DIII DVI DXII LIV

Schéma indiquant la position des différents faisceaux de la substance blanche aux différents niveaux de la moelle, construit par Flechsig en se basant sur l'époque d'apparition delà myéline.

C/, cm et CVI: Coupes faites au niveau du premier, du troisième et du sixième nerf cervical. DIII, D VI et DXII : Coupes faites au niveau du troisième, du sixième et du douzième nerf dorsal. LIV : Coupe faite au niveau du quatrième nerf lombaire.

double découverte : d'abord il a trouvé que, sur des embryons du même âge, ce sont toujours les mêmes faisceaux de fibres nerveuses qui apparaissent comme de la substance blanche, tandis que les embryons d'âge différent présentent également une répartition difïérente des fibres déjà myélinisées. Il a conclu de ces faits que l'apparition de la myéline, pour les fibres nerveuses des diôérents faisceaux, se fait d'après un ordre parfaitement déterminé et toujours le même ; de telle sorte que, connaissant l'âge de l'embryon, on peut dire d'avance quels sont les faisceaux dont les fibres constitutives ont déjà leur gaine de myéline et quels sont ceux qui en sont encore dépourvus.

La seconde découverte de Flechsig, beaucoup plus importante que la première au point de vue des connexions qui peuvent exister entre les différentes régions du névraxe, est la suivante :

Toutes les fibres nerveuses qui ont la même origine et la même terminaison — c'est-à-dire qui ont les mêmes connexions anatomiques et qui, par conséquent, doivent remplir les mêmes fonctions — prennent, à la même époque, leur gaine de myéline ; tandis que les faisceaux de fibres nerveuses qui ont des connexions anatomiques différentes développent leur myéline à des époques différentes.

Flechsig attache à ce fait une grande importance. Tous ces faisceaux de fibres nerveuses, ainsi morphologiquement diflérents les uns des autres par l'époque à laquelle leurs fibres constitutives prennent leur gaine de myéline, seraient aussi, à son avis, différents les uns des autres au. -point de vue physiologique. Chacun de ces faisceaux constitue pour lui un système.

Comme résultats de ses observations, Flechsig distingue, dans la substance blanche de la moelle, les différents faisceaux ou systèmes suivants,

Dans le cordon antérieur :

aj \e faisceau pyramidal du cordon antérieur et le faisceau fondamental.

Dans le cordon latéral :

aJ le faisceau pyramidal du cordon latéral,

b) le faisceau cérébelleux et

le faisceau fondamental du cordon latéral.

Dans ce dernier il distingue deux parties : i» une partie interne : la couclie limitante latérale de la substance grise ; 2° une partie externe : la zone mélangée antérieure du cordon latéral.

Dans le cordon postérieur :

a) le faisceau d-e Goll et

b) le faisceau de Burdach.

Voici suivant qwel ordre et à quelle époque les fibres de ces différents faisceaux s'entoui'ent de leur gaine de myéline.

Chez les embryons de 2S ctm., on trouve la myéline :

a) Aux fibres commissurales et aux fibres radiculaires des nerfs périphériques,

b) aux fibres du faisceau fondamental du cordon antérieur,

c) aux fibres du faisceau de Burdach et

d) aux fibres de la zone mélangée antérieure du cordon latéral.

Les fibres du cordon de Goll sont entourées de leur gaine de myéline chez des embryons de 28 à 3o ctm. de longueur.

Quand l'embryon atteint 32 ctm., la myéline apparaît dans le faisceau cérébelleux, puis dans le faisceau de Gowers-Lôwenthal. Enfin, ce n'est que

r des embryons de 40 à 52 dm. de longueur, c'est-à-dire au moment de la naissance et même quelque peu après celle-ci, que la myéline apparaît dans les faisceaux pyramidaux. Aussi, la moelle épinière d'enfants nouveau-nés

FiG. 131.

Position des faisceaux pyramidaux dans la moelle cervicale, CII et CVII-VIII, dans la moelle dorsale, DIII et DVI, et dans la moelle lombaire, LI et LV d'un enfant nouveau-né (d'ay)rès Flecusig).

constitue t-elle, pour ce motif, un objet éminemment favorable pour étudier la position exacte des faisceaux pyramidaux, en tant que l'on considère ces faisceaux comme la continuation dans la moelle des fibres de la pyramide

bulbaire, fig. 13 1.

Le schéma représentant la répartition, dans la substance blanche de la moelle, des différents faisceaux de fibres nerveuses physiologiquement différents obtenu par l'étude des dégénérescences secondaires concorde assez bien avec le schéma trouvé par Flechsig.

De l'examen de ces schémas ressort encore un fait qui mérite d'être signalé : les fibres courtes de la moelle épinière se trouvent toujours dans le voisinage immédiat de la substance grise, tandis que les fibres qui constituent les voies longues occupent généralement les zones périphériques de la substance blanche. C'est ce que l'on désigne sous le nom de loi de la position excentrique des voies longues datis la moelle épinière.

Après avoir ainsi établi, dans la substance blanche de la moelle épinière. la situation et les rapports réciproques des différents faisceaux de fibres

nerveuses physiologiquement différentes, nous devons rechercher leur origine et leur terminaison, c'est-à-dire les connexions anatomiques qu'elles établissent en même temps que le rôle qu'elles ont à remplir dans le fonctionnement du système nerveux.

Fibres des zdnes pyramidales.

Connexions anatomiques. Nous avons vu que, en sectionnant transversalement la moelle en un point quelconque, les fibres des zones pyramidales dégénèrent toujours en dessous du point sectionné. Nous en avons conclu qu'elles doivent avoir leur cellule nerveuse en un point de l'axe cérébro-spinal situé au-dessus du plan de section. En étudiant la structure interne des parties supérieures de l'axe nerveux, nous verrons que certaines fibres de ces zones pyramidales peuvent se poursuivre à travers toute la longueur de la moelle allongée, de la protubérance annulaire et du pédoncule cérébral ; nous les reverrons encore dans la capsule interne et dans la substance blanche du centre ovale de chaque hémisphère. Les fibres qui constituent ces zones ont, en effet, en bonne partie leurs cellules d'origine dans une région déterminée de l'écorce grise du cerveau terminal.

Ces fibres descendantes d'origine corticale, renfermées dans les zones pyramidales antérieures et latérales de la moelle épinière, y forment tout spécialement ce que l'on a appelé de tout temps le faisceau pyramidal du cordon antérieur ou faisceau de Tiirck et le faisceau pyramidal dtt, cordon latéral, et cela parce qu'elles représentent la continuation dans la moelle des fibres de la pyramide bulbaire.

En descendant le long de la moelle, ces zones pyramidales diminuent insensiblement de volume, parce que, à chaque instant, des fibres quittent ces faisceaux pour se terminer dans la substance grise de la corne antérieure.

Certaines fibres des zones pyramidales de la moelle ont donc leurs cellules nerveuses dans la substance grise de l'écorce cérébrale et elles se terminent, par leurs ramifications collatérales et terminales, dans la substance grise de la corne antérieure de la moelle épinière. Ce sont des fibres corticospinales. Chose remarquable, les fibres cortico-spinales qui proviennent de l'hémisphère cérébral droit trouvent leur terminaison dans la substance grise de la moitié gauche de la moelle, tandis que les fibres provenant de l'hémisphère cérébral gauche, arrivées dans la moelle, se terminent dans la corne antérieure de la moitié droite, fig. 13».

En descendant de l'écorce cérébrale jusque dans la moelle épinière, ces fibres subissent un entrecroisement. Cet entrecroisement se fait, pour les fibres du faisceau pyramidal du cordon latéral, à la partie inférieure de la moelle allongée, là où nous avons décrit la décussation des pyramides ; pour les fibres du faisceau pyramidal antérieur, cet entrecroisement se fait dans la commissure antérieure le long de la moelle épinière elle même. Les fibres du

FiG. .13*Z.

Schéma des fibres cortico-spinales.

faisceau pyramidal latéral sont donc, le long de la moelle, des fibres déjà entrecroisées, qui se termineront dans la substance grise de la corne antérieure du même côté. Pour ce motif on appelle souvent ce faisceau : \e faisceau Pyramidal croisé. Le faisceau pyramidal antérieur, au contraire, renferme, le long de la moelle, des fibre;; provenant directement de l'hémisphère cérébral correspondant, fibres qui ne s'entrecroiseront dans la commissure antérieure que pour aller se terminer dans la substance grise du côté opposé. Ce faisceau porte encore le nom de faisceau pyramidal direct.

Ces fibres des faisceaux pyramidaux, ou fibres cortico-spinalcs, ne constituent cependant pas à elles seules toutes les fibres des zones pyramidales de la moelle.

Zone pyramidale latérale. Il est d'observation constante que la zone des fibres en dégénérescence descendante, dans le cordon latéral, est plus étendue à la suite d'une lésion ou d'une hémisection médullaire que dans les cas de lésion corticale ou sous-corticale. Il résulte de là que, à côté des fibres corticospinales, la zône pyramidale du cordon latéral doit renfermer d'autres fibres descendantes. Parmi ces fibres les unes proviennent du noyau rouge contralatéral du mésencéphale. Ces fibres s'entrecroisent dans la partie ventrale du cerveau moyen et peuvent se poursuivre jusque dans la moelle sacrée. Elles forment le faisceau de v. Monakoiv, mieux appelé faisceau rubro-spinal .

Les autres proviennent de cellules éparpillées dans la formation réticulaire du mésencéphale et du métencéphale. Ce sont les fibres rcticulo-spinales latérales.

La zône pyramidale latérale de la moelle se trouve donc constituée au moins de trois espèces de fibres : des fibres cortico-spinales, des fibres rubrospinales et des fibres réticulo-spinales.

Zône pyramidale antérieure. La zône pyramidale du cordon antérieur a une constitution beaucoup plus complexe. Elle renferme d'abord, au moins chez l'homme, un certain nombre de fibres cortico-spinales provenant de la pyramide antérieure du bulbe du côté correspondant. Ces fibres n'ont pas pris part à la décussation des pyramides et forment, dans le cordon antérieur de la moelle, \e faisceau pyramidal direct ou faisceau de Turch.

A côté de ces fibres cortico-spinales, la zône des fibres descendantes du cordon antérieur renferme encore un grand nombre d'autres fibres nerveuses ayant une origine sous-corticale. Ce qui le prouve, c'est que les fibres corticospinales du cordon antérieur font généralement défaut chez les animaux et que, malgré cela, une hémisection de la moelle cervicale est suivie, au bout de lo à i5 jours, d'une dégénérescence descendante occupant toute la périphérie du cordon antérieur depuis la commissure blanche jusqu'à la sortie des filets radiculaires antérieurs.

Il résulte des nombreuses recherches expérimentales, faites dans ces dernières années, que ces fibres descendantes du cordon antérieur proviennent au moins de quatre sources différentes :

1) Les unes ne sont que la continuation dans la moelle des fibres du faisceau longitudinal postérieur, fibyes diencéphalo-spmales, qui ont leurs cellules nerveuses dans une masse grise voisine de la commissure blanche postérieure du diencéphale.

2) Les autres, directes et croisées, proviennent des masses grises du bulbe en connexion avec les fibres des deux racines du nerf acoustique : fibres acoustico-spinales .

3) D'autres encore, à la fois directes et croisées, proviennent de cellules nerveuses éparpillées dans la formation réticulalre du pont de Varole et de la moelle allongée. Ce sont les fibres réticulo-spinales antérieures.

Toutes ces fibres occupent généralement la partie du cordon antérieur qui avoisine la fissure médiane.

4) Le faisceau le plus important est constitué par des fibres descendantes provenant des grandes cellules nerveuses qui constituent le noyau de Deiters, situé à la limite du myélencéphale et du métencéphale, et qui est le noyau terminal principal des fibres du nerf vestibulaire. Ce faisceau vesHbulo-spinal est formé uniquement de fibres directes qui occupent principalement la partie marginale du cordon antérieur.

Valeur fonctionnelle. Toutes les fibres descendantes des deux zones pyraiBidales relient donc certaines masses grises corticales et sous-corticales aux cornes grises antérieures de la moelle, cornes grises où se trouvent les cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques. Ces fibres descendantes interviennent toutes, pour une part plus ou moins importante, dans le mécanisme des mouvements soit volontaires, soit réflexes.

Fibres cor tico- spinales. La valeur fonctionnelle des fibres cortico-spinales se déduit aisément des symptômes de déficit que l'on observe dans les cas d'hémiplégie dûe à une interruption de ces fibres dans la capsule interne.

10 II y a tout d'abord affaiblissement considérable de la motilité volontaire dans les muscles du côté opposé à l'hémisphère cérébral lésé. Si l'on examine bien quels sont les muscles atteints, on constate que cette perte de la motilité volontaire intéresse avant tout les muscles des extrémités des membres, et à un degré beaucoup moindre les muscles de la racine des membres et les muscles du tronc et du cou. C'est ainsi que, au membre supérieur, il y a paralysie complète des muscles de la main et de l'avant-bras, au point que tous les mouvements volontaires commandés par les petits muscles de la main sont abolis à l'exception d'un léger mouvement de flexion des doigts. Au bras, il persiste généralement un peu de flexion volontaire de l'avant-bras sur le bras. Quant aux muscles de la ceinture scapulaire, la motilité volontaire y est suiiplement affaiblie. 11 en est de même pour le membre inférieur où les muscles de la ceinture pelvienne obéissent encore à l'innervation corticale, tandis que les muscles de la jambe et du pied y sont presque entièrement soustraits.

Les muscles frappés de paralysie appartiennent donc, non aux groupes

musculaii-es qui interviennent dans l'exécution des mouvements de défense de l'organisme, véritables mouvements d'origine sous-corticale qui forment un patrimoine commun à tous les mammifères et qui ne sont que la conséquence logique de l'organisation anatomique de leur système nerveux ; mais aux groupes musculaires qui interviennent dans l'exécution de ces multiples mouvements délicats et précis, dont la richesse et le degré de perfection peuvent varier et varient considérablement d'un homme à l'autre et qui forment pour chacun de nous une acquisition personnelle, résultat d'un exercice répété et d'une longue éducation physique.

De ce symptôme de déficit que nous présente l'hémiplégique nous pouvons donc déduire que les fibres cortico-spinales interviennent puissamment dans la. motilité volontaire, motilité acquise par l'exercice et par l'éducation pendant les premières années de la vie.

Ce qui démontre bien que telle est la valeur spéciale de ces fibres cortico' spinales, c'est le fait, caratéristique entre tous, que le nombre des fibres qui se terminent dans le renflement cervical — et qui, par conséquent, président aux mouvements si délicats et si variés du membre supérieur — est beaucoup plus considérable que le nombre des fibres destinées à la moelle dorsale, lombaire et sacrée et qui tiennent sous leur influence les muscles du tronc et les muscles du membre inférieur. Il résulte, en effet, de certaines recherches que, des 80.000 fibres cortico-spinales renfermées dans chaque cordon antérolatéral de la moelle cervicale supérieure, 5o.ooo environ se terminent dans la corne grise antérieure du renflement cervical pour s'y mettre en connexion avec les cellules d'origine des nerfs moteurs du membre supérieur, tandis qu'il n'en reste que 3o.ooo pour se terminer dans la corne antérieure de la moelle dorsale, de la moelle lombaire et de la moelle sacrée.

2" Chez l'hémiplégique, on constate encore l'abolition de certains réflexes cutanés, connus sous le nom de réflexes cutanés des cliniciens ou réflexes cutanés supérieurs et qui se caractérisent par ce fait que, pour pouvoir se produire, l'excitation doit porter dans une région déterminée de la surface cutanée, de même que la réaction motrice doit se localiser dans un muscle déterminé. Parmi ces réflexes cutanés, les plus importants sont :

a) Le réflexe plantaire : l'excitation légère de la partie interne de la plante du pied amène la flexion des orteils.

bj Le réflexe crémastérien : l'excitation de la peau de la partie supéro-interne de la face antérieure de la cuisse amène une ascension brusque du testicule par contraction du muscle crémaster, et une dépression de la paroi abdominale immédiatement au-dessus de l'arcade crurale par contraction de la partie correspondante des muscles petit oblique et transverse. Chez la femme cette dernière contraction se produit seule et constitue le réflexe inguinal.

c) Les réflexes abdominaux que l'on peut subdiviser en inférieur, moyen et supérieur. L'excitation de la peau de la partie latérale de l'abdomen, au-dessus de

l'arcade crurale, au niveau de l'ombilic, ou au niveau des 6^ et 7e espaces intercostaux, amène une contraction réflexe dans la partie correspondante des muscles larges de l'abdomen.

Ces réflexes cutanés étant abolis chez l'hémiplégique du côté paralysé, nous pouvons en déduire que les fibres cortico-spinaks inkrviennent pour une part importante dans le mécanisme des réflexes cutanés supérieurs, appelés quelquefois pour ce motif réflexes cutanés corticaux.

3) Chez l'hémiplégique on observe encore une exagération considérable des réflexes tendineux.

Théoriquement, tout tendon de muscle peut servir de point de départ à une contraction réflexe dans la partie charnue correspondante. En réalité, dans les conditions normales, il n'y a que trois muscles qui répondent par une contraction réflexe à la percussion de leur tendon.

Ce sont : le muscle quadriceps crural {réflexe rotulien), le muscle triceps sural [réflexe achillécn) et le muscle triceps brachial {réflexe tricipital).

Après interruption des fibres cortico-spinales on observe une exagération considérable des réflexes tendineux.

Cette exagération se traduit cliniquement :

1°) Par une exagération des réflexes tendineux normaux.

a ) Exagération du réflexe rotulien : la percussion du ligament rotulien amène une secousse brusque dans le muscle quadriceps crural, entraînant quelquefois des secousses violentes dans tout le membre inférieur désignées sous le nom de trépidation épileptoïde.

b) Exagération considérable du réflexe achillétn : le relèvement brusque du pied sur la jambe entraîne une série de secousses de flexion et d'extension du pied qui forment le phénomène connu sous le nom de clonus du pied.

20) Par l'apparition d'un grand nombre de réflexes tendineux nouveaux : réflexe du tendon du biceps fémoral, du tendon du demi-tendineux, du demimembraneux, du long adducteur pour le membre inférieur ; réflexe du tendon du biceps brachial et de tous les tendons avoisinant l'articulation radio-carpienne pour le membre supérieur.

30) Par l'apparition de réflexes ayant leur point de départ dans une excitation du périoste : contractions réflexes dans différents muscles de l'avant-bras et du bras après percussion des extrémités inférieures du radius et du cubitus.

De ces faits nous pouvons conclure que les flbres cortico-spinaks exercent normalement, dans notre système nerveux, une action inhihitive sur les réflexes tendineux, action dont la suspension entraîne inévitablement une exagération considérable de tous ces réflexes.

4) L'hémiplégique présente encore, dans certains muscles non frappés de paralysie complète, une exagération considérable de la tonicité normale produisant de la véritable contracture. On peut déduire de ce fait que, dans le fonctionnement normal, les flbres cortico-spinales exercent sur le tonus normal des muscles une action inhibitive.

Les fibres cortico-spinales sont donc :

1) des fibres de motilité volontaire surtout pour les muscles des exlrélnîtés des membres,

2) des fibres intervenant dans le mécanisme des réflexes cutanés supérieurs,

3) des fibres inhibitives pour les réflexes tendineux,

4) des fibres inhibitives pour le tonus normal des muscles.

Applications pratiques. Chaque fois que les fibres cortico-spinales seront donc mises hors de fonction, soit d'une façon transitoire par simple compression, soit d'une façon définitive par lésion anatomique suivie de dégénérescence secondaire, on devra observer les mêmes symptômes cliniques : diminution de la motilité volontaire ; exagération du tonus normal, hypertonie ou contracture ; abolition des réflexes cutanés supérieurs ;exagération des réflexes tendineux.

Dans les parties supérieures de l'axe nerveux cette mise hors de fonction n'intéresse généralement qu'une seule voie cortico-spinale produisant Yhémiplégie, soit une hémiplégie cérébrale, soit une hémiplégie alterne.

Dans les lésions médullaires, cette mise hors de fonction intéresse d'ordinaire les fibres cortico-spinales des deux moitiés de la moelle. Elle se traduit au dehors par de la paraplégie spastiqiie, comme cela s'observe dans la maladie de LiTTLE, le tabès spasmodique dû à la dégénérescence primitive des fibres cortico-spinales, la sclérose latérale amyotrophique, quelquefois dans la syringomyélie et la sclérose en plaques et puis, d'une façon constante, au début de toutes les compressions médullaires, soit par mal de Pott, soit par cancer vertébral, soit par pachyméningite hyper trophique ou par tumeur intrarachidienne.

F ibres rubro-spinales, diencéphalo- spinales et réticulo-spinales. La valeur fonctionnelle de ces fibres descendantes ne se laisse déterminer ni par l'expérience directe, ni par l'observation clinique et cela parce que la lésion isolée de ces fibres est impossible à réaliser chez l'animal et n'a pas encore été observée chez l'homme.

Nous pouvons cependant arriver, d'une façon indirecte, à acquérir une idée plus ou moins exacte du fonctionnement normal de ces fibres nerveuses.

Dans les cas de lésion transversale complète de la moelle, alors que toutes les fibres descendantes ont été interrompues, on observe :

1°) La paralysie complète des membres inférieurs, c'est-à-dire la perte complète de la motilité volontaire.

2°) La perte complète du tonus normal des muscles se traduisant par une paralysie flasque.

3o) L'abolition des réflexes cutanés supérieurs.

40) L'abolition complète des réflexes tendineux.

Si l'on met en regard de ces symptômes ceux qui sont dûs à la simple interruption des fibres cortico-spinales, on arrive à la conclusion :

I") que les fibres descendantes des zones pyramidales, abstraction faite des fibres corticales, interviennent pour une part quelconque dans la motilité volontaire, de préférence des muscles des racines des membres ;

2") que ces fibres exercent une influence excitante sur le tonus normal des muscles, influence modérée ou inhibée dans les conditions normales par les fibres cortico-spinales ;

3°) que ces fibres n'interviennent pas dans le mécanisme des réflexes cutanés supérieurs.

40) que ces fibres interviennent puisamment dans le mécanisme des réflexes tenditieux, influence qui, dans les conditions normales, est inhibée par les fibres cortico-spinales.

Tout porte à croire que, dans ces multiples fonctions de ces fibres descendantes, le rôle principal revient aux fibres rubro-spinales.

Applications pratiqîics. La zone pyramidale du cordon latéral renferme donc deux groupes de fibres nerveuses à fonctions différentes : des fibres longues, cortico-spinales, et des fibres plus courtes, rubro et réticulo-spinales.

L'observation clinique a démontré que, dans les cas de compression de la moelle, on observe, au début, de la paraplégie spasmodique avec abolition des réflexes cutanés supérieurs et exagération des réflexes tendineux. Comme ces différents symptômes doivent être attribués à une mise hors de fonction des fibres cortico-spinales, nous devons admettre que, de toutes les fibres constituantes de la moelle, les plus sensibles au traumatisme sont les fibres d'origine corticale. Si la compression augmente, on voit la motilité volontaire disparaître complètement, la paraplégie spastique se transformer en paraplégie flasque, les réflexes tendineux redevenir normaux, puis s'affaibhr et disparaître. Ces différents symptômes indiquent une mise hors de fonction non seulement des fibres cortico-spinales, mais aussi des fibres rubro-spmales.

Il résulte de là que la transformation d'une paraplégie spastique en paraplégie flasque est un signe d'aggravation de la lésion médullaire ; que le remplacement d'une paraplégie flasque avec abolition des réflexes tendineux, par une paraplégie flasque avec réflexes tendineux normaux ou exagérés est un signe d'amélioration ou de diminution dans le degré de compression de la moelle ; que cette amélioration devra être considérée comme plus grande encore le jour où la paraplégie flasque se sera transformée en paraplégie spastique.

De par l'examen de l'état du tonus musculaire et de l'état des réflexes tendineux on pourra donc, dans un cas donné de compression médullaire quelqu'en soit la nature (mal de Pott, pachyméningite hypertrophique, cancer vertébral, tumeur intrarachidienne), suivre en quelque sorte au jour le jour le degré de la compression ainsi que la nature des fibres momentanément ou définitivement mises hors de fonction.

Fibres vestibulo-spinales. Les recherches sur les animaux ont démontré que la mise hors de fonction des fibres vestibulo-spinales, par section du nerf vesti-

biliaire avant son entrée dans le tronc cérébral, amène une perturbation conTnlète dans le maintien de l'équilibre de la tète et du corps dans l'espace. L'animal ainsi opéré présente, immédiatement après l'opération, des mouvements désordonnés de rotation autour de l'axe longitudinal du corps, mouvements qui ne s'arrêtent que lorsque l'animal rencontre un obstacle qui peut lui servir d'appui et qui rec ommencent au moindre déplacement.

Si l'on analyse bien les phénomènes, on voit que la section du nerf entraîne avant tout une inclinaison et une rotation de la tête du côté lésé. Cette inclinaison est telle que le cou subit une torsion forcée autour de son axe au point que l'occiput regarde en bas et le museau en haut.

Ce mouvement de torsion est tellement intense qu'il entraîne la chute du corps du côté opéré, chute favorisée par une diminution notable du tonus normal des muscles dans le côté correspondant au nerf lésé.

Ces recherches expérimentales démontrent donc que les fibres vestibulospinales exercent, d'une façon permanente, un certain degré d'excitation sur les cellules motrices de la corne antérieure, excitation nécessaire au maintien du tonus normal des muscles ; de plus^ elles interviennent puissamment dans le maintien de l'équilibre de la tête dans l'espace.

Applications pratiques. Il est important de faire ressortir que ces troubles dans le tonus normal des muscles et dans la position de la tête n'ont été observés qu'à la suite de la suspension brusque des impressions de sensibilité amenées par le nerf vestibulaire. Ces symptômes de déficit ne sont d'ailleurs pas permanents. On peut conclure de là que, dans les cas de mise hors de fonction lente et progressive des fibres vestibulo-spinales, les symptômes de déficit seraient beaucoup moins prononcés et pourraient peut-être passer inaperçus.

Au point de vue des lésions médullaires et des symptômes cliniques qu'elles produisent, la physiologie pathologique des fibres vestibulo-spinales n'a pas beaucoup d'importance, d'abord parce que la lésion isolée des fibres de la zône pyramidale antérieure n'a, à notre connaissance, pas encore été observée ; ensuite parce que, dans les cas de compression médullaire, la paralysie spastique ou flasque, dûe à une mise hors de fonction des fibres de la zône pyramidale latérale, cache les symptômes dûs à la lésion des fibres vestibulospinales.

Pibreâ des cordons postérieurs,

Conneccions anatomiques D'où viennent les fibres des cordons postérieurs ?

D'une manière générale on peut dire que les fibres des cordons postérieurs ont leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans les ganglions spinaux.

Les ganglions spinaux sont des amas de cellules nerveuses situés sur le trajet des racines postérieures des nerf spinaux, immédiatement en dedans de

l'endroit où ces fibres postérieures se réunissent aux fibres de la racine antérieure correspondante pour constituer le nerf mixte périphérique. Chaque ganglion spinal est formé d'un nombre considérable de cellules nerveuses, groupées

FiG. 133.

Coupe longitudinale d'un ç^anglion spinal de chien (méthode de Nissl).

en îlots plus ou moins distincts par le passage des fibres de la racine postérieure, FIG. 133.

Ces cellules sont unipolaires, mais à une distance variable de son point d'origine le prolongement unique se bifurque. De ces deux prolongements, l'externe, devenu le cylindre-axe d'une fibre périphérique, se termine, par des ramifications libres, soit entre les rangées épithéliales de l'épiderme et des muqueuses périphériques pour y recueillir les impressions du dehors, soit dans les parties internes du corps : les os, le périoste, les muscles, les séreuses, etc., pour y recueillir les impressions internes. L'interne devient le cylindreaxe d'une fibre nerveuse des racines postérieures, arrive à la moelle au niveau du sillon collatéral dorsal et pénètre 'directement dans la partie externe du cordon postérieur. Là, ce prolongement se bifurque en une branche ascendante et une branche descendante qui vont devenir l'une et l'autre cylindre-axe d'une fibre constitutive des cordons postérieurs, fig. 134.

Les branches descendantes sont généralement courtes; elles descendent plus ou moins loin dans le cordon postérieur, puis se recourbent à angle droit sur elles-mêmes et pénètrent horizontalement dans la substance grise pour s'y terminer par des ramifications libres.

Les branches ascendantes peuvent se comporter de différentes manières. Ou bien ces branches sont courtes, elles ne montent dans le cordon postérieur que

sur une faible étendue, puis elles se recourbent dans la substance grise et s'y terminent ; ce sont les fibres courtes des cordons postérieurs. Ou bien, les branches ascendantes sont excessivement longues, elles parcourent toute la longueur de la moelle épinière, depuis l'entrée de la racine postérieure à laquelle elles appartiennent jtisqu'à la partie inférieure de la moelle allongée, où elles vont se terminer dans la substance grise qui existe au niveau de la clava ; ce sont les fibres longues. Ou bien encore, les branches ascendantes ont une longueur comprise entre ces deux extrêmes ; elles montent donc plus ou moins haut dans le cordon postérieur, puis se recourbent sur elles-mêmes et se terminent dans la substance grise ; ce sont les fibres moyennes.

En montant et en descendant dans le cordon pos- Yig. 134.

térieur, les branches ascen- Entrée des fibres des racines postérieures dans le

dantes et descendantes cordon postérieur de la moelle d'un embryon de veau, émettent de nombreuses (Méthode de Golgi.)

branches collatérales qui pénètrent horizontalement dans la substance grise et s'y terminent par des ramifications libres. Ces collatérales, nées des branches de bifurcation des fibres des racines postérieures, sont principalement des collatérales longues, sensitivo-motrices, dans le voisinage immédiat de la bifurcation, collatérales longues qui se ramifient et se terminent entre les cellules nerveuses de la corne antérieure. Au fur et à mesure que l'on s'éloigne du point de bifurcation, les collatérales sont courtes; elles se ramifient et se terminent dans les diverses régions de la corne postéreieure.

Les branches ascendantes nées de la bifurcation des fibres radiculaires postérieures comprennent donc des fibres longues, des fibres moyennes et des fibres courtes.

Où se trouvent, dans le cordon postérieur, ces fibres longues et ces fibres courtes et quel est le trajet que suivent les fibres longues qui appartiennent à une racine postérieure déterminée ?

Pour résoudre ces questions, on a eu recours à des recherches expérimen-

taies sur des animaux et à des observations anatomo-pathologiques chez l'homme. Nous avons vu que, après une section transversale complète de la moelle, il y avait dégénérescence de toutes les fibres du cordon postérieur dans les coupes pratiquées non seulement au dessus du plan de section, mais encore en dessous de l'entrée dans la moelle de la racine postérieure immédiatement voisine. Cette remarque avait son importance, parce que chaque racine postérieure prise au-dessus du plan de section amène dans le cordon postérieur des fibres nouvelles, lesquelles, n'ayant pas été sectionnées, ne subissent pas la dégénérescence secondaire.

Prenons une moelle présentant, en un point quelconque, une interruption

FiG. 135.

Série de coupes transversales faites dans la moelle épinière d'un lapin ayant survécu 12 jours à la section de la moelle au niveau du 2o<= segment. (Les cordons postérieurs sont seuls représentés).

complète de toutes les fibres de la substance blanche soit à la suite d'une section expérimentale, fig. 135, soit comme conséquence d'une lésion pathologique. Si on pratique dans cette moelle une coupe transversale immédiatement at^dessus du point sectionné ou lésé, on y trouve en dégénérescence toutes les fibres du cordon postérieur, fig. 135, A. Si, au contraire, on pratique une coupe à quelques centimètres au-dessus du point lésé, c'est-à-dire au-dessus de