intercellu-
\WKALK| laires entourées de cellules qui non-seule-
ment ne sont pas lignifiées, mais dont les parois sont restées délicates, et qui sécrètent de la résine dans la lacune (Fig. 130). Chez d’autres espèces la résine s'amasse dans l'intérieur des cellules du parenchyme ligneux.
Le cylindre ligneux s'accroît au moyen du cambium de ses faisceaux vasculaires situé dans la zone génératrice ; cet accroissement a lieu soit d'une manière continue, soit d’une manière périodique. Quant à la performation du bois, elle varie d’après la manière dont l'arbre élabore sa sève. Le bois que nos arbres produisent au prin-
Fig. 129, Cellules isolées par la macération du bois de Moquilea (El Cauto): g. cellule vasculaire ; k. cellule ligneuse ; kp. parenchyme ligneux ; m. cellule des rayons médullaires. Le mode d’épaississement de la cellule vasculaire varie d’après le genre d’épaississement des cellules limitrophes.
Fig. 150. Coupe transversale d’un conduit résinifère du bois de Pinus sylvestris : a. cellules Higneuses ; b. cellules minces ; c. cellules sécernantes proprement dites qui environnent la lacune.
temps est formé de cellules plus larges et plus faiblement épaissies que celles du bois produit en automne : tout accroissement cesse en hiver. Il en résulte qu'aux fibres minces et fortement épaissies de l'automne succèdent, au printemps suivant, d'autres fibres larges et faiblement incrustées. Ce fait est la cause en vertu de laquelle les anneaux annuels de bois se distinguent les uns des autres (Fig. 75) (1). On ne les observe pas lorsque la croissance s'opère sans interruption ; c’est au contraire chez les Conifères qu'ils sont le plus distincts.
L'écorce des arbres et même de toutes les plantes dicotylédonées en général, se compose, ainsi que nous l'avons vu plus haut, de deux parties qui diffèrent essentiellement par leur mode de formation : l'écorce primitive ou primaire existe déjà dans l'embryon et dans l'ébauche de la nouvelle pousse; l'écorce secondaire, formée postérieurement, se développe au moyen de la zone génératrice avec laquelle se confond le cambium des faisceaux vasculaires (Fig. 127).
L'écorce primitive est d’abord entourée d’un épiderme: pour le reste elle se compose de tissu alimentaire ou parenchyme qui contient généralement de la chlorophylle ; les rayons médullaires ne la traversent pas, mais s'arrêtent à sa limite intérieure.Chez certains Conifères, cette écorce primaire contient des conduits résinifères verticaux qui, chez le Sapin, l’Epicea et le Méléze, ont la même constitution que ceux de la feuille et qui, chez le Pin, possèdent un épiderme sécernant composé de deux plans de cellules (Fig. 18). Le Mélèze et l'Araucaria du Brésil présentent en outre, dans l'écorce secondaire, des méats résinifères isolés, sphériques ou cylindriques, et tous les Conifères qui sont pourvus de lacunes à résine disposées horizontalement dans les plus grands rayons médullaires en ont aussi dans l'écorce secondaire, observation qui a été faite la première fois par Hugo Mohl (2). Les
(1) L'examen superficiel d’une coupe transversale ne suffit pas pour faire conclure à la présence des cereles annuels. En effet, un certain arrangement en forme de bande du parenchyme ligneux peut produire des cercles concentriques qui ressemblent aux cercles annuels, en outre une coloration claire des fibres formées en dessous de ce parenchyme simulent aussi des cercles concentriques (Araucaria brasiliensis). Mais ces pseudo-couches concentriques sont rarement fermées et continues, caractère qui distingue les véritables zones annuelles. Le microscope peut seul, dans les cas douteux, trancher la question de savoir si le bois est formé de couches annuelles concentriques : celles-ci sont en effet constamment reconnaissables par quelques rangées de cellules tabuliformes, appartenant au bois d'automne (Quercus, Fagus, Castanea, Juglans, Bertolletia, Oreodaphne), et à la suite desquelles vient un bois de printemps, à larges cellules, ou bien une couche en forme de bande de parenchyme ligneux (Prunus lusitanica.)
(2) V. Mou, über die Gewinnung des venelianisehen Terpenthins. Botanische Zeitung 1859.
canaux résinifères verticaux se trouvent également dans l'écorce primaire des Cupressinées et des Taxinées, qui n’en possèdent pas dans le bois.
L'écorce de formation secondaire est, comme le cylindre ligneux, traversée par les rayons médullaires ; elle renferme les fibres du hiber et des tubes criblés qui, avec le parenchyme libérin, constituent toute la partie libérine du système vasculaire. Pendant quê le bois s’épaissit par la formation de nouvelles couches ligneuses, cette partie de l'écorce s'agrandit aussi au moyen du cambium propre au système vasculaire ; ses faisceaux et ses rayons médullaires qui les séparent continuent à croître à l’aide de la zone génératrice. Il résulte de là que l'écorce secondaire qui environne immédiatement le système central de la tige se prête à l'augmentation en diamètre de ce dernier. L'écorce primitive qui, de son côté, entoure l'écorce secondaire, s'accroît également à mesure que le tronc s épaissit par la multrplication et par l'expansion de ses cellules propres. En résuméle liber se produit par la partie extérieure des faisceaux vasculaires, tandis que chaque couche ligneuse se forme au moyen de leur partie intérieure.
L'épiderme de l'écorce est ordinairement percé de stomates, mais il meurt en général dès la première année de vie du rameau à la suite de la formation d’une couche subéreuse. Cette formation n'est d’ailleurs pas toujours limitée à l'écorce primaire, mais elle peut sé tendre au parenchyme de l'écorce secondaire; elle arrête l’émission de la sève vers les tissus restés en dehors et provoque par conséquent leur mort; ce phénomène est la cause pour laquelle certaines écorces sont crevassées (Borke, Rhytidoma), et d'après ce qui précède, on voit que cette partie rude et fendillée de l'écorce représente, soit de l'écorce primaire, soit de l'écorce secondaire, et que toujours elle consiste en une couche morte par suite d’une formation sous-jacente de liége.
Les divers parenchymes de l'écorce, au nombre desquels on doit compter le tissu de l'écorce primaire, les rayons médullaires et le parenchyme du hiber, se lignifient fréquemment à certains endroits et d'une manière déterminée, comme chezle Hêtre et le Platane: chez d'autres arbres, au contraire, ces cellules conservent leur consistance herbacée. Il arrive aussi fréquemment que les fibres du liber, quoique ébauchées, ne parviennent pas à un état parfait de développement: elles se lignifient plus ou moins tôt, suivant la nature de la plante.
Le cambium, c'est-à-dire ce tissu qui constitue la zone génératrice interposée entre le bois et l'écorce, se compose de cellules à parois très-délicates et de deux espèces différentes, savoir : 1° de cellules allongées verticalement et qui par une partition longitudinale produisent d'un côté des vaisseaux et des fibres ligneuses et de l’autre des fibres libérines et des tubes criblés, ce qui donne lieu à l’accroissement du système vasculaire, et 2° de cellules plus courtes, placées horizontalement et au moyen desquelles les rayons médullairesse propagent à travers les nouveaux tissus (1).
Lacellule ligneuse ou fibre prend naissance à la suite d'une division longitudinale tangentielle d’une cellule verticale de cambium : celle-ci forme deux cellules-filles (Fig. 45) dont l’une devient une fibre et l’autre reste cellule de cambium et suit l'exemple de sa cellulemère. La jeune fibre s’allonge ensuite aux deux extrémités qui s’eflilent; elle croît en largeur dans le sens du rayon médullaire. Si elle appartient à la formation du printemps elle devient carrée sur sa coupe transversale (Fig. 75 a), mais si elle est engendrée en automne, elle s'étend moins, conserve davantage sa forme lamellaire primitive et en revanche s'épaissit beaucoup plus fort (Fig. 75 b). Cette fibre ligneuse est, en général, pourvue de ponctuations (mat Tüpfeln versehen), c'est-à-dire de pores dont le canal s’élargit à la base et présente par conséquent, lorsqu'on les regarde par en haut, la figure d'un grand cercle (aréole de la ponctuation [des Tupfelhofes|) au milieu duquel l'embouchure du canal poreux apparaît comme un cercle plus pe (Fig. 15 et 16) (2).
Les cellules du parenchyme ligneux résultent de la partition trans-
(1) Naegeli a, dans son Traité sur la croissance de la tige et de la racine chez les végétaux vasculaires, donné des nôms nouveaux à ces deux parties, connues déjà depuis longtemps, du système vasculaire, savoir celui de Xylème à la partie ligneuse, et de Phloème à la partie libérine, et il a ainsi rendu son exposition presque insupportable. En outre, Naegeli n’accorde pas assez de considération aux vues et à l’argumentation de ses adversaires, de sorte qu'il est impossible de tirer une conclusion certaine de ses propres assertions.
(2) Jde distingue les ponctuations fermées et les ponctuations ouvertes. Ces dernières ne se présentent que dans les cellules qui ont déjà perdu leur sève, par exemple dans les fibres et les vaisseaux remplis d’air et dans les cellules qui ne servent plus à lacireulation des rangées supérieures et inférieures des rayons médullaires des Pinus. La paroi des fibres et des vaisseaux qui servent encore à la circulation, est, au contraire, pourvue de ponctuations fermées. Cette distinction est importante pour les phénomènes physiologiques en ce que les ponctuations ouvertes ne servent plus à l’endosmose, mais permettent le passage direct des fluides et des corps solides qui peuvent s'y trouver en suspension, comme je l’ai démontré par l'injection du carmin et d’autres matières colorantes solides. (Bot. Zeitung, 1859, p. 238.)
versale d'une fibre développée depuis peu, bien que déjà eflilée à ses deux extrémités (Fig. 129 Ap.) (1). Lorsque l’on dissout la matière intercellulare du bois on obtient souvent ces cellules encore réunies et entourées de la membrane de la cellule-mère ; leurs parois transversales sont horizontales et leurs parois latérales n’ont jamais de ponctuations ouvertes mais sont la plupart du temps pourvuesde pores.
La cellule vasculaire ou le vaisseau, prend, comme la fibre, son origine dans une cellule verticale de cambium, mais elle ne s’allonge quepourautant que l'organe dans lequel elle se trouve s'accroît encore lui-même, comme, par exemple, les trachées et les fausses trachées de l'étui médullaire. Dans les formations postérieures, au contraire, les vaisseaux s étendent davantage en diamètre et deviennent en conséquence beaucoup plus larges que toutes les autres cellules du bois. On trouve cependant chez quelques plantes, comme les Moqulena et Tectona, des passages de la fibre au vaisseau, le milieu seul de la cellule formant un renflement et se comportant comme une cellule vasculaire, tandis que les deux extrémités sont allongées et amincies comme dans une cellule fibreuse (Fig. 129 g). Les vaisseaux s’épaississent d'un grand nombre de manières différentes (voy. p. 29 et 30); leur paroi transversale disparaît avec la sève (2).
Les cellules à liber ou fibres corticales proviennent également de la division d’une cellule verticale de cambium, mais elles sont beaucoup plus difficiles à suivre dans les diverses phases deleur développement ; elles seffilent aux deux bouts, et s'allongent ; il est même probable que les fibres libérines extraordinairement longues de quelques plantes et qui dépassent assez souvent de 5 à 10 fois l'étendue des cellules de cambium, proviennent de ce que plusieurs cellules placées à la file l’une de l’autre se fondent ensemble pendant leur jeunesse. Ces fibres croissent peu en largeur, mais, par contre, elles s'épaississent considérablement, parfois jusqu à la disparition à peu près complète de leur cavité intérieure ; elles se ramifient quelquefois, ne sont jamais ponctuées, mais abondamment pourvues de Canaux poreux.
(1) Sous le nom de division longitudinale, je désigne ici la partition parallèle à l’axe longitudinal de la tige ou du rameau, et sous celui de division transversale celle qui lui est perpendiculaire.
(2) Lorsque les vaissaux sont ponetués, le diaphragme de la ponctuation disparaît avec la sève, parfois même d’un seul côté seulement, quand le vaisseau n’est en contact que d’un côté avec une autre cellule sans liquide intracellulaire.
Les tubes criblés ou cribriformes (siebrühre) naissent d'une manière analogue au moyen de cellules de cambium allongées verticalement, mais ils s2 distinguent des fibres du liber par leur mode particulier d'épaississement. (Voy. plus loin.)
Enfin le parenchyme du liber correspond dans son développement au parenchyme ligneux en ce que plusieurs cellules-filles se développent par une scission transversale dans une cellule verticale du cambium .
Nous avons, en résumé, distingué dans la partie ligneuse des faisceaux vasculaires trois espèces de cellules : les cellules vasculaires, les cellules fibreuses et les cellules parenchymateuses, et nous retrouvons dans l'écorce également trois espèces différentes de cellules, savoir: les tubes poreux, les fibres corticales et le parenchyme libérin.
Les cellules des rayons médullaires proviennent également du cambium; cependant celles qui appartiennent aux rayons médullaires préexistant dans le bois et dans l'écorce ne sont pas engendrées par les cellules allongées verticalement du cambium, mais elles résultent d'une formation cellulaire à l'intérieur des cellules courtes dela zone génératrice. On pourrait considérer ces dernières comme constituant le cambium à rayons médullaires, par opposition avec le cambium à faisceaux vasculaires. Quant aux nouveaux rayons médullaires, ils naissent, au contraire, dans certaines cellules verticales du cambium qui, par une division transversale, se transforment en cambium à rayons médullaires.
Il résulte des observations que nous venons de consigner, que le cambium des faisceaux vasculaires et celui des rayons médullaires se maintient, sous la forme de la zone génératrice, entre le bois et l'écorce, parce que, chaque fois que ses cellules se multiplient par division, tant du côté du bois que vers l'écorce, l’une des nouvelles cellules engendrées devient à son tour cellule de cambium et se comporte de la même manière que sa cellule-mère. Pendant la durée de la végétation, il n'existe donc pas de limite bien tranchée entre le cambium et le jeune bois, ni entre le cambium et la nouvelle écorce. Il en est. autrement en hiver : pendant cette période le cambium constitue une couche de quelques rangées de cellules, inactives en ce moment, et interposées entre les dernières cellules du bois d'automne et les cellules les plus récentes de l'écorce secondaire. Le cylindre ligneux s'accroît, par conséquent, du côté extérieur, au moyen du cambium, et ce même cambium épaissit l'écorce secondaire en se transformant
en tissus nouveaux le long de sa surface intérieure : en outre 1l se maintient et se perpétue dans la zone génératrice.
Tout le monde sait que l'écorce n’acquiert jamais un développement aussi considérable que le bois ; en d’autres termes que la multiplication des cellules n'est pas aussi rapide du côté de l'écorce que du côté du bois. Le Hêtre et le Charme peuvent être Invoqués comme preuves à l'appu.
Après avoir appris comment le bois et l'écorce se forment et comment ces deux importants organes sont, en général, constitués, nous allons nous occuper spécialement des bois indigènes les plus connus. Tandis que, suivant l’âge de la branche, l'écorce subit des transformations importantes, la structure du bois, au contraire, ne change plus chez nos arbres, dès le moment où la portion de tige à laquelle il appartient cesse de s’allonger. L'étui médullaire seul, étant la partie du cylindre ligneux la première formée, est toujours constitué autrement que le bois proprement dit qui ne commence à se montrer que lorsque la branche ou la tige ne croît plus en longueur. Quelques arbres des tropiques, notamment beaucoup de ces végétaux grimpants qui constituent le groupe des lianes, présentent souvent de notables différences de structure entre le centre et la périphérie de leur bois.
Le bois qu'une jeune plantule ou qu'une innovation issue d'un bourgeon développe au printemps, possède déjà, dès l'automne suivent, toutes les propriétés particulières qu'il doit avoir. On distingue même dans un jeune arbre d’un an, le bois de printemps et le bois d'automne bien que les vaisseaux du premier cercle annuel soient en général plus étroits que de coutume. Chez les Conifères, principalement chez ceux qui sont pourvus de canaux résinifères creusés dans le bois, on trouve ces canaux dans la première couche ligneuse qui se dépose. Les années suivantes produisent donc peu de changements dans la structure du bois; chaque nouveau printemps amène une formation de fibres larges et peu épaissies et à chaque nouvel automne correspond une zone de cellules plus étroites et plus solidement incrustées. Chaque année il se forme ainsi une couche ligneuse et les rayons médullaires secondaires se multiplient d’une manière déterminée. Tout cela fait que le nombre des cercles annuels indique le nombre de périodes de végétation que l'arbre a parcourues.
Le bois des Conifères et des Cycadées est d'une structure plus simple que celui des arbres à feuilles membraneuses ; il ne renferme pas de vaisseaux proprement dits, ce qui fait que leurs fibres sont
plus larges que celles des autres arbres. L'étui médullaire, au lieu d’être formé de trachées, consiste en cellules allongées épaissies sous une forme spiraloïde. Les rayons médullaires sont, en général, minces et composés d’un seul plan de cellules ; il en résulte que les fibres ont une direction presque verticale, de sorte que le bois se fend facilement et suivant une ligne droite. Le parenchyme ligneux n'existe pas où bien on n’en trouve que quelques groupes isolés (chez les Taxinées, les Cupressinées et l'Araucaria) formés de cellules pleines de résine, ou bien entourant les lacunes résinifères verticales, comme chez le Pinus canariensis. L'existence de ces conduits à résine verticaux ou bien horizontaux, dans l’intérieur du bois, constitue un caractère particulier à certains Conifères, comme le Pin, l’Epicea et le Mélèze.On peut, d’un autre côté, apprécier à la loupe, ou même à l'œil nu, la structure uniforme des bois résineux et notamment l'absence de vaisseaux qui chez les autres bois se présentent sur une coupe transversale sous la forme de trous plus ou moins grands. Les cercles annuels sont, en général, fortement marqués et le bois d'automne est d'une coloration plus foncée. L'Araucaria du Brésil se distingue des autres Conifères, chose à laquelle Gôppert{1)}n’a pas prêté assez d'attention dans sa protestation dirigée contre moi, par l’absence des limites de croissance et des conduits résineux dans le bois. Le bois des Conifères varie beaucoup, suivant sa constitution particulière, et suivant les circonstances dans lesquelles il s’est développé. Ainsi, par exemple, le bois d'If possède une grande dureté et il est fort lourd ; celui de la racme de Mélèze, au contraire, est mou et léger ; le bon bois de Pin, d'Epicea et de Méleze est imprégné de résine, tandis que celui du Sapin en est dépourvu. La valeur vénale d'un bois dépend de sa structure anatomique (2).
Le bois du Sapin (Abies pectinata) est blanc et assez compacte, les cercles annuels sont nettement distincts; il est presque sans odeur
(1) Voy. Gôppert, sur les forêts pétrifiées du Nord de la Bohème et de la Silésie (Verhandlung der schlesischen Gesellschaft, de 1858-1859, p. 5). J'ai examiné des troncs d'Araucaria brasiliensis de Madère, d’un pied de diamètre, ainsi que des branches et des racines de l’âge le plus différent, et nulle part je n’ai discerné de véritables cercles annuels. La disposition concentrique des éléments fibro-vasculaires du bois ne suffit pas, en effet, pour constituer des couches annuelles, comme la Betterave,et bien d’autres bois dont le parenchyme ligneux est en forme de bandes, en font foi.
(2) Pour examiner au microscope un bois ou une écorce, il convient de les observer sous trois coupes différentes, savoir : 1° une coupe transversale perpendiculaire à l’axe longitudinal du tronc ; 2° une coupe longitudinale suivant les rayons médullaires (coupe radiale), et 5° une coupe longitudinale perpendiculaire aux rayons médullaires (coupe tangentielle).
et dépourvu de lacunes résimifères : les rayons médullaires, assez longs, sont formés, en largeur, d'un plan de cellules. Les fibres de la racine atteignent, en général, un diamètre double de celles du tronc et elles sont ordinairement pourvues de deux séries de ponctuations, tandis que celles du tronc n'en possèdent jamais qu'une seule série. Les rangées des rayons médullaires sont épaissies d’une manière uniforme, c'est-à-dire qu'il n'existe pas de différence entre les rangées supérieures et celles du milieu : toutes leurs cellules laissent voir de petits pores arrondis, mais pas de ponctuations (Fig. 131). Le bois de Sapin se débite très-facilement et en feuilles fort minces : il est à peu
Fig. 151. Fig. 152.
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