U KO D KL ES

est-elle recueillie inimédialemenL après l'émission. La téc(m(lation est interne chez tous les Urodèles connus, à l'exception de certains Aniphiumides, dont nous parlerons plus loin.

Chez la plupart des Tritons, aquatiques à l'époque des amours, le mâle, après de longues évolutions autour de la femelle, dépose au fond de l'eau un spermatophore, en forme de cône, de cloche, ou d'entonnoir renversé, souvent marqué de stries en relief, moulées sur le cloaque ; ce spermatophore, qui renferme dans sa partie supérieure un grand nombre de spermatozoïdes, est ensuite saisi entre les lèvres du cloaque de la femelle et la fécondation s'accomplit. C'est surtout chez l'Axolotl, si facile à tenir en aquarium, qu'on peut vérifier le plus facilement les observations de Gasco, à condition de veiller avec une lampe à lueur discrète, car chez cette espèce la fécondation, qui ne diffère pas essentiellement de celle des Tritons, se fait toujours de nuit. Au matin, avant la ponte, on trouve, fixés au fond de l'aquarium, les spermatophores encore bien conservés et qui, par suite de la taille assez considérable de cet Urodèle. ne passent pas facilement inaperçus; ils ont la forme et l'apparence d'un entonnoir de verre, dont la base, adhérente, peut mesurer jusqu'à 2 centimètres, et dont le bec est comme fermé par un bouchon blanc opaque qui renferme les spermatozoïdes. Contrairement à ce qui a souvent lieu chez les Tritons, le spermatophore reste toujours en place ; la femelle en recueille le contenu en le pressant entre les lèvres de son cloaque, s'aidant pour cela de ses pattes postérieures.

A l'article sur les Tritons d'Europe (p. laS) se trouve un résumé de la description par Gasco des préludes de

92 LES P.ATRACIENS

la fécondation chez le Triton alpestre. La plupart des espèces de ce genre se comportent de même et l'Axolotl ne diffère essentiellement que par l'absence des mouvements en fouet de la queue chez le mâle.

Chez certains Tritons, et chez les formes terrestres, telles que les Salamandres, [323, 3-26, 346], il y a,

Fig. 29. — Préludes de.Ia fécondation chez Molge vulgaris et M. cristata.

D'après Rusconi.

antérieurement à la ponte, un enlacement des deux sexes, qui diffère selon les espèces et qui peut être de courte durée, comme chez les Salamandres, ou se prolonger pendant plusieurs jours, comme chez le Tylototriton, le Triton Californien (Mo/^eiorosa) [328] et les Pl'eurodèles (M. Walilii QiM. Poireli) [303]. Chez ceux-ci le mâle saisit la femelle aux membres antérieurs et s'y cramponne solidement, lui passant les bras au-dessus des siens ; chez les Pleurodèles, les bras des mâles sont munis à cette époque de rugosités brunes ou brosses copulatrices. Ainsi enlacés, le mâle sous la femelle, le couple ,

LRUDÈLES f)3

nage pendant longtemps, et quand l'excitation génésique a atteint son apogée, il se sépare et le mâle émet un ou plusieurs spermatophores au fond de l'eau, où ils sont ensuite recueillis par la femelle, ainsi que l'a constaté Bedriaga.

Les choses se passent à peu près de même façon chez

Fig. 30. — Préludes de la fécondation chez Molge montana et M. aspern.

D'après Bedriaga.

les Salamandres (Salamandra maculosa et S. atra), mais à terre ou au bord de l'eau, et Taccouplement est de courte durée, quelques heures au plus; le spermatophore est déposé à terre ou dans l'eau.

Chez le Triton Américain (Molge viridescens [317]), l'étreinte se fait par les membres postérieurs, munis à cet effet d'excroissances nuptiales à la face interne (brosses

copulatrices). La femelle est saisie autour du cou ou aux aisselles et n'est relâchée qu'au moment de la fécondation, qui se fait comme chez les Tritons ordinaires. Chez les Euproctes (MolgeRiisconii, M. montaiia, M. aspera), observés par Bedriaga [304, 305], le mâle s'aide aussi de sa queue, plus ou moins préhensile, et ne lâche pas la femelle au moment de l'émission spermatique, le spermatophore étant déposé à proximité du cloaque de la femelle.

Si la fécondation a lieu par l'entremise du spermatophore chez la plupart des Urodèles, il y a toutefois une exception à faire pour deux des trois genres de la famille des Amphiumides. On a en effet été témoin, à plusieurs reprises, de la ponte de Megalobatrachiis [315, 319, 333] et de Cryptobranclius [338], et personne n'a encore vu de spermatophore, ce qui serait bien surprenant vu la grande taille de ces Batraciens. B. G'. Smith [338] est d'ailleurs affirmatif sur ce sujet, en ce qui concerne le second de ces genres, et il est convaincu que la fécondation est externe, comme chez les Anoures. Le mâle se tient près de la femelle pendant la ponte, et éjacule un liquide blanchâtre, formant un nuage opaque de spermatozoïdes mélangés à la sécrétion des glandes cloacales; bandes nuageuses qui peuvent mesurer de 20 à 3o centimètres de longueur sur 4 de largeur, et qui ne tombent pas toujours directement sur les œufs, mais parfois sur le sol dans leur voisinage immédiat. Smith est porté à considérer ce mode d'imprégnation comme le plus primitif chez les Urodèles. Les choses se passeraient probablement de même chez Megalobalrachas, il y a de bonnes raisons pour le croire, mais quant à .4mphiiima. dont on ignore encore le mode de fécondation.

URODKI.ES f)5

il semble permis d'inférer, comme le fait Davison [309], que la fécondation doit élrc interne.

La plupart des Urodèles pondent des œufs. Les exceptions connues se rencontrent, à l'état constant, chez les Salamandres, le Spelerpes brun, et, individuellement, chez le Protée, au sujet desquels nous renvoyons au chapitre des Lrodèles d'Europe.

Les œufs peuvent être rangés en deux catégories, selon que le vitellus est petit et est bientôt absorbé par l'embryon, comme chez les Tritons et les Amblystomes, ou qu'il est grand et reste longtemps distinct de l'embryon, comme chez les poissons à œufs méroblastiques ; tel est le cas pour les espèces vivipares et pour celles dont les parents veillent sur les œufs ou les portent, comme chez Plethodon, Aiitodax, Desmognalhiis [325, 329, 341, 342, 343] et les trois types d'Amphiumides. Les œufs de la première catégorie sont exposés à la lumière et en conséquence plus ou moins pigmentés ; ceux de l'Axolotl sont même presque noirs dans l'hémisphère supérieur. Dans la seconde catégorie, les œufs sont soustraits à la lumière et sont dépourvus de tout pigment.

L'œuf de la plupart des Tritons est petit et enfermé dans une capsule gélatineuse ovale qui ne s'enfle pas très considérablement; ces œufs sont pondus un à un, ou deux ou trois à la fois, la ponte s'échelonnant sur une période de plusieurs semaines ; la femelle les fixe, à l'aide de ses pattes postérieures, à des végétaux ou à des pierres submergés, auxquels ils adhèrent par le mucilage très gluant dont ils sont entourés; souvent la femelle choisit une feuille, qu'elle plie autour de l'œuf.

D'autres Tritons, le Pleurodèle par exemple, Tylototriion, Amblystoma tigrinum (Axolotl), ont une ponte

()(l LES 1?ATRAGIE\S

analogue, mais la capsule gélatineuse est sphérique et gonfle fortement par osmose, de sorte que ces œufs ressemblent tout à fait à ceux des Grenouilles, à cela près qu'ils sont isolés ou en très petites grappes ; chez Amblystoma piinctatam la ressemblance est encore plus frappante, car les œufs forment de grosses masses gela- • tineuses, parfois de la grosseur du poing.

Un petit Urodèle d'Asie, Hynobius Keyserlingii (Isodactylium Schrenki), protège ses œufs dans un sac gélatineux commun, en forme de boudin, long de i5 centimètres et large de 2, suspendu à une branche au bord de l'eau et pendant de telle sorte que sa partie inférieure seule est immergée ; les larves, à un état de développement assez avancé, s'échappent dans l'eau par l'extrémité inférieure du sac [335] .

Les Urodèles dont nous parlerons maintenant produisent des œufs à grand vitellus, plus ou moins semblables à ceux de notre Alyte accoucheur, dont la capsule externe est très résistante et élastique et forme des fils qui les relient comme les grains d'un chapelet, fds qui peuvent être tordus en spirale comme les chalazes des œufs d'oiseaux. Mais les fils de ces chapelets s'enchevêtrent plus ou moins au moment de la ponte et les œufs forment des paquets. L'un des parents s'occupe des œufs jusqu'à l'éclosion. Chez Cryptobranchus, ce serait le mâle, d'après Smith [338] ; chez Megalobatrachus, ce serait aussi le mâle, selon Kerbert [319], tandis que Ishikawa [315] prétend que c'est la femelle. Ces deux grandes Salamandres aquatiques ont des mœurs très semblables ; elles pondent dans un trou sous l'eau et le père (pour s'en rapporter aux observations de Smith et de Kerbert) se tient longtemps au milieu des œufs, au

UllODÈLES . ()7

nombre de plusieurs centaines, qu'il défend avec énergie contre les attaques d'autres animaux, surtout de sa propre espèce; il les entoure de son corps et les soulève parfois, dans le but, sans doute, de les aéror. Quand la larve quitte l'œuf, les quatre membres sont présents, mais à l'état rudimentaire. Amphiuma, le troisième type de la même famille, a été observé dans un trou d'un marécage à sec, le corps enroulé autour des œufs [312]; ces œufs, sur le .point d'éclore, mesuraient jusqu'à 12 millimètres de diamètre et contenaient des larves pourvues des quatre membres et de longues branchies externes. Dans ce cas c'était la femelle qui avait charge de la progéniture.

Chez Desmognathus, c'est aussi à la mère qu'incombe la protection des œufs ; elle se blottit dans un trou relativement sec, ou sous une pierre, et porte les cordons d'œufs enroulés autour du corps, ou en un paquet adhérant au dos [343]. Ces œufs, au nombre de vingt ou plus, mesurent 4 ou 5 millimètres de diamètre (l'adulte n'est guère plus grand que notre Triton alpestre), et les larves ne quittent leurs enveloppes, pour mener une vie aquatique, qu'après avoir atteint une longueur de 20 à 3o millimètres, et perdent bientôt leurs branchies.

Les Plethodon sont terrestres et leurs jeunes naissent sans branchies, ou avec des branchies qui ne fonctionnent plus et ne tardent pas à disparaître. On a trouvé le Plethodon cinereus femelle caché sous une pierre, avec cinq grands œufs qu'il entoure de son corps [3:25]. Une femelle de PL oregonensis a été observée blottie sous un tronc d'arbre pourissant dans un bois en Californie, avec trois grands œufs collés ensemble. Transportée dans un bocal, elle s'occupa immédiatement de ses œufs.

les entourant de sa queue préhensile ; chaque fois qu'elle se déplaçait, elle transportait les œufs à l'aide de la queue formant crochet [342].

Le cas d'Autodax, proche voisin de Plethodon, est encore plus intéressant [329,341]. C'est une Salamandre de mœurs terrestres et nocturnes. Elle pond de douze à vingt œufs dans un trou à terre, ou, plus fréquemment, dans un arhre creux, parfois à une hauteur de 10 mètres au-dessus du sol, et la mère, ou le père et la mère, se tiennent près des œufs jusqu'à éclosion, dans le hut, probablement, de maintenir le degré d'humidité nécessaire à leur développement, et aussi pour les défendre, car cet Urodèle est pourvu de dents exceptionnellement grandes et acérées, et se lance la bouche ouverte dès qu'on s'approche de lui. Les œufs, sphériques, ont un diamètre de 6 millimètres et sont fixés au fond du trou par un pédoncule long de 8 millimètres, prolongement de la capsule gélatineuse qui entoure l'œuf; ces pédoncules convergent vers le point d'attachement de la botte d'œufs, qui forme comme un bouquet. Ritter et Miller ont décrit ces œufs comme probablement méroblastiques, fait qui reste à confirmer. L'embryon a de grandes branchies foliacées, trilobées, bien différentes des branchies frangées des autres Urodèles, et pour lesquelles le nom de branchies allantoïques a été proposé. Au moment où le jeune ^utoc/aa; quitte l'œuf, il mesure 32 centimètres de longueur ; les branchies se ratatinent et disparaissent, et le petit animal est semblable à ses parents, avec lesquels, paraît-il, il reste encore longtemps dans le trou qui l'a vu naître.

Les métamorphoses, chez les Urodèles (Fig. 3i), sont bien moins frappantes que chez les Anoures. Le déve-

URODELES

loppenient se fait plus graduellement, il n'y a pas ce grand écart qui constitue l'état têtard, ce changement brusque de forme et de régime à la dernière période de l'état

Fig. 31. — Métamorphoses du Triton crête, d'après RuscoNi.

1. Œuf immédiatement après la ponte. 2. Cinq jours après. 3. Dix jours après. 4-5. Larve au moment de l'éclosion. 6-7. La même douze jours après. 8. Larve âgée de six semaines. 9. Larve âgée de près de trois mois, peu de temps avant la perte des branchies.

larvaire. De plus, il arrive souvent que les caractères larvaires persistent, en partie du moins, pendant toute la vie, comme nous l'avons vu plus haut (NéoténieV Par contre, comme chez certains Anoures, la vie lar-

lOO LES BATRACIENS

vaire peut être totalement supprimée, le jeune quittant l'œuf avec tous les caractères de l'animal parfait, ainsi que nous l'avons vu plus haut.

La larve est caractérisée par la présence de trois houppes branchiales externes, supportées par des arceaux cartilagineux (voir branchies, p. 29), par un squelettte imparfaitement ossifié, avec les os du palais de formes et connexions différentes de ce qu'ils auront plu§ tard, par une dentition spéciale, par la présence de replis cutanés bordant la queue et se prolongeant sur le dos fcrêtes caudales et dorsale), pour faciliter la progression dans l'eau, par l'absence de paupières mobiles, et par une coloration souvent très différente de celle que revêt l'espèce à l'état parfait, celle-ci apparaissant graduellement vers la fin de la période branchifère et étant alors toujours celle de la femelle chez les espèces à livrée dimorphe .

Chez les Tritons et formes voisines, ainsi que chez les Amblystomes, la larve quitte l'œuf avec les branchies et la queue parfaitement développées, mais privée de membres. Ceux-ci apparaissent, les antérieurs les premiers, sous forme de moignons, qui s'allongent graduellement, se coudent, puis acquièrent les doigts elles orteils, d'abord au nombre de deux, puis de trois, enfin de quatre ou de cinq. Ces doigts et orteils atteignent parfois un allongement considérable, 's'étendant comme autant de fils déliés, par suite d'un prolongement de la dernière phalange, qui se réduit de nouveau vers la fin de la période larvaire.

Un organe remarquable, propre aux jeunes larves, est le balancier, qui apparaît avant la naissance sous forme de petit bouton derrière la bouche, s'allonge en

URODKLES lOI

styletà extrémité plus OU moins renflée en massue, reçoit un vaisseau de l'artère hyomandibulaire,quise renddans les veines, et avant de se résorber se rapproche de l'œil ou même de la narine. On ignore la fonction de cet organe, qui sert peut-être à balancer la jeune larve avant le développement des membres.

La dentition palatine de la larve diffère très sensiblement de celle de l'animal parfait ; les vomers sont entièrement couverts de petites dents et il y en a aussi sur le devant des ptérygoïdes, qui à cette période s'articulent aux vomers. Les prémaxillaires et les dentaires portent aussi des dents, mais les os maxillaires, avec leurs dents, n'apparaissent que plus tard, quand les ptérygoïdes se séparent des vomers et que les dents de ceux-ci se réduisent et deviennent confinées à la partie postérieure de ces os.

Quand les vertèbres commencent à s'ossifier, elles sont biconcaves, condition qui persiste chez un grand nombre de genres ; chez les genres à vertèbres opisthocèles, le cartilage intervertébral ne s'ossifie que beaucoup plus tard et s'attache au corps de la vertèbre qui suit.

Fossiles.

Le plus ancien représentant indiscutable de l'ordre des Urodèles a été décrit il y a vingt-cinq ans par Dollo sous le nom de Hylœobalrachus Croyi, d'après un exemplaire assez complet trouvé dans le fameux gisement à Iguanodons de Bernissart, en Belgique. Il est donc d'âge AVealdien, c'est-à-dire d'une formation qui fait la tran-