A MES PREMIERS MAÎTRES DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE DE CAEN

Hommage de profond respect et de vive reconnaissance:

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LES

(STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT HISTOGÉNIQUE

Les pièces chitineuses qui composent l'armature buccale des Mollusques céphalophores présentent des différences de nombre, de forme et de position qui fournissent des caractères précieux pour la classification de ces animaux. Ces différences ne sont pas si accentuées, cependant, pour que la description d'un Mollusque type, tel qu'une des espèces du genre Hélix, ne puisse donner une idée générale, suffisamment complète, de ces organes.

Chez l'Helix fructicum, pris comme exemple, cette armature se compose de deux portions distinctes : une antéro-supérieure, à peu près immobile, la méchoire, et une postéro-inférieure, essentiellement active, la radula. La mâchoire est une forte lame chitineuse, légèrement arquée (m, fig. 1), placée sur le plafond de la cavité buccale, en arrière de la lèvre supérieure. Comme toutes les pièces qui composent la denture des Mollusques, cette mâchoire est une différenciation de la cuticule qui revêt la face libre des cellules épithéliales sous-jacentes; elle n'a donc que des rapports de contiguité avec les muscles du plafond de la bouche, mais, à son niveau, ces muscles prennent un développement considérable d’où résulte la formation d’une plaque trapézoïde qui se termine insensiblement, en arrière, vers l'entrée de l’œsophage dans la bouche et donne

4, Ce travail a été fait dans le laboratoire du professeur Mathias Duvaz à la faculté de médecine de Paris. Pour les animaux marins, j'ai pu me les procurer pendant un séjour que j'ai fait l'été dernier au laboratoire zoologique de Luc-sur-Mer, dirigé par M. le professeur Joyeux-Larrute. Je ne saurais trop remercier ces maitres pour la bienveillance qu'ils ont toujours montrée à mon égard. Les résultats préliminaires en ont été communiqués à la Société de Biologie dans les séances du 42 novembre 1892, du 18 février et du 4 mars 1893.

RCE

attache, en avant, à de minces faisceaux musculaires qui vont se perdre dans les téguments des lèvres. à

La bouche, pharynx de certains auteurs, forme une vaste cavité (e. b.) dont le plafond se continue directement avec l'œsophage (æ), mais dont le plancher présente une masse arrondie, légèrement jaunâtre, rugueuse au toucher qui fait saillie dans la cavité buccale; cette masse est recouverte par une lamelle chitineuse, portant un grand nombre de dents et à laquelle on a donné le nom de radula (râpe) (r). En arrière, la surface libre de ce mamelon conduit dans une dépression en doigt de gant de la cavité buccale, dépression qui forme à l'extérieur une sorte de papille conique, au-dessous de

mn jap AO Ps Mm.a.

Fig. 1. — Jeune Æelix fructicum. (Coupe antéro-postérieure de la tête, grossie 8 fois.) — m, mächoire; b, bouche; 4, iévre lalérale; c.b, cavité buccale; p.s, pièce de soutien de la radula; », radula; g.s, g > urioa Ceébro de: g.v, ganglion viscéro-pédieux; æ, œsophage; pap, papille; p, pied ; m.a, muscle radulaire antérieur; ».p, muscle radulaire postérieur; mm, mn, muscle radulaire moyen; m.pap, muscle papillaire.

l’œsophage (pap.); c'est dans ce cul-de-sac (fourreau, gaine génératrice ou poche linguale) que se termine la radula ‘. Si l’on pince

A. Cette papille a l'aspect et la consistance du cartilage, mais, quand on la coupe avec des ciseaux, on voit qu'elle contient une sorte de lissa muqueux qui se laisse facilement énucléer et que M. Koruxer, Miltheilungen zur vergleichenden Gewebelehre (Würzburger Verhandlungen, 1857, Heft. IL), considère comme conjonctif, alors que M. Sewper, Zum feineren Baue der Molluskenzunge (Zeifs. f. wiss. zoologie, 1858 t. IX; p. 274, fig, 6. pl. XIT) le regarde comme très musculaire, É

Sur une coupe transversale, on voit que cette papille est entourée par une couche musculaire qui supporte, en dedans, l'épithélium formateur des dents de la radula; au centre est un noyau de substance amorphe, se teintant à peine par les colorants el contenant un grand nombre de corps protoplasmiques, dont les formes, plus ou moins étoilées, ne se reconnaissent bien que par la dissocialion; la longueur de ces cellules varie entre 40 à 20 y et leur largeur entre 3 à 6 y, elles présentent des prolongements très longs et très ténus qui se perdent dans la substance fondamentale. A partir d'un certain niveau, la couche musculaire périphérique envoie quelques faisceaux qui vont, en divergeant, s'épuiser au milieu des éléments du noyau central.

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délicatement celte dernière, il est facile de l'enlever d’une seule pièce et on voit alors qu'elle est supportée par une plaque d'apparence cartilagineuse sur laquelle elle était tendue.

Dans sa position naturelle, la plaque de soutien de le radula a une direction oblique de haut en bas et d'avant en arrière (p. s., fig. 1); elle n’est libre que dans son tiers antérieur, l’autre portion étant entourée par les muscles radulaires. Détachée des parties qui l'environnent (fig. 2), elle a la forme d'un triangle incurvé en haut et dont l'aire présente en arrière un espace vide rempli, sur le vivant, par une membrane fibro-musculaire; c'est cette disposition qui l’a fait comparer à un fer à cheval. En réalité, cette plaque est

Fig. 2. — Helir pomatia. Pièces de soutien de la radula (cartilages linguaux), grossies une fois et demie. — m”.m”, seclion du musele radulaire moyen; m.p, muscle radulaire postérieur.

formée par deux pièces distinctes qui occupent les deux côtés symétriques du triangle (p. s., fig. 2 et fig. 3), et qui se rejoignent en avant pour former le sommet ou angle antérieur du triangle; de plus, à ce niveau, elles sont réunies l'une à l'autre par de nombreuses fibres musculaires qui forment un véritable muscle (m. ., fig. 3) !.

Ce sont ces deux pièces de soutien que la plupart des auteurs ont décrites sous le nom de-cartilages linguaux où de cartilages odontophores el dont je me suis proposé de rechercher la structure. Comme nous le verrons plus loin, les quelques travaux qui ont été faits sur leur histologie remontent tous à une époque où la tech-

4. Îl est toujours facile de ramener la description de l'armature buccale des autres Mollusques au type que nous venons d'esquisser. Mais, chez certaines espèces, telles que les Aplysies et les Bulles, l'estomac contient lui-même des pièces chitineuses rem: plissant le rôle de dents. DE BLavicce et Van BENEOEN ont signalé des plaques cartilagineuses ou cornées dans l'estomac des Hyale, Cymbulie, Tiedemannia et Lima cina artica, et Moquix-Tannox dans lestomac de Bythinia.

En ee nique n'élait pas assez avancée pour pouvoir donner des résultats bien précis. D'un autre côté, tous les zoologistes qui ont écrit sur les Mollusques dans ces dernières années, ne parlent qu'incidemment de ces organes et accordent toute leur attention à la morphologie de la radula en elle-même. Ce premier mémoire comprend une revue critique des travaux antérieurs sur ce sujet, une étude complète des cartilages linguaux chez trois types : l'Escargot, le Buccin et la Seiche est une description histologique rapide de ces

Fig. 3. — Jeune Heliz fructicumn. (Coupe frontale de la tète passant par la région antérieure des cartilages linguaux; grossissement, 24.) — M, muscles formant le plafond de la cavité buccale; M', muscles formant le plancher de la cavité buccale; c.b, cavité buccale ; m.m, attaches antérieures du muscle radulaire moyen; m.h, muscle horizontal réunissant les deux cartilages; p.s, pièces de soutien de la radula (cartilages linguaux); e.b, épithélium buccal qui porte la radula (celle-ci a été enlevée dans la préparation); f, tentacules oculaires; n, nerfs; a.p, artère pédieuse; s.v, sinus veincux.

cartilages chez un certain nombre d'espèces, posant par là des sortes de jalons que je retrouverai plus tard lorsqu'il me sera permis de faire une étude comparative de ces organes. Ces recherches m'ont permis, enfin, d'apporter quelques données nouvelles sur la connaissance générale des tissus musculaire, conjonctif et cartilagineux des Mollusques.

Historique général.

Le plus loin qu'on puisse faire remonter l'anatomie générale, c'est aux travaux de Borveu, en 1776, sur le tissu qu’il appelait « l'organe cellulaire ou tissu muqueux ». Il serait donc oiseux de rechercher les idées que pouvaient avoir les naturalistes de l’antiquité au sujet de la structure des organes qui vont nous occuper ; du reste, on trouverait dans leurs ouvrages les idées les plus bizarres sur la connaissance des Mollusques, non seulement au sujet de l'anatomie de ces animaux, mais encore sur les mœurs de ceux qui sont les plus communs.

SWAMMERDAM, puis surtout CuviEer, donnèrent, les premiers, une anatomie complète des Mollusques, mais, là, nous ne devons pas encore compter sur une analyse intime des pièces qui soutiennent la radula. Ces naturalistes. et tous ceux qui viennent immédiatement après, décrivent ces pièces comme une plaque cartilagineuse et élastique f, parfois osseuse 2, sans s'occuper de sa structure, ni de ses connexions avec les muscles adjacents, Beaucoup paraissent même ne pas avoir eu connaissance de ces organes, ou bien se trompent sur leurs fonctions; ainsi LISTER, cité par CUVIER, les prend pour une trachée-artère, Decce Cuir, dans ses Mémoires sur les animaux sans vertébres, considère le bulbe buccal de Bullidés comme l’estomac et compare les glandes salivaires aux appendices cæcaux des Aphrodites. Je ne veux donc pas insister sur les travaux de cette époque; pour des indications plus précises, je renvoie à Ja première livraison du grand ouvrage de M. TROSCHEL qui est encore actuellement en cours de publication ? et à l'Histoire naturelle des Mollusques de France de MoquiN-TAnDoN #, où on trouvera un historique complet des Mollusques depuis les temps les plus reculés.

VALENCIENNES me paraît être le premier zoologiste qui ait étudié, au microscope, les pièces de soutien de la langue des Mollusques. Dans ses Recherches sur la structure du tissu élémentaire des cartilages des Pois-

1. Cover, Mémoires pour servir à l'histoire el à l'anatomie des Mollusques, Paris, 4817, et Annales du Muséum, 1806, t. VIT.

2. Diction. des scienc. nat. en 60 vol., 4823; article Limnée.

3. H. Troscuez, Das Gebiss der Schnecken zur Begründung einer naturlichen Classification, Berlin, 1856 —.