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l'entrée, dans ce tronçon supérieur de la moelle, des racines postérieures d'un ou de deux nerfs périphériques, la zone des .fibres dégénérées n'occupera plus que la partie interne du cordon postérieur, tandis que sa partie externe sera formée de fibres normales, fig. 135, B. Celles-ci ne peuvent appartenir qu'aux racines postérieures qui ont pénétré dans la moelle entre le niveau d'interrup-

FlG. .130

Huitième segment servical.

Fig. 137.

Quatrième segment cervical.

Fig. 138.

Premier segment cervical.

Trois coupes transversales de la moelle cervicale d'un lapin après section de la racine poslériem-e du huitième nerf cervical.

tion des fibres de la substance blanche et le niveau auquel correspond la coupe. A leur entrée dans les cordons postérieurs, les fibres des racines postérieures vont donc occuper la partie du cordon voisine de la corne grise ^ette part.e externe du cordon postérieur porte le nom de zone radiculaire. Si on pratique dans cette moelle une coupe à un endroit plus éloigné encore du

point lésé, fig. las, C. D, E. F. etc., la zone des fibres dégénérées n'occupera plus dans le cordon postérieur que la partie voisine du septum médian. Le faisceau de fibres dégénérées, en remontant dans le cordon postérieur, diminue en même temps de volume de bas en haut ; cette diminution est due aux fibres courtes qui quittent ce faisceau pour se terminer dans la substance grise. Ce faisceau, de plus en plus réduit, peut se poursuivre jusqu'au niveau de la masse grise du myélencéphale connue sous le nom de noyau du faisceau de Goll, FIG. 135, II, masse grise qui représente le noyau terminal des fibres longues des cordons postérieurs appartenant aux nerfs sacrés, aux nerfs lombaires et aux nerfs dorsaux inférieurs.

Pour faire la contre-épreuve de ces expériences et pour déterminer plus exactement encore le trajet, dans le cordon postérieur, des fibres provenant d'une racine postérieure donnée, on peut sectionner, chez un animal quelconque, la racine postérieure de n'importe quel nerf spinal. L'étude de la moelle faite au moyen de la méthode des dégénérescences secondaires montrera que les fibres dégénérées de la racine sectionnée vont occuper, à leur entrée dans la moelle, la partie externe du cordon postérieur, fig. 130, position qu'elles occuperont jusqu'au niveau de la racine immédiatement sus-jacente. Là les fibres en dégénérescence seront refoulées en dedans par les fibres normales amenées par la racine voisine. Le même phénomène se produira au niveau de l'entrée de chaque racine nouvelle, fig. 137, et cela depuis le segment médullaire appartenant à la racine sectionnée jusqu'à la partie inférieure du bulbe où ces fibres trouvent leur terminaison, fig. 138.

Pendant son trajet ascendant dans le cordon postérieur le faisceau de fibres appartenant à une racine postérieure subit donc un déplacement en dedans en même temps qu'il diminue de volume, fig. 139.

Le cordon postérieur de la moelle augmente de volume de bas en haut parce que chaque racine postérieure amène dans ce cordon de nouvelles fibres constitutives. Mais cette augmentation de volume du cordon postérieur n'est pas proportionnelle au nombre des fibres amenées par chaque racine. Parmi ces fibres, en effet, quelques-unes seulement constituent des voies longues et peuvent être poursuivies, à travers toute la longueur de la moelle, jusque dans les masses grises du bulbe connues sous le nom de noyaux des cordons postérieurs ; ce sont les fibres bulbopètes. Le plus grand nombre d'entre ces fibres sont des voies courtes, c'est-à-dire qu'après avoir été, sur un certain trajet, fibres constitutives du cordon postérieur, elles quittent ce cordon pour se terminer dans la substance grise de la moelle elle-même. Ce sont ]es fibres myélopètes.

Nous avons vu que, à partir de la moelle dorsale supérieure, chaque cordon postérieur est subdivisé, par une cloison paramédiane, en un faisceau interne ou faisceau de Goll et un faisceau externe ou faisceau de Burdach. Le faisceau de Goll renferme les fibres radiculaires des nerfs sacrés, lom-

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baires et dorsaux inférieurs. Le faisceau de Burdach est formé par les fibre s des racines postérieures des nerfs dorsaux supérieurs et de tous les nerfs cervicaux.

Valeur fonctionnelle. Les fibres de chaque racine postérieure, à leur entrée dans le cordon postérieur, se divisent donc en deux groupes : des fibres courtes se terminant à un niveau quelconque dans la substance grise de la moelle (fibres myélopètes), et des fibres longues allant se terminer dans les noyaux des cordons postérieurs à la partie inférieure du bulbe (fibres bulbopètes ).

Les fibres des racines postérieures amènent à la moelle toutes les impressions de sensibilité recueillies à la surface du corps et dans la profondeur des organes, aussi bien les impressions de sensibilité superficielle (tact, douleur et température") que les impressions de sensibilité profonde, connue sous le nom assez vague de sensibilité musculaire, et qui comprend en réalité les impressions recueillies dans les muscles, les tendons, les os, les séreuses et surtout dans toute l'étendue des faces articulaires.

La question de savoir si chacune de ces différentes formes de la sensibilité est amenée à la moelle par des fibres propres est loin d'êtie résolue.

Dans la moelle épinière le problème paraît moins complexe et il semble devoir être résolu par l'affirmative.

Il résulte, en effet, de toutes les recherches expérimentales faites sur les animaux, que la section des fibres des cordons postérieurs, de même que la destruction des masses grises du bulbe dans lesquelles ces fibres se terminent, entraîne exclusivement l'abolition de la sensibilité musculaire ou profonde avec conservation de la sensibilité cutanée ou superficielle. Nous savons, d'autre pail, que la destruction de la substance grise de la moelle lombo-sacrée, avec intégrité des fibres longues des cordons postérieurs, comme cela se réalise lors de l'expérience classique de Stenson ou ligature de l'aorte abdominale, produit l'abolition de la sensibilité cutanée sous toutes ses formes et la conservation de la sensibilité profonde.

Nous arrivons donc à la conclusion que, si les fibres d'une racine postérieure donnée se divisent, dès leur entrée dans le cordon postérieur, en fibres longues et en fibres courtes, cette division n'est pas exclusivement anatomique, elle est aussi fonctionnelle. Les fibres d'une racine donnée se divisent, en effet, en deux groupes physiologiques : les fibres de la sensibilité profonde qui restent dans les cordons postérieurs et les fibres de la sensibilité superficielle qui se terminent dans la substance grise de la moelle.

Applications pratiques. Ces recherches expérimentales ont apporté une explication logique de deux faits anatomo-pathologiques connus depuis longtemps.

Le tabès, au moins à son début, consiste surtout dans une atrophie des fibres longues des cordons postérieurs ; or nous savons que, pendant les premières années de son évolution, la sensibilité cutanée peut être conservée sous toutes ses formes dans les membres inférieurs, tandis que la sensibilité mus'

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culaire est abolie. Le tabétique, privé des renseignements fournis par les fibres de la sensibilité profonde, n'est plus renseigné sur la position respective de ses différents segments de membre, c'est cette ignorance qui est la cause principale si pas imique de son ataxie, de même que la privation de sa sensibilité musculaire est la cause de l'hypotonie de ses muscles.

La syringomyélie consiste essentiellement dans une destruction plus ou moins étendue de la substance grise de la moelle dans le voisinage du canal central. Cette destruction intéresse donc inévitablement les fibres courtes des cordons postérieurs, c'est-à-dire les fibres de la sensibilité superficielle. Rien d'étrange donc si, dans cette affection, nous observons la conservation de la sensibilité musculaire, puisque les fibres longues des cordons postérieurs échappent à la lésion. Le plus souvent aussi la sensibilité tactile est conservée par une disposition anatomique sur laquelle nous reviendrons plus loin. Ce qui est supprimé, c'est la sensibilité à la douleur et la sensibilité à la température dans tout le domaine cutané correspondant à la lésion médullaire. C'est là la dissociaiion syringomyélique de la sensibilité qui a été considérée pendant longtemps comme le symptôme pathognomonique d'une lésion de la substance grise des cornes postérieures.

Toutes les fibres du cordon postérieur ont-elles la même signification, c'est à dire devons-nous les considérer toutes comme les prolongements internes des cellules des ganglions spinaux ? Ou bien existe-t-il dans le cordon postérieur des fibres qui ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle elle-même ?

Pour résoudre cette question par l'étude des dégénérescences secondaires, on peut s'y prendre de deux façons : ou bien on peut sectionner, chez un animal, toutes les racines postérieures des nerfs lombo-sacrés et voir alors s'il persiste, dans le cordon postérieur, des fibres qui échappent à la dégénérescence ; ou bien, on peut chercher un moyen quelconque pour détruire la substance grise de la moelle en respectant les fibres de la substance blanche et les ganglions spinaux des racines postérieures, et voir si l'on rencontre dans le cordon postérieur des fibres en dégénérescence.

Les deux expériences ont été réalisées et ont donné des résultats concordants.

La ligature temporaire de l'aorte abdominale (expérience de Stenson) amène la nécrose de la substance grise de la moelle lombaire. Cette expérience nous met entre les mains un moyen d'étudier les dégénérescences secondaires accompagnant la destruction des cellules nerveuses de la substance grise. Chez des animaux qui ont survécu quelques semaines à cette expérience, on trouve, outre la dégénérescence des fibres des racines antérieures et d'un grand nombre de fibres du cordon antéro-latéral, une zone de fibres en dégénérescence au sommet du cordon postérieur tout près de la commissure grise.

Les mêmes fibres existent dans les cordons postérieurs de la moelle chez

l'homme. Le tabès ou ataxie locomotrice est caractérisé, au point de vue anatomo-pathologique, par une atrophie lente et progressive des fibres des racines postérieures généralement des nerfs lombaires et sacrés. Dans la moelle lombosacrée de ces malades, on trouve une atrophie complète des fibres des cordons postérieurs, à l'exception d'une zone de fibres nerveuses voisine de la commissure grise. Ces fibres non dégénérées ne peuvent pas appartenir aux racines postérieures.

Il existe donc, dans les cordons postérieurs, deux espèces de fibres nerveuses ; les unes représentent la continuation directe des fibres des racines postérieures. Elles forment la plus grande masse du cordon. Elles ont leurs cellules d'origine dans les ganglions spinaux. On les appelle fibres radiculaires ou. fibres exogènes. Les autres ont leur origine dans la substance grise de la moelle ; elles sont désignées sous le nom de fibres médullaires ou fibres endogènes.

Nous avons ainsi établi les connexions anatomiques et la valeur fonctionnelle des fibres des zones pyramidales de la moelle et des fibres radiculaires ou fibres exogènes des cordons postérieurs. Il nous reste encore à rechercher l'origine et la terminaison des fibres endogènes du cordon postérieur, des fibres du faisceau méduUo-cérébelleux dorsal, du faisceau de Gowers ou faisceau médullo-cérébelleux ventral et du faisceau fondamental du cordon antérolatéral ainsi que leur valeur fonctionnelle.

Toutes ces fibres ont leurs cellules nerveuses dans la substance grise de la moelle elle-même et sont par conséquent de véritables fibres médullaires. Nous avons, pour établir ce fait, une preuve positive et une preuve négative.

Preuve négative. Ces fibres ne proviennent pas des nerfs périphériques, puisqu'elles restent intactes après la section de toutes les racines postérieures. Elles ne proviennent pas non plus des parties supérieures de l'axe cérébrospinal, puisqu'elles ne subissent pas la dégénérescence après une section transversale de la partie supérieure de la moelle cervicale.

Preuve positive. La destruction de la substance grise de la moelle amène la dégénérescence d'un grand nombre de fibres dans les cordons antéro-latéraux et les cordons postérieurs.

Pour connaître la place occupée, dans la substance grise de la moelle, par les cellules nerveuses en connexion avec les fibres du faisceau cérébelleux dorsal et ventral, du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral et du cordon postérieur, nous devons étudier la structure de la subs'.ance grise elle-même.

Les éléments nerveux de !a substance grise.

On distingue, dans la substance grise de la moelle, la substance gélatineuse et la substance spongieuse. La première est caractérisée par une transparence spéciale. Elle existe autour du canal central, où elle constitue ce qu'on appelle la substance grise centrale. On la trouve encore autour de la corne postérieure, ou elle entoure comme une coiffe ou comme une calotte le sommet de cette corne

et porte le nom de substance gélatineuse de Rolando. Tout le reste de la substance grise est formé de substance spongieuse.

La substance grise de la moelle épinière, comme la substance grise de tout l'axe cérébro-spinal, est formée essentiellement de cellules nerveuses. Entre ces cellules, on trouve un entrelacement inextricable de fines fibrilles nerveuses. Celles-ci ne sont en grande partie que les ramifications collatérales et les ramifications terminales des fibres de la substance blanche.

Nous avons donc à étudier, dans la substance grise de la moelle,

1° les cellules nerveuses,

2" l'origine et le mode de terminaison des ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche.

A, Les cellules nerveuses de la moelle.

Les cellules nerveuses de la substance grise de la moelle épinière appartiennent toutes au type multipolaire. La forme et le volume de ces cellules

FiG. 140.

Schéma montrant les différents tlémenls qui entrent dans la structure de la substance nsc de la moelle. A gauche, nous avons dessiné les collatérales des fibres de la substance )lanche ; à droite, les différentes cellules nerveuses de la substance grise.

«: Cellules radiculairjs. 1 C : Cellules à cylindie- axe court ou cellule de Golgi

c,c , li. l et p : Cellules des cordons.

sont variables à l'infini, mais toutes possèdent les deux espèces de prolongements qui caractérisent toute cellule des centres nerveux : des prolongements

à conduction cellulipète, prolongements protoplasmatiques ou dendrites, et un prolongement à conduction ccllulifuge, prolongement cylindraxile ou axone.

Les prolongements protoplasmatiques finissent tous, par des ramifications libres, soit entre les éléments cellulaires de la substance grise, soit entre les fibres nerveuses de la substancce blanche.

Par la façon dont se comporte le prolongement cylindraxile, ces cellules appartiennent aux deux types découverts par Golgi : des cellules à cylindreaxe court, appelées encore cellules de Golgi, et des cellules à cylindre-axe long. Les cellules de Golgi n'ont été observées que dans les cornes postérieures. On ignore encore quelle peut être leur signification physiologique.

Les cellules nerveuses à cylindre-axe long existent dans toutes les régions de la substance grise.

Parmi ces cellules, les unes envoient leur prolongement cylindraxile dans les racines antérieures des nerfs périphériques ; on les appelle pour ce motif des cellules radiculaires, a et h, fig. 140, Les autres envoient leur prolongement cylindraxile dans la substance blanche de la moelle elle-même pour y devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse : ce sont les cellules des cordons.

Cellules radiculaires.

AnatOYïlie. Ce sont des cellules volumineuses occupant la corne antérieure de la substance grise. On les trouve aussi bien dans la partie latérale

que dans la partie médiane de cette corne. Leurs prolongements protoplasmatiques longs et volumineux rayonnent dans tous les sens autour de la cellule d'origine, fig. 141.

Le prolongement cylindraxile de chacune de ces cellules nerveuses se rend directement dans la racine antérieure du nerf périphérique, où il devient le cyHndreaxe d'une fibre motrice destinée à se terminer dans un muscle strié du corps.

Les cellules radiculaires anté- FiG. 141. rieures sont donc des cellules mo-

trices. Leur nombre varie considérablement d'une région de la moelle à l'autre. Il est en rapport immédiat avec le nombre des fibres nerveuses renfermées dans les racines antérieures correspondantes et avec le nombre et l'importance fonctionnelle des muscles qui en reçoivent l'innervation motrice. Peu nombreuses le long de la moelle cervicale, ces cellules radiculaires deviennent beaucoup

— ig5 —

plus abondantes le long du renflement cervical ; elles diminuent considérablement en nombre au niveau de la moelle dorsale, fig. i*», pour redevenir abondantes le long du renflement lombaire, fig. 143 à 147, et disparaître complètement à partir du troisième segment sacré, fig. 148. Ces cellules prédominent donc dans les régions de la moelle qui président à l'innei^vation des muscles du membre thoraciquc et du membre abdominal. Ces variations dans le nombre des cellules radiculaires se traduisent au dehors par le volume relatif des cornes grises. Nous avons vu, en effet, que celles-ci sont grêles et étroites le long de la moelle cervicale et dorsale, tandis qu'elles sont volumineuses et renflées au niveau des deux renflements médullaires. Il résulte des recherches récentes que toutes les racines antérieures provenant d'un côté de la moelle d'un homme adulte renferment environ aoSyoo 'fibres nerveuses. Nous devons donc admettre que les cornes antérieures de la moelle d'un homme adulte hébergent pour le moins 400,000 cellules radiculaires.

Ces cellules sont réparties dans la corne grise en groupes plus ou moins distincts.

Le long de la moelle dorsale il n'ejdste que deux minces colonnes cellulaires occupant l'angle interne et l'angle externe de la corne grise. Elles sont en connexion avec les muscles du tronc par l'intermédiaire des nerfs dorsaux.

Au niveau du renflement cervical et du renflement lombaire d'autres colonnes viennent se surajouter aux colonnes existantes. Elles représentent dans leur ensemble le noyau d'origine de toutes les fibres motrices renfermées "dans le plexus cervical, ou dans le plexus lombo-sacré, et destinées aux muscles du membre supérieur et du membre inférieur.

A partir du troisième segment sacré, c'est-à-dire dans toute l'étendue du cône terminal, les grandes cellules radiculaires font défaut.

Dans la moelle cervicale supérieure on retrouve une colonne externe et une colonne interne en rapport avec les fibres motrices renfermées dans le plexus cervical et destinées à innerver, soit les muscles du cou et de la nuque, soit le muscle diaphragme.

Valeur fonctionnelle. Les cellules radiculaires exercent une influence trophique sur les fibres motrices des racines antérieures et des nerfs périphériques, ainsi que sur les muscles qui en reçoivent l'innervation. Elles sont indispensables pour l'exercice de la motilité volontaire, de la motilité réflexe et pour le maintien du tonus normal des muscles.

Les recherches expérimentales et les observations anatomo-pathologiques, faites sur la moelle épinière dans les cas d'amputation récente, ont démontré que la subdivision des cellules radiculaires en colonnes distinctes n'est pas seulement une division anatomique mais encore et surtout une division fonctionnelle. Des deux colonnes de la moelle cervicale, l'interne représente le noyau d'innervation des muscles entourant la colonne vertébrale, tandis que l'externe est formée par les cellules d'origine der, fibres se rendant soit dans

vî' • .<^-, T . • . • .7.'. .--^ » -.y

FiG. 142.

Moelle dorsale inférieure.

FlG. 143.

Tioisième segment lombaire.

FiG. 1-14.

Quatrième segment lombaire.

FiG. 145.

Cinquième segment lombaire.

les muscles de la région sous-hyoïdienne, soit dans le muscle sterno cléidomastoïdien et le muscle trapèze.

Depuis le troisième jusqu'au sixième segment cervical, le centre de la

FiG. 146.

Premier segment sacré.

PiG. 14». FiG. 148.

Deuxième segment sacré. Troisième segment sacré,

corne grise est occupé par une colonne cellulaire qui représente le noyau d'innervation du muscle diaphragme.

Le renflement cervical renferme, dans sa corne antérieure, le noyau d'innervation de tous les muscles du membre supérieur. Ce noyau est formé de quatre colonnes distinctes dont chacune représente le noyau d'origine des fibres motrices destinées à innerver tous les muscles d'un Même segment de membre.

— igS —

Nous y trouverons donc le noyau des muscles de la main, le noyau de l'avantbras, le noj'au du bras elle noyau de l'épaule. Ces quatre noyaux sont superposés les uns aux autres de telle façon que le noyau moteur de la main occupe

la partie la plus latérale de la corne i, %. grise, au niveau du premier segment

dorsal et du huitième segment cervical, tandis que les noyaux de l'avantbras, du bras et de l'épaule occupent, de bas en haut, une position plus interne et plus supérieure.

Le long de la moelle dorsale réapparaissent les deux minces colonnes interne et externe. L'une est en rapport avec les muscles de la colonne vertébrale. L'autre est en g ^ ï j rapport avec les muscles de la paroi thoracique et de la paroi abdominale.

A partir du deuxième segment lombaire commence le noyau médullaire des muscles du membre inférieur. Il s'étend jusqu'au bord supérieur du troisième segment sacré. Il est formé d'au moins quatre colonnes distinctes représentant, de haut en bas, les noyaux d'innervation des muscles de la hanche, de la cuisse, de la jambe et du pied,

Le cône terminal renferme des cellules radiculaires beaucoup plus petites représentant le centre médullaire de la miction, de la défécation et de l'éjaculation.

Ces cellules radiculaires, avec les fibres motrices qui en dépendent, 8 : Noyau segmentaire du pied. interviennent dans la constitution

des arcs nerveux qui forment le substratum anatomique des mouvements réflexes simples dépendant de la moelle épinière. Ces arcs réflexes sont formés d'un neurone centripète, amenant l'excitation de la surface du coips vers la substance grise de la moelle, et d'un neurone centrifuge, conduisant l'excitation de la moelle jusque dans le muscle périphérique. L'articulation de ces deux

Schéma montrant les différentes colonnes cellulaires de la moelle lombro-sacrée.