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branchifère, bien connue des Mexicains qui le mangent comme un poisson délicat, sous le nom d'Axolotl, et l'avait caractérisé de façon reconnaissable, sans toutefois faire ressortir sa ressemblance avec les larves de Salamandres et de Tritons, qui lui étaient sans doute inconnues. Cet animal a, en eftet, tous les caractères essentiels de ces larves, dont il ne diffère que par sa grande taille, atteignant une longueur totale de 25 centimètres. Aussi Cuvier, quand il reçut deM. de Humboldt des individus qu'il put soumettre à une étude anatomique, fut-il porté à les considérer comme les larves de quelque grande Salamandre inconnue, opinion qui ne devait recevoir sa confirmation que près d'un demi-siècle plus tard.

En 1864, pendant la guerre du Mexique, le maréchal Forey envoya au Jardin d'Acclimatation trente-quatre Axolotls vivants, dont six, (cinq mâles et une femelle), furent donnés à la ménagerie du Jardin des Plantes. L'unique femelle y pondit bientôt, à deux reprises, un grand nombre d'œufs qui donnèrent des animaux semblables aux parents et se reproduisirent à leur tour. On en conclut que l'Axolotl était un Pérennibranche tout comme le Protée ou la Sirène et que les doutes de Cuvier n'étaient pas motivés. Mais on s'était trop hâté de conclure, car quelque temps après on remarqua que plusieurs individus, nés des premières générations, changeaient de couleur et de forme, leur robe sombre se couvrait de taches plus claires, la crête dorsale disparaissait et la crête caudale s'abaissait, les yeux acquéraient des paupières, les branchies et les fentes entre elles disparaissaient, la dentition du palais se modifiait, bref l'Axolotl se transformait en une Sala-

mandre qui n'était autre que VAinblystoma tigrimim connu depuis longtemps. Dans cet état, la tête est très déprimée, le corps est lourd et un peu déprimé, la queue est comprimée, carénée en arrière, il y a de grandes glandes parotoïdes aplaties, limitées en-dessous par un sillon s'étendant de l'œil au pli gulaire, et douze sillons verticaux de chaque côté du corps ; la coloration est d'un brun foncé ou noirâtre, plus clair en dessous, avec des taches jaune pâle plus ou moins régulières qui peuvent parfois former des bandes transversales.

Pendant quelques années, ces Amblystomes semblaient être stériles en captivité. Ce n'est qu'en 1876 qu'ils pondirent pour la première fois au Jardin des Plantes et de ces œufs naquirent des Axolotls dont les uns restèrent dans cet état tandis que d'autres, achevant leur évolution, prenaient la forme de leurs parents.

Le Jardin d'Acclimatation et le Muséum ayant distribué un grand nombre d'exemplaires, l'Axolotl ne tarda pas àdevenir commun dans les aquariums, comme il l'est encore à ce jour. Et il y a lieu de croire que tous ceux vivant en Europe sont les descendants du petit lot reçu à Paris en 1864.

On a aussi fixé une race d'Axolotls albinos, d'un blanc crème, avec les yeux et les branchies d'un beau rouge de sang. Ils ont déjà servi par leurs croisements avec les Axolotls noirs, à des expériences Mendeliennes. Les Axolotls sont faciles à tenir en aquarium, où on les nourrit devers ou de petits morceaux de viande crue. La même femelle peut pondre jusqu'à six fois par an, produisant, à chaque ponte, de i5o à 800 œufs, parfois jusqu'à 1000, et le mâle dépose jusqu'à huit spermatophores. Ces œufs ressemblent par la forme, la taille

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et la couleur, à ceux de la Grenouille agile, mais au lieu d'être aglutinés en gros paquets, ils sont attachés un à un ou en petites grappes aux végétaux aquatiques ou, à leur défaut, à des pierres ou au fond de l'aquarium. L'Axolotl fuit la lumière vive et la fécondation a toujours lieu la nuit. Bien nourries, les larves croissent rapidement et peuvent atteindre une longueur de 8 à 12 centimètres en six mois ; elles peuvent se reproduire à l'âge d'un an.

Chez d'autres membres de la même sous-famille, la ponte se fait très dilTéremment (Hynobius), ainsi que nous le dirons à l'article de la reproduction.

Parmi les Plethodontinœ, presque tous propres à l'Amérique, nous rencontrons beaucoup de formes bizarres par l'organisation (absence de poumons) et le mode de reproduction, dont nous traiterons plus loin. Ce sont surtout de petites ou très petites formes, une seule {Spelerpes Bellii du Mexique) égalant par la taille notre Salamandre terrestre. Le genre Spe/erpes est représenté en Europe par le S.fusciis qui vit dans les grottes sans pour cela avoir subi de réduction de l'organe visuel ; mais ce genre de vie l'a rendu vivipare, tandis que la plupart des espèces Nord-Américaines pondent des œufs qui produisent des larves avec une fréquente tendance à la néoténie. Le singulier Typhlomolge Raihbuni, découvert il y a quelques années dans les eaux souterraines du Texas, et qui ressemble à un petit Protée, mais à corps très court et à membres très allongés, doit être considéré comme dérivé de Spelerpes dont il représente un état de néoténie fixée, accompagné de caractères adaptatifs en rapport avec son mode d'existence (cécité, achromie). Une forme à yeux rudimentaires.

Typhlotrilon spelœus, de la grotte Rock House, en Missouri, a conservé les caractères principaux de DesmognalhuSy dont elle semble être dérivée.

La famille des Amphiumidœ n'embrasse que trois espèces, de grande taille : Le Ménopome ou Cryptobranche des États-Unis (Cryptobranchas alleghaniensis), la Salamandre gigantesque du Japon et de Chine {Megalobatrachus maximus ou japonicus), si voisine de la Salamandre d'OEningen {M. Scheuchzeri) décrite d'abord comme homme fossile (Homo diluvii testis de Scheuchzer), et l'Amphiume des États-Unis. Le Cryptobranche a, comme l'Amphiume, un orifice de chaque côté du cou (Dérotrèmes), fermé à l'intérieur par deux battants valvulaires, par lequel est rejetée l'eau qui a pénétré dans la bouche et l'air expulsé des poumons, mais ces orifices manquent généralement chez le Mezalobatrachus qui diffère aussi par la présence de deux arcs brachiaux au lieu de quatre.

La grande Salamandre du Japon est le plus grand de tous les Batraciens vivants, car non seulement elle atteint une longueur de plus d'un mètre, longueur à laquelle parvient aussi l'Amphiume, à forme d'anguille, mais par ses formes ramassées elle constitue un animal très volumineux. La tête et le corps sont extrêmement aplatis et les yeux minuscules. Elle vit dans les eaux froides des montagnes du Japon, et l'abbé David l'a retrouvée dans l'intérieur de la Chine. On la voit assez souvent en captivité, qu'elle supporte longtemps, car un individu a vécu 52 ans à Leyde.

L'Amphiume {A mphiuma means), du Sud-Est des États-Unis, ressemble à une grosse anguille, mais

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pourvue de quatre très petites pattes, à deux ou trois doigts.

La famille des Protéides ne renferme que le Protée, qui sera décrit dans le chapitre relatif aux Urodèles d'Europe, et le Ménobranche (A^eciurus maculatus), du Canada et de l'Est des États-Unis, qui en est très voisin, n'en différant que par les yeux distincts et les membres plus forts, pourvus de quatre doigts ; ce Ménobranche nous donne une idée de ce qu'a dû être l'ancêtre immédiat du Protée. Les Protéides ont été considérés par Cope comme constituant un ordre distinct, Proteida.

Les deux genres, Siren et Pseadobranchus, qui forment la famille de Sirénides sont si difTérents des autres Urodèles que Cope, qui avait une grande prédilection pour la multiplication des groupes en zootaxie, en a fait aussi un ordre à part, qu'il a nommé Trachystomata. 11 est certain qu'ils ne sont en aucune façon voisins des Protéides, et qu'ils représentent un état néoténique permanent dérivé de formes qui nous sont inconnues. La Sirène lacertine(SireAi lacerlind), unique représentant du genre, habite le Sud-Est des États-Unis et atteint une longueur de 80 centimètres ; les membres postérieurs manquent, les antérieurs ont quatre doigts. Le Pseudobranche (Pseudobranchus striatus) de la Géorgie et de la Floride, ne dépasse pas 18 centimètres et n'a que trois doigts ; il représente un stade plus avancé que le précédent, n'ayant qu'une fente branchiale au lieu de trois. Les Sirénides sont les seuls Batraciens dont les mâchoires sont revêtues d'un bec corné à l'état adulte, caractère qu'on retrouve chez les têtards de la plupart des Anoures.

QO LES BATJ4ACTENS

Reproduction, métamorphoses.

Dès la fin du xviii® siècle on savait, grâce à Spallanzani [162], que la fécondation est interne chez les Tritons, mais les opinions ont été longtemps partagées quant à la façon dont les spermatozoïdes gagnent l'utérus. L'opinion qui avait généralement cours était que l'eau sert de véhicule aux spermatozoïdes pour pénétrer dans les organes génitaux de la femelle ; ou bien on croyait à un accouplement réel, conjecture qui sembla à un moment confirmée par la découverte par de Siebold [336] d'un receptacalum seminis, poche située près du cloaque dans laquelle les spermatozoïdes peuvent s'accumuler et rester en vie pendant une période plus ou moins prolongée, prêts à féconder les œufs au fur et à mesure que ceux-ci descendent dans les oviductes. Fait extraordinaire, vu la fréquence avec laquelle ces Urodèles ont été observés en captivité, la découverte, par Robin [330], du spermatophore ne remonte qu'à quarante-cinq ans, et il n'y a qu'une trentaine d'années qu'on est renseigné sur le mode exact de la fécondation chez les Tritons et l'Axolotl, grâce aux publications de Gasco [310, 311], suivies de celles de Zeller [345, 347] et autres auteurs cités dans la bibliographie [316, 320, 323, 328], Ces observations ont été étendues à d'autres Urodèles et ont confirmé les prévisions de Gasco, en ce qui concerne les espèces européennes tout au moins. Même chez les espèces chez lesquelles le mâle se cramponne à la femelle au moment de la reproduction, il n'y a pas copulation proprement dite ; tout au plus la semence