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pérature de 18°, la production était de 28,000 cercaires, à 81°, pendant le même temps, elle atteignait le maximum observé : 100,000 (— 1,85 cm° de dépôt centrifugé). 2

- Mathias (1925, p. 55 et 80) indique des températures-limites en dessous desquelles l'émission n’a plus lieu : 12-13° pour Cercaria Strigeae tardae (Math.), 16° pour Cercaria Hynoderaeae conoïdeae (Math). Nos recherches prouvent que, pour deux espèces du moins, le pouvoir émissif se manifeste encore à des températures plus basses que les précédentes : 10° pour Cercaria helvetica IV ; 11°5 pour Cercaria helvetica XIII.

L'émission se produit aussi bien à l’obscurité qu’à la lumière. Si les nombres obtenus pour Cercaria helvelica IV attestent des émissions profuses à l’obscurité, ils semblent accuser cependant une production plus intense encore à la lumière malgré l’abaissement de la température de 1°,6. On pourrait attribuer ainsi à l’éclairage une influence déterminante si l’on n’observait pas des émissions nocturnes beaucoup plus intenses souvent que les émissions diurnes, les conditions du milieu n'étant pas modifiées. Il faut donc croire que cette variabilité du pouvoir émissif est due à une cause inhérente au parasite et reconnaître l’existence de phases de production qui peuvent être mises en évidence par des observations régulièrement échelonnées au cours d’une longue période pendant laquelle les conditions du milieu restent théoriquement stables. Les variations de température, natureiles ou artificielles, ne sont plus dès lors que des causes perturbatrices, plus ou moins importantes suivant l’amplitude du phénomène, mais dont l’intervention peut toutefois invertir le sens de la production ou suspendre cette dernière. Pour mettre en évidence cette succession de phases et l’influence des variations thermiques, nous avons observé une Lymnaea stagnalis parasitée par Cercaria helvetica XXX, récoltée le 8 mai 1928 à Saint-Blaise et isolée dès cette date (mollusque à jeun). Les résultats sont consignés dans le tableau XI qui atteste l’existence d’un maximum journalier de production, se manifestant invariablement de 20 à 23 heures pour ce cas d’infestation. Les moyennes calculées pour les émissions du » au 6 et du 14 au 15 juin le rendent particulièrement évident : au minimum correspond une production de 21 cercaires par heure, au maximum de 21,300, c’est-à-dire 1000 fois plus intense.

La production des cercaires diminue en même temps que la vitalité du mollusque s’amoindrit : le 14 mai, elle était de 42,600 en deux heures (temp. 20°); du 20 mai au 25 mai, elle n’est plus que de 3000-6700 pendant la phase maximum (temp. 13°-16°,5); du 28 mai au 1° juin, elle tombe à 2000 en moyenne (temp. 13°,5- 19°) et finit par n’atteindre que 1400-1600 avant la mort du mollusque. (Au cours des observations, le mollusque n’a été nourri que deux fois ; à jeun depuis le 10 mai.)

On remarque des variations assez importantes dans les productions journalières successives que le tableau suivant rendra plus sensibles.

— MB —

Production journalière des Cercariae helveticae XXX issues de Lymnaea stagnalis

(Résumé du tableau XI, p. 111.) Tableau XII 21.mai .- 22 mai... …, . . 6260 cercaires NES REC TES nds... 0245 »

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N. B. Les totaux sont effectués chaque jour à 8 h. du matin.

L'examen attentif des deux tableaux précédents ne laisse aucun doute au sujet de l’influence de la température sur le développement et l’émission des cercaires. Il faut évidemment distinguer les minima accidentels occasionnés par des chutes passagères de la température des effets plus importants résultant d’un refroidissement sensible et prolongé de l’eau.

Les premiers s'expliquent facilement en tenant compte du thermotropisme des cercaires : c’est ainsi que, dans la nuit du 23 au 24 mai (temp. 13°,5), le maximum se traduisait par la sortie de 8000 cercaires seulement (au lieu de 5000-6000); dans la nuit du 27 au 28 mai (temp. 12°), le sens de la production était même inverti : l'émission diurne précédente (27 mai de 8-20 h.) ayant été plus forte. Dans ces deux cas, le thermotactisme explique le phénomène : les cercaires, parvenues à maturité et susceptibles de s'échapper du mollusque, prolongent leur séjour dans l’hôte pour s'évader dès que l’eau se réchauffe. Il en résulte une surproduction subséquente appréciable le lendemain, soit le 24 mai (6700 cercaires), et le 28 mai (1630 cercaires) respectivement.

Les seconds, plus importants, ne sont qu’une répercussion plus ou moins tardive d’un refroidissement sensible et prolongé de l’eau. C’est ainsi qu'à partir du 26 mai se produisait une diminution subite et considérable dans l’émission journalière des cercaires. Si l’on consulte le tableau XI, on s'aperçoit qu’une chute de température s'était produite dans la nuit du 23 au 24 mai, suivie d’un refroidissement permanent durant les jours suivants : l’effet se traduisit avec un certain retard à partir du 26 mai jusqu'au

28 mai. La forte élévation de température observée le 30 mai déterminait une augmentation de la production qui se manifestait déjà le lendemain (2300 cercaires) avec la même périodicité qu’au début des observations (maximum de 20 h. à 8 h.).

Il est donc évident que les variations de température influent considérablement sur la rapidité du développement des germes produits par les sporocystes et les rédies comme elles agissent sur les différentes manifestations de la vie: le développement des œufs, la croissance, la régénération, l’activité nerveuse, la locomotion, les rythmes cardiaques et respiratoires. Le développement des germes est donc fonction directe de la température aussi bien que l’éclosion des miracidia, comme l’a montré Mathias (1925). D’après les données de cet auteur au sujet de la vitesse du développement des œufs de Strigea tarda, nous avons tenté de vérifier la loi de Van t'Hoff et d’Arrhenius et la valeur du coefficient de température. Les données de Mathias étaient les suivantes :

Température Premières éclosions au bout de 21 te US IDE OU Le Nr 8 jours DU à Louer se DE 2 - ue ARTE. 12 > A0 à @i - MES cac ct 0 2 CCR a tr tre nd re tt cata 45 >»

Afin d'établir le coefficient de température (Q 10), nous avons dessiné la courbe suivante exprimant la relation entre la température et le temps nécessaire aux premières éclosions :

Graphique Il

10 15 20 25 30 35 40 45 jours Vitesse du développement des œufs de Strigea tarda en fonction de là température.

(Courbe établie d’après les données de P. MATHIAS.)

. Cette courbe régulière, d’allure parabolique, fournit les quoüents suivants pour une différence de température de 10 degrés :

Différence de température Quotient Coefficient Q. 10 170-270 32/8 = + 16°-26° 45,9 5

Le coefficient de température pour le développement des œufs de Sirigea tarda est donc compris entre 4 et 5. Si on le compare à la valeur moyenne (2,8) obtenue pour la vitesse du développement de tous les animaux en général, on constate qu’il est bien supérieur et qu'il représente un cas tout à fait exceptionnel. Cette accélération intense du développement est très probablement nécessitée par la longue durée du cycle vital des Trématodes endoparasites qui s'étend sur une période de 4 à 5 mois. La loi de Van t’Hoff et d’Arrhenius trouverait donc là une première exception quant à la valeur du coefficient thermique.

Il en est probablement de même en ce qui concerne le développement des germes. Les expériences de Mathias indiquent que la multiplication des parasites depuis la pénétration du miracidium jusqu'à l'issue des cercaires mûres s’opère en un temps minime : un mois et demi à deux mois, à la température de 20° pour Sirigea tarda, trois mois pour Hypoderaeum conoïdeum. L'auteur ajoute que «la durée du cycle peut être augmentée de tous les mois d'automne et d’hiver si l’œuf est pondu en automne, car une température trop basse arrête le développement des œufs, des sporocystes ou des rédies >». Rien n'indique mieux que le développement larvaire est fonction de la température.

La périodicité dans la production des cercaires avait déjà été observée par Cort (1922). Afin de vérifier la réalité de ce phénomène curieux, nous avons choisi trois mollusques infestés respectivement par une Xiphidiocercaire, Cercaria helvetica V (= VII), par une Furcocercaire, Cercaria À (Szidat) et par une cercaire d’Echinostomes, Cercaire d’Echinostomum sp. de Fulica atra, que nous avons placés dans des milieux absolument identiques pendant une semaine où les variations de température ont été minimes. La fixation des cercaires était effectuée toutes les six heures, si bien que, pour chaque mollusque, nous faisions quatre récoltes journalières. Les résultats. figurent dans le tableau XIII qui révèle deux faits importants :

1) l’émission des cercaires est un phénomène périodique ; la période est de 24 heures environ ;

2) les Trématodes dont le cycle vital comprend des sporocystes ont une production en cercaires beaucoup plus grande que ceux dont le cycle comprend des rédies. (Voir aussi tableau X, p. 110.)

Cort ne donnait pas d’explications précises quant au phénomène de l’émission des cercaires dont il reconnaissait la constance et la régularité : « I have no explanation to offer for this phenomenon, which can only have its origin in a periodicity of development of the cercariae themselves. > Nous croyons que cette production périodique et quotidienne résulte tout simplement de l’action de la température, dont les variations diurnes, dans les mares peu profondes, à la surface des étangs ou sur les rives des lacs,

Emission des cercaires Tableau XIII

Jours Heures nos Xiphidiocercariae | Furcocercariae : | ITR J De EURE : 2 2 VII 8-14 195 | 250 | 1e è 2 » 14-20 20 1 300 | ee | 0 2-3 ÿ gpaoù (fi ou | 6 400 | 0 0 LE Jp SS 1600 | 4000 | 0 o 1e 8-14 | 2 | 300 | 19 800 2410 7" 44-20 | 245 1 000 1 800 | 20 3-10 20- 2 91,5 5 750 150 0 4 » | DE 20 941.5 900 5 700 203 qu 8-14 29 100 | 95 G00 128 DURS ONMEITAOE 20,5 900 5 000 0 45 » 20- 2 20,5 4 700 150 0 Si 2 & 20.5 1 100 4 700 203 5» 8-14 | 905 | 80 32000 | 67 5 ) 14-20 DU | » 400 2 700 | se 56/0500) 0902 9 MM | 4 500 200 | 0 6 » 2- 8 cPMERS MN 1 000 11 000 | 160 CHER 7 205 | 80 20 000 168 CAE 14-20 | 2 150 6 000 3 678% MnéSolnS 21 4 950 500 | 0 rés us 91 600 sé tes Il |

sont très sensibles sur la production des cellules-œufs. En raison de ce que nous avons dit précédemment au sujet du coefficient thermique et de la chaleur qui est un accélérateur de la croissance de tous les animaux, il résulte que l’élévation de la température durant le jour augmente considérablement la vitesse du développement et détermine une surproduction de cellules-œufs mûres qui se segmentent rapidement, tandis que le refroidissement de l’eau pendant la nuit provoque un ralentissement dans la maturation des œufs qui se traduira plus tard par un minimum dans la production des larves. Cette alternance régulière influe donc profondément sur le développement des parasites et se perpétue sous forme de « résonance » à travers les stades successifs de l’évolution larvaire pour s’extérioriser au moment de l’émission des cercaires. Le développement des larves pourrait donc être représenté par une courbe sinusoïdale dont la période de 24 heures exprimerait l'alternance des vitesses maximum et minimum du développement en même temps que la périodicité du phénomène de l’émission des cercaires.

La comparaison des trois cycles d'émission figurant au tableau XIII montre qu’il existe des différences de phases qui se maintiennent invariablement. Ce fait prouve la régularité absolue de la périodicité. Nous avons vu précédemment que pour Cercaria

helvetica XXX (tableau XI), l'émission maximum avait lieu entre 20 et 23 heures ; nous venons de constater (tableau XIII) que pour Cercaria helvetica V, elle se produit sans exception de 20 heures à 2 heures, pour Cercaria À (Szidat) de 8 à 14 heures, et pour la cercaire d’Echinostomum sp. de Fulica de 2 à 8 heures ou de 8 à 14 heures.

Cort observait que pour les cercaires d’Echinostomes, l’émission était entièrement limitée à la journée en raison de la réaction positive de ces larves à la lumière. Nous ne croyons pas qu’on puisse attribuer ce fait au phototactisme, car il se produit, comme nous l’avons déjà dit, au moment correspondant au maximum de la courbe représentant le rythme du développement des cercaires. Nous avancerons comme preuve la production nocturne des Echinostomes ayant un phototactisme positif (les 4, 5 et 6 juillet, de 2-8 heures) et la production diurne des Furcocercaires (Cercaria A Szidat) dont la réaction est contraire (maximum de 8-14 heures).