Mouvements des cercaires

Les mouvements translatoires et reptatoires des cercaires ont été observés minutieusement par la plupart des auteurs qui ont décrit de nouvelles formes. En conséquence, nous ne rapporterons ici que des faits complémentaires glanés au cours de nos recherches.

a) Natation.

Xiphidiocercariae, Echinostome Cercariae. Ces cercaires sont très mobiles et se déplacent par des mouvements rapides d'ondulation de la queue. Le corps, à demi contracté, est arqué dans le plan sagittal de façon à être concave ventralement : les battements vigoureux de la queue qui s'effectuent souvent dans un seul plan déterminent des oscillations du corps autour d'un point nodal correspondant à la position de la ventouse ventrale et entraînent l’animal avec rapidité sans l’orienter dans une direction déterminée, sauf pour les espèces sensibles à l’action de la lumière. La vitesse de natation, qu’on ne peut guère mesurer que pour ces dernières dont le déplacement est rectiligne, varie suivant les formes : les cercaires d’Hypoderaeum conoïdeum (long. corps étendu, 500 u) mettent 6 à 12 secondes pour franchir 1 cm.; Cercaria helvetica XXXII (corps étendu, 600 x), 5 à 8 secondes ; Cercaria helvetica XXII (corps étendu, moy. 900 «) parcourt la même distance en 4 à 5 secondes, et la cercaire d’Echinostomum sp. de Fulica (corps étendu, 900-1200 «) en 2 à 3 secondes.

Monostome Cercariae. Durant la natation, la cercaire, contractée en boule, est entraînée par le mouvement vibratoire de la queue. La translation est très rapide.

Après l’encystement, la queue détachée continue à se mouvoir avec la même vivacité, la pointe toujours en avant, par des oscil-

lations semblables à celles qu’elle exécutait dans la natation de la cercaire.

Chez Cercaria lophocerca (Fil), les déplacements brusques sont déterminés par des vibrations extrêmement rapides de la queue qui devient alors invisible ; la cercaire s’arrête instantanément et reste parfaitement immobile, puis subitement disparaît de nouveau avec la rapidité d’une flèche.

Furcocercariae. — Mathias (1925) a donné une bonne description de la natation des cercaires de Strigea tarda: «Elles se meuvent dans l’eau, la queue en avant, les deux branches de cette dernière rapprochées l’une de l’autre parallèlement à l’axe longitudinal. Elles nagent par des mouvements d’ondulation de tout leur corps et donnent l'impression d’un 8 qui se déplace. > Toutes les Furcocercaires que nous avons observées exécutent des mouvements identiques, ascendants, très rapides et de courte durée, mais fréquemment répétés, séparés par des stades de repos pendant lesquels les cercaires redescendent, tout à fait immobiles, suspendues comme des flotteurs au moyen des deux fourchons de la queue étalés horizontalement ou légèrement arqués comme les bras d’une ancre. Le tronc caudal est alors fréquemment coudé, à angle plus ou moins obtus, au ‘/, antérieur, si bien que le corps, légèrement contracté, a une position oblique. Subitement, le mouvement vibratoire rétrograde et ascendant reprend, caractérisé par la présence de deux nœuds : l’un à la hauteur de la ventouse ventrale, le second au point de bifurcation des fourchons.

Entre lame et lamelle, au contraire, les oscillations de la queue déterminent une propulsion du corps, mais le mouvement apparaît toujours comme une vibration rapide et de durée très brève.

b) Reptation.

Xiphidiocercariae, Echinostome Cercariae. Ce mode de locomotion, décrit en détails par Faust (1917, p. 24), résuite de l’interaction de la musculature du corps et de celle des ventouses. Il détermine des progressions dont l’amplitude, variable suivant les espèces, est égale approximativement à la distance séparant les deux ventouses, puisque dans la reptation, au moment de la contraction de tous les muscles longitudinaux, la ventouse ventrale vient adhérer au substratum derrière la ventouse buccale. Elle équivaut généralement à la moitié ou au tiers de la longueur du COTPS :

HEC Longueur Amplitude

Cercaires du corps étendu du mouvement C. helvetica XXX (armata) 270-350 u 90-140 « C. helvetica IV (armata) 360-450 « 120-180 « C. helvetica V (— VIT) (armata) 420-630 w 180-240 « C. helvetica X (virgulae) 120-160 « 15 u C. helvetica XT (microcotylae) 180-225 « 60- 75 C. helvetica XX (Echinostome) 540-630 « 300 « C. helvetica IT (Echinostome) 450-600 « 200-250 «

Observées sous la lamelle, les cercaires pourvues d’une longue queue se meuvent plutôt par natation ; la reptation est alors intermittente (C. helvetica V). Les autres, C. helveticae XXX et IV, rampent régulièrement et l’amplitude de la progression est beaucoup plus constante, car elle n’est pas modifiée par les oscillations fréquentes de la queue.

Pendant la reptation, les cercaires sont extrêmement polymorphes. D’une manière générale, on peut dire que le rapport des dimensions du corps relatives aux deux états d’extension et de contraction est constant et égal approximativement à ?/, pour les longueurs, à l’inverse pour les largeurs.

Chez les Xiphidiocercaires et les Cercaires d’Echinostomes, l’immobilité totale ne s’observe jamais : la reptation alterne toujours avec la natation.

Cercariaea. La reptation est le seul moyen de locomotion permettant à ces larves d'atteindre l’hôte intermédiaire (voir p. 99 à 100 ; 134).

Monostome Cercariae. Chez Cercaria monostomi (v. Linst.) et Cercaria helvetica I, les deux appendices locomoteurs, situés aux angles postérieurs du corps, suppléent la ventouse ventrale et fonctionnent comme organes adhésifs lors de la fixation de la larve.

Chez Cercaria lophocerca (Fil.), la reptation se combine avec une légère contraction unilatérale du corps qui détermine, à chaque mouvement, un changement d'orientation. Il en résulte qu'après une dizaine à une vingtaine de contractions, la cercaire revient au point de départ après avoir décrit un cercle ou plutôt un polygone plus ou moins régulier.

Furcocercariae. — Ces larves extrêmement actives ne rampent pas durant leur période de vie libre. Ce n’est qu'après leur pénétration dans les tissus du mollusque deuxième hôte qu’elles progressent par reptation jusque dans l’hépato-pancréas ou la glande sexuelle où elles subissent leur transformation en Tetracotyle.

c) Rotation.

Nous n'avons observé ce curieux mouvement que chez deux espèces particulièrement actives, Cercaria À (Szidat) et Cercaria lophocerca (Fil.). Le corps de la Furcocercaire est arqué latéralement ; les vibrations de la queue déterminent une propulsion qui se transforme en mouvement spiral autour d’un point fixe correspondant à la position de la ventouse buccale. Chez Cercaria lophocerca, il se produit un phénomène analogue, mais plus rapide encore, en raison de la grande fréquence des vibrations de la queue.

d) Les tactismes.

On peut reconnaître facilement que les agents physiques et le chimisme des Mollusques exercent une attraction ou une répulsion vis-à-vis de certaines espèces de cercaires particulièrement sensibles et l’on est amené ainsi à admettre les tactismes suivants :

Phototactisme. Afin d'étudier les réactions des cercaires vis-à-vis de la lumière, nous avons observé plusieurs espèces dans des cristallisoirs, dans des tubes éclairés totalement ou partiellement et dans différentes situations par rapport à la source lumineuse. Les résultats sont les suivants :

” Phototactisme Phototactisme Phototactisme positif négatif nul ou peu net C. Echinostomi sp. de C. helvetica XXXII Cercariae armatae Fulica C. Hypoderaeae conoideue C. helvetica XVI C. Hypoderueae conoideae (Math.) (?) (Math.) (?) C. helvetica XXI] C. helvetica XXII Cercaria À (Szidat) C. helvetica XVII : C. helvetica XXXI C. lophocerca (Kil.) C. helvetica X1 C. ocellata (La Val.) C. helvetica XII

Les expériences ont en général toujours été conclusives : la preuve était fournie par le renversement des conditions d’éclairage (rotation de 180° des tubes et des cristallisoirs) qui déterminait la translation de toutes les cercaires dans la direction diamétralement opposée. Les résultats ne se sont trouvés contradictoires que dans deux cas : les cercaires d’Hypoderaeum conoïdeum, observées dans des tubes, montraient une répulsion très nette à la lumière et s’accumulaient du côté de l’ombre. Le déplacement de toutes s’effectuaient en moins d’une minute dès que le tube subissait une rotation de 180°. Lors de la dissection du mollusque, au contraire, nous avons observé un phototactisme positif très net de toutes les cercaires libérées à ce moment. Le phototactisme positif de Cercaria helvetica XXII, observé dans un tube où nous constations en même temps la réaction négative de Cercaria helvetica XXXII et la sélection des deux espèces sous l’influence de la lumière, paraissait ne plus exister ou même être de signe contraire chez les cercaires nageant sur le fond du bocal.

Il ne faut pas oublier, en présence de ces contradictions, que d’une part le phototactisme d’un même organisme peut varier selon l'intensité de la lumière et qu’il doit y avoir une quantité de lumière optimum nécessaire au maintien de l’équilibre chimique, que d'autre part les cercaires mûres, contenues dans les tissus de l’hôte, doivent avoir un chimisme cellulaire bien différent de celui des cercaires tombées sur le fond par suite de la prépondérance, chez ces dernières, du catabolisme sur l’anabolisme.

Thermotactisme. — Le phénomène de l’émission des cercaires fournit la meilleure preuve de la réaction positive de ces larves à la chaleur. Une température inférieure à 10°-15° environ suffit, suivant les espèces, à empêcher leur sortie de l’hôte, tandis qu'une augmentation de la chaleur de l’eau détermine l’apparition de très nombreuses cercaires.

En outre, il est aisé de se rendre compte que certaines espèces, notamment les Furcocercaires, possèdent un thermotactisme positif

très marqué, en immergeant jusqu'à mi-hauteur un bocal contenant ces larves dans une eau assez froide pour créer une diffé, rence de température dans les deux moitiés du récipient, On remarque bientôt que toutes les cercaires se concentrent dans la partie supérieure plus chaude et que souvent il existe même une ligne très nette à la hauteur du niveau d’eau ambiant. Nous avons constaté le thermotactisme de cette manière pour les Furcocercaires, Cercaria À (Szidat), Cercariae helveticae XIII et XIV et pour les Xiphidiocercaires : Cercariae helveticae XXX et IV.

Aérotropisme. — En observant la répartition de certaines Furcocercaires, Cercaria helvetica XIV, Cercaria À (Szidat), Cercaria ocellata (La Val.), dans des tubes de verre, on remarque souvent une très forte accumulation de ces larves à la surface de l’eau dans une zone large de 1 cm. environ, malgré l'égalité de la température dans toute la hauteur du tube. Cette propriété, qui n’est cependant pas aussi évidente chez les autres cercaires, se manifeste dès l'issue du mollusque jusqu'au moment de la chute sur le fond.

Thigmotactisme.— Cort (1919) avait remarqué que lorsque la cercaire de Schistosoma japonicum arrive en contact avec une surface quelconque, elle adhère immédiatement et se meut activement sur elle. Le même fait se produit, d’une façon moins évidente peut-être, lorsqu'une cercaire, rampant sur la lamelle, arrive au contact d’un corps étranger : sporocyste ou rédie, germes, corps solides ou bulles d’air ; la larve adhère ou tente de pénétrer. Les cercaires possèdent donc un thigmotactisme positif plus ou moins marqué vis-à-vis des corps étrangers dont le simple contact détermine souvent l’adhérence de la larve.

Chimiotactisme. Le chimiotactisme des cercaires se manifeste durant la vie libre dans le choix de l'hôte plus ou moins spécifique dans lequel la larve s’encyste ou évolue. Sur les Furcocercaires, le sang exerce une action chimiotactique positive, si bien que ces larves envahissent exclusivement le système circulatoire. Nous renvoyons à ce sujet au chapitre de la biologie parasitaire : « Effets du parasitisme des cercaires sur le deuxième hôte intermédiaire > (p. 135 à 137).