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On voit par là que le dénombrement des protonéphridies permettra de répartir les Cercaires d’Echinostomes en sous-groupes naturels. Comme cela a lieu chez les Xiphidiocercaires, les différents systèmes excréteurs se ramènent tous à un prototype unique et invariable et ne diffèrent les uns des autres que par le mode de division des protonéphridies primitives. Le plan général paraît ne subir aucune altération.
V. Xiphidiocercariae. — Les Xiphidiocercaires, comme les cercaires d’Echinostomes, forment un groupe naturel dont les trois caractères essentiels nous paraissent être les suivants :
1) présence d’un stylet à une seule pointe ; 2) formule-type du système excréteur :
20 CE 2) D y
3) développement des cercaires dans des sporocystes.
Les différents sous-groupes de Xiphidiocercaires sont caractérisés par des systèmes excréteurs particuliers qui tous se ramènent au même prototype et dont les formules sont les suivantes :
PROTOTYPE : 2[&+8Ly)+(0 He +r)]—12
Groupes :
Microcotylae (Lühe) 2{[(1+-1--1)4-(1+-1-+1)]—12 (Sewell) Microcotylae (Lühe) 2[(2-2—+2)-}(2+42 | (Dubois) Virgulae (Lühe) 2[1(2+4-2+ eee H2+42)|— (Dubois) Prima (Sewell) 2[( +1 | De 1+ 1 | es (Sewell) 1
Daswan (Sewell) 2[(4+1+1)+(4+1+-1)]—12 (Sewell) Polyadena (Cort) ESS 1316843 1-8)]—36 (Cort, Dubois)
Cette similitude des systèmes excréteurs atteste la composition naturelle de ce groupe. Comme chez les Echinostomes, le total des protonéphridies est un multiple du nombre caractérisant le prototype. Il existe une seule exception représentée par deux formes que cite Sewell (1922, p. 177-179), Cercaria indica LVII du groupe « Cellulosa > qui possède un système excréteur plus simple représenté par la formule 2 [(1 + 1) + (1 + 1)] = 8 flammes vibratiles et Nycteris borealis caractérisé par un système excréteur issu probablement de ce prototype 2 [( 3 + 3) + (3 + 3)] — 24 flammes. Le plan général est donc différent de celui des autres Xiphidiocercaires, puisque les deux canaux collecteurs antérieur et postérieur subissent une bifurcation et non une trifurcation.
Au point de vue histologique, les Xiphidiocercaires se distinguent des espèces appartenant aux autres groupes par la diversité des cellules glandulaires qui peuvent se ramener à deux types : les cellules glandulaires de pénétration, homologues de celles des autres cercaires et qui ne sont pas des glandes salivaires puisqu'elles sont indépendantes du tube digestif, et les cellules cystogènes sous-cuticulaires, parmi lesquelles on peut distinguer, d’après la situation, la forme et le mode de coloration, deux ou trois types à fonction spécifique dans la sécrétion du cyste.
VI. Furcocercariae. — [La très grande diversité des systèmes excréteurs ainsi que la variabilité du nombre et de la situation des cellules glandulaires de pénétration rendent infructueux tout essai de classification de ces formes. Miller (1926, p. 71) s’exprimait ainsi : « Il est impossible de trouver une relation entre deux des caractères suivants : longueur du corps, du tronc caudal et des fourchons ; nombre et arrangement des cellules-flammes ; nombre, localisation dans le corps et caractère des cellules glandulaires de
1 Nous avons indiqué précédemment (p. 55) que Cercaria prima (Ssin.) doit posséder un système excréteur plus complexe : nous avons pu déceler 8 flammes vibratiles d’un seul côté du corps si bien que le nombre total des protonéphridies est probablement égal à 24.
pénétration ; type de canal alimentaire ; grandeur et localisation de la ventouse ventrale. » L s
Nous pouvons compléter actuellement la liste établie par Miller (1926, p. 71) en indiquant seulement les espèces dont le système excréteur est connu :
Pharyngeal Longifurcate Distome Cercariae.
Cercaria granula * 22 AIDE 0 > hirsuta * 2 AFCEA)E= M0 » furcicauda DONS (TD) Me > indica TI 2 ESF DM » douglasi * DS (2) > emarginatae 2 AICTAMEENE » tenuis 205 (F2) ue > burti DANGER) ENT » helvetica XXXI. 2 X°6 (+1) = 14 > robusticauda 2.2 ONCE ALT » bessiae ** 2 RG) RTE > quattuor-solenata 2X 6 (+2) — 16 » letifera 2202) MC > flexicauda ** 26, (Cr) US > laruei ** AO CT AO » modicella ** 2/02) 6 » helvetica XITI” 2 X 6 (F2) —= 16 > helvetica XV 2 A0 mA) 0 >» chrysenterica 2 CFO) uLo » in Hesse 1923 2 MC T A)E Le » longifurca ** DSC AIR PU > A (Szidat) 2 CS (2) AU >» sanjuanensis * 2 OA) AU > douglasi * A OU) 20 » marcianae 2 10,662) 74 » bombayensis n°9 2 X 10 (+2) — 24 > indica IT 2210202), —=724 >» helvetica XIV 2210062) 24 > helvetica XXIX PRO UN ERA 7:
Cort et Brooks (1928) ont fait une étude comparative des cercaires d’Holostomides et ont pu définir deux premiers groupes naturels basés essentiellement sur l’organisation des systèmes excréteurs et digestifs, sur la situation des cellules glandulaires de pénétration et sur le mode d’évolution larvaire. Nous rappelons ici cette intéressante tentative de classification et augmentons la liste établie par ces auteurs des formes décrites dans ce travail :
# Espèces décrites par Miller, en 1927.
## Espèces décrites par Cort et Brooks, en 1998.
1! Formule établie par Cort [1917] (vide supra p. M).
? Probablement identique à Cercaria C (Szidat).
5 Probablement identique à Cercaria À (Szidat).
# Formule établie par Cort et Brooks [1998] (vide supra p. 90).
“(01G ‘d “SG6E ‘SHOOIG 32 110) juexroqe qjuowuejqeqoad quetroddofea9q +x °16 19 06 ‘À P4dns 9pP1A x
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Les formes de transition entre les Furcocercaires « distomes » et les Furcocercaires « monostomes > appartiennent aux deux groupes « Vivax » (à acetabulum extrêmement réduit) et « Tetis » (où la ventouse ventrale a complètement disparu). Cette ligne d’évolution est donc jalonnée par des espèces qui forment une série continue comme celle que nous avons observée chez les Pleurolophocercaires.
Nous considérons Cercaria indica XXVII du groupe « Lophoïdes >» des Monostomes de Sewell comme une Furcocercaire typique, mais dont l’acetabulum a subi une réduction totale.
Le caractère vraiment distinctif des Furcocercaires est la présence de protonéphridies dans la queue. Nous ne connaissons aucune exception et séparons nettement, de ce fait, les Lophocercaires des Furcocercaires. Nous avons vu, du reste (p. 144), que de nombreux caractères morphologiques et anatomiques permettent de distinguer les deux groupes l’un de l’autre, malgré les analogies qui existent dans le mode d’évolution de ces parasites.
VII. Cercariaea. — Ce groupe, réunissant les formes totalement privées de queue, se développant dans des sporocystes ou dans des rédies, n’est évidemment pas un groupe naturel. La découverte d’une espèce nouvelle, Cercariaeum helveticum TI, caractérisée par la présence d’un petit stylet et par un système excréteur différent de celui des formes appartenant au groupe « Mutabile»> (voir p. 104), a nécessité la création d’un nouveau groupe « Helveticum > que nous avons déjà caractérisé (p. 100 et 107). Cette espèce nouvelle se rapproche des Cercariae armatae par le nombre et le groupement des flammes vibratiles, de même que par l’existence d’un stylet à une seule pointe. En effet, la formule du système excréteur est identique à celle des espèces du groupe « Polyadena » (p. 57-58) :
2 [GB + 3 + 3) + (83 + 3 + 3)] — 36 flammes.
Cependant, Cercariaeum helveticum 1 est une forme du type « Stenostoma »; son développement s'effectue dans des rédies. Ces deux derniers caractères distinguent done nettement cette espèce des Xiphidiocercaires.
L’étude anatomique de Cercariaeum squamosum (Fuhrm.), dont le système génital est totalement différent de celui de Cercariaeum mutabile (Cort), nous a obligé de sortir cette espèce du groupe créé par Cort dans lequel Faust l’avait incluse (1924) et d’en faire le prototype d’un nouveau groupe (voir p. 103).
Les Cercariaea des groupes « Mutabile >» et « Squamosum » ont un système excréteur plus complexe, quoique appartenant également au type < Stenostoma ». La formule qui le représente est :
2[4+4+4+4 + 4+4+4+4)] — 64 flammes.
Il n'existe donc pas de prototype commun à ces trois groupes : dans le premier, les ramifications successives des canaux collecteurs se produisent suivant une symétrie d’ordre 3, dans les deux autres suivant une symétrie d’ordre 4.
On ne connaît pas actuellement les formules correspondantes aux groupes « Helicis > et « Leucochloridium > qui réunissent des espèces évoluant dans des sporocystes.
ADDENDUM
A. Description de Miracidia.
(PI. X, fig. 69-73.)
Au cours de nos recherches, nous avons observé les six miracidia des Trématodes suivants :
1) Hemistomum colymbi (Dub.). — Deux grandes taches oculaires brun foncé, elliptiques, mesurant environ 10-11 4/5-8 u. Deux paires de grandes protonéphridies, la première en arrière du niveau des taches oculaires, la seconde voisine de l’extrémité postérieure du corps.
2) Monilifer spinulosus (Rud.). — Deux taches oculaires semilunaires, juxtaposées de telle sorte qu’elles forment un X dont les dimensions sont :
axe longitudinal 5,5 -6 u, axe transversal 9 w.
Une paire de très petites protonéphridies, situées un peu en arrière du milieu du corps. Intestin piriforme, en avant des yeux.
3) Echinochasmus coaxatus (Dietz). — Deux taches oculaires semi-lunaires, juxtaposées ou très rapprochées l’une de l’autre, longues de 4-5 u. Une paire de petites flammes vibratiles, situées un peu en arrière du milieu du corps. Intestin court, en avant des yeux.
4) Notocotyle spec. (?) — Miracidium complètement développé et actif à l’intérieur de l’œuf. Absence de taches oculaires. Deux paires de protonéphridies très nettement visibles. Tube digestif sacculiforme. (Hôte : Mergus merganser.)
5) Gorgodera cygnoïdes (Zed.). — Miracidium piriforme déjà complètement développé et actif dans les œufs trouvés dans l’utérus. Absence de taches oculaires. Deux grandes flammes vibratiles, très nettement visibles dans l’œuf même, formant une paire postérieure avec canalicules sinueux et pelotonnés.
6) Sphaerostomum bramae (O.-F. Müll.). — Absence de taches oculaires. Une paire de protonéphridies.
