Voies sensorielles, périphériques et centrales

Le protoneurone sensoriel (3) est constitué par les cellules

(1) Marchand, loco cil,, p. 182.

(2) MoRAT, loco cil. y p. 081.

(3) Voiries Traités cités de Testut, de van Gehuchten, de Morat et Collet. LOdoral et ses troubles. Les Actualités médicales, 1904.

506 CHAPITRE CUVQUliME

bipolaires olfactives situées dans Tépaisseur même de la piluilaire.

La muqueuse olfactive n'est d'ailleurs « qu'un département très restreint de la pituitaire ». Elle comprend, d'après Remy (1878), « la muqueuse de la lame criblée, la face convexe du cornet supérieur, la partie antérieure de la face convexe du cornet moyen, les os propres du nez, la cloison où elle couvre une surface demicirculaire dans un rayon de 2 centimètres à partir de la lame criblée de l'ethmoïde ». Elle c est reconnaissable, sans plus ample examen, à sa coloration jaune, attribuée aux granulations pigmentaires (l)qui siègent dans les cellules épithéliales ».

D'après Brunn (1892) la zone olfactive serait encore plus réduite, « occupant une partie seulement du cornet supérieur et la région du septum située en face de lui » (fig. 58).

Los cellules olfactives de Max Schlltze forment là comme un ganglion étalé, constitué par des éléments fusiformes (situés entre les cellules épithéliales qui les soutiennent) ; leurs prolongements protoplasma tiques effleurent la surface de la muqueuse ou ils se terminent « par deux ou trois cils rigides (poils olfactifs) très altérables ».

Les prolongements cylindraxiles(/î^c(s olfactifa) vont vers la voûte des fosses nasales, traversent les trous de la lame criblée de Tethmoïde et vont se terminer dans les premiers neurones de relais^ qui sont constitués par les glomémles et les cellules milrales du bulbe olfactif i^ petite masse nerveuse de forme ovoïde, de couleur gris jaunâtre, couchée dans la

(Ij Pour le rôle, encore discuté, de ce pigment dans rolfaclion, voir Collet, lococit , p. 26. On a remarqué que l'odorat est souvent diminué ou abîment chez les albinos, tandis qu'il est plu-s pmnoncé chez les nègres et les animaux fortement pigmentés. On discute pour savoir si Tolfaclion normale est liée à la présence du pigment dans les ceUuIcs olfactives (ALTUArs), si le pigment sert à l'absorption des substances odorantes '(0<;le), si le pigment (comme le pigment rétinien) sert à réparer la fatigue de l'appareil olfactif, rapidement épuisé par les -excitations (Zwaakdemaker)*..

APPAREIL CENTRAL DB l'ODORAT SO?

gouttière olfactive, immédiatement au-dessous de la tame criblée de l'etliraoïde ».

Fig. S8. — Rûgiun uiraclivp <lt- la muqueuse Dasale (stluéc sur le cornel supérieur et en face de lui, elle esl représentée plua teintée qui' le reste de la muqueuse) (il'aprés Collit).

1. comrt mtitieat ; t, corncl inD)«a ; 3. earn<l snpé rieur ; 4, muqneuia de la cioiian natale rttevAe >t ètigait ; 5, iphfnaidej.

Les prolongements cjlindraxiles de ces neurones (6aiitlelette olfactive, pédoncule olfacliO vont en arrière dans le sillon olfactif. Dans la bandelette olfactive et à son extrémité {luhercule olfactif], à la limite postérieure du lobe orbitaire, se trouve un deuxiemi'. neurone de relais (1).

me purlion avijrt<;e el rudinicnloire rtT, lo<:o cil., \>. JtîO).

Les prolongements cylindraxilesdece deuxième neurone de relais forment : !<> la racine blanche externe, qui part de Tangle externe du trigone olfactif ou base de la bandelette, et, après, avoir croisé la scissure de Sylvius, va se perdre dans la partie antéroexterne de la circonvolution de Thippocampe ; 2^' la racine blanche interne, qui gagne la face interne de riiémisphère cérébral el aboutit à la partie antérieure de la circonvolution du corps calleux (1) (lobe calleux Broca ; carrefour olfactif) ; 3** la racine moyenne dont les fins ramuscules gagnent l'espace perforé antérieur où ils s'épuisent ou d'où ils vont dans la tète du corps strié et à la commissure blanche antérieure du cerveau ; 4» la racine grise, de Soemmering, qui unit la face supérieure de la bandelette à la face inférieure du lobe frontal (partie postérieure des deux circonvolutions orbitaires).

Ces fibres forment, dans la commissure blanche, un chiasma (2) analogue au chiasma optique et vont se terminer dans les neurones corticaux.

Les neurones supérieurs corticaux paraissent être réunis surtout dans la partie tout à fait antérieure de la circonvolution de Vhippocampe (fig. 59).

Pour Flechsig, la sphère olfactive comprend « le trigone olfactif et la partie voisine de la circonvolution du corps calleux, la substance perforée antérieure, le repli unciforme et la partie voisine de la circonvolution de l'hippocampe... La sphère olfactive se trouve reliée, par des fibres de projcction, à la couche optique, au noyau lenticulaire et à la corne d'AMMON » (van Geiiuchten).

Une figure de Charpy, reproduite par Morat (3) montre

(1) Collet ajoute : « Celle lemiinaison est incertaine; d'après Bechterew et OBERSTEiN£R,elle aboutirait à la commissure blanche antérieure et, d*après Zuckerkandl, au faisceau olfactif de la voûte à trois piliers. »

(2) « Les faits pathologiques laissent supposer que la plus grande partie des fibres sont directes » (Collet\

^3) Morat, loco cil,, p. 666.

APPAREIL CENTRAL DE l'oDORAT 509

bien les trois parties du centre olfactif à la partie inférieure du cerveau : la région hippocampique (crochet ou uncus, auquel on rattache la corne d'AMMON) ; 2® la région calleuse

ff^Ol^

teiattur œcijnih

éetuure ealcarùîe

Pig. 59. — Circonvolutions de la face interne.

(carrefour olfactif, point d'union de Textrémité postérieure delà frontale interne avec la circonvolution du corps calleux, plus la partie adjacente de celte dernière circonvolution jusqu'au niveau du genou du corps calleux) ; 3° la région orhitaire (1) (partie postérieure des deux circonvolutions orbitaires jusqu'au sillon cruciforme).

Ces divers centres (2) représentent les débris ou les parties dissociées de la circonvolution limbique des osmatiques (Broca 1878). Chez les animaux à odorat très développé comme le chien, la loutre, le renard... (macrosmatiques de Turner) le centre sensoriel olfactif est représenté, au seuil môme de Thémisphère, par une circonvolution continue, à la face interne de chaque hémisphère, se développant autour du corps calleux, perpendiculairement à la direction transversale des fibres de cette grande commissure. Chez

(1) Voir sur les centres olTactifs du lobe orbitaire : Ferrannim, informa medica, 1901, p. 134 {Revue neurologique^ 1902, p. 183).

(2) Voir encore sur les voies centrales de Tolfaction : Gorciikoff, Moniteur russe neurologique, 1902, p. 1 et Travaux de la clinique des maladies mentales et nerveuses de Saint-Pétersbourg y 1902, p. 1 [Revue neurologique, 1902, p. 936 et 1903, p. 764) ; Castanal\ne, 1902 {Ibidem, 1903, p 319) ; Onodi, trad. Jankelewitcii, Revue hebdomadaire de laryngologie, d'otologie et de rtiinologie, 1903, p. 417(/6ic/cm,1903,p. 970).

ces animaux, n si l'on part du lobe et du pédoncule olfactif, en suivant sa racine interne, on contourne tout le corps calleux, dont on suit successivement la face supérieure, le bourrelet, la face inférieure, pour retrouver le pédoncule par sa racine externe : d'où la comparaison de cet ensemble à une raquette k jouer, dont le pédoncule olfactif serait le manche et la circonvolution elle-même Tarceau périphérique » (Morat) (fig. 60).

lûie lùndtgue

arcMiperieur

art ùt^ùiur ^'^*^ lobe oUacl^.

Fig. 60. — Schéma du lobe limbique : type en raquette (d'après Morat).

Chez les micros matiques comme les singes, Thomme, on a la disposition discontinue (décrite plus haut) des centres de Tolfaction : « de cet anneau, il ne reste que Tare supérieur très aminci (c'est la circonvolulion du corps calleux) et Tare inférieur recourbé en crochet et renflé à son extrémité antérieure (c'est le lobule de Thippocampe ou circonvolution unciforme)... La corne (I'Ammon est une formation identique, mais repliée sur elle-même et saillante dans le ventricule latéral » (Collet). Chez lesanosmatiques, comme le dauphin, la circonvolution limbique disparait :1a troisième région (orbitaire) décrite plus haut est notamment lisse et atrophiée (désert olfactif de Broca).

2. Voies centrifuges : vasomotrices et sécrétoireSy motrices [appareil d'adaptation pour flairer et déguster), Manouelian (1) a décrit des fibres centrifuges, encore

(1) Manouelian, Société de Biologie^ 18Ç8 (Collet, toco cU,^ p. 13.)

discutables : « par rexlrémilé de ces fibres centrifuges, véritables nervi nervonurif les cellules cérébrales commanderaient les arborisations protoplasmiques des neurones olfactifs centraux ; elles en provoqueraient la rétraction ou la contraction et^ par là, une intensité plus ou moins grande du courant nerveux ».

Plus certains et mieux connus sont les nerfs vasomoleurs etsécrétoires. «Le grand sympathique, par des fibres qui viennent de la moelle thoracique et par d'autres qui, contenues originellement dans le tronc du trijumeau, convergent avec les précédentes vers le ganglion sphénopalatin, équilibre la circulation de cette région, la modère par ses constricteurs, Texagère par ses dilatateurs, qui viennent soit du sympathique cervical (1), soit du trijumeau (2), et qui sont très excitables chez le chien, dans Tun et Tautre nerf. Le système des nerfs sécréteurs a vraisemblablement la môme topographieet lamême qualité fonctionnelle (3). y>

Ces nerfs interviennent dans Tolfaction, puisque « lorsqu'il y a sécheresse anormale de la muqueuse nasale, Todorat s'émousse et disparaît » (4).

Vappareil d* accommodation olfactive est constitué d'abord et surtout par Tappareil moteur qui sert à flairer.

Normalement Tair inspiré par le nez ne vient pas au contact de la partie olfactive de la pituitaire (Paulssen, ZwAARDEMAKER, Fhanke) (5) ', « Ics particulcs odorantes n y pénètrent que par diffusion et cette diffusion est d'autant plus facile que le courant inspiratoire a la forme d'un arc qui tourne vers la région olfactive sa convexité, c'est-à-dire sa plus large surface... Il est bien évident que plus l'inspiration est calme, moins le sommet de la courbe corres-

(1) Par leplexuâ carotidien (Dastre et Morat;.

(2) Parle nerf maxillaire supérieur (Jolyet et Laffont).

(3) Morat, loco cit., p. 678.

(4) Les « épithéliums sécréteurs règlent l'état d'humidité convenable à rimpression des odeurs sur la muqueuse olfactive » (Morat).

(5) Voir les expériences de ces auteurs in Collet, hco cil., p. 18.

pondant au courant d'air inspîraioire se rapproche de la région olfactive ».

Dans Tacte de flairer il y a à la fois élargissement des narines, surtout dans leur partie antérieure, et inspiration brève et brusque pour favoriser l'ascension du courant d'air inspiré jusqu'à la région olfactive. Le nerf facial est le nerf de Télargissement des narines et son action est indispensable à l'action des nerfs de l'inspiration ; car si le facial est inactif, « les brusques inspirations n'ont d'autre résultat que de produire une sorte de collapsus de l'aile du nez qui se rapproche passivement de la cloison et rétrécit la narine » (1).

Voilà pour Tolfaction inspiratrice ; il y a aussi une olfaction expiratrice, que Collet a très bien analysée et qui s'exerce notamment dans la dégustation {odorat gusiatif de Zwaardemaker). Pendant la déglutition des boissons <c la contraction du voile du palais intercepte toute communication entre le pharynx buccal et les fosses nasales ; mais, quand la décontraction a lieu, du liquide déposé le long des parois du pharynx se dégagent les particules odorantes et le mouvement expiratoire qui suit les projette vers les choanes et la région olfactive ; Tarome n'est bien et complètement perçu qu'après la déglutition ». Cette olfaction gustative ou expiratoire est beaucoup plus facile chez rhomme que chez les animaux (Zwaardemaker).

L'appareil nerveux de cette olfaction est celui de l'expiration.

3. Taches respiratoires, champ olfactifs fatigue, compensation, finesse et temps de réaction.

Les taches respiratoires perraeLlent d'apprécier dans une certaine mesure la perméabilité des fosses nasales dans la partie inférieure et dans la partie supérieure ou olfactive.

(1) Collet, loco cit., p. 17 el 67. On trouvera là une excellente analyse du rôle dans Tolfaction des mouvements d'élargissement des narines.

APPAREIL CENTRAL DE l'oDORAT 543

« Si on fait avec une seule narine, sur un miroir froid lenuà une dislancedeuncenlimèlreenviron, une expiration naturelle, la condensation de la vapeur d'eau détermine à sa surface une tache grossièrement arrondie, qui, peu à peu, au moment où elle s'efface, se divise en deux taches séparées par un sillon oblique. Tune antéroexterne, l'autre postéroinlerne. La cloison qui les sépare est due, d'après Zwaardemaker, ù la saillie du cornet inférieur. La tache antéroexterne correspond à la partie de la colonne d-air qui traverse les fosses nasales au-dessus de ce cornet, la seule par conséquent qui joue un rôle dans l'olfaction : elle présente d'ailleurs dans sa forme une grande analogie avec le champ olfactif....»

Voici maintenant, toujours d'après Collet, le procédé pour mesurer le champ olfactif : « une feuille de papier étant tenue entre les dents, on pique ce papier par dessous, en différents points, avec Taiguille d'une seringue de Pravaz chargée de vapeurs odorantes et on pousse le piston : chaque fois que le sujet en expérience perçoit une sensation olfactive au bout d'une seconde, on note avec un crayon le point piqué : un cercle réunissant tous ces points donne la circonférence du champ olfactif. »

L'odorat se fatigue avec une extrême rapidité, beaucoup plus vite que les autres sens. Le temps varie d'ailleurs avec les substances : 4 minutes pour la teinture d'iode, 5 à 7 pour le camphre, etc. (Aronsohn). Deux odeurs peuvent s'annihiler mutuellement : dans ces cas de compensation^ il n'y a aucune perception olfactive. « Ainsi l'air traversant un cylindre «le bois de cèdre de 5 centim. et un cylindre dé caoutchouc de 10 centim. ne donne lieu à aucune odeur> » Zwaardemaker a dressé ainsi un tableau de l'équivalence ou de la quantité compensatrice des diverses odeurs, prises deux à deux. Cette compensation n'est pas d'ordre chimique, mais d'ordre physiologique (1).

(1) Collet, loco cil., p. 28.

GiiASMiT. Les («eiilrcs nerveux. 33

514 GfiAPITRE CINQUIÈME

« Le sens de Todorat est d'une finesse extrême, puisqu'il peutdéceler dansun milieu des tracesimpondérables et vraiment infinitésimales de substance, par exemple 1/23.000.000 de milligramme de sulfhydrate d'éthyle par centimètre cube d'air (Fischer et Penzoldt) ; mais, d'autre part, le temps de réaction est plus long pour Todorat que pour les autres organes des sens. Alors que les impressions acoustiques ou lumineuses demandent 1/9 de seconde, les impressions olfactives demandent une ou plusieurs secondes (Buccola)(1). »