‹ Les centres nerveux cérébro-spinauxChapitre 37 sur 90 · MUSCLES · texte numérisé non relu

MUSCLES

Quatrième racine lombaire

/ Abducteurs de la cuisse.

j Adducteurs de la cuisse.

1 Tibial antérieur.

\ Fléchisseurs du genou (Ferrier ?)

Cinquième racine lombaire

/ Rotateurs externes de la hanche,

i Fléchisseurs du genou (Ferrier ?)

l Fléchisseurs du pied.

/ Extenseurs des orteils.

V Péroniers.

Troisième à cinquième racine sacrée

Première et deuxième racine sacrée

Bléchisseurs du pied et des orteils.

Péroniers.

Petits muscles du pied.

Muscles du périnée.

De plus, la racine antérieure du premier nerf dorsal renferme des fibres motrices dont la lésion entraine un rétrécissement de la pupille 'myosis) du globe oculaire du côté con^espondant et un rétrécissement de la fente palpébrale. Ces fibres proviennent de cellules nerveuses situées dans la corne antérieure du premier segment dorsal où elles forment le centre cilio-spinal. Elles gagnent le globe oculaire en passant par la racine antérieure du premier nerf dorsal, le rameau communicant unissant cette racine au ganglion cervical inférieur du sympathique, ainsi que le sympathique cervical lui même.

Mais chaque noyau segmentaire de la moelle se laisse subdiviser en colonnes secondaires représentant les cellules d'origine des fibres motrices destinées aux différents groupes physiologiques de ce segment : colonne cellulaire des extenseurs, des fléchisseurs, des abducteurs ou des adducteurs. De plus, chacune de ces colonnes fonctionnelles du noyau segmentaire renferme des groupements tertiaires en rapport avec les différents muscles.

Une lésion de la corne grise antérieure ne doit donc pas nécessairement entraîner une paralysie ou une atrophie à type segmentaire ou à type radiculaire. Elle peut aussi être cause soit de la paralysie d'un groupe physiologique de muscles dans un segment donné, soit même d'un muscle isolé.

Toutes ces paralysies seront brusques et flasques, suivies de réaction de dégénérescence et d'atrophie musculaire dans les cas de lésion brusque de la corne antérieure. Elles seront lentes et progressives, débutant par l'atrophie et la parésie pour finir par la paralysie complète par suite d'absence anatomique du muscle, dans les cas de lésion destructive lente.

Une paralysie due à la lésion du neurone moteur périphérique se présentera donc toujours avec les mêmes caractères cliniques, que la lésion siège soit au niveau de la corne grise antérieure, soit au niveau des racines anté-

rieures, soit en un point quelconque du nerf périphérique. Le mode de distribution périphérique de cette para]5'sie pourra seul aider au diagnostic du siégf. Dans les lésions du nerf, les muscles atteints seront exclusivement ceux auxquels le nerf se distribue. Dans les lésions des racines, la distribution périphérique des muscles paral5'sés sera indépendante des nerfs moteurs et conforme au tableau que nous avons dressé plus haut. Dans les lésions de la corne autérieuye, la paralysie sera à t3'pe radiculaire si la lésion est transversale ; elle sera à type segmenfaire si la lésion est longitudinale et qu'elle intéresse dans leur totalité une ou deux colonnes cellulaires ; elle intéressera ou un groupe physiologique de muscles ou un muscle isolé si la lésion n'intéresse que partiellement une colonne segmentaire. Dans tous ces cas la distribution périphérique de la paralysie sera diftérente de celle consécutive à la lésion d'une racine, ou de celle consécutive à l'interruption d'un nerf.

Cellules des cordons.

Ces cellules occupent toutes les régions de la substance grise, mais de préférence la substance gélatineuse de Rolando, la corne postérieure et la région intermédiaire entre les deux cornes antérieure et postérieure. Leur caractère principal est que leur prolongement cylindraxile traverse plus ou

FlG. 150.

Coupe de la moelle indi(iuant la position des cellules des cordons, moins horizontalement la substance grise et pénètre dans la substance blanche, soit du même côté, soit du côté opposé de la moelle, pour y devenir le cylindre-axe d'une fibre constitutive du cordon antérieur, du cordon latéral ou du cordon postérieur, fig. 15o. Arrivé dans la substance blanche, ce prolongement cylindraxile peut se comporter de différentes façons :

a) \\ peut se recourber en haut et devenir cylindre-axe d'une fibre ascendante ;

bj il peut se recourber en bas et constituer le cylindre-axe d'une fibre descendante ;

c) \e plus souvent encore, ce prolongement cylindraxile se bifurque, devenant à la fois cylindre-axe ascendant et cylindre-axe descendant.

Dans quelques cas, le prolongement cylindraxile se divise à la fois en trois branches qui toutes vont devenir cylindre-axes de fibres nerveuses soit ascendantes, soit descendantes.

Ce sont les cellules des cordons qui sont les cellules d'origine des fibres nerveuses du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral, du faisceau fondamental du cordon postérieur, du faisceau médullo-cérébelleux dorsal et du faisceau médullo-cérébelleux ventral du cordon latéral. Nous allons voir, pour chacun de ces faisceaux, la place occupée dans la substance grise de la moelle par les cellules d'origine de leurs fibres constitutives.

Origine des fihrts des trois faisceaux fondameniatix. Les cellules d'origine des fibres constitutives de ces faisceaux se trouvent dans toutes les régions de la substance grise, dans la corne antérieure, dans la corne postérieure et dans la région intermédiaire, et cela non seulement dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle, mais aussi dans celle de la moitié opposée.

On ne peut faire une coupe transversale de la moelle épinière à n'importe quel niveau sans rencontrer, dans la substance grise, un grand nombre de cellules des cordons envoyant leur prolongement cylindraxile dans l'un ou l'autre faisceau fondamental. En montant dans la moelle épmière, ces faisceaux devraient donc augmenter de volume, puisqu'ils acquièrent continuellement de nouvelles fibres nerveuses. Cependant, en comparant une coupe de la moelle cervicale à une coupe du renflement lombaire, on ne trouve pas de différence très sensible dans le volume des faisceaux fondamentaux. Ce fait s'explique facilement. Les fibres de ce faisceau ne sont pas des voies longues, mais des voies courtes. Chacune d'entre elles ne reste dans le faisceau que sur une petite étendue de la moelle, puis quitte la substance blanche pour rentrer dans la substance grise. Il s'ensuit qu'au fur et à mesure que de nouvelles fibres nerveuses arrivent de la substance grise dans le faisceau fondamental, d'autres fibres quittent ce faisceau pour se terminer dans la substance grise. Les fibres des faisceaux fondamentaux sont donc véritablement des fibres spino-spinales .

Origine des fibres du faisceau médullo-cérébelleux dorsal. Les fibres de ce faisceau ont leurs cellules d'origine dans la colonne de Clarke, groupe de cellules nerveuses assez nettement circonscrit, situé sur la face interne de la corne postérieure en arrière- de la commissure grise, depuis le premier ou le deuxième nerf cervical jusqu'au niveau du premier ou deuxième nerf lombaire, FiG. 15*. c C. Entre ces cellules nerveuses, on trouve un entrelacement

inextricable de fines fibrilles nerveuses, entrelacement qui est constitué par les ramifications terminales de nombreuses collatérales nées des fibres du cordon postérieur, fig. 151. Le prolongement cylindraxilc des cellules de la colonne de Ci.akkiî se dirige i.ransversalement en dehors, traversant la sub-

FlG. 151.

Collatérales des fibres du cordon postérieur dans la moelle épinière d'un enfant né à 7 mois.

stance grise et la partie interne de la substance blanche. Arrivé à Ja périphérie du cordon latéral, dans le faisceau cérébelleux, ce prolongement se recourbe en haut pour devenir une fibre constitutive de ce faisceau, fig. 152, c C.

Ce faisceau augmente de volume de bas en haut, parce que les fibres qui le constituent sont des voies longues, et que, au fur et à mesure que ce faisceau remonte le long de la moelle, de nouvelles fibres viennent constamment le renforcer. On l'appelle médullo-cérébelleux parce que, ainsi que nous le verrons plus loin, ses fibres vont se terminer dans le lobe médian du cervelet.

Origine des fibres du faisceau médullo-cérébelleux ventral. Le faisceau de Gowers ou faisceau médullo-cérébelleux ventral est un faisceau de fibres nerveuses qui existe dans la partie périphérique du cordon latéral, au devant du faisceau médullo-cérébelleux dorsal et de la zone pyramidale latérale. Ses fibres constitutives, une fois sectionnées, présentent la dégénérescence secondaire ascendante. Elles appartiennent donc à des voies ascendantes ou sensitives. Les fibres de ce faisceau ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la corne postérieure du côté opposé, fig. isa. Pour gagner le faisceau de Gowers, les fibres traversent la commissure antérieure de la moelle ; arrivées dans le cordon antérieur du côté opposé, elles se recourbent en haut, en suivant un trajet qui les fait contourner lentement la convexité de la corne grise, pour les amener jusqu'à la périphérie du cordon latéral.

Le faisceau de Gowers augmente de volume de bas en haut, parce que ses fibres constitutives sont des fibres longues et que, au fur et à mesure que ce faisceau monte dans la moelle, de nouvelles fibres nerveuses viennent cons-

FiG. 15a.

Coupe transversale de la moelle montrant la position des cellules commissurales ou cellules des cordons hétéromères.

c : Cellules des cordons hétéromères. | h : Cellules des cordons hécatéromères.

tamment le renforcer. On l'appelle médullo-cérébelleux parce que ses fibres se laissent poursuivre jusque dans le lobe médian du cervelet.

B. Origine et mode de terminaison des ramifications cylindraxiles des fibres

de la substance grise.

Outre les cellules nerveuses que nous venons de décrire, on trouve encore, dans la substance grise de la moelle, un entrelacement inextricable de fines fibrilles nerveuses. Celles-ci représentent les ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche.

Quand on examine au microscope une coupe longitudinale d'une moelle épinière traitée par la méthode de Golgi, on constate que tous les prolongements cylindraxiles qui constituent la substance blanche émettent, à des distances variables, des branches collatérales. Celles-ci se dirigent horizontalement dans la substance grise, .s'y divisent et s'y subdivisent pour s'y terminer

par des branches libres et indépendantes, fig. 158. Ces fines fibrilles nerveuses entremêlées forment, dans la substance grise, un plexus tellement compact qu'il est impossible d'y poursuivre le sort définitif de ces branches collatérales, fig. 154. Quand on étudie, on contraire, ces collatérales sur des coupes où l'imprégnation est moins complète, ou sur des moelles embryonnaires où elles n'ont pas encore atteint tout leur développement, on peut constater, avec la plus grande évidence, que chacune de ces branches collatérales se termine librement dans la substance grise sans s'anastomoser avec les branches voisines.

Les collatérales des fibres du cordon antérieur s'épanouissent dans la corne antérieure du même côté ; un certain nombre cependant de ces collatérales passent par la commissure antérieure pour se terminer dans la substance grise de la corne antérieure du côté opposé.

Les collatérales des fibres du cordon latéral se rendent dans toutes les régions de la substance grise de la moitié correspondante de la moelle ; quelques-unes passent par la commissure postérieure pour se terminer dans la substance grise du côté opposé.

Les collatérales des fibres du cordon postérieur se terminent dans la substance gélatineuse de Rolando, ou dans la corne postérieure. Le long de la moelle dorsale on en voit un grand nombre s'épanouir dans les colonnes de Clarke. Les collatérales les plus longues de ce cordon traversent toute l'épaisseur de la substance grise pour se terminer dans la corne antérieure. Elles forment le faisceau des collatérales sensitivo-motrices ou collatérales pour les mouvements réflexes.

Un certain nombre des collatérales du cordon postérieur passent par la commissure postérieure pour se terminer dans la substance grise du côté opposé de la moelle, fig. 154.

Cet entrelacement produit par les ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche devient plus complexe encore par les branches collatérales qu'émet quelquefois le prolongement cylindraxile des cellules radicu-

Coupe longitudinale du cordon latéral de la moelle.

c : Cellules nervenses dont le prolongement cylindraxile se rend dans la substance blanche du cordon latéral et s'y bifurque en une branche ascendante et une branche descendante.

laires, par les collatérales qui proviennent du prolongement cylindraxile des cellules des cordons pendant qu'il travei-se la substance grise, par les divisions et les subdivisions du prolongement cylindraxile des cellules nerveuses à cylindre-axe court ou cellules de Golgi, par les ramifications des prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses, par les prolongements longs

Coupe transversale de la moelle lombaire d'un chat de deux jours montrant l'entrelacement des fibrilles nerveuses dans la substance grise.

et.grêles des cellules de neuroglie et par les branches périphériques des cellules épendymaires. Toutes ces ramifications entremêlées forment, au sein de la substance grise, un plexus serré et compact, dans lequel sont englobés les corps des cellules nerveuses et des cellules de neuroglie. Enfin cette structure de la substance grise de la moelle est rendue plus complexe encore par les artérioles et les capillaires qui forment un réseau à mailles très serrées dans toute l'étendue de la substance grise.

Valeur fonctionnelle. Corne posUrieure. Les fibres des racines postérieures, arrivés dans le cordon postérieur, se divisent en fibres longues ou bulbopètes et en fibres courtes ou myélopètes.

Les fibres longues servent à la transmission de la sensibilité profonde, elles deviennent des fibres constitutives des cordons postérieurs.

Les fibres courtes servent à la transmission de la sensibilité superficielle. Elles recueillent les impressions de tact, de douleur et de température, qui tombent sur un point quelconque de la surface cutanée du cou, du tronc ou des quatres membres, et les amènent aux cellules de la substance grise postérieure

de la moelle. La substance grise de la corne postérieure est donc en relation étroite avec la sensibilité cutanée sous toutes ses formes, tandis qu'elle est indépendante de la sensibilité profonde. Une lésion destructive de cette corne (comme on la voit survenir dans la syringomyélie), amènera inévitablement un déficit dans la sensibilité cutanée, c'est-à-dire une amsthésie cutanée, tout en laissant intacte la sensibilité musculaire ou profonde.

Les fibres courtes renfermées dans une racine postérieure donnée se ter-

FlG. 155.

Mode de distribution des fibres radiculaires postérieures dos nerfs cervicaux inférieurs et des nerfs dorsaux (d'après Thorburn).

minent dans la corne grise postérieure du segment médullaire correspondant, absolument comme les fibres motrices renfermées dans la racine antérieure proviennent toutes des cellules radiculaires de la corne antérieure du même segment. De plus, le cylindre-axe des cellules nerveuses, auxquelles les fibres courtes des racines postérieures transmettent les excitations cutanées, ne reste pas dans la substance grise, mais se rend directement dans la substance blanche soit dans les faisceaux médullo-céi-ébelleux (fibres spino-cércbellcuses), soit dans les faisceaux fondamentaux (fibres spino-spinales ).

Il résulte d'une telle disposition anatomique que la mise hors de fonction

de la corne grise d'un ou de plusieurs segments médullaires équivaudra, au point de vue du déficit survenu dans Vinnervation cutanée, à la mise hors de fonction des racines postérieures correspondantes.

Dans les cas de lésion destructive des cornes postérieures, l'anesthésie cutanée qui en sera la conséquence aura donc une distribution radiculaire.

En se basant sur les troubles de la sensibilité cutanée survenus chez l'homme, soit à la suite de lésion traumatique intéressant la substance grise médullaire à un niveau déterminé, soit à la suite de lésion de certaines racines

FiG. 150.

Mode de distribution des fibres radiculaires postérieures des nerfs cervicaux inférieurs et des nerfs dorsaux (d'après Thorburn).

postérieures, Thorburn a pu dresser un schéma général montrant les relations anatomiques qui existent entre la surface cutanée d'une part, les racines postérieures des nerfs spinaux, ou la substance grise postérieure des différents segments médullaires d'autre part, fig. 155, 15G, 157 et 158.

Il ressort de ce schéma que les fibres de chaque racine postérieure innervent une zône déterminée de la surface cutajiée appelée pour ce motif zone radiculaire. Toutes ces zones sont superposées les unes aux autres de telle façon que, si l'on considère un homme dans la position assise, les membres

inférieurs étendus en avant, les membres supérieurs maintenus dans la position horizontale le bord cubital de la main tourné vers le sol, il serait possible de découper cet homme, depuis la base du crâne jusqu'à la pointe du coccyx, en 3i tranches transversales d'épaisseur variable, chacune d'elles correspondant à la zone de distribution cutanée de toutes les fibres d'une des racines postérieurs des 3i nerfs spinaux.

Parmi les cellules nerveuses des cornes postérieures et des régions grises

FiG. 157. FiG. 158.

Mode de distribution des fibres radiculaires postérieures des nerfs lombaires et sacrés (d'après Thorburn).

voisines, les unes envoient leur cylindre-axe dans les faisceaux médullo-cérébelleux, les autres, dans les faisceaux fondamentaux. Les fibres spino-cérébelleuses et les fibres spino-spinales sont donc là pour recueillir les impressions de sensibilité amenées par les fibres courtes des racines postérieures.

Ftbres spino-cérébelleuscs. Les fibres spino-cérébelleuses servent seules à la transmision de la sensibilité cutanée vers les centres nerveux supérieurs, elles servent seules à la transmission de ce qu'on peut appeler la sensibilité corticale ou

la sensibilité consciente. Ce qui le prouve, c'est que, dans les cas de lésion transversale complète de la moelle, les fibres spino-cérébelleuses subissent seules la dégénérescence ascendante, abstraction faite des fibres des cordons postérieurs qui servent à la transmission de la sensibilité profonde. Elles représentent donc seules les voies longues reliant les cornes postérieures â l'écorce cérébrale. Ce qui le prouve encore c'est que dans les cas d'interruption des fibres spino-cérébelleuses, avec intégrité des fibres spino-spinales, toute sensibilité corticale est supprimée.

Mais les fibres des deux faisceaux médullo-cérébelleux n'ont pas la même valeur.

Les fibres du faisceau de Flechsig (fibres spino-cérébelleuses dorsales) proviennent des cellules de la colonne de Clarke situées en arrière de la coupe du canal central. Pour se rendre vers le faisceau médullo-cérébelleux dorsal, ces fibres se dirigent transversalement en dehors.

Les fibres du faisceau de Gowers (fibres spino-cérébelleuses ventrales) ont leurs cellules d'origine dans la corne grise postériem'e du côté opposé. Pour se rendre dans le faisceau médullo-cérébelleux ventral, ces fibres commencent par traverser d'arrière en avant la substance grise, elles passent alors par la commissure antérieure, contournent lentement la corne antérieure du côté opposé, avant d'arriver à la partie périphérique du cordon latéral où elles vont devenir fibres ascendantes.

Or, dans les cas de lésion destructive de la substance grise médullaire de chaque côté de la coupe du canal central, lésion qui interrompt les fibres du faisceau de Gowers tout en respectant les fibres du faisceau de Flechsig, le déficit qui survient dans l'innervation cutanée respecte complètement la sensibilité au tact, pour intéresser exclusivement la sensibilité à la douleur et la sensibilité à la température.

Les fibres du faisceau de Flechsig ont donc une valeur fonctionnelle toute différente de celle qui appartient aux fibres du faisceau de Gowers. Les unes servant à la transmission de la sensibilité tactile, les autres à la transmission de la sensibilité à la douleur et de la sensibilité à la température.

Applications pratiques. Les lésions destructives des cornes grises postérieures de la moelle se traduisent donc au dehors par une anesthésie cutanée à distribution radiculaire avec intégrité complète de la sensibilité profonde. Dans ces cas, les fibres des cordons postérieurs restent normales, tandis que la dégénérescence ou l'atrophie envahit les fibres correspondantes du faisceau de Flechsig homolatéral et du faisceau de Gowers hétérolatéral.

Les lésions destructives des racines postérieures produiront également une anesthésie cutanée à distribution radiculaire, accompagnée de la perte de la sensibilité profonde. Les lésions anatomo-pathologiques consisteront uniquement dans une dégénérescence ou une atrophie des fibres des cordons postérieurs et dans une raréfaction des fibres nerveuses des cornes grises voisines (tabès).

Lorsque la lésion de la corne grise postérieure se limite à la substance grise voisine de la coupe du canal central, comme cela a lieu clans la syringomyélie, elle laissera intactes la colonne de Clarke et les fibres du faisceau de Flechsig qui en proviennent, pour n'interrompre que les fibres du faisceau de Gowers. Dans ces conditions les troubles de la sensibilité cutanée, tout eu ayant une distribution radiculaire, n'intéresseront que la sensibilité à la douleur et la sensibilité à la température en laissant intacte la sensibilité au tact. C'est ce que l'on désigne sous le nom de dissociation syringomyélique de la sensibilité.

La lésion de la périphérie du cordon latéral, soit lésion traumatique, soit lésion inflammatoire comme dans certains cas de méningo-myélite syphilitique, si elle n'intéresse que le faisceau médullo-cérébelleux ventral) sera suivie de la perte de la sensibilité douloureuse et thermique dans la moitié opposée du corps, dans la partie sous-jacente au point lésé. Si la lésion intéresse en outre le faisceau tnédullo-cérébelleux dorsal, elle entraînera la perte de la sensibilité tactile dans le membre inférieur du côté correspondant et la perte de la sensibilité à la douleur et à la température dans le membre inférieur du côté opposé. Si la lésion est plus profonde encore et qu'elle intéresse en même temps les fibres de la zone pyramidale du cordon latéral, on verra en outre survenir de la paralysie flasque dans le membre inférieur du côté lésé, c'est-à-dire l'ensemble des symptômes qui caractérisent le syndrome de Brown-Séquard.

La dissociation syringomyélique de la sensibilité peut donc s'observer dans des circonstances anatomo-pathologiques complètement diôerentes : lors d'une lésion de la corne grise postérieure au niveau du canal central, et lors d'une lésion des fibres du faisceau de Gowers. Le mode de répartition des troubles de la sensibilité permettra cependant de faire un diagnostic différentiel.

Dans le cas de lésion de la substance grise, les fibres du faisceau de Gowers sont interrompues avant leur entrecroisement dans la commissure antérieure, le déficit cutané se produira donc du côté correspondant à la lésion; de plus la distribution périphérique de cette dissociation de la sensibilité devant afiecter un type radiculaire, la zône cutanée atteinte de thermo-analgésie sera généralement comprise entre deux zônes normales.

Dans le cas de lésion de la périphérie du cordon latéral, les fibres du faisceau de Gowers sont interrompues après leur entrecroisement dans la commissure blanche, le déficit cutané se produira donc dans le côté du corps opposé à la lésion. De plus, la dissociation syringomyélique qui en est la conséquence, loin d'avoir une distribution radiculaire, intéressera la surface cutanée à partir de la zône innervée par le dernier nerf spinal pour s'arrêter à un plan horizontal variable d'après le niveau de la moelle où s'est produite la lésion.

Ce qui permettra encore de faire un diagnostic différentiel, c'est que la lésion de la substance grise interrompt la connexion anatomique entre les fibres des racines postérieures et les cellules d'origine des racines anté-

rieures. Tous les réflexes, cutanés cl tendineux, seront donc aholh dans le domaine cutané intéressé. Dans les cas de lésion du faisceau de Gowers, ces mêmes réflexes seront conservés parce que la substance grise est intacte.

Fibres spino-spinales. Les fibres spino-spinales n'interviennent pas dans la transmission de la sensibilité consciente. Ce sont des fibres nerveuses qui appartiennent en propre à la moelle épinière et qui interviennent exclusivement dans le mécanisme des mouvements réflexes d'origine médullaire. Elles ont, en effet, pour fonction de transmettre les ébranlements nerveux, recueillis par leur cellules d'origine, aux cellules radiculaires des différents étages gris de la moelle.

Ces fibres existent à tous les niveaux.

Après destruction de la substance grise de la moelle lombo-sacrée, comme cela a lieu après la ligature temporaire de l'aorte abdominale, on trouve en dégénérescence secondaire de nombreuses fibres ascendantes des trois faisceaux fondamentaux. Ces fibres se terminent à tous les étages de la moelle dorsale et de la moelle cervicale. Après destruction de la substance grise de la moelle cervicale, on observe de même de nombreuses fibres en dégénérescence descendante, dont les plus longues peuvent se poursuivre jusque dans la moelle sacrée.

En se basant sur ces faits nous devons donc admettre que la substance grise de chaque segment médullaire doiine origine à des fibres spino-spinales ascendantes et descendantes, qui vont relier cet étage gris aux cellules radiculaires de tous les autres segments de la moelle.

Fibres courtes des racines postérieures, fibres des racines antérieures et fibres spino-spinales, voilà donc les trois éléments qui appartiennent en propre à la moelle épinière et qui en forment un organe autonome, indépendant des centres nerveux supérieurs.

Les fibres courtes des racines postérieures relient la surface cutanée du cou, du tronc et des quatre membres aux cellules de la substance grise médullaire, soit aux cellules d'origine des fibres des racines antérieures par les collatérales sensitivo-motrices, soit aux cellules d'origine des fibres spinospinales par les collatérales courtes.

Les fibres des racines antérieures relient les cellules radiculaires de la corne antérieure à tous les muscles striés du corps. Leurs cellules d'origine reçoivent l'ébranlement nerveux soit directement des fibres des racines postérieures, soit indirectement par l'intermédiaire des fibres spino-spinales.

Les fibres spino-spinales forment la mince bande de substance blanche qui enveloppe immédiatement et de toutes parts la substance grise. Elles ont leurs cellules d'origine dans la substance grise, principalement des cornes postérieures, et elles se terminent dans la corne antérieure à un niveau variable soit plus haut soit plus basque celui d'où elles proviennent. Elles reçoivent l'excitation des fibres courtes des racines postérieures et la transmettent aux cellules d'origine des fibres des racines antérieures. Elles se trouvent donc

interposées entre les fibres afférentes et les fibres efîérentes et représentent des organes de dissémination de l'ébranlement nerveux suivant Vaxe longitudinal de la moelle.

La substance grise est l'endroit où se fait la connexion ou l'articulation entre ces trois groupes de neurones qui forment toute l'architecture propre de la moelle.

Pour réduire la moelle d'un homme adulte à ses éléments propres, il suffit de retrancher par la pensée, sur une coupe transversale de la moelle faite à n'importe quel niveau, les fibres descendantes des zones pyramidales, avec les fibrilles nerveuses par lesquelles elles se terminent dans la substance grise, les fibres ascendantes exogènes des cordons postérieurs et les fibres ascendantes des cordons latéraux avec les cellules de la corne grise postérieure qui leur donnent origine.

Une moelle épinière ainsi réduite à ses fibres centripètes, ses fibres centrifuges et ses fibres spino-spinales est capable de fonctionner. Pour s'en convaincre il suffit d'examiner un malade atteint de lésion transversale complète de la moelle cervicale, lésion qui entraîne dans le tronçon inférieur la dégénérescence de toutes les fibres descendantes ainsi que la mise hors de fonction de toutes les fibres ascendantes. La moelle dorsale, lombaire et sacrée y sera donc réduite à ses éléments propres, puisqu'il ne persiste que les fibres afférentes, les fibres efférentes et les fibres spino-spinales. Eh bien, excitons un peu vivement un point quelconque de la surface cutanée du tronc ou des membres inférieurs, et nous verrons cet organisme, exclusivement médullaire, répondre à cette excitation par un mouvement périphérique, le plus souvent une flexion plus ou moins brusque de la jambe sur la cuisse et de la cuisse sur le bassin. L'excitation cutanée, cause initiale de ce mouvement, n'est pas perçue par le malade puisque toutes les voies ascendantes spino-corticales sont interrompues.

Le mouvement réactionnel lui-même, non seulement échappe à la conscience du malade, mais est encore complètement soustrait à l'influence de sa volonté, puisque toutes les voies descendantes cortico-spinales sont également interrompues.

Le mouvement réactionnel produit est donc bien un mouvement exclusivement médullaire. C'est un mouvement inconscient, involontaire, fatal, qui doit suivre inévitablement l'excitation cutanée. C'est en quelque sorte la porte de sortie de la petite quantité d'énergie introduite au point excité.

Mouvements réfilexes. Ces mouvements réactionnels d'origine exclusivement médullaire sont appelés des mouvements réflexes. Ils sont la manifestation visible du fonctionnement propre de la moelle. Cette réflectivité, dans une moelle séparée des centres nerveux supérieurs, est parfois tellement vive qu'il sufiît de découvrir un peu rapidement un malade atteint de paraplégie flasque, pour voir un mouvement brusque et énergique de rétraction survenir dans les

membres inférieurs el cela sans cause apparente. La cause existe cependant, c'est l'irritation cutanée produite par le mouvement d'écartement des couvertures qui a mis en jeu la réflectivité inhérente à la moelle épinière.

Mais pour que ces réflexes puissent se produire, il n'est pas du tout nécessaire que toute la moelle épinière soit conservée depuis le segment cervical jusqu'au segment coccygien. Il n'est pas indispensable qu'à côté des fibres centripètes et des fibres centrifuges il persiste, dans la moelle, les fibres spinospinales.

Cette structure de la moelle nous pouvons donc la simplifier encore. Nous pouvons, en effet, mettre hors de fonction toutes les fibres endogènes, ou proprio-spinales ; ne conserver, à un niveau donné, que la fibre centripète amenant l'excitation, la fibre centrifuge la transportant jusque dans le muscle, et la partie de substance grise nécessaire pour que la fibre centripète puisse se mettre en connexion avec la cellule d'origine de la fibre centrifuge, et conserver cependant le mouvement réflexe dans le segment médullaire correspondant. Ce qui le prouve, c'est que si, au lieu de sectionner chez un mammifère la moelle épinière dans la région cervicale, nous la coupons dans sa portion dorsale ou même dans sa portion lombaire, nous verrons toujours des mouvements réflexes survenir dans les membres inférieurs à la suite de l'excitation de leur surface cutanée. Nous pouvons la sectionner au niveau du premier segment sacré, ne conserver que le second segment sacré et le cône terminal pour voir persister encore des mouvements réflexes dans les segments inférieurs des membres abdominaux. Nous pouvons même sectionner la moelle au niveau du bord inférieur du deuxième segment sacré et isoler ainsi complètement le cône terminal ; malgré cela, nous verrons persister les mouvements réflexes dépendant de ce cône et notamment les contractions réflexes du

muscle constricteur de l'anus à la suite de l'exitation de la ^ surface sensible voisine.

Tout cela prouve que la moelle épinière est constituée de telle façon que, si on pouvait la sectionner en autant de tronçons qu'il y a de nerfs périphériques qui en dépendent tout en conservant intacte la circulation de chacun de ces segments médullaires, chacun de ces tronçons serait capable de fonctionnement, chacun de ces tronçons permettrait à la partie correspondante de l'organisme de répondre par une contraction musculaire à une excitation portée sur sa surface sensible.

Le mouvement réflexe le plus simple ne nécessite donc pour se produire

FiG. 159.

Arc nerveux réflexe simple ou monosynaptique.

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