ESSAI DE PHYLOGÉNIE DU GENRE « CANINIA

En suivant, à l'aide de coupes en séries multipliëes, le dëveloppement de Caninia patula Michelin, nous avons noté les deux points suivants :

i"" la bande stéréoplasmique formant muraille interne est d'abord accoUée à Tépithèque (pi. VI, fig. 2i) ; cette bande se décolle de l'épithèque par endroit (pi. VI, fig. 2A, en haut, à droite de la fossette), puis sur tout le pourtour (pi. VI, fig. 2g) ; il s'intercale alors, entre cette bande et Tépithèque, des vésicules qui vont en se multipliant (pi. VI, fig. 2/) ;

2*^ les bords latéraux de la fossette, presque parallèles au début, se dirigent ensuite vers un point commun, d'abord en courbant leurs extrémités, puis prenant une disposition de plus en plus radiaire. La symétrie bilatérale, fortement dessinée par une fossette à bords parallèles, l'est déjà moins quand les parois limitantes deviennent convergentes, et elle s'atténue ensuite de plus en plus.

D'autre part, remarquons que Zaphrentis (pi. IX, fig. i et 2) :

i"" a également une bande stéréoplasmique accolée à l'épi thèque et n'a pas de tissu vésiculeux ;

2^ possède une fossette à bords latéraux parallèles, donnant au polypier une symétrie bilatérale extraordinairement marquée.

Cjathophjllum, au contraire (pi. IX, fig. 3 et 4) :

i"* ne possède pas de bande stéréoplasmique accollée ou non à Tépithèque, mais la zone vésiculaire est extraordinairement développée;

2"* est généralement dépourvu de fossette (i) : d'où une symétrie radiaire très dominante.

Le genre Caninia^ tel que nous l'avons défini, nous semble se placer phylogénétiquement entre Zaphrentis et Cyathophjllum. Les espèces- de Tournai, que nous venons d'étudier, montrent le processus d'évolution partant d'un type zaphrentoïde et aboutissant à un type cyathophylloïde :

i'* Caninia cornucopiae se rapproche le plus du type Zaphrentis : nous y voyons une bande stéréoplasmique continue et collée à l'épithèque ; les bords de la fossette sont parallèles.

(i) A peine rencontre-t-on un rudiment de fossette chez quelques espèces rangées dans le genre Cyathophylium.

Cependant la fossette, qui était « Fermée » chez Zaphrentis, est déjà a ouverte » dès les stades les plus jeunes que nous connaissions de Caninia cornucopiae ; c'est le premier acheminement vers sa disparition. Or, on sait que la symétrie radiaire, au moins dans les cadrans caixlinaux, telle qu'elle est réalisée dans les Zaphrentis, est, si nous pouvons nous exprimer ainsi, ordonnée à la fossette.

Ce n'est qu'au stade le plus avancé que Caninia cornucopiae typique s'éloigne davantage du type Zaphrentis par le décollement de la bande stéréoplasmique et l'intercalation entre celle-ci et l'épithèque d'un ou deux rangs de vésicules.

2^ Caninia cornucopiae var. vesicularis subit ces modifications dés le stade Jeune, et le développement de la zone vésiculaire devient ensuite plus considérable.

3"" Chez Caninia patula, qui atteint des proportions notables, la zone vésiculaire externe se développe encore davantage; les septa vont jusqu'à l'épithèque, déterminant des vésicules petites, nombreuses et serrées.

Si notre manière de voir énoncée ici est exacte, on peut dire que Tontogénie dans Caninia patula est la répétition de la phylogénie du genre.

4"" Caninia patula var. densa. La muraille interne stéréoplasmique va s'atténuant ; la courbure des septa vers la fossette disparait bientôt ; la symétrie radiaire commence à dominer : le type Gyathophylloïde est atteint.

En concommitance avec le développement de la zone vésiculaire^ on peut suivre, dans la série ci-dessus, une complication de plus en plus grande dans la nature des planchers, qui établit une transition ménagée entre les planchers bien individualisés des Zaphrentis^ et l'amas de vésicules plus ou moins larges qui les remplacent dans Cjathophjllum,

Cette complication s'accomplit par le rapprochement progressif des planchers et par l'augmentation du nombre et de l'irrégularité des anastomoses.

Par le caractère de ses planchers, bien espacés et ne présentant que quelques anastomoses peu nombreuses, Caninia cylindrica semble représenter une phase de l'évolution intermédiaire entre Caninia vesicularis et Caninia patula.

Il en est de même du développement de la zone vésiculaire qui est beaucoup plus considérable que dans Caninia vesicularis, mais est notablement moindre que dans Caninia patula.

Néanmoins, la présence de grandes vésicules^ qui, dans la région la plus externe, détruisent la continuité des septa, nous semble ne pas permettre de considérer Caninia cylindrica comme constituant, à proprement parler, un stade du processus évolutif, qui part de Zaphrentis pour aboutir aux Cyathophjllum carbonifères.

Tout en la rangeant à une phase d'évolution intermédiaire entre la phase cornucopiae var. vesicularis et la phase patula, nous tenons qu'elle appartient à

un rameau divergent; la var. Herculina montrant une phase intermédiaire entre Caninia vesicularis et Caninia cylindrica typique (i).

Notons que, si notre manière de voir est exacte au sujet de la série établie plus haut, il est clair que Cjathophjllum doit être considéré comme un genre polyphylétique, les Cjathophjllum antérieurs au Carbonifère ne pouvant dériver des espèces carbonifères, bien qu'ils montrent les mêmes caractères génériques (pi. IX, fig. 3).

La notion de genre ^\e\\e qu'elle doit se comprendre dans Caninia^ àiZkve assez bien de la notion de genre réalisée dans Cjathophjllum et dans Zaphrentis.

Chez tous les Zaphrentis^ en efiet, la fossette est a fermée », les vésicules sont complètement absentes, les deux murailles restant accoUées et les planchers traversant de part en part le polypier d'une paroi à l'autre ; enfin, la symétrie bilatérale est très accentuée.

Chez tous les Cjathophjllum,, la fossette est absente, la vésiculosité est excessivement développée et la symétrie bilatérale a complètement disparu pour faire place à une symétrie exclusivement radiaire.

Zaphrentis et Cjathophjllum groupent donc des espèces chez lesquelles les notes caractéristiques du genre ont le même sens et sont réalisées partout au même degré.

Chez Caninia^ au contraire, les caractères que nous donnons pour définir le genre : vésiculosité, muraille stéréoplasmique, symétrie bilatérale, sont loin d'être réalisés au même degré dans toutes les espèces que nous y rapportons.

La zone vésiculaire, rudimentaire chez Caninia cornucopiae, prend des proportions considérables dans Caninia cjlindrica et dans Caninia patula, et elle a des aspects très différents dans ces deux espèces; la muraille stéréoplasmique, nettement marquée au stade adulte de ces formes, s'efface graduellement lorsqu'elles passent à un stade plus âgé, et elle se reconnaît à peine dans Caninia densa; la symétrie bilatérale suit la même marche décroissante. On voit donc que dans Caninia les caractères du genre sont nuancés; c'est un exemple frappant d'un fait fréquent dans la classification zoologique, où, à côté de genres homogènes, on rencontre des genres que Ton pourrait nommer hétérogènes et qui servent d'intermédiaires entre les premiers; l'étude de ces genres intermédiaires n'est pas la moins intéressante.

(i) Cf. la note, p. 34.