Loc, cit., p

fluide qui entraine avec elle de beaux noyaux sphériques, contenant un seul nucléole très net et très réfringent; ce liquide ne renferme ni graisse, ni glycogène, mais il est coloré assez fortement par la solution iodo-iodurée de M. RANVIER.

L'étude de cette Lymnée nous montre donc des pièces de soutien qui ressemblent complètement aux muscles ordinaires du même animal, bien qu'elles renferment un grand nombre de cellules vésiculeuses. Chez un petit Gastéropode d'eau douce, Ancylus fluviatilis, je n'ai trouvé dans ses cartilages linguaux que des fibres musculaires avec quelques masses pigmentaires, mais comme ceci est en désaccord avec la description de M. CLaAPARÈDE jé ne veux rien affirmer en ce moment, d'autant plus que le seul individu que j'ai pu observer avait séjourné pendant très longtemps dans l'alcool et était assez mal conservé. Dans tous les cas, ces deux derniers types nous amènent directement à parler d’un autre Mollusque, la Tritonia Hombergüi, où les pièces de soutien ont, en même temps, l'aspect et la structure d'un muscle ordinaire.

Chez ce Nudibranche, le bulbe buccal comprend en étendue près de la moitié de la masse viscérale: pour découvrir la radula, il faut le sectionner circulairement au-dessous et le long d'une saillie en boudin qui court tout autour du bulbe; cette saillie est formée par les mâchoires que l’on peut reconnaitre à leur consistance en les touchant à travers les téguments avec la pointe d’un scalpel ou d’une pince.

Les tissus s'écartant pour ainsi dire d'eux-mêmes, on obtient, par cette opération, deux segments dont l'inférieur, resté attaché au corps, a l'aspect d'une semelle de soulier et présente une fente longitudinale qui est la bouche: on renverse le segment supérieur, de beaucoup le plus considérable, et on écarte les deux mâchoires qui sont très développées, de couleur jaune brun, et dont la forme rappelle, suivant la comparaison de Cuvier, les ciseaux avec lesquels on tond les moutons; on aperçoit alors une masse sphérique qui est la partie antérieure de la radula. La forme de la plaque qui supporte celle-ci s'éloigne du type habituel que nous avons vu jusqu'ici; c'est une masse musculaire, bilobée, cordiforme, dans laquelle on ne trouve aucune apparence de cartilage. Les coupes microscopiques n'y montrent, en effet, que des fibres musculaires se colorant en orange par le picro-carmin et en violet pâle par le vert de méthyle; à la périphérie, vers le milieu de cette masse, on voit une

épaisse couche de fibres longitudinales très serrées, sur laquelle repose l’épithélium buccal; aux extrémités, cette couche est dissociée en faisceaux nettement séparés, circonscrits par des fibres circulaires ou obliques, s’entre-croisant entre elles. Le centre de la masse est occupé par des fibres transversales, non réunies en faisceaux, mais plongées dans une substance granuleuse, plus ou moins abondante, dans laquelle l’hématoxyline décèle la présence de petits noyaux sphériques.

Le tissu conjonctif dans les muscles des Gastéropodes.

L'étude des cartilages linguaux nous a montré chez Helix pomatia, Planorbe et Paludine, des fibres musculaires et des cellules vésiculeuses parfois entourées d'une membrane; chez Helix aspersa et Lymnea stagnalis, nous avons vu ces cellules se charger de granulations protoplasmiques de plus en plus abondantes; chez l’Arion et la Limace, elles nous ont paru complètement protoplasmiques et nues et enfin, chez Tritonia Hombergii, on à vu qu’elles étaient remplacées par des masses protoplasmiques diffuses, nucléés, disséminées au milieu d’un grand nombre de fibres musculaires.

Nous avons rattaché ces différents aspects à des différenciations plus ou moins avancées des cellules conjonctives, mais, pour que cette relation soit bien évidente, nous devons étudier maintenant la manière dont se comporte le tissu conjonctif dans les autres muscles des Gastéropodes.

Lorsqu'on envisage l'ensemble du tissu conjonctif chez les Mollusques, on voit qu’il présente toutes les formes différentes qu’on rencontre chez les Vertébrés, à l'exception peut-être des fibres élastiques dont l'absence a êté signalée par Fr. Bo . Pour s’en tenir à un des éléments de ce tissu, la cellule, deux formes principales paraissent prédominer : chez les Ptéropodes et les Gastéropodes, on trouve des grosses cellules arrondies en général, dont le contenu est formé de sérosité transparente, de mucus ou d'albumine, avec très peu de protoplasma; chez les Céphalopodes, au contraire, ces cellules sont petites, étoilées, à prolongements ramifiés nombreux et remplies complètement par un protoplasma granuleux. Le tissu conjonctif est relativement peu abondant chez ces animaux, du moins en tant que substance unissante des organes; on ne le trouve bien développé que dans le derme, le pied et autour du cœur et encore ses éléments se confondent-ils souvent avec ceux du tissu musculaire. Les muscles des Gastéropodes se composent de fibres en général fusiformes, souvent très longues,

4, Loc. cit., p. 102.

TEE accolées intimement entre elles ou séparées par . c fines granulations sur l’origine desquelles les auteurs ne disent rien. Voilà le plus qu’on peut trouver dans les ouvrages classiques, au sujet de la distribution du tissu conjonctif

des Mollusques ; une étude spéciale de certains muscles va nous permettre de pousser plus loin cette analyse.

Dans le muscle columellaire de l'Helix pomatia qui rattache le pied de l'animal à sa coquille, les fibres sont disposées par nappes ou plans superposés sans qu'on puisse y reconnaître, en arrière du moins, de faisceaux secondaires. Dans les parties antérieures de ce muscle, les fibres paraissent intimement accolées entre elles, mais quand on arrive près de la columelle, on voit entre elles, sur des

Fig. 19. — Jeune Æelix fructicum (diamètre de la coquille, 4 mm. 5). — Portion du muscle radulaire moyen; grossissement, 840. — Cette figure de même que les deux suivantes montrent l'évolution du tissu conjonctif dans les muscles des Gastéropodes,

coupes transversales, des espaces stellaires remplis par un protoplasma contenant quelquefois un noyau plus ou moins arrondi; d'un autre côté, les coupes obliques montrent la présence de lames protoplasmiques séparant les différents plans musculaires les uns des autres. Celte description, qui serait celle de plusieurs autres muscles que j'ai étudiés, nous montre que le tissu conjonctif est représenté, dans les muscles adultes, par des masses plasmodiales contenant de nombreux noyaux. En suivant le développement de certains muscles, j'ai vu quelques faits qui ne rentrent peut-être

pas dans la règle générale, mais qui sont toutefois très intéressants pour le sujet qui nous occupe.

Chez un Helix fructicum long de 4%" 5 !, le muscle radulaire moyen se montre composé de fibres musculaires peu nombreuses relativement à l'état adulte, et formées presque uniquement de substance granuleuse, les fibrilles n’apparaissant que sous forme d'une mince bande latérale. Entre ces fibres on voit un grand nombre de cellules à contour mal défini, formant des masses protoplasmiques fusiformes, contenant de gros noyaux sphériques (fig. 19). Un peu plus tard, ces cellules s’arrondissent, deviennent plus distinctes, sans qu’on puise y reconnaître une membrane, mais

Fig. 20. — Jeune Helir fructicum (diamètre de la coquille, 4 min. 5). Portion du musele horizontal qui réunit les deux pièces de soutien (grossissement, 840).

on remarque que leur protoplasma sécrète à son intérieur un liquide encore peu abondant (fig. 20) *.

Sur un animal long de 6", les fibres musculaires se sont multipliées énormément et la substance centrale granuleuse est moins abondante; les grosses cellules ont disparu pour la plupart ou du moins ne sont plus représentées que par des noyaux situés entre les fibres et accolés contre elles. Mais cependant on peut voir, de place en place, les fibres s’écarter pour loger des amas fusiformes de cellules qui sont devenues vésiculeuses et ressemblent alors

A. Voir la note, page 14.

2, Cette différenciation se faisant plus vite sur le muscle horizontal de Sempér qu unit les deux pièces de soutien, on peut voir ces deux stades différents sur le mème

animal (voir fig. 49 et 20).

CA complètement aux cellules vésiculeuses des pièces de soutien (fig. 21).

Chez l'adulte, ce muscle radulaire moyen présente la structure générale que j'ai décrite pour le muscle columellaire; les fibres sont très rapprochées l’une de l’autre, séparées parfois, mais rarement, par des noyaux entourés d'un peu de protoplasma finement granuleux qui semble fuser entre les fibres. Telle est certainement

Fig. 21. — Jeune Helix fricticum (diamètre de la coquille, 6 millimètres). Portion du muscle radulaire moyen; grossissement, 600.

l'origine de ce que des histologistes, tels que LegerT, ont décrit sous le nom de substance intermédiaire granuleuse.

Nous voyons donc, dans les muscles des Gastéropodes, les éléments conjonctifs qui séparent les fibres, prendre la forme de cellules vésiculeuses à un certain moment de leur évolution; je vais montrer maintenant ces mêmes cellules vésiculeuses persister à l’état adulte dans d’autres muscles.

Chez la Lymnée, la paroi supérieure de la cavité buccale, contre laquelle s'appuient les trois mâchoires, présente un épaississement notable produit par le grand développement des faisceaux musculaires qui s’entrecroisent en divers sens, mais ici l’aspect ne diffère en rien de celui des autres muscles du même animal. Chez l'Escargot, au contrairé, cette région râppelle beaucoup, à la vue, les

Petri

pièces de soutien de la radula; elle forme une plaque trapézoïde qui se termine insensiblement en arrière vers l'entrée de l’œsophage dans le pharynx et qui donne aftache, en avant, à un muscle large et très mince qui va se perdre dans les téguments des lèvres; c’est au-dessous du bord antérieur de celte plaque que se trouve la mâchoire. Une coupe transversale de cette région, chez un animal adulte, traité par le liquide de Muller, montre une sorte de quadrillage formé par l'entrecroisement à angle droit de nombreux faisceaux musculaires; une couche épaisse de fibres transversales double et supporte l'épithélium buccal; au-dessus, les faisceaux s’écartent pour loger entre eux des amas de grosses cellules qui sont de plus en plus nombreuses au fur et à mesure qu’on s'élève. Ces cellules ont la même forme, la même grossseur et la même constitution que les cellules vésiculeuses des pièces de soutien de la radula: elles sont presque complètement remplies par une matière transparente qui ne se colore par aucune substance; leur protoplasma n'est plus représenté que par une mince bande homogène située à la périphérie de la cellule et contenant toujours un beau noyau sphérique.

Comme dans les pièces de soutien, le contour de ces cellules se colore énergiquement, mais il est difficile d'y reconnaitre une MEMbrane véritable surtout dans les dissociation.

Le muscle columellaire du Buccin nous présente en partie les mêmes formations. Dans sa plus grande étendue, il a une structure analogue à celle du même muscle de l'Helix pomatia, mais, en arrière, au niveau de son attache à la columelle, on constate entre les fibres, la présence d'amas plus ou moins nombreux de grosses cellules polygonales, accolées intimement les unes aux autres el remplies par un liquide transparent ; le noyau est toujours placé dans une mince bande protoplasmique qui forme la périphérie de la cellule.

En résumé, le tissu conjonctif est très peu développé dans les muscles des Gastéropodes; il y est représenté en général par des granulations peu abondantes entourant souvent des noyaux, éléments qui paraissent provenir de la fonte de cellules vésiculeuses.

Mais toutes les fois qu'un muscle à besoin d’un point d'appui solide ou qu’il doit lui-même servir d'organe de soutien en même temps qu'il a à fournir un travail énergique, ces cellules vésiculeuses persistent pendant l'état adulte.

Les cartilages linguaux chez le Buccin (Buccinum undatum).

Je crois avoir démontré, dans les pages précédentes, que les cellules, qui existent dans les pièces de soutien de la radula de cer- {ains Mollusques, doivent être considérées comme conjonclives et non comme cartilagineuses. Nous allons étudier maintenant un autre type de Mollusque, le grand Buccin ondé, où la structure de ces organes se rapproche nettement, celte fois, du cartilage hyalin des Vertébrés.

Pour découvrir la radula, chez cet animal, on fend la trompe longitudinalement, en dessus, et on mel à jour l’œsophage que l'on enlève; l'appareil radulaire apparaît alors au-dessous de lui. En disséquant cet appareil, dont l'anatomie complète a été donnée par Cuvien dans ses Mémoires sur les Mollusques, on reconnait au centre des muscles rouges qui le composent, une longue tige cylindrique, cartilaginiforme, qui donne attache à de nombreux muscles dans toute sa longueur et qui porte en avant la radula; cette tige est l'homologue de la papille formatrice de l'Helix pomatia. Si on enlève la radula, on voit qu’elle repose sur deux cartilages qui sont réunis en avant, s'accolent entre eux, dans leur partie moyenne, pour. former une goutlière ouverte en haut, et divergent ensuite pour donner attache à deux muscles blanchâtres (fig. 22) ; chacun de ces cartilages est une longue lame mince et étroite, excavée sur sa face supérieure et présentant une couleur rouge, provenant des muscles situés au-dessous d'elle et vus par transparence ; c'est dans leur écartement que repose la Lige cartilaginiforme que nous avons signalée plus haut. On voit, par celte description, que l'appareil radulaire du Buccin est conslituë sur le même type que celui des Helix; les différences de forme proviennent toul simplement de l'allongement qu'ont subi ses parties pour suivre la formation de la trompe.

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