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Les cartilages linguaux sont entourés et cachés, dans leur plus grande étendue, par de nombreux muscles qui s'insèrent directement sur la substance cartilagineuse; cependant leur face interne est libre dans une certaine portion et là, on constate, sur les coupes, la présence d'une couche conjonctive, fibrillaire, contenant de nombreux noyaux stratifiés (fig. 25, a); c'estl'homologue de la membrane d'enveloppe des cartilages des Helix et son union intime avec la substance cartilagineuse sous-jacente peut la faire considérer également comme un véritable périchondre. Au-dessous de cette membrane, formant une enveloppe complète au cartilage, est une couche épaisse (40 à 15 u) de substance cartilagineuse, limitée nettement en dehors et envoyant, en dedans, de nombreux prolongements qui s'insinuent entre les cellules (fig. 23, b). Chez les Mammifères, le
Fig. 22, — Buccinum undatum. Les cartilages linguaux isolés des parties environnantes (grossissement, 1,5).
périchondre £C confond insensiblement, par Sa couche profonde, avec le cartilage; chez le Buccin il n’en est pas de même, la coque cartilagineuse qui entoure les cartilages est nettement séparée de la membrane conjonctive et on n'aperçoit aucune forme intermédiaire entre les cellules de celte membrane et les cellules cartilagineuses,
Toute la masse des cartilages est formée uniquement de cellules, sans aucun mélange de fibres musculaires ; CCS cellules sont polygonales, à côtés plus ou moins nombreux, avec un grand diamètre moyen de 30 y, elles sont remplies par un protoplasma granuleux; plus épais autour du noyau qui esl toujours central dans les cellules adultes (fig. 23; €); ces granulations protoplasmiques ne forment pas une JnassC compacté qui remplit toute la cellule, elles sont comme imbibées par un liquide assez abondant, facile à voir sur= tout chez le vivant el qui isole souvent le COrps protoplasmique de
Br ee sa membrane d'enveloppe. Celle-ci ne peut guère se voir, à un fort grossissement, qu'au niveau des espaces stellaires formés par l’accolement des cellules; partout autre part, elle se confond avec la substance intercellulaire (fig. 24). ;
En avant, les cellules ne sont guère séparées que par leurs membranes, avec, de place en place, quelques épaississements dus à des dépôts de substance cartilagineuse. Sur la partie médiane qui réunit
Fig. 23. — Buccinum undatum. Coupe transversale d'un cartilage lingual fixé par l'alcool (grossissement, 600). — a, membrane conjonctive; b, coque cartilagineuse; c©, cellules cartilagineuses; d, travées cartilagineuses.
les deux cartilages, les cellules sont très petites et limitées seulement par leur membrane, sans qu'il y ait interposition de substance fondamentale. Ce sont probablement des coupes un peu épaisses de cette région que LEeBERT a dessinées, car il représente les éléments de ce cartilage par des cellules sphériques, 8e recouvrant en partie les unes les autres et ne présentant aucune trace de substance fondamentale ‘. Dans la plus grande partie des cartilages, les cellules sont séparées les unes des autres par une bande cartilagineuse
1, Mémoire &éjà cité (Areh. f. Anal. u. Phys., 1846, fig. 9).
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assez épaissie; de plus, elles sont groupées en nombre plus du moins grand et chaque groupe est séparé de ses voisins paï un dépôt plus considérable de cartilagéine (fig. 23, d). Gette disposition provient probablement du mode de mulliplication de ces céllules; sur des animaux fixés par l'alcool, j'ai vu des noyaux en train de se diviser et cette division semblé se faire suivant un procédé analogue à celui que j'ai décrit pour les cellules vésiculeuses de l’Helix pomatia. Les membranes dé nouvelle formation apparaissent au mileu du protoplasma, comme des lignes minces, brillantes, réfrin-
Fig. 24. — Buccinum undatum. Cellule cartilagineuse montrant la formation d'une nouvelle membrane (grossissement, 840).
gentes, elles partent toujours de la paroi des cellules mères et s'avancent peu à peu dans l’intérieur de celles-ci, de façon ‘à séparer les deux noyaux filles. On en voit souvent qui se perdent;insensiblement dans le protoplasma (fig. 24).
La substance fondamentale de ces cartilages a tous les caractères optiques de la cartilagéine des animaux supérieurs;’ elle présente une couleur blanc opalin et un aspect absolument homogène, sans striation, ni lignes concentriques indiquant un dépôt successif de lames cartilagineuses. Au point de vue chimique, VALENCIENNES à montré qu’elle ne donnait que de la gélatine par la coction ; l’action des matières colorantes va nous montrer quelques autres différences avec le cartilage des Vertébrés.
Bien qu'on ne puisse accorder une grande valeur aux caractères fournis pat les substances colorantes, on doit cependent en tenir compte lorsqu'on agit par comparaison. On sait que les cartilages;
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chez les mammifères, sont colorés très faiblement par l’iode et par le picro-carmin ; qu'avec le bleu de quinoléine, le noyau reste incolore, le protoplasma se colorant en bleu clair et la cartilagéine en violet *; qu'enfin, avec l'hématoxyline, tout est coloré en violet plus ou moins intense.
Or, dans les cartilages du Buccin, l'iode colore en jaune vif la substance fondamentale et en brun foncé la masse cellulaire; avec le picro-carmin, la substance cartilagineuse prend une belle teinte rose et la cellule une couleur rouge brun; le bleu de quinoléine colore le tout, cartilagéine, protoplasma et noyau en bleu clair (quelques régions cependant prennent une teinte violette); enfin l’hématoxyline de Bœæhmer colore la substance fondamentale et le protoplasma en violet clair et le noyau en violet foncé. Dans les cellules, on ne trouve pas trace de matière glycogène ni de graisse.
De tous les Mollusques que j'ai étudiés, le Buccin est le seul qui m'ait présenté de véritables cartilages linguaux; mais il est certain que d’autres espèces doivent avoir un même tissu et, Ce que nous ont montré le Planorbe et la Paludine, nous fait prévoir des formes intermédiaires entre ces cellules cartilagineuses et les cellules conjonctives.
Il est tout naturel de trouver, chez les animaux inférieurs, un tissu cartilagineux très voisin du tissu conjonctif; la forme spéciale qui existe dans les cartilages des Céphalopodes, ne s’éloigne pas de la règle générale, les cellules conjonctives, chez ces animaux, étant étoilées et présentant des prolongements ramifiés. Du reste, nous allons trouver, dans les pièces de soutien de la radula, chez la seiche, un tissu qui forme une transition entre le tissu conjonctif et le tissu cartilagineux spécial aux Céphalopodes.
À, Toüles les fois que M. Ranvien veut déceler la moindte trace de cartilagéine, il se sert de cette matière colorante.
Les cartilages linguaux chez la Seiche
(Sepia officinalis).
Tous les auteurs qui parlent de pièces de soutien de la radula, chez les Céphalopodes (Cr. Livon, G. Voer et Yuxc), les décrivent comme formées de fibres musculaires, sans y signaler aucun autre élément conjonctif ou cartilagineux.
Dans les genres Octopus et Loligo, en effet, ces organes ressemblent complètement à un muscle, mais l'examen microscopique pourrait seul nous montrer le rôle que doit jouer le tissu conjonctif dans leur composition. J'ai fait cet examen chez la seiche commune (Sepia officinalis), dont les cartilages linguaux présentent une structure toute particulière et très avantageuse pour l'étude du tissu de soutien de la radula.
Lorsque, chez cet animal, on a enlevé le bec de perroquet avec ses muscles, on aperçoit la radula (R, fig. 2) qui fait saillie sur la ligne médiane, en arrière d’un mamelon gustatif (pg) eten avant de deux muscles aliformes qui se rejoignent au-dessus d'elle (M); en s’accolant l’un à l'autre ces muscles forment une gouttière ouverte en haut qui conduit dans l'æsophage (æ); si l'on introduit un scalpel dans cette gouttière et si on dissèque délicatement sur les côtés, on parvient à isoler la masse radulaire.
Cette masse a la forme d'une pyramide triangulaire à arête antérieure, dont le sommet tronqué, placé en haut et en avant, est recouvert par la portion active de la radula (R, fig. 25), celle-ci semble s'enfoncer dans un sillon que l'on remarque sur la face postérieure de la masse radulaire. C’est qu’en effet la pyramide est formée par l’accolement de deux pièces allongées (fig. 26), réunies en haut par une partie médiane, cartilaginiforme et dont l'ensemble
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rappelle beaucoup la plaque de soutien en fer à cheval des Helix ‘; mais ici, l'aspect et la consistance cartilaginéuse ne se retrouvent plus que sous forme d'une bande étroite qui court le long du bord antéro-interne de ces pièces et se confond en avant avec la portion moyenne; tout le reste semble être, à la vue, de nature musculaire. En se rapprochant l’une de l'autre, ces pièces de soutien forment une gouttière dans laquelle est logée une tige cylindrique qui supporte la radula et se termine en arrière par une partie molle et
Fig. 25. — Sepia officiulis. Ensemble de l'appareil radulaire (les mächoires ont élé enlevées, leurs muscles coupés el rejetés en haut et sur les côtés; grossissement, 1,5). — M.I, muscles de la mâchoire inférieure; MS, muscles de là mächoire supérieure; R, extrémité antérieure de la radula; M, muscles recouvrant en partie la masse radulaire; p.g, papille gustative @, æsophage. s
muqueuse. Cette tige, homologue de la papille formatrice que j'ai étudiée chez Helix pomatia, est très consistante ; sa couleur blanche et nacrée pourrait la faire prendre pour du cartilage, mais la dissociation donne une substance gélatineuse, transparente, dans laquelle sont disséminées des fibres plus ou moins épaisses, plus ou moins flexueuses, s’entrecroisant en {ous Sens et qui sont d'autant. plus serrées que l’on se rapproche de l'extrémité antérieure. Dans cette dissociation à l’état frais, les éléments cellulaires sont peu visibles, bien qu'ils paraissent nombreux ; si on ajoute de l'acide acétique, la préparation devient blanche comme du lait, mais les fibres résistent
1. Chez le Poulpe commun, ces deux pièces ont une forme prismatique, en lame de couteau; elles sont indépendantes l'une de l’autre, ou du moins ne sont réunies en haut que par une mince membrane musculaire,
très bien. Avec le picro-carmin, on met nettement en évidence les corps cellulaires qui sont fusiformes ou étoilés et envoient des prolongements protoplasmiques assez nombreux ; en somme nous avons là un aspect qui rappelle énormément ce que nous avons vu dans le même organe de l'Escargot.
Revenons maintenant aux pièces de soutien de la radula dont l'étude doit nous être d'un grand intérêt, puisque nous avons la chance d'y trouver l'élément de soutien complètement séparé de la partie active, musculaire. Les Céphalopodes sont les seuls, de tous les Mollusques, qui aient un squelette cartilagineux plus ou moins bien développé ; partout où un muscle a besoin d’un point d'appui très résistant, partout où un organe a besoin d’être renforcé ou pro-
Fig. 26. — Sepia officinalis. Pièces de soutien de la radula étalées sur un plan (grossissement, 1,5).
tégé, on est presque toujours certain de trouver ce tissu cartilagineux remarquable par la forme ramifiée de ses cellules. S'il était vrai que les cartilages linguaux des Gastéropodes pulmonés soient formés par un mélange de fibres musculaires et de cellules cartilagineuses, il serait permis, à priori, de penser que nous allons trouver ici, un tissu de cartilage analogue à celui qui existe dans les autres régions de l'animal.
Lorsqu'on enlève, avec des ciseaux courbes, une petite partie de Ja bande cartilaginiforme qui renforce les pièces de soutien, on constate que cette bande est formée par une substance molle et transparente, contenue dans une membrane très résistante : dissociée à l'état frais, dans le sang de l'animal, on voit une substance fondamentale anhyste, peu abondante, contenant un grand nombre de noyaux granuleux, dont le diamètre varie de 40 à 15 4; de ces noyaux semblent partir des prolongements qui s’anastomosent souvent entre eux. L’acide acétique rétracte un peu les noyaux et efface en partie les prolongements; il montre de plus que la membrane d’enveloppe est de nature conjonctive. Le picro-carmin colore la substance fondamentale en jaune rougeâtre et les noyaux
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237 Bffr
en rouge; le corps cellulaire devient alors visible et on remarque que les filaments protoplasmiques partent de ‘sa masse et non du noyau (fig. 27); du reste sa forme varie beaucoup, il est parfois très peu abondant et ne se révèle plus que par quelques prolongements; dans tous les cas, il est peu visible, car il se colore avec la même intensité que la substance fondamentale. On voit déjà, par cette description, que ce tissu s'éloigne beaucoup du cartilage et qu’il peut être comparé au tissu conjonctif à forme muqueuse ou
Fig. 27. — Sepia officinalis. Éléments de la bande conjonetive qui ren'orce les pièces de soutien (alcool et picro-carmin).
gélatineuse qu'on trouve dans la papille formatrice de la radula, chez cet animal et chez les Helix.
Les coupes ne peuvent guère nous donner que des renseignements inexacts sur la forme des cellules, mais elles vont préciser les rapports qui existent entre les éléments de ce tissu et entre ceux-ci et les tissus voisins. Une coupe transversale de la masse radulaire montre que les pièces de soutien (p. s, fig. 28) sont essentiellement formées de fibres lisses à direction horizontale, s'imbriquant plus ou moins les unes dans les autres et contenant des noyaux en bâtonnet. Ces fibres ne sont pas disposées en faisceaux, mais en nappes continues; de place en place cependant, on voit quelques masses granuleuses contenant des noyaux sphériques ou ovoides. Chaque pièce est entourée par une gaine épaisse de tissu conjonctif (&, fig. 28) qui prend une belle teinte rose avec le picro-carmin; elle est réunie à sa congénère, en avant
et en bas, par une bande musculaire formée de fibres s’entrecroisant en tous sens (4, fig. 28) ‘; c'est au point de jonction de ce dernier muscle avec les pièces de soutien que se trouve la bande cartilaginiforme dont nous connaissons déjà une partie des éléments. Sur les coupes transversales cette région se présente comme un noyau formé par une substance amorphe, fixant très bien toutes les matières colorantes et contenant un grand nombre de cellules
Fig. 98. — Sepia officinalis. Coupe frontale de la masse radulaire (la radula s'est trouvée enlevée dans la préparation; grossissement 1,5). — p.s, pièces de soutien de la radula; &@, membrane d'enveloppe; b, noyau de tissu conjonclif; &, masse de cellules vésiculeuses; d, muscle d'union des deux pièces de soutien.
nues, allongées dans un mème sens (b, fig. 28); du côté des pièces de soutien, les cellules sont très nombreuses et renferment un petit noyau ovoïide; du côté opposé, vers le muscle d'union des pièces, elles augmentent de volume pendant que leur noyau grossit et devient sphérique; en même temps la substance fondamentale disparaît peu à peu et on trouve bientôt une masse de grosses cellules vésiculeuses, entourées par une membrane très mince sans linterposition d'aucune substance intercellulaire, complètement semblables, en somme, aux cellules vésiculeuses que nous avons étudiées chez l'Escargot (c, fig. 28). |
Sur toute la périphérie de ce noyau, on voit les cellules, qu’elles
1. Cette bande musculaire est l'homologue du muscle horizontal de SEMPER qui réunit entre elles les deux pièces de soutien de l’Helix pomatia.
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soient étoilées ou vésiculeuses, se changer peu à peu en cellules conjonctives ordinaires et se confondre insensiblement avec les éléments de la membrane d'enveloppe (voir les cellules inférieures de la figure 27). Du reste, s’ilrestait un dernier doute sur la nature de ce tissu, on pourrait agir ici comme je l’ai fait pour les Gastéropodes, c’est-à-dire rechercher si on ne trouve pas un tissu conjonctif semblable dans les autres muscles de la Seiche; il suffirait de s'adresser aux muscles du bec dont l'extrémité toute antérieure, située entre les deux lames de chaque mâchoire, n'est plus guère formée que par une substance fondamentale fibrillaire où l’hématoxyline décèle la présence d’un grand nombre de noyaux sphériques ou ovoïides.
Il me semble que cette étude vient ajouter une nouvelle preuve à ce que j'ai avancé plus haut, au sujet de la nature conjonctive des cellules vésiculeuses. Chez la Seiche, les pièces de soutien de la radula sont formées, comme chez les Helix, par deux muscles dont les éléments conjonctifs deviennent en partie vésiculeux en vue du rôle qu’ils ont à remplir, mais, au lieu de se faire dans toute l'étendue des muscles, cette différenciation se localise, chez cel animal, en un point limité à leur bord antéro-interne.
Alors que le tissu conjonctif en général se compose surtout, chez les Gastéropodes, de grosses cellules arrondies, contenant un liquide transparent, il présente seulement, chez les Céphalopodes, des fibrilles entrecroisées et des cellules étoilées à prolongements nombreux. Le tissu conjonctif qu'on trouve dans les pièces de soutien de ces animaux ne s'éloigne donc du type ordinaire que par sa substance fondamentale qui est muqueuse ou gélatineuse, et à ce point de vue il faut remarquer qu’il touche de très près au tissu cartilagineux ; il suffirait en effet que la substance interstitielle acquière une plus grande consistance pour donner lieu au cartilage ordinaire des Céphalopodes.
Ceci nous amène à considérer le cartilage à cellules ramifiées de ces animaux comme une forme primitive, un état intermédiaire entre la cellule conjonctive et ses dérivées : cellules cartilagineuse et osseuse, ce serait le cartilage fœtal des Vertébrés arrêté dans son développement et fixé à cet état dans les animaux inférieurs. On a vu que la forme des cellules cartilagineuses dérive directement de la forme des cellules conjonctives chez le Buccin et la Seiche, ce qui nous montre que, chez les Invertébrés, comme chezles Vertébrés,
RS le tissu cartilagineux représente une phase évolutive du tissu conjonctif; il est donc tout naturel de trouver, dans les animaux inf6rieurs, des tissus à forme intermédiaire persister pendant toute la vie de l’animal.
C'est là une opinion qui diffère complètement de celle de
. M, Rewaur. Cet histologiste considère, en effet, le cartilage ramifié comme du cartilage hyalin ayant atteint la limite supérieure de son développement sous l'influence de certaines « conditions de nutrition, d'incitation, de milieu favorables à l'achèvement de son évolution dans ce sens ». « Les éléments du cartilage hyalin, dit-il, rencontrent ces conditions naturellement, régulièrement dans le poulpe, et accidentellement seulement chez l’homme, dans les circonstances qui commandent pour lui l'édification de l'enchondrome à cellules ramifiées *.»
Il est évident que l'étude du développement du cartilage, dans un grand nombre de types inférieurs, permettrait seule de trancher complètement la question. Chez l'homme, trop d'éléments étrangers interviennent (hérédité, accélération embryogénique, etc.), et cependant on peut remarquer déjà que le cartilage fœtal se compose, chez lui, de cellules étoilées semblables à celles du tissu conjonctif.
Autre part, M. Ranvier a montré comment des cellules tendineuses, à prolongements nombreux, pouvaient se transformer en cellules cartilagineuses ordinaires. Dans le ligament rond de l’articulation coxo-fémorale du lapin, les faisceaux tendineux, en arrivant sur la tête du fémur, pénètrent dans le cartilage de revêtement et se fondent pour ainsi dire avec sa substance fondamentale ; on trouve alors, à ce niveau, entre les faisceaux, des cellules cartilagineuses. Chez l'adulte, ces cellules sont encapsulées, semblables à celles du cartilage hyalin ordinaire, mais, chezles jeunes lapins de six semaines à deux mois, on observe des cellules « de tous points comparables aux cellules du cartilage céphalique des Céphalopodes”® ».
Il n’est donc pas nécessaire, pour expliquer cette forme aberrante du cartilage chez l'homme, d'invoquer la théorie de l’atavisme, qui, dans ce cas, ne serait qu'une simple vue de l'esprit, nide faire intervenir certaines conditions qui échappent complètement à notre contrôle et rentrent par là même dans le domaine de lhypothèse.
.J. Rexaur, Traité d'Histologie pratique, Paris, 1889, p. XXVIIT. ; $ Er Leçons sur les Élèments et les Tissus du système conjonctif (Jourh: de Microgr., année 1890, p. 296; voir également, année 1891, p. 200)
RESUMÉ ET CONCLUSIONS
L'étude des cartilages linguaux des Mollusques nous à montré les premiers essais que fait la nature pour créer un tissu squelettique. Sachant que les éléments de ce tissu (cartilage et os) dérivent, chez les animaux supérieurs, du tissu conjonctif, nous devions trouver et nous avons trouvé en effet, cette ébauche de squelette formée par une différenciation des cellules conjonctives, différenciation qui s’est traduite ici par la forme vésiculeuse.
Mais ces recherches présentent un autre intérêt quand on envisage les cellules vésiculeuses à un point de vue plus général. Ges éléments, bien que très répandus dans le règne animal, n’ont jamais fait le sujet d’une étude d’ensembie, aussi les auteurs diffèrent-ils sur leur nature.
M. Ranvier les décrit sans les rattacher spécialement à aucun tissu, M. Renaur les considère comme des cellules conjonctives transformées, enfin M. Külliker en fait une classe particulière sous le nom de tissu cartilagineux sans substance fondamentale ou cartilage celluleux. Les résultats auxquels je suis arrivé jusqu'ici me font accepter les idées de M. RENAUT, mais, pour se faire une opi- -nion définitive, il faudrait étendre ces recherches à toute la série animale,
Les conclusions suivantes résument les principaux faits que j'ai essayé d’élucider sur la structure des cartilages linguaux et sur la connaissance des tissus musculaire et conjonctif des Mollusques.
I. — Au point de vue de leur structure, les cartilages linguaux des Mollusques peuvent être groupés en deux grandes classes :
4o Dans beaucoup d'espèces (Gastéropodes pulmonés, certains Nudibranches, Céphalopodes), ils sont formés de fibres musculaires entre lesquelles existent des éléments conjonctifs, comme dans les autres muscles ; mais ici, en raison de la fonction que les organes: ont àremplir, les cellules conjonctives deviennent presque toujours vésiculeuses.
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Cette forme de tissu conjonctif est, ou bien une accentuation du type ordinaire (Gastéropodes) ou bien une différenciation particulière des cellules (Céphalopodes).
9 Chez d'autres Mollusques (Buccin), les cartilages linguaux sont formés de véritables cellules cartilagineuses sans aucun mélange de fibres musculaires.
Il est probable que ces deux classes ne sont pas nettement tranchées chez ces animaux, les cartilages linguaux des Planorbes et surtout des Paludines nous font prévoir des formes intermédiaires entre les cellules de la première classe et celles de la seconde.
I. — L'aspect cartilagineux n’est pas un caractère constant pour tous les cartilages linguaux ; il se rencontre, par contre, dans beaucoup d'autres muscles à structure ordinaire. Cest donc un carac- (ère qui dépend surtout de la fibre musculaire même et non uniquement des cellules vésiculeuses.
II. — Le mot de cartilage ne doit pas être employé pour désigner les organes de support de la radula, puisqu'il ne répond pas à l'ensemble de la structure de ces organes; il vaudrait mieux se servir d'une appellation plus générale et moins précise, telle que celle de pièces de soutien.
IV. — La papille, ou gaine formatrice de la radula, renferme surtout, chez Helix pomatia ct Sepia officinalis, du tissu conjontif à forme muqueuse ou gélatineuse.
V. — Les fibres musculaires lisses des Gastéropodes sont formées de deux substances : l’une fibrillaire, représentant l'élément contractile, l’autre granuleuse, protoplasmique; mais les rapports de situation entre ces deux substances sont loin d’être constants, comme le veulent les auteurs.
“VI. — Quand on suit le développement d’une fibre lisse, on voit que la différenciation du protoplasma en fibrilles se fait de la périphérie vers le centre ; lorsque la fibre a atteint son maximum d'évolution, c'est-à-dire quand tout le protoplasma s'est transformé, le noyau de la cellule primitive parait avoir complètement disparu.
VII. — Les fibres musculaires lisses qu'on trouve dans les pièces de soutien de la radula, diffèrent des fibres ordinaires par leur plus
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grande largeur et par leur manière différente de se comporter avec les substances colorantes.
VIII. — On trouve parfois, dans ces muscles linguaux, des fibres striées transversalement, analogues à celles des Insectes et des Vertébrés.
IX. — Le tissu conjonctif est très peu abondant dans les muscles des Gastéropodes ; le plus souvent il n’est représenté que par quelques fines granulations et des noyaux, éléments qui paraissent provenirde la fonte de cellules vésiculeuses.
X. — À un certain stade de leur évolution, les muscles des Gastéropodes présentent, entre leurs fibres, de grosses cellules vésiculeuses. Dans la plupart des muscles, ces cellules disparaissent à l'état adulte (voir IX), mais, lorsque la formation du muscle l'exige, elles persistent toujours ; c’est ce qui existe, par exemple, pour les pièces de soutien de la radula.
XL. — La forme du tissu cartilagineux est en rapport avec celle du tissu conjonctif de l'animal considéré. C’est pourquoi la structure des cartilages linguaux du Buccin se rapproche de celle du cartilage hyalin et non de la structure du cartilage à cellules ramifiées des Céphalopodes.
XII. — La substance cartilagineuse qu'on trouve chez le Buccin, diffère de la cartilagéine des Vertébrés, en ce qu'elle donne de la gélatine par la coction et en ce qu'elle se colore en jaune d’or par l'iode, en rose vif par le picro-carmin et en bleu parle bleu de quinoléine.
XIII. — Le cartilage à cellules ramifiées des Céphalopodes est une forme primitive qui se relie directement au tissu conjonctif par l'intermédiaire de certains tissus.
XIV. — Chez les Invertébrés, comme chez les Vertébrés, le tissu cartilagineux représente une phase évolutive du tissu conjonclif.
Vu : Le Doyen, Vu : Par le président de thèse, BROUARDEL. MATHIAS DUVAL.