I. Rédies. II. Sporocystes

Miracidiun : Une paire de protoné- Deux paires de protonéphridies. phridies.

Cercaire : Système excréteur du type Système excréteur du type Stenostoma. Mesostoma.

Groupes : Amphistome Cercariae. . Xiphidiocercariae. Gymnocephale Cercariae. Furcocercariae.

Echinostome Cercariae.

Monostome Cercariae.

Ce tableau révèle clairement la double origine des Trématodes et prouve la réalité de cette hypothèse d’une façon beaucoup plus certaine que ne l’a fait Sewell par la comparaison des six groupes de Monostomes créés par lui (1922, p. 321).

Parmi les groupes faisant exception par la coexistence de caractères propres à l’une ou l’autre des deux séries précédentes, nous citerons, en résumé, les Lophocercariae (Sanguinicolae), les Cystocerce Cercariae (Gorgodera cygnoïdes), les Microcerce Cercariae (Sphaerostomum bramae) probablement, les Notocotylidae (sous réserve d’observations ultérieures), les Rhopalocerce Cercariae du groupe {sopori et les cercaires du groupe Parapleurolophocerca de Sewell, enfin les deux groupes de Cercariaea évoluant dans des sporocystes : Helicis et Leucochloridium. Il ne faut pas oublier que les Cercariaea ne forment pas un groupe naturel et que les espèces des sous-groupes « Mutabile», «Helveticum» et < Squamosum » se placent normalement dans la première série (type Stenostoma). Les autres groupes, à part les Lophocercaires, ne sont représentés que par une ou deux formes plus ou moins complètement étudiées, si bien que le nombre des exceptions est très faible en comparaison du nombre des cas où tout le dévelop-

pement larvaire a pu être observé suivant l’une des deux lignes d'évolution.

B. Ascendance des Monostomes.

Odhner (1907) donnait l'hypothèse suivante : « Les Trématodes Monostomes adultes forment un groupe polyphylétique qui est dérivé partiellement, sinon entièrement, d’une souche « distome » par un processus de réduction de l’acetabulum. > Sewell (1922) aboutissait à des conclusions diamétralement opposées : « Les groupes de Monostomes existant actuellement descendent d’un seul, ou peut-être de deux ancêtres très voisins (les groupes « Pleurolophocerca », « Ephemera » et « Urbanensis » ont des cercaires du type « Stenostoma »; les formes appartenant aux groupes « Lophocerca », « Lophoïdes >» et « Ubiquita > sont du type « Mesostoma »). Les distomes proviennent d’une série de souches de Monostomes, et si aucun lien de parenté ne peut être trouvé entre les cercaires, il me paraît alors tout à fait clair que nous avons chez les Distomes une série de groupes ayant chacun une origine indépendante. Les Distomes forment un groupe polyphylétique et ont eu leur origine dans des formes Monostomes primitives... Chaque sous-groupe de cercaires de Monostomes est le point de départ d’une ligne d'évolution qui se termine finalement par une forme distome… La possession de la ventouse ventrale dans sa situation typique chez les groupes de Distomes est simplement un exemple de convergence et ne doit, en aucune manière, dénoter des relations étroites de parenté. »

L'existence d’une série continue de cercaires du groupe Pleurolophocerca (ce terme désignant ici une série de transitions aboutissant aux formes décrites par Sewell), suivant laquelle on remarque une réduction progressive de la ventouse ventrale et surtout la découverte d’une série de stades larvaires du développement de Cercaria lophocerca (Fil.) au cours duquel l’acetabulum se réduit peu à peu pour devenir une dépression cuticulaire chez l’adulte (voir p. 35 et pl. X, fig. 65-67), nous permettent d'affirmer la réalité de l’hypothèse d’Odhner et nous placent en contradiction avec les données de Sewell.

Langeron, en 1920, donnait une nouvelle description de Cercaria pleurolophocerca (Sons.) qui est le prototype du premier sroupe de Monostomes de Sewell. L'auteur reste très affirmatif quant à l’existence d’une ventouse ventrale « parfaitement ronde et nette, avec un double contour épais », non observée avant lui, ce qui faisait de cette espèce une cercaire de Monostomes bien caractérisée.

En étudiant Cercaria lophocerca (Fil.), nous avons observé, à la surface ventrale de la larve, une petite dépression de la cuticule immédiatement au-devant de la vésicule excrétrice et qui représente le vestige de la ventouse ventrale. Quand l’animal était vu de profil, à l’état d’extension, les deux lèvres de cet organe rudimentaire apparaissaient saillantes à la surface du corps. L’examen des stades successifs du développement de la cercaire nous

a permis de constater la réduction progressive de l’acetabulum et de fournir la preuve justificative de l’hypothèse d’Odhner (voir pl. X, fig. 65-67 et pl. XV, fig. 95). Cette réduction dans le développement ontologique est l'indice d’un processus semblable dans l’évolution phylogénique.

Enfin, chez les Cercariae indicae VII et VIII (Sewell), il ne paraît plus exister aucune trace d’acetabulum.

Le groupe Parapleurolophocerca de Sewell inclut des formes distomes ne différant des précédentes, d’après l’auteur, que par l'existence d’une ventouse ventrale. Les dessins de Sewell (pl. XI) montrent cependant un système excréteur du type « Mesostoma > et une queue pourvue d’une membrane ondulante latérale bien différente de celle des espèces du groupe « Pleurolophocerca ». Toutefois, les rédies jeunes, dans les deux groupes, sont caractérisées par la présence de cellules glandulaires salivaires qui disparaissent chez l’adulte. La différence qui doit exister dans l’organisation du système excréteur, d’après Sewell (voir pl. IT et XI), nous semble suffisamment importante pour séparer les espèces du premier groupe de celles du second. Si elle n'existait pas, nous aurions sans doute inclus les formes « Parapleurolophocerca > dans la série précédemment décrite, dont elles auraient représenté les premiers termes distomes, alors que Sewell, au contraire, les considère comme les derniers stades d’une même ligne d’évolution issue du groupe « Pleurolophocerca >» des Monostomes.

Lühe (1909, p. 186) place Cercaria fulvopunctata (Ercol.) dans le groupe des Gymnocephale Cercariae. Cette espèce, comme nous l’avons vu, ressemble à Cercaria lophocerca (Fil.) par son port et par les rapports identiques des diverses grandeurs ; elle en diffère par ses dimensions plus petites et par la présence d’une membrane ondulante sur toute la longueur de la queue. La ventouse ventrale n’est pas toujours bien visible. Par contre, les rédies sont identiques à celles de Cercaria lophocerca. Cercaria fulvopunctata doit donc se rattacher également à la même série continue dont elle représente un des premiers termes distomes.

La découverte d’une ventouse ventrale dans le prototype du groupe « Pleurolophocerca » suffirait à modifier la position systématique de ce dernier. Mais en raison des espèces monostomes décrites par Sewell, nous envisagerons ce groupe comme une série continue concrétisant une ligne d’évolution issue d’un groupe de Distomes pour aboutir au groupe « Pleurolophocerca > des Monostomes.

Sewell inclut dans le groupe des « Monostomes » (ce terme étant pris au sens large pour qualifier toutes les formes privées d’acetabulum) six sous-groupes présentant, d’après lui, des liens de parenté plus ou moins étroits, mais dérivant tous d’une forme ancestrale commune. Nous ne pouvons pas accepter l’hypothèse de cet auteur, suivant laquelle les différents groupes de Distomes auraient eu leur origine dans l’un ou l’autre des sous-groupes de

Monostomes. Tout d’abord, nous devons constater que les observations de Sewell ne nous paraissent pas toujours très précises et peut-être quelquefois subjectives : c’est ainsi que les résultats de l’étude anatomique des espèces du groupe « Lophocerca > ne correspondent pas aux données des spécialistes de ces formes Ejsmont et Scheuring. Ensuite, Sewell base sa théorie sur l’identité de caractères morphologiques et anatomiques, prétendus communs aux différents sous-groupes, et établit, de ce fait, de nombreuses correspondances entre les sous-groupes « Ubiquita », « Lophoïdes » et « Lophocerca » (voir tableau XIII, p. 318).

Le simple examen des planches IV, V et VI où sont figurées les espèces-types suffit à prouver que ces dernières n’ont de commun entre elles que l’absence de la ventouse ventrale :

Le groupe Lophocerca réunit les formes du type Cercaria cristata (La Val.) dont les caractères anatomiques indiqués par Ejsmont et Scheuring, en opposition avec ceux de Sewell, sont les suivants : présence d’un œsophage et d’un intestin ; deux tubes excréteurs sinueux dans le tronc caudal, débouchant chacun à l’extrémité d’un fourchon. Le trajet des troncs excréteurs du corps paraît également différent de celui qu'a représenté Sewell. Le cycle vital des Lophocercaires présente plusieurs traits communs avec celui des Furcocercaires parasites sanguins : évolution des adultes dans le sang ; œufs sans opercule, avec apophyse dorsale ; développement des cercaires dans des sporocystes ; queue fourchue des cercaires ; pas d’encystement comme pour les larves des Schistosomes. Sans assimiler ces formes aux Furcocercaires, comme Miller l’a fait (1926) en créant le groupe « Apharyngeal brevifurcate Monostome Cercariae >», nous les séparerons nettement des Monostomes s. str. (groupes « Ephemera » et « Urbanensis >»), tout en leur conservant la position systématique indépendante que Lühe (1909) leur avait assignée.

Cercaria indica XXVII du groupe Lophoïides est une Furcocercaire typique, mais dépourvue de ventouse ventrale. Elle possède un système excréteur exactement semblable à celui des cercaires des Schistosomes, un canal caudal unique, des flammes vibratiles dans la queue, un intestin du type « rhabdocæle > comme en possèdent les espèces des groupes « Japonicum » et « Spindalis >. L'absence de ventouse ventrale ne suffit donc pas à l’exclure des Furcocercaires, d'autant plus qu’il existe des formes à queue bifurquée appartenant aux groupes « Vivax > et « Tetis », chez lesquelles l’acetabulum est «extrêmement petit et rudimentaire » ou « complètement absent ».

Le groupe Ubiquita renferme trois espèces : Cercaria ubiquita (Lebour), Cercaria indica LIT et C. indica LXT, qui sont toutes des Xiphidiocercaires typiques, mais privées de ventouse ventrale. A la place de cet organe, Sewell décrit une petite intumescence à la surface ventrale qu’il interprète comme étant un rudiment d’orifice génital. Nous pensons plutôt qu’il s’agit là d’une ventouse

ventrale rudimentaire, dégénérée, et que le caractère «< monostome » de ces formes résulte d’une réduction progressive de l’acetabulum suivant un processus analogue à celui que nous avons observé chez Cercaria lophocerca (Fil.).

Ainsi done, par suite de nos observations, nous admettons l'hypothèse d’Odhner sur la dérivation des Monostomes et considérons comme « Monostome Cercariae », au sens de Läühe, les espèces appartenant aux groupes « Urbanensis > et « Ephemera » de Sewell. Les autres formes, privées de ventouse ventrale, se rattachent phylogénétiquement à des groupes de Distomes, car la disparition de l’acetabulum n’est qu’un phénomène de convergence. Le groupe « Pleurolophocerca > semble dériver des Gymnocephale Cercariae (Cercaria fulvopunctata (Ercol.), Lühe, p. 186) dont les espèces se développent dans des rédies, le groupe « Lophoïdes » des Furcocercaires, sans aucun doute, et le groupe « Ubiquita » des Xiphidiocercaires. Les Lophocercaires peuvent être rapprochées des Furcocercaires, tout en conservant leur position systématique indépendante.

C. Caractères généraux des groupes de cercaires décrites dans ce travail.

I. Lophocercariae. — L'évolution des formes de ce groupe présente plusieurs analogies avec le cycle vital des Furcocercaires parasites sanguins :

1) évolution des adultes dans le sang ;

2) œufs sans opercule, avec apophyse dorsale ;

3) développement des cercaires dans des sporocystes ;

4) queue fourchue des cercaires ;

5) pas d’encystement ; pénétration dans l’hôte définitif.

Les nombreuses analogies dans l’évolution sont probablement dues à l'identité du mode de vie des deux groupes de parasites sanguins.

Les Lophocercaires diffèrent des Furcocercaires par les caractères morphologiques et anatomiques suivants :

1) présence d’une « crista »;

2) absence d’une ventouse ventrale ;

3) système excréteur très différent : deux canaux dans la queue ; absence de flammes vibratiles dans le tronc caudal ;

4) très grande contractilité du corps, du tronc caudal et des fourchons ;

RRQ dépourvus de pore de naissance (voir Ejsmont, P. ;

6) miracidium avec une paire de glandes frontales et une paire de flammes vibratiles ;

7) l’éclosion des œufs des Sanguinicolae a lieu dans le sang ; celle des œufs des Schistosomes se produit dans le milieu extérieur.

IT. Monostome Cercariae. — Faust (1917, p. 59) distinguait deux groupes parmi les larves de Monostomes : le groupe « Binoculate > comprenant les plus petites espèces ayant 300-460 x de longueur sur 100-160 « de largeur ; le groupe « Trioculate > comprenant les plus grandes ayant en moyenne 500 « de longueur sur 150-200 y de largeur. Le groupe « Binoculate >» correspond au groupe « Urbanensis >» de Sewell — quoique Cercaria urbanensis (Cort) soit une espèce possédant trois yeux ! — ; le groupe « Trioculate >» au groupe « Ephemera ». Les cercaires de ces deux groupes ne se distinguent ainsi que par les dimensions du corps et par la présence ou l’absence du troisième œil médian antérieur (Sewell, p. 316, tableau XII). Sewell mentionne encore l’existence d’une double série de cellules glandulaires dans le tronc caudal des espèces appartenant au groupe « Urbanensis >, mais nous avons retrouvé ces éléments histologiques chez Cercaria mono- Stomi (v. Linst.) qui est une forme du groupe « Ephemera » (longueur du corps 360-800 « ; largeur 60-180 u ; 3 yeux).

L'espèce nouvelle que nous avons décrite, Cercaria helvetica I, réunit les caractères particuliers aux deux séries : elle appartient au groupe « Urbanensis > par ses petites dimensions (longueur du corps 180-450 u ; largeur 90-160 «) et au groupe « Ephemera » par la présence de trois yeux chez la cercaire adulte. Il existe en outre six paires de cellules glandulaires caudales comme chez Cercaria monostomi (v. Linst.).

Cercaria urbanensis (Cort) est une espèce «trioculate > qui, par ce caractère, devrait appartenir au groupe « Ephemera ».

Ceci prouve que la division des Monostomes s. str. en deux groupes d’après les dimensions du corps doit être abandonnée et que, pour le moment, seule la répartition en formes « Binoculate » et en formes « Trioculate > peut subsister.

Comme nous l’avons vu précédemment, les Cercariae indicae VII et VIII du groupe « Pleurolophocerca >» de Sewell représentent les termes ultimes (formes à une seule ventouse) d’une série continue représentant une ligne d'évolution jalonnée par des espèces passant graduellement des Distomes aux Monostomes. Ce groupe, dont le prototype est un Distome bien caractérisé : Cercaria pleurolophocerca (Sons.), redécrit par Langeron en 1920, doit donc être considéré comme une série de transition entre ces deux classes de Trématodes.

L'absence de ventouse ventrale ne nous paraît pas être une raison suffisante permettant de rattacher les Lophocercaires aux Monostomes dont l’organisation et l’évolution sont si différentes.

Les espèces du type « Lophoïdes >» et celles du type « Ubiquita» se rattachent respectivement aux Furcocercaires et aux Xiphidiocercaires.

III. Gymnocephale Cercariae. — Les cercaires «< gymnocephale » ne forment pas un groupe naturel: nous y rattachons Cercaria fulvopunctata (Ercol.) et Cercaria pleurolophocerca

(Sons.) qui sont les formes « distomes»> de la série évolutive précédemment étudiée (voir p. 141-142) dont Cercaria lophocerca (Fil) représente le terme intermédiaire et les Cercariae indicae VII et VIII les formes « monostomes ». Ce groupe renferme, en outre, les cercaires de Psilostomidae (Odhner): la larve de Psilotrema spiculigerum Mubhl., décrite par Mathias en 1925, et Cercaria helvetica XIX, qui toutes deux ressemblent beaucoup aux cercaires d’Echinostomes, mais sont dépourvues de la couronne céphalique d’épines. La liste établie par Lühe (1909) s’augmente encore des espèces étrangères appartenant aux groupes « Parapleurolophocerca », « Agilis », « Reflexae > de Sewell (1922), « Megalurous > de Cort (1915) et de Cercaria indica XIV qui est une forme distome en marge de tous les groupes de Sewell.

IV. Echinostome Cercariae. — Nous avons déjà discuté la classification établie par Sewell d’après le plan général du système excréteur (voir p. 42 et 43) et conclu par la remarque de Cort : « Il est impossible de subdiviser les cercaires d’Echinostomes en plus petits groupes naturels ». Les quelques dénombrements de flammes vibratiles que nous avons faits nous ont permis d'établir deux formules se ramenant au même type, mais exprimant deux modes de division des protonéphridies primitives (a-#). La première correspond aux formes ayant des groupes ternaires de flammes vibratiles, la seconde à celles dont les groupes sont quaternaires :

PROTOTYPE, 0 2. [Lo Et (oO e) OO 6 Formule 1. C. Echinostomi revoluti.

2 HS 18) db ED IES Formule I. C. Echinoparyphii aconiati.