APPAREIL RESPIRATOIRE

J'ai signalé, en décrivant les organes de la déglutition, le tube laryngien saillant sur le plancher du pharynx etcapable de pénétrer dans les arrière-narines lorsqu'il estsaisi par le sphincter du palais. Il nous reste à étudier, avec suflisamment de détails, lappareil organique tout entier qui à pour issue l’orifice du tube laryngien.

Cet appareil organique se compose du larynx, de la trachée et des poumons.

Laryuæ. — Dans le Dauphin que j'ai étudié, les cartilages du larynx présentaient la forme et les relations suivantes :

Le cartilage thyroïde, à peu près aussi long que large, occupait la face ventrale et les côtés du larynx. Sa portion ventrale, qu’on peut désigner sous le nom de corps du thyroïde, avait la forme d’un triangle isocèle dont la base formait le bord antérieur et le sommet l'extrémité postérieure (1).

La base du triangle était légèrement convexe en avant et se trouvait en relation avec la base de l’épiglotte; les côtés formaient l'an et l’autre une légère courbe à convexité tournée vers la ligne médiane et munie d’une légère saillie vers le milieu de sa longueur, enfin le sommet du triangle se terminait par une extrémité arrondie comprise entre les deux cornes ventrales du cartilage cricoide. Le corps du thyroïde est assez mince ; il est plutôt un peu excavé sur la face ventrale et une très faible saillie occupe une position correspondante sur la face dorsale.

La base et les côtés du triangle ne se rencontrent pas en avant, ils laissent entre eux, à droite et à gauche, un intervalle médiocrement développé, espèce d'isthme qui met en relation le corps du thyroïde avec les ailes. Chacun des deux isthmes mesure environ 9 millimètres dans le sens antéro-postérieur et se rattache, en s’élargissant un peu, du côté interne au corps du thyroïde, du côté externe aux ailes de ce cartilage.

Les ailes du thyroïde occupent les côtés du larynx et se recourbent même un peu sur la face dorsale au-dessus du cartilage cricoide. À son extrémité postérieure, chaque aile présente un pédicule assez étroit qui se rattache par un ligament à l'angle externe et postérieur du corps du cartilage cricoïde. Ce pédicule se dirige en avant et un peu obliquement vers la face ventrale ; il s'élargit progressivement et, vers le milieu de la longueur de l'aile, se continue dans une expansion assez grande qui constitue la moitié antérieure de celle-ci; cette lame a un bord dorsal arrondi et convexe, peu saillant sur le pédicule ; du côté ventral, au contraire le bord se dirige vers la ligne médiane suivant une courbe régulière et se continue avec le bord postérieur de l’isthme.,

(1) Dimensions du corps du thyroïde : base du triangle, 36 mill. ; hauteur, 35 ; côtés, 29.

Le bord antérieur de ce dernier est de 7 millimètres en retrait sur le bord dorsal antérieur de la lame, et l'union entre ces deux bords se fait suivant une ligne droite de même longueur, parallèle à l'axe du corps.

Si par conséquent nous examinons le larynx latéralement, nous verrons un large intervalle entre le corps du thyroïde et ses ailes; celles-ci déborderont le corps en avant et en arrière et, dans leur région antérieure élargie, se rattacheront au corps par l’intermédiaire des isthmes (1).

Le corps du cartilage cricoide forme, du côté dorsal, un écusson quadrangulaire un peu plus long que large. Le bord antérieur de cet écusson, légèrement convexe en avant, se trouve à un niveau postérieur de quelques millimètres à celui du bord antérieur du corps thyroïdien. Le bord postérieur est légèrement échancré sur la ligne médiane. Dans sa moitié antérieure le corps du cricoide se prolonge latéralement, à droite comme à gauche, dans les ailes du cartilage ; en arrière des côtés de celles-ci on aperçoit les bords latéraux libres du corps thyroïdien ; ils occupent évidemment la moitié de sa longueur et sont sensiblement parallèles à Faxe du Corps.

L'angle qu'ils font avec le bord postérieur est arrondi et c’est sur le côté dorsal de cet angle que viennent s’insérer, comme on la vu plus haut, les ailes du thyroïde. Le corps du cricoïde est un peu concave du côté ventral; sur la face dorsale il présente une convexité correspondante et, sur la ligne médiane une carène antéro-postérieure très saillante en avant.:

Les ailes du cricoïde se dirigent obliquement en arrière et finissent par se terminer à une faible distance l’une de l’autre, du côté ventral, en arrière du sommet du corps thyroïdien. Elles se présentent l’une et l’autre sous la forme de lanières cartilagineuses un peu plus larges à leur origine sur le corps du cricoïde qu'à l'extrémité ventrale, où elles se rencontrent sans se souder. Elles sont un peu convexes en avant et laissent entre elles et la partie adjacente du corps cricoïdien un espace libre occupé par les premiers anneaux de la trachée (2).

Les deux cartilages aryténoides constituent, en avant des cartilages précédents, la paroi dorsale du tube laryngien. Chacun d’eux se

(1) Dimensions d'une aile : longueur, 67 mill.; largeur du pédicule dans sa partie la plus étroite, 7; largeur de l’aile dans sa partie la plus large, 27.

(2) Dimensions du cartilage cricoïde : longueur du corps, 38 mill.; largeur, 30 ; longueur de la ligne suivant le bord antérieur de l'aile depuis sa naissance, 45.

compose d’un corps et de deux cornes qui se continuent sans transition de manière à donner au cartilage la forme d’une lanière cartilagineuse sensiblement convexe sur son bord ventral. Le corps aryténoïdien fait saillie sur cette lanière du côté dorsal et s'articule par une surface plus longue que large sur l'angle formé en avant par le corps cricoïdien et le bord antérieur de son aile. En arrière du corps la corne postérieure, extrèmement courte, se dirige vers le bas dans l'intérieur du larynx et se termine sous la muqueuse laryngienne ventrale par une extrémité libre. La corne antérieure se dirige en avant et occupe toute la longueur du tube laryngien, elle est sensiblement de largeur égale dans toute son étendue et se termine en avant par un bord obtus (1).

A leur extrémité ventrale, les cornes postérieures sont séparées par un intervalle de quelques millimètres ; quant aux cornes antérieures elles convergent d’arrière en avant. Séparées par un intervalle de près de 2 centimètres en avant du bord antérieur du corps cricoïdien, elles se rapprochent de plus en plus en avant et finissent par s'affronter sur leur bord interne. Dans l’espace triangulaire qu’elles laissent entre elles, elles sont réunies par une membrane. Ces deux cornes sont en regard l’une de l’autre et à elles deux constituent la moitié dorsale du tube laryngien.

L'épiglotte, chez le Dauphin comme dans les autres Cétacés, semble faire partie du larynx en ce sens qu'elle constitue toujours la paroi ventrale du tube laryngien. C’est une languette fibro-cartilagineuse, située du côté ventral par rapport aux cartilages aryténoidiens et creusée en gouttière profonde du côté dorsal. C'est la réunion de la gouttière épiglottidienne et de la gouttière formée par les aryténoïdes qui forme la cavité du tube laryngien. J

Située entre les ailes thyroïdiennes et le corps thyroïdien, l'extrémité postérieure de l'épiglotte forme, du côté ventral, une saillie épaisse qui se met en relation avec le bord antérieur du corps thyroïdien ; en avant elle devient très mince, s'étale un peu et se termine par un bord arrondi. Les deux bords, sur toute leur lonquewr, se mettent en relation par une membrane avec les bords ventraux des deux cartilages aryténoïdiens pour compléter les parois du tube laryngien. À son extrémité antérieure, autour de son orifice, ce tube est muni d’un bourrelel saillant, assez rigide, qui permet au tube d’être plus efficacement retenu par le sphincter

(1) Dimensions d'un cartilage aryténoiïde : longueur, 85 mill.; largeur, 13 ; longueur des cornes antérieures, 60.

du palais. Ainsi formé, le tube laryngien ressemble assez bien à un bec d’oie et son orifice est sensiblement semi-lunaire.

Au point de vue des cartilages du larynx, tous les Cétacés ressemblent au Dauphin et se distinguent des autres Mammifères par l'existence d’un tube laryngien et le moindre développement du cricoïde qui ne forme jamais un anneau complètement fermé du côté ventral. L'absence de cornes thyroïdiennes antérieures est également un caractère assez distinctif de l’ordre, mais il me parait présenter moins d'importance puisqu'on peut morphologiquement considérer comme des cornes antérieures rudimentaires la saillie latérale située en dehors el en avant de listhme thyroïdien. Dans le Dauphin notamment, cette saillie se sépare de listhme par un bord abrupt.

D'ailleurs, dans l’intérieur de l’ordre, des différences notables peuvent être signalées si l’on étudie le larynx, non-seulement dans les différents genres, mais, comme l’ont montré Beauregard et Boulart, dans les différentes espèces.

Dans le Globicéphale (37), le Delphinaptère et le Marsouin (52,421), les cornes aryténoïdiennes se rapprochent beaucoup du côté ventral, mais sans arriver jamais au contact; le corps du cricoïde est profondément échancré en arrière dans le Globicéphale (87), il est au contraire fortement convexe en avant dans le Cachalot (55, fig. XIT) et dans le Pontoporia (31) ; le thyroïde s'étend énormément dans le sens transversal dans ce dernier genrecommedansle Plataniste (50); son corps présente une échancrure en arrière chez le Globicéphale; enfin dans le Cachalot (53, fig. 12) les deux aryténoïdes seraient en contact sur une grande partie de leur longueur, cette disposition s’exagérerait encore dans le Delphinaptère,et chez le Narval, d'après Mayer, ils seraient absolument continus en avant. Le larynx de l’'Orcella offre tous les caractères essentiels du larynx de Globicéphale, mais son cartilage cricoïde est moins développé.

Le larynx des Mysticètes présente des caractères particuliers el fort instructifs. Le tube laryngien est beaucoup plus court ce qui tient à la réduction considérable de l'épiglotte et des cartilages aryténoïdes, ses deux moitiés sont seulement réunies à la base par la membrane muqueuse, enfin, d’après R. Owen, son orilice est plutôt triradié que semi-circulaire. Les cartilages ont des cornes postérieures en général plus longues que les antérieures et le cricoïde, réduit à son corps, laisse du côté ventral un grand espace libre qui est occupé, comme nous le verrons plus loin, par un sac de nature particulière.

Beauregard et Boulart (107) ont comparé entre eux les larynx de différentes espèces de Baleines et de Balénoptères, et ils sont arrivés à mettre en évidence certains traits caractéristiques des genres. Dans les Baleines le cartilage thyroïde est plus long que large, les ailes du cricoïde sont très larges et très étalées, l’épiglotte est courte et large; dans les Balénoptères, par contre, le cartilage thyroïde est plus large que long, les ailes du cricoïde sont moins larges en avant qu'en arrière, enfin l'épiglotte est allongée et triangulaire. Au point de vue de l'appareil laryngien la transition entre les Baleines et les Balénoptères s'effectuerait par l'intermédiaire de la Balænoptera Sibbaldiï, dont le corps thyroïdien se prolonge longuement en pointe en arrière. Dans la Megaptera longimana, étudiée par Eschricht, les caractères du larynx paraissent aussi établir une transition entre les deux genres précédents, car si l’épiglotte est allongée et triangulaire comme dans les Balénoptères, le corps du cartilage thyroïde se prolonge assez loin en arrière et présente sur son bord postérieur une échancrure médiane de mème nature mais plus développée que celle de la Balæna antipodarum (15,105).

Trachée. — En étudiant la trachée du Dauphin j'ai pu relever les faits suivants. Depuis son origine à l'extrémité postérieure du larynx jusqu'au point où il se divise en deux bronches principales, cet organe mesurait six centimètres de longueur et 37 millimètres de diamètre. Sur le milieu de sa longueur il donnait naissance à une bronche accessoire droite un peu moins grosse que le petit doigt. À deux centimètres de son origine, cette bronche se divisait en trois rameaux, deux grands et un petit, qui se rendaient séparément au poumon droit; la bronche droite principale se rend aussi dans le même poumon, mais elle y pénètre un peu en arrière des rameaux précédents. Du côté gauche, la trachée n’émet aucune bronche avant sa division principale, mais à huit millimètres de son origine la bronche gauche, beaucoup plus grosse que la droite, émet un rameau important qui correspond à la bronche accessoire du côté droit et présente les mêmes dimensions.

La trachée et les bronches sont partout cerclées d’anneaux irréguliers, très étroits et toujours complets. Tantôt ces anneaux se bifurquent, tantôt plusieurs se réunissent en un seul, quelquefois mème on voit une branche de bifurcation s’arrèter net el se loger entre deux anneaux consécutils. Le premier anneau de la trachée, celui qui est en relation avec le cartilage cricoïde, mérite une mention particulière. Plus développé que les autres, il

présente une largeur uniforme vers le bord postérieur du corps cricoïdien, sur les côtés il s'étale et s’'amineit pour occuper en partie l’espace angulaire laissé par le corps du cricoïde et par ses cornes. À droite le cartilage ne se bifurque pas et il se continue du côté ventral, mais à gauche il émet une branche postérieure qui va rejoindre la partie droite de l'anneau, et la portion principale du cartilage va se terminer en pointe vers l'extrémité de la corne cricoidienne gauche.

La trachée, dans les autres animaux de l’ordre, diffère assez peu de celle du Dauphin; elle est toujours très courte en raison de la faible longueur du cou, les bronches elles-mêmes ne sont jamais très développées et les anneaux cartilagineux, généralement fort irréguliers, sont serrés les uns contre les autres comme dans la plupart des animaux plongeurs. Ce dernier caractère, toutefois, n’est pas d’une constance absolue: dans l'Orcella (50,388) les anneaux eartilagineux de la trachée laissent entre eux de très grands vides et peuvent assez librement jouer les uns sur les autres.

Comme dans les Ruminants, le Cochon, le Cheval, le Pécari, etc., le poumon droit reçoit deux bronches de la trachée et le poumon gauche une seule.

Il est de connaissance courante que les Baleines font seules exception à cette règle en ce sens que la trachée n’émet jamais de bronches accessoires avant les deux bronches principales, mais il me semble qu'on accorde une importance trop grande à un fait qui est sujet à des variations presque toutes faciles à expliquer. Ainsi, dans le Pontoporia (31,487) et dans le Narval (4,139) la trachée se divise en quatre bronches, les deux antérieures étant des bronches accessoires et les deux postérieures des bronches principales, dans le Pontoporia du moins; dans la Balænoptera rostrata (35,243) la trachée se divise seulement en deux bronches principales et la bronche droite, immédiatement après sa naissance, émet pour le mème côté une bronche latérale. Or, il est facile de voir que la bronche latérale de cette Balénoptère correspond morpholagiquement à la bronche accessoire droite normale, et comme la bronche latérale gauche que j'ai signalée dans le Dauphin occupe exactement la mème position relative, on peut conclure, au point de vue de la division de la trachée, que le Dauphin vulgaire se rapproche énormément du Pontoporia. Dans le Cachalot, d’après L. de Sanctis, (53, L. 12) on aurait une disposition analogue, mais la bronche latérale serait beaucoup plus éloignée du point d'origine de la bronche gauche. Des recherches précises permettront

peut-être d'accorder à ces changements de position des bronches annexes une certaine valeur systématique.

Chez les Mysticètes le corps cricoïdien se continue sans transition dans les anneaux antérieurs et ces derniers, comme le cricoiïde lui-même, sont toujours incomplets du côté ventral et réunis par une membrane.

Les Cétodontes qui présentent des dispositions analogues sont très rares. Dans le Delphinaptère (52,421) les premiers anneaux de la trachée sont incomplets du côté ventral et réunis par une membrane comme chez les Mysticètes ; il en est de mème dans l’Orcella, mais l'on observe en outre deux cartilages aplatis et courts qui sont regardés par Anderson comme une dépendance du cricoïde (50,387).

Poumons. — La chambre thoracique, dans laquelle sont renfermés les poumons, acquiert une longueur très considérable chez les Cétacés. Ilen est ainsi, du moins, pour ses deux portions latérales, celles qui sont destinées à recevoir chacune un poumon ; sur la ligne médiane, la chambre est beaucoup plus courte et formera par conséquent à droite et à gauche deux longs prolongements latéraux. En raison de cette disposition, le diaphragme sera fortement convexe en avant, s’étendra très loin en arrière et occupera une position moins transversale que dans les autres Mammifères; du reste comme les prolongements postérieurs des poumons s'appliquent sur ce muscle puissant, ils présenteront du côté interne une concavité évidente. Cet allongement de le cage thoracique, en rapport avec la grande capacité respiratoire des Cétacés, coexiste avec une structure organique évidemment destinée au mème but, D’après R. Owen (29,3, 578), les anneaux cartilagineux des bronches sont plutôt arrondis que plats et secontinuent jusque dansleurs ramifications extrèmes, les cellules pulmonaires sont relativement plus petites que dans es Mammifères terrestres et les anastomoses des passages intercellulaires sont telles, qu’il suffit d’insuffler de l’air par une branche de la bronche pour que le poumon tout entier se remplisse. Cette dernière observation, relative aux Cétacés en général, appartient à Hunter (3, 108), mais elle a été relevée plus tard sur le Dauphin par Jackson (14,158). L'élasticité des poumons est très grande comme on peut s'en rendre compte soit par l'expérience directe, soit en étudiant les coupes histologiques qui mettent toutes en évidence des fibres élastiques abondantes dansles parois des cellules aérifères. Cette élasticité agissant dans le même sens que celle de la peau et coïncidant en outre avec la pression

sas sisi

énorme de l’eau salée, rend l'expiration brusque et très facile: mais comme toutes ces causes réunies rendraient l'inspiration pénible, les muscles inspiratoires et surtout le diaphragme ont pris un développement proportionnel.

Enveloppés par une plèvre très résistante, les poumons des Cétacés présentent toujours une simplicité extrème et c'est tout au plus si, dans quelques-uns, on à pu signaler une tendance à Ja division en deux lobes. C’est dans le Globicéphale (37, 265) et dans le Grampus que ce fait a été relevé pour la première fois, mais la languette antérieure et ventrale qui tend à se former en avant du cœurne mérite guère le nom de lobe et,si on voulait à tort lui accorder cette valeur, on devrait alors la signaler dans l'Orcella, le Plalaniste (50) et probablement dans un certain nombres d’autres Cétodontes. Dans le Ziphius d’après Burmeister (36), dans le Lagénorhynque et dans le Marsouin d’après Cleland (5%) le poumon droit présenterait un faux lobe probablement de même nature. Dans le Dauphin de Chine, Williams.a signalé deux lobes longitudinaux bien marqués, mais Murie (37,265) doute que la description de l’auteur soit correcte et suppose que l’auteur à désigné sous le nom de lobes les bords dorsaux et ventraux du prolongement postérieur des poumons.

Sur le bord ventral des poumons, immédiatement en arrière du cœur, on trouve fréquemment à droite el à gauche une masse plus ou moins ovoide qui a reçu le nom de glande pulmonaire. Signalées pour la première fois par Hunter dans le Tursiops tursio, ces glandes ont 6té trouvées ensuite par Jackson dans le Globicephalus (14,16%), par Murie dans le Grampus (42,131), par Anderson dans lOrcella (50,388), enfin, par Watson et Young dans le Delphinaptère (52,422). Elles ont aussi été aperçues par Williams dans le Dauphin de Chine, mais l’auteur s'est mépris sur leur véritable nature et les à considérées comme des dépôts tuberculeux. Ces glandes n’ont pas été trouvées par Jackson dans le Marsouin etdans le Dauphin, et Murie pense qu'elles n'existent pas dans ces deux espèces (42,137). En fait je ne les ai pas trouvées dans le Marsouin, et j'ai suffisamment fouillé le poumon pour pouvoir affirmer qu'elles n'existent pas, mais elles sont parfaitement représentées dans le Dauphin, et si on ne les a pas signalées jusqu'ici il faut attribuer cette lacune à leur situation un peu moins superficielle que dans les autres Cétacés.

Dans la région où se trouvent les glandes pulmonaires, les bords ventraux des deux poumons sont généralement reliés par un pont fibreux constitué par les plèvres et les glandes occupent les extré-

mités de ce pont. Généralement simples, mais quelquefois doubles (Grampus), elles sont ovoides ou réniformes et n’ont jamais plus de & à 5 centimètres de longueur. Des vaisseaux nombreux s'irradient autour de ces organes, mais, suivant Murie,quelques-uns seulement pénètrent dans leur profondeur.

Anderson à étudié la structure de ces glandes dans lOrcella (50,389). Il à observé une substance fondamentale réticulée dans les interstices de laquelle se trouvent un grand nombre de cellules ayant l'apparence des corpuscules Iymphatiques. Des vaisseaux à parois minces et d’autres à parois très épaisses traversent la glande et s'y ramifient. L'auteur ne paraît pas tirer de conclusion de son étude, mais on peut croire, suivant toute probabilité, que l'organe est de formation lymphatique. :

Parties molles en connerion avec le larynx. — Dans la Balænoptera rostrata (35, 237-23$) les muscles intrinsèques du larynx sont au nombre de dix-sept : 1° Les {hyroïidiens sont des muscles plats et larges qui naissent du bord externe des cornes thyroïdiennes et s’insèrent en avant sur la partie postérieure du corps hyoïdien ; 20 les crico-thyroidiens se détachent extérieurement de l'extrémité antérieure du cricoïde et S'insèrent en avant et en dessus sur l’angle inféro-externe de la corne du thyroïde ; 30 les crico-aryténotdiens postérieurs naissent sur la surface postérieure du cricoïde et embrassent l'angle postéro-externe de l'aryténoïde ; 40 les aryténoépiglottidiens supérieurs ratlachent les cartilages aryténoïdes à l'épiglotte; 5° les aryténo-épiglottidiens inférieurs jouent le mème rôle mais se trouvent au-dessous et en arrière des précédents; 6° les hyo-épiglottidiens réunissent la face antérieure de l’épiglotte au corps de l'hyoide ; 7° les aryténo-épiqlottidiens accessoires réunissent les angles antérieurs el externes des aryténoïdes au pédicule fibro-cartilagineux de lépiglotte ; 8° les thyro-aryténoïdiens rattachent la saillie verticale médiane située sur la face supérieure du cartilage thyroïde aux bords antérieurs et externes des aryténoïdes et aux parties contiguës du cartilage cricoïde ; % enfin le muscle aryténoide proprement dit est une bande impaire aplatie qui met en relation les angles internes des deux aryténoïdes.

Des membranes relient certains cartilages entre eux et avec les grandes cornes de Fhyoïde et l’ensemble des membranes, des muscles et des cartilages constitue le larynx tel qu'il vient d’être retiré de l'animal. Sa cavité est tapissée par la muqueuse ; elle présente un certain nombre de dépendances et de formations glandulaires sur lesquelles il ne sera pas inutile d'insister.

La plus remarquable de ces dépendances est bien certainement le sac laryngien qu'on observe sur la face ventrale du larynx dans tous les Mysticètes. Bien décrit par Boulart et Beauregard (107) dans la Balænoptera musculus, ce sac présente dans cette espèce la structure et les relations suivantes : long de 35 centimètres au moins etétendu à la face ventrale du larynx, il est recouvert en avant par le cartilage thyroïde; « dans sa portion médiane, il siège entre les ailes du cricoïde qui lembrassent de chaque côté, en arrière enfin, il s'étend sur la face ventrale de la trachée. Par sa face supérieure, il est accolé à la membrane crico-trachéale qui unit entre elles les extrémités libres des anneaux incomplets de la trachée. Sa face ventrale est libre. L'ouverture par laquelle le sac laryngé communique avec le larynx, à la forme d’une fente qui mesure Om30 de longueur et 0m02 de largeur, et se trouve sur le milieu de la face dorsale du sac. Cette fente à pour limites les faces internes des cornes postérieures et du corps des aryténoïdes, lapissées par la muqueuse du larynx. Elle s'étend en avant jusqu'à l'orifice du larynx (et non de la glotte ou tube laryngien); en arrière, elle est limitée par un repli de la muqueuse du larynx, repli qui affecte la forme d’an septum triangulaire, reliant les deux extrémités supérieures des cornes de l’aryténoïde et compris entre les plis arqués de la muqueuse qui partent des lèvres de la fente. En s’écartant ou en se rapprochant, les cornes de l’aryténoïde déterminent évidemment la dilatation ou l'occlusion de celte fente. » Le sac est tapissé par la muqueuse du larynx qui, dans cette région, présente des plis variés dont les anastomoses délimitent des aréoles arrondies ou ovales; de nombreuses cryptes s'ouvrent au fond de ces aréoles. Les parois du sac ne mesurent pas moins de 8 millimètres d'épaisseur, elles «sont formées extérieurement d’une couche musculaire dans laquelle on distingue principalement, dans la portion postérieure, des fibres circulaires qui s’insèrent sur les bords des anneaux de la trachée et des fibres longitudinales qui, à sa face ventrale, sont dirigées d'avant en arrière, tandis que sur ses côtés elles vont obliquement d'avant en arrière et de dedans en dehors.

« Ces dernières s’insèrent sur le bord antérieur des premiers anneaux de la trachée à lextrémité postérieure des ailes du cricoïde et plus en avant sur la face concave de ces mêmes ailes. » Dans la Balænoptera Sibbaldii le sac ne présente pas de fibres musculaires du côté dorsal (107) et d'après Turner (43) les faisceaux circulaires, seuls décrits par l’auteur, auraient leur origine sur le

prolongement médian du corps thyroïdien, vers le bord inférieur libre du cricoïde et sur le corps des aryténoïdes.

Dans la Balæna antipodaruwm et dans la Baleine franche (107), le sac est très épais mais très réduit et, dans la première espèce au moins, ne s'étend pas au-delà du bord postérieur du cricoïde; dans la Megaptera longimana (15,106), il est assez bien développé et présente sur sa face ventrale une saillie médiane qui le divise incomplètement en deux moitiés latérales « évidemment analogues aux ventricules de Morgagni. »

D’après les travaux les plus récents le sac laryngé ne serait pas caractéristique des Mysticètes et se rencontrerait chez un certain nombre de Cétodontes sous une forme rudimentaire. C'est dans le Grampus (42, 127-130) qu'il se rapproche le plus de la forme typique précédemment décrite. D'après Murie, les plis longitudinaux qui, dans cette espèce, font saillie sur la muqueuse du tube laryngien, s'interrompent et présentent d'étroites dépressions glandulaires vers la base de l’épiglotte.

Parmi ces dépressions l’une d'elles, située sur la ligne médiane ventrale, se distingue des autres par sa profondeur et en réalité conduit dans un sac de médiocre dimension. Ce sac remplit en grande partie l'angle de jonction entre la base élargie de l’épiglotte et le cartilage thyroïde, mais n’atteint pas le bord postérieur de ce dernier. Ses parois ont une épaisseur considérable. Un revêtement graisseux entoure l'organe et une couche épaisse de muscles intervient entre cette dernière et la paroi interne du cartilage thyroïde. Ces muscles, d’après Murie, correspondent évidemment aux faisceaux musculaires qui entourent ou forment la paroi externe du sac laryngé des Mysticètes et, par leur disposition, seraient les homologues des thyro-aryténoïdiens. La muqueuse du sac forme des trabécules fibreux entre lesquels sont des cryptes tapissées par des glandes muqueuses.

Dans le Delphinaptère, Watson et Young (52,417) considèrent comme l'homologue du sac laryngé deux dépressions plus complexes qui réclament une étude attentive. A la base et en arrière de l’épiglotte, et par conséquent au-dessus du thyroïde, la muqueuse fait un pli très saillant sur la ligne médiane axiale et ce pli sert de limite commune à deux cavités situées sur ses côtés. Ces cavités se subdivisent, par de hauts trabécules, en ur certain nombre d’aréoles profondes qui communiquent librement entre elles et se poursuivent même sur la muqueuse laryngienne ventrale en arrière des cavités. Celles-cicommuniquententreelles au-dessus du pli médian,

trop peu élevé pour les séparer complètement l'une de l'autre ; elles sont revètues extérieurement par les muscles thyro-arylénoïdiens. Watson et Young assimnilent complètement ces deux cavités (52,418-421) aux ventricules de Morgagni des autres Mammifères et au sac laryngé des Mysticètes. Pour justifier l'assimilation des deux cavités du Grampus avec les ventricules de Morgagni, ils font observer que leurs relations avec le cartilage thyroïde et les muscles thyro-aryténoïdiens sont les mêmes, que les ventricules décrits par Murie dans le Saiga sont absolument semblables au sac du Delphinaptère, enfin que ce sac à une structure bilatérale très nette et que ses deux cavités seraient complètement distinctes si la cloison médiane était plus élevée.

D’après les mêmes auteurs, en supposant le sac du Delphinaptère suffisamment prolongé en arrière il passerait ventralement entre le thyroïde et le cricoïde, et la disposition serait exactement la mème que dans les Mysticètes ; si l’atrophie du sac est poussé à un si haut degré dans l'espèce qu'ils étudient, c'est que les cartilage cricoïde et thyroïde ont pris un développement si considérable dans les Cétodontes qu'ils laissent entre eux très peu d'espace ; mais comme le sac, dans le Delphinaptère, présente des muscles thyro-aryténotdiens aussi bien que celui des Mysticètes, on ne saurait lui refuser, malgré sa réduction considérable, la mème signification morphologique.

Dans le Hesoplodon, Turner a signalé un sac laryngien semblable à celui des Grampus (62); dans l'Orcella, organe a exactement Ja mème disposition et la mème structure que dans le Delphinaptère (50,385); dans le Plataniste, de chaque côté du pli épiglottidien, et au niveau des cornes postérieures des cartilages aryténoïdes, on ne trouve plus qu'un petit orifice conduisant vraisemblablement dans un sac aveugle (50,455).

Jusqu'ici on n'avait signalé des formations de cette nature dans aucun autre type, mais en étudiant le Dauphin, il ne me fut pas difficile de reconnaître une disposition absolument identique à celle présentée par le Delphinaptère.

Les deux cavités étaient profondes d’un centimètre au moins, leurs trabécules étaient très élevés et le pli médian les séparait d’une manière à peu près complète. Ces cavités commencent en pente douce à la base de l’épiglotte, mais elles n’acquièrent toute leur profondeur qu'en arrière de celle-ci ; leur extrémité aveugle s'étend jusqu'à la naissance du dernier tiers du corps thyroïdien, elle est séparée de ce dernier par des museles qui sont probablement

homologues des thyro-aryténoidiens de Watson et Young et les parois latérales des cavités se rattachent en-dessus aux bords postérieur et externe du cartilage aryténoïde. Si l’on admet l'interprétation de Murie et de Watson, le pli médian du Dauphin correspond au pli médian situé sur la face ventrale du sac laryngé de la Mégaptère, et l’on devra forcément homologuer les deux cavités latérales aux ventricules de Morgagni puisque Eschricht lui-mème admet comme évidente cette homologie dans la Mégaptère. Le Marsouin serait dépourvu de ventricules, car je n'ai pu trouver aucune cavité à la base de son épiglotte.

En dehors des glandes muqueuses éparses dans la muqueuse du larynx, il est quelques accumulations glandulaires dont plusieurs doivent être signalées ici. «© Dans le Delphinus delphis, dit © Rapp (12,147), sur la face ventrale du larynx, entre l'anneau le plus antérieur de la trachée et le cartilage thyroïde, je trouvai une glande rougeñtre composée de plusieurs lobes et presque aussi grosse qu'une noix. Elle était en grande partie recouverte par les ares latéraux non réunis du cricoïde et s’ouvrait par plusieurs oritices dans la cavité du larynx. » Mon attention n'avait pas été attirée sur cette glande et je ne l'ai pas observée dans le Dauphin que j'ai étudié; mais j'ai pu voir, sur cet individu, deux glandes laryngiennes dont la position symétrique m'asingulièrement frappé. Ces glandes sont situées l’une à droite, l’autre à gauche du tube laryngien, entre les ailes élargies du thyroïde et la base cartilagineuse de ce dernier. Grosses comme une aveline, elles sont logées dans les muscles de cette région et en contact avec la muqueuse du tube laryngien. J’observai ces glandes en préparant les cartilages du larynx el comme rien ne pouvait me faire soupconner leur présence, elles n'étaient pas intactes quand je les aperçus. J’ai vu sur la face interne de l’une d'elles trois perforations qui m’ont paru être des orifices glandulaires, mais dans l’état où se trouvaient les glandes, il ne m'est pas possible de rien affirmer.

Dans le Lagénorhynque et dans le Marsouin, Cleland (54) signale une énorme masse de substance glandulaire lobulée comprise entre le bord postérieur du cartilage thyroïde et la face ventrale du cricoiïde. Cette masse correspond à peu près en position au corps thyroïde dont l’auteur ne fait pas mention, elle occupe aussi la mème place que la glande signalée par Rapp.

Muscles moteurs du larynx. — L'appareil hyoïdien est situé

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au-dessous et un peu enavantdularynx, il se rattache à ce dernier parles muscles thyrohyoïdiens et kérato-pharyngiens (35, PI. 6, fig. 3) Il se met d’ailleurs en relation avec le sternum par le sterno-hyoïdien etavec l’os squameux par le stylo-hyoïdien; le cartilage thyroïde, de son côté, se rattache au premier cartilage costal ‘et au sternum par le sterno-thyroïdien, muscle bien développé dans le Globicephalus et dans le Delphinaptère (52,410), mais absent dans la Balænoptera rostrata.

Ces muscles et quelques autres sont tous protracteurs el élévateurs du larynx, les autres exercent sur cet organe une action inverse. Les cornes styloidiennes, ou grandes cornes de l’hyoïde, sont d’abord entrainées vers le haut et fixées par les muscles stylohyoïdiens; le corps de l’hyoïde est ensuite élevé et porté en avant par les muscles hyo-cératiques (1) et cérato-pharyngiens, enfin les hyo-épiglottidiens et les constricteurs du pharynx, avec les stylopharyngiens, déplacent la glotte d’arrière en avant (35,241) et sont secondés, dans ce mouvement, par les muscles thyro-hyoïdiens. La rétraction s'effectue naturellement par la distension de ces muscles et par la contraction des sterno-thvyroïdiens et des sterno-hyoïdiens.

Conduits des marines et sacs aériens. — J'emprunterai à Eschricht (15, 106-107) la description succincte des narines dans les Mysticètes. «Le voile du palais, comme chez tous les Cétacés, est très long ; il s'étend du bord postérieur des palatins jusqu'à lextrémité la plus postérieure de la caisse tympanique ou même jusqu'à l'os hyoïde. Il forme, comme de coutume, une cloison horizontale entre les parties les plus reculées de la bouche (pharynx) et de la cavité nasale. Dans cette région ces parties sont étroites et comprises entre les deux apophyses des sphénoïdes, les bords externes de ces os et les bulles tympaniques; elles ont la forme d'un tube qui est divisé en deuxétages par le voile du palais. L’étage inférieur n’est en réalité que la partie postérieure rétrécie de la bouche (pharynx), mais l'étage supérieur constitue un long tube nasal qui, vers le bord postérieur des os palatins est divisé en deux narines par le vomer. Dans la muqueuse du tube nasal on trouve en arrière et de chaque côté une accumulation de grands orifices muqueux el plus en avant, vers le bord supérieur et concave de Papophyse sphénoïdale, on aperçoit les deux petits orifices arrondis des trompes d’Eustache. » Plus haut les narines sont séparées par le septum nasal constitué inlérieurement par le vomer et au-dessus

(4) Carte et Macalister signalent ces muscles sans indiquer leurs attaches.

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par le cartilage ethmoïdal, leur muqueuse prend la couleur de la peau et leurs conduits viennent s'ouvrir sur la tête à droite et à gauche de la ligne médiane. Les orifices externes des narines reçoivent le nom d'évents; ils sont ordinairement situés sur une légère saillie des téguments et se présentent sous la forme de deux fentes dirigées obliquement d’arrière en avant et de dehors en dedans; ils se trouvent à une faible distance l’un de l’autre et dans l'intervalle on observe un sillon médian longitudinal.

Dans la Megaptera longimana étudiée par Struthers (64, 123), les évents étaient situés sur la pente postérieure d’une faible saillie, un peu en avant du niveau des yeux, ils mesuraient 28 centimètres de longueur; ils étaient séparés en avant par un intervalle de 8 centimètres, en arrière par un intervalle trois fois plus grand; ils étaient un peu convexes l’un vers l’autre.

Dans les Cétodontes le voile du palais sépare encore le pharynx du conduit commun des arrière-narines, mais l’orifice qui fait communiquer les deux étages est relativement beaucoup plus étroit. Compris entre les ptérygoïdiens et les sphénoïdes en avant, ce conduit rencontre bientôt le septum nasal qui le divise en deux narines comme chez les Mysticètes ; mais ces deux narines, audessus du septum se réunissent dans une chambre commune, la cavité spiraculaire, qui s'ouvre sur le sommet de la tête par un seul évent. Ce dernier est généralement placé un peu en dehors de la ligne médiane; le plus souvent il se présente sous la forme d'une fente arquée à concavité antérieure (Ziphioïdes, Grampus, Orcella, Dauphin, Marsouin, Delphinaptère, etc.), quelquefois sous la forme d’un V à sommet postérieur (Globicéphale, 37,244). Le Plataniste et le Cachalot différent de tous les autres Cétodontes par la position et la forme de cet orifice. Dans le Plataniste (50,449) c'est une fente droite et longitudinale située sur le sommet de la tète entre le cou et le rostre ; dans le Cachalot c’est une très longue fente rejetée fortement à gauche et placée parallèlement à la ligne médiane un peu en arrière du bord abrupt du museau ; cette fente est un peu arquée et figure assez bien unS dont les courbures terminalesseraient très peu prononcées. Dans la pièce conservée au Musée d'anatomie comparée du Jardin des Plantes, on y fait entrer aisément les deux mains bord à bord.

La cavité spiraculaire est séparée des narines proprement dites par un bourrelet antérieur et par un bourrelet postérieur (valvules de Von Baer) qui déterminent sa fermeture du côté des narines. Sur les côtés elle se prolonge ordinairement dans une paire de diverti-

cules ou sacs spiraculaires dont les parois présentent un grand nombre de plis arqués. Plus bas et à peu près au niveau des commissures formées par les attaches des bourrelets, chaque narine communique avec un certain nombre de saes nasauxr formés par les diverticules de la muqueuse. Dans le Grampus (42, 125) Murie décrit sept sacs nasaux, dont trois pour la narine gauche et quatre pour la narine droite. Ces sacs communiquent avec la chambre spiraculaire, soit directement, soit indirectement : les deux sacs prémaæillaires sont les plus développés et se prolongent en avant sur les os de même nom; les deux sacs marillaires sont latéraux, situés un peu en avant des premiers et débouchent directement dans la chambre spiraculaire ; les sacs naso-frontauxr se présentent chacun sous la forme d’un tube qui s'étend en arrière et se recourbe en dedans: à leur extrémité aveugle, ils se mettent en relation par un cordon solide et s'ouvrent dans les sacs maxillaires ; enfin le sac facial impair, qui est également une dépendance de ces derniers, se recourbe en avant et se renfle avant de se terminer.

Dans son étude sur le Globicéphale, Murie signale simplement l'absence du sac facial et renvoie pour le reste au Grampus (37,245). En dehors des sacs spiraculaires, il existe, en effet, dans le Globicéphale trois paires de sacs nasaux, mais ces sacs différent par leurs connexions de ceux décrits plus haut dans le Grampus.J'ai pu les étudier très complètement au Laboratoire d’Anatomie comparée sur une pièce préparée par M. Boulart, et voici ce que j'ai observé. Sur la paroi antérieure de la chambre spiraculaire la muqueuse noire forme deux replis séparés par un léger intervalle: ces replis déterminent l’un et l’autre une fente peu profonde (quelques millimètres) qui s'ouvre vers le bas. Au-dessous de la fente on voit deux bourrelets très saillants séparés par un léger intervalle qui correspond très exactement au bord supérieur du septum nasal; étroits en avant, ces plis s'élargissent en arrière et forment une partie du plancher des sacs prémaxillaires où ils s’'atténuent progressivement. Sur les parois postérieures de la chambre deux replis de la muqueuse se forment latéralement, s'avancent vers la ligne médiane el se rencontrent dans un frein commun qui vient se fixer entre les extrémités saillantes des bourrelets précédents. Les sacs spiraculaires, gros comme une mandarine quand ils sont bourrés de coton, s'ouvrent par une large fente antéro-postérieure sur les côtés de la chambre spiraculaire. En avant et un peu plus bas, on voit de chaque côté une autre fente un peu moins grande qui va de la commissure postérieure de l'orifice précédent au bord latéral du

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bourrelet dont j'ai parlé plus haut. La fente conduit dans un sac prémaxillaire ovoïde deux fois plus long et presque aussi large que le sac spiraculaire. Si l’on étudie attentivement les sacs prémaxillaires on voitqu'ils donnent naissance, sous la forme de diverticules, à deux autres sacs situés sur leur face externe et un peu en arrière de la fente terminale. Le sac le plus antérieur est gros comme une petite noix et il s'ouvre dans le sac prémaxillaire par un orifice étroit mais assez allongé ; le suivant est situé au-dessous et un peu en arrière; il est étroit, sacculilorme, long de 10 à 12 millimètres et gros comme une noisette ; son orifice est rapproché du précédent, mais il s’en distingue avec la plus grande facilité. Le sac antérieur correspond peut-être au naso-frontal et l’autre au maxillaire ; dans l’exemplaire que j'ai étudié, ce dernier était plus développé à droite qu’à gauche.

Les sacs nasaux du Marsouin ont été décrits par de nombreux observateurs, mais la lumière n’est pas encore faite sur leur nombre et sur leurs rapports. En dehors des sacs spiraculaires, Von Baer décrit quatre paires de sacs : deux antéro-inférieurs (prémaxillaires), deux postéro-inférieurs (naso-frontaux), deux postérosupérieurs (maxillaires?) et deux antéro-supérieurs (naso-faciaux”?) Les deux sacs postérieurs de chaque côté n’ont qu'un seul orifice dans la chambre spiraculaire et ils se prolongent par un étroit conduit dans le sac antéro-supérieur qui vient recouvrir le sac antéroinférieur sans communiquer avec lui (100,818). Depuis Von Baer, Rapp a décrit deux sacs nasaux pairs et un impair (12,104); Sibson (1) n’en à pas trouvé davantage, seulement il indique la disposition du sac impair qui est un prémaxillaire, enfin Huxley (41,408-409) revient à la description de Von Baer. Quand j'étudiai le Marsouin, je n'étais pas au courant de toutes ces divergences et mes observations ne parviennent malheureusement pas à les faire disparaître. J’ai observé deux sacs prémaxillaires peu allongés mais parfaitement séparés, ils s'ouvrent par deux orifices au-dessous de la valvule antérieure des narines ; en relation étroite avec ces orifices se trouvent deux fentes conduisant dans des sacs allongés gros comme le doigt, un peu renflés à leur extrémité et qui s'étendent latéralement, en dehors et en arrière, enfin au-dessous de la valvule postérieure on trouve non sans peine deux orifices fort élroits qui conduisent dans les sacs frontaux ovoides. Ceux-ci, par leur position, correspondent évidemment aux trois

(1) Sibson T.— On the Blow. hole of the Porpoise.— Phil. Trans., L. 138, 1848, 117.

paires de sacs communiquants décrits par Huxley et Von Baer, mais je ne les ai pas étudiés avec plus de détails et il m'est impossible de dire si chacun d’eux se divise en trois compartiments distincts.

Dans l’Orcella et dans le Plataniste, les sacs nasaux sont décrits avec beaucoup de détails par Anderson; ils sont en même nombre et présentent à peu près les mêmes dispositions que dans le Globicéphale (50,383 et 450) ; il en est de même dans le Lagénorhynque (44,147). Le nombre des sacs se réduit considérablement dans le Delphinaptère : tous disparaissent à l’exception des prémaxillaires (52,413) ; chez les Mysticètes les sacs spiraculaires et les sacs nasaux n'existent pas.

Von Baer et Huxley ont considéré les sacs nasaux comme des cornets du nez transformés. Murie n’est point de cette opinion (57, 246-247) et regarde les sacs des Cétacés comme homologues des larges sinus qui sont en relation avec les narines chez les Artiodactyles et certains Périssodactyles. Dans le Tapir, Turner a observé en effet deux longs sinus en relation avec les narines et qui occupent la place des sacs nasaux; dans le Saïiga tartarica, Murie signale trois paires de sacs, et comme ces animaux ont des cornets du nez bien développés, le savant cétologiste repousse absolument les conclusions, basées sur des observations comparatives minutieuses, de Von Baer. Malgré ces divergences, il est un point sur lequel tous les observateurs tombent daccord, c’est que, suivant lexpression de Von Baer, les portions externes des conduits du nez « doivent être comparées à une trompe comprimée et rentrée » (100, 339); Von Baer arrive à cette conclusion dans son étude sur le Marsouin et L. de Sanctis, en comparant les narines du Cachalot à la trompe de l'Éléphant (53,231), penche évidemment du mème côté quoiqu'il soit moins aflirmatif. Murie dans ses comparaisons, n’a pas d'autre but que la réfutation des idées émises par Von Baer et par Huxley, mais comme les deux types qu’il choisit pour la discussion sont des animaux ayant une trompe bien développée (Tapir) ou rudimenlaire (Saïga, 37, 246), on peut croire que la comparaison précédente n'est pas laite pour lui déplaire.

Parmi les Cétodontes, le Cachalot réclame une étude toute particulière en raison de l’asymétrie de son crâne, des narines osseuses etde l’évent. Quand on étudié les narines osseuses sur le squelette ou est frappé par la réduction extraordinaire de la narine droite et par la déviation des deux narines à gauche, qui correspond à celle de l'évent. Le nombre des narines, leurs relations entre elles et avec l'évent, les dilatations qu'elles peuvent présenter sur leur trajet,

ces (questions et nombre d’autres étaient restées jusqu'ici sans solution ou du moins avaient été mal comprises; le travail récent de L. de Sanctis était loin d'avoir apporté quelque lumière, el l’on serait encore dans l'ignorance la plus complète sans les recherches de MM. Pouchet et Beauregard. En attendant la publication du travail d'ensemble que doivent publier prochainement les deux cétologistes, M. Beauregard m'a tracé un excellent schéma des narines du Cachalot et la description suivante peut être considérée comme la notice explicative de ce schéma.

Dans la masse fibro-graisseuse qui constitue en avant le museau abrupt du Cachalot, se trouve une cavité verticale dont les dimensions en tous sens sont un peu moindres que celles de la coupe verticale du museau. Cette cavité se met en relation, par un très court conduit, avec l’évent situé en arrière à une très faible distance. Celui-ci communique du reste à son extrémité postérieure avec la narine gauche, qui se prolonge obliquement en arrière et en bas, sous la forme d’un conduit de diamètre uniforme, jusqu’à la narine osseuse gauche. A droite del’éventla cavité verticale présente surson bord postérieur une saillie en museau de singe ; cette saillie est traversée par une fente horizontale et la fente s'ouvre dans un canal qui se dirige en arrière vers la narine osseuse droite. À sa naissance sur le museau de singe, le conduit a des dimensions trois ou quatre fois aussi grandes que la narine gauche ; plus loin il s’élargit encore et forme en réalité une longue dilatation ovoïde qui se resserre considérablement avant d'atteindre la narine osseuse. Avant de pénétrer dans cette perforation, il émet un immense diverticule, où pour nous servir de la terminologie courante, un sac nasal qui va occuper la moitié droite du bassin formé en arrière par les maxillaires et par les frontaux. Dans les narines osseuses seulement, les deux conduits nasaux sont séparés par le septum osseux normal, et ils se réunissent en dessous dans la cavité des arrièrenarines. Ce qui frappe le plus, dans cette disposition, c'est l’énorme développement de la narine droile qu'on avait jusqu'ici considérée comme rudimentaire ou nulle, c'est ensuite le rapport des deux conduits avec les perlorations nasales; c’est ainsi que la narine droite, de beaucoup la plus vaste, communique avec les arrièrenarines par la perforation la plus étroite, tandis que la narine gauche plus réduite traverse la plus grande perforation. Les cavités en relation avec les narines sont virtuelles, en ce sens que leurs parois sont en contact; pour les bien mettre en évidence il faut les bourrer de coton ou les gonfler avec une injection solide.

Ausceles en relation avec les narines. — Nous empruntons à Carte et Macalister la description des muscles en relation avec les narines externes dans un Mysticètle, la Balænoptera rostrata (35,239-240). Ces muscles sont distribués sur trois pans séparés. Le plan superficiel est formé par les dilatateurs des narines: ces muscles naissent sur le bord du maxillaire supérieur dans ses portions frontales el intermaxillaires; les fibres convergent et se dirigent en dedans pour se fixer les unes sur le raphé cartilagineux médian compris entre l'extrémité du museau elles évents, les autres sur les lèvres externes de ces derniers. En écartant ces lèvres, elles servent à ouvrir les fentes respiratoires el à faciliter par conséquent l'expiration et l'inspiration.

Le plan moyen comprend deûx masses musculaires distinctes : les rétracteurs des ailes du nez et les constricteurs du nez. Le rétracteur des ailes du nez représente probablement le muscle pyramidal ; il naît sur la portion antérieure et externe du frontal et s’insère sur le centre cartilagineux qui forme les parties latéraleset postérieures des narines. Ce muscle parait devoir rétracter et fixer en arrière les lèvres des évents et concourir par conséquent à la clôture de ces derniers. Le constricteur du nez se fixe sur l'angle antérieur de la fosse temporale et sur langle supérieur du maxillaire; il se dirige en avant eten dedans pour s’insérer Sur la surface antéro-supérieure du raphé cartilagineux médian. Les fibres de ce muscle, en se dirigeant en avant, décrivent une courbe dont la concavité est tournée en dedans et vers le haut; avec celles du muscle correspondant situé du côté opposé, elles embrassent les narines Comme un sphincter, compriment les ailes externes des narines quand elles se contractent et contribuent ainsi à fermer complètement les orifices du nez. Ces muscles correspondent sans doute aux compresseurs du nez. Le plan profond comprend un seul muscle de chaque côté. Ce muscle nait sur toute la surface supérieure et interne de l'os maxillaire etsurle bord supérieur etexterne du cartilage ethmoïdal. Ses fibres se dirigenten arrièreets'insèrent sur le corps cartilagineux qui forme le bord externe des narines. Le muscle est probablement un dépresseur des ailes du nez; en se contractant il fait tourner le cartilage alaire el concourt ainsi à louverture des narines.

Les fibro-cartilages externes ou alaires sont ovales et disposés de manière à pouvoir clore complètement les narines. Le tissu qui les compose est mou, fortement élastiqueet imprégné de graisse du côté externe. Leur surface interne ou nasale est tapissée par une mu-

queuse épaisse et ridée en plis longitudinaux. En enlevant ces derniers, on met à découvert un musele puissant qui naît sur la face externe de la crète cartilagineuse ethmoïdale et s’insère sur le côté externe du fibro-cartilage. En se contractant, ce muscle dirigerait en avant et en dedans l'extrémité antérieure du cartilage et laisserait l’orifice nasal parfaitement libre ; l’occlusion dépendrait surtout de son relächement.

Ces muscles sont loin d'être étudiés et interprétés de la mème manière par tous les auteurs, comme Murie le reconnait luiméme (42,127): ils sont loin d’ailleurs d’être connus d’une manière complète. C’est pourquoi je me contenterai de relever ici, pour les Cétodontes, une des descriptions qui m'ont paru les meilleures, celle des muscies du Grampus griseus (47, 127-128).

Dans cette espèce comme dans le Globicéphale, Murie reconnait quatre couches musculaires superposées ; la couche superficielle correspond à l’occipito-frontal, elle ferme l’évent en le comprimant d'avant en arrière; ses attaches sont sur la crête occipito-frontale et sur le sac naso-frontal. La couche suivante, qui correspond probablement à l’élévateur des lèvres supérieures et des ailes du nez, à les mêmes attaches et le même rôle. La troisième agit sensiblement comme les précédentes, mais contribue surtout à comprimer les sacs maxillaires; elle correspond soit à l’élévateur supérieur propre, soit au zygomatique, soit peut-être à tous les deux combinés. La dernière agit surtout comme un dépresseur des ailes du nez. Des muscles mettent aussi en relation, de chaque côté, les sacs postérieurs avec les os situés en arrière; l’un serend du frontal au sac naso-frontal, l’autre a les mêmes attaches mais se dirige en dehors, le troisième est disposé comme une corde dans la courbure du mème sac; ces trois muscles exercent des tractions et des compressions sur ce sac; ils sont homologues des muscles qui agissent sur les cartilages alaires dans les autres Mammifères. Reste enfin à signaler un muscle longitudinal chargé de graisse et situé à la surface du maxillaire supérieur ; il agit à la fois comme protracteur et dilatateur des narines et comme compresseur du sac prémaxillaire.

Pour la comparaison avec d'autres espèces, je renvoie au travail de Murie sur le Lagénorhynque (44) et sur le Globicéphale, et aux recherches de Von Baer (100) et de Sibson (1) sur le Marsouin.

(1; Sibson. Loc. cit. 118-120.

Mécanisme de la respiration. — Après cette longue étude, nous connaissons les organes de la respiration et les agents qui les activent ; il nous reste à signaler la raison des particularités offertes par ces organes et le rôle qu'ils jouent dans les phénomènes respiratoires.

Dans un passage philosophique admirable, Von Baer à montré comment le genre de vie du Célacé a influé sur son organisation (100,830). « Le corps du Cétacé, dit-il, est en général d’une densité un peu plus faible que celle de l’eau, et il émerge par conséquent un peu à la surface de l'élément. D'autre part le conduit nasal, dont le rôle est d'amener l'air aux poumons, tend à s'ouvrir sur les parties les plus saillantes de la tête. Je n’ai pas besoin de rappeler que dans le Cachalot, où une masse énorme de graisse recouvre la tête et rend celle partie la plus légère, l’évent se trouve placé à l'extrémité de celle-ci. Dans les Mysticètes les orifices des narines se trouvent à peu près vers le milieu de la longueur de la tête ; dans les Dauphins où le crâne est plus court et le rostre beaucoup moins chargé de graisse, l’évent recule sur le front, et dans le Narval où la tête est alourdie en avant par la dent gigantesque, ilest placé en arrière presque dans la région de la nuque. Il est merveilleux d'observer, d’ailleurs, que dans le fœtus de la même espèce, où la dent n'apporte pas encore son surcroit de poids, l’orifice des narines se trouve situé beaucoup plus en avant. » Le savant anatomiste montre ensuite comment le déplacement des narines a modifié complètementet progressivement, depuis les Mysticètes jusqu'aux Cétodontes, la disposition des os du crâne : l’ethmoïde recule de plus en plus entraînant avec lui les os du nez qui, d'abord un peu saillants, finissent par perdre toute importance et, plaques inertes, s'accolent sur la paroi antérieure du crâne; les frontaux s’incurvent contre les occipitaux, et les pariétaux, ne trouvant plus de place à la surface, sont recouverts par la voûte crânienne et bientôt n'apparaissent qu'à peine à l'extérieur du crâne. «€ La meilleure manièredecomprendre les particularités de la tête des Cétacés, ajoute Von Baer, serait de la comparer à une tête de Chien ou de Chat faite en argile plastique et comprimée dans le sens pariétal aussi bien du côté frontal que du côté occipital, » et iltermine sa comparaison en faisant observer que la perforation infraorbitaire est très peu éloignée du trou occipital.

Si la forme du crâne se laisse mécaniquement déduire du déplacement des narines, le mécanisme de la respiration s'explique naturellement, au moins dans ses traits généraux, en faisant agir les masses musculaires dont nous avons parlé.

Quand l'animal s'approche de la surface l'expiration se produit aussitôt, rapide et très puissante, grâce à l’élasticité des poumons et des parois thoraciques, à la pression du milieu ambiant et aux muscles expirateurs. Dans les Mysticètes, en raison de la mobilité des côtes, ce phénomème doit atteindre une intensité plus grande ou au moins doit se produire plus facilement que dans les autres Célacés. Avant Fexpiration, du reste, les muscles qui ouvrent les évents et ceux qui soulèvent le larynx et l’entrainent en avant se sont contractés ; les évents se sont ouverts et le tube laryngien s’est introduit dans l’orifice qui fait communiquer le pharynx avec les arrière-narines. Étroitement pressé par le sphincter pharyngien, le tube a été fortement saisi et les poumons n’ont plus eu d’autre voie, pour communiquer avec l'extérieur, que les narines et lévent. Alors l'expiration s’est produite, suivie de très près par l'inspiraion, les évents se sont fermés et l'animal, pourvu d’une provision d'air, à pu s'éloigner de la surface. En même temps se sont relàchés le sphincter pharyngien et les protracteurs du larynx, les rétracteurs se sont contractés et le tube laryngien entrainé en arrière a repris sa position normale.

Entre deux inspirations successives s'écoule parfois un temps assez long et l’on peut se demander comment l'air demeure dans les poumons durant cet intervalle. Il est presque nécessaire d’admettre que la chambre thoracique, dans ce dernier état, occupe à peu près son volume normal et que l'expiration exige tout particulièrement des efforts musculaires pour s’accomplir ; mais comme celte hypothèse serait impuissante à elle seule pour rendre compte du phénomène dont il s'agit on a tenté de expliquer par des dispositions physiques dont le rôle est évidemment additionnel. Ainsi Turner dit que l'air est retenu, d’un côté par la fermeture des évents, de l’autre par le grand rapprochement des cornes inférieures des aryténoïdes qui seraient capables d'interrompre plus ou moins les communications du larynx avec son tube (43).

Le mécanisme respiratoire que nous avons retracé est celui généralement admis par les auteurs. Murie lui à donné récemment une forme un peu différente qui repose sur des observations anatomiques précises, et se rapproche vraisemblablement beaucoup plus de la vérité (37,292). D'après lui, le tube larvngien serait engagé à demeure dans les arrière-narines et c’est pendant la déglutition qu'il serait fortement saisi par le sphincter post-nasal. La contraction du sphinceter à très probablement pour effet de fermer complètement l'orifice du tube et de rendre par conséquent tout passage de Pair

impossible: pendant les phénomènes d'inspiration et d'expiration le sphincter embrasse le tube sans le serrer, suffisamment pour empécher l’air de pénétrer dans le pharynx mais pas assez pour amener au contact les deux valves du tube. La supposition de Murie me pa rait très juste. Presque toujours, quand on dissèque un Cétacé, le tube laryngien est engagé très loin dans les arrière-narines ; j'ai observé cette disposition sur les trois individus que j'ai étudiés et la plupart des anatomistes mentionnent le même fait dans leurs mémoires. On doit remarquer, d'autre part, qu'un sphineter n’est pas absolument nécessaire aux Cétacés et manque mème absolument chez les Mysticètes. Cette observation a été manifestement exprimée par Eschricht (15, XIII): dans les Mégaptères el les Balénoptères, dit-il, «le tube supérieur du larynx n’est pas saisi par un sphincter comme dans les Dauphins »; et l’on peut croire qu'ilen est de mème dans les Baleines. L'absence du sphincter dans les Mysticètes est en rapport étroit avec la forme du tube laryngien. Au lieu d’être soutenu par un cartilage solide et un peu renflé à son extrémité comme dans les Cétodontes, le tube laryngien des Mysticètes est franchement pyramidal, ses cartilages sont courts et la moitié supérieure du tube est formée par des languettes charnues qui n'offriraient pour ainsi dire aucune prise au sphincter visiblement absent ou au moins imperceptible sans dissection. J'ai observé ces faits dans la Balænoptera rostrata et je dois avouer qu'en ce point je me trouve en désaccord absolu avec Carte et Macalister (35). A vrai dire, les deux cétologistes ne décrivent pas explicitement un sphineter du pharynx, mais ils disent que les fibres musculaires palatines situées autour de l’orifice post-nasal, se contractent et saisissent le tube laryngien quand celui-ci à pénétré dans le$ arrière-narines. D'ailleurs, pour cette région du corps, la description de Carte et Macalister a perdu la plus grande partie de sa valeur à la suite d'une erreur dont j'ai peine à comprendre l'origine. Ainsi les figures 6,7,8 et 9 de la Planche VI ne correspondent pas à la réalité, à moins d’une anomalie inexplicable. Ce qu'ils ont représenté par la lettre ?, sous le nom de pli pré-épiglottidien, n'estautre chose que le voile du palais ; les aréoles situées à droite et à gauche de ce prétendu pli appartiennent au plancher des arrière-narines, la perforation située en arrière du palato-glosse n'existe pas et la soie qui, dans la fig. 6, passe au-dessus de ? devrait en réalité passer au-dessous. En un mot, il n'existe pas de pli pré épiglottidien en fer à cheval sur le plancher du pharynx; ce pli n’a pas été vu dans la

= Vo

Balænoptera Sibbaldii par Turner et, comme on vient de le voir, je ne l’ai pas trouvé davantage dans la B. rostrata.

Le sac laryngé des Mysticètes recoit à coup sûr une certaine quantité d’air pendant l'inspiration, mais on ne connaît pas le rôle physiologique de lorgane. Carte et Macalister (35,238) pensent que cette poche, en se contractant, chasse l’air qu’elle contient et augmente l'intensité du courant expirateur au moment où il est sur le point de se terminer; Turner (43) partage la mème opinion, mais il croit en outre que l'air renfermé dans le sac est employé par l'animal quand il s'éloigne de la surface et reste quelque temps audessous de l'eau.

Les sacs spiraculaires et nasaux des Cétodontes, au point de vue de leur homologie et de leur rôle, ont été complètement étudiés par Von Baer (100 et 101). Il les envisage comme de vastes sinus olfactifs, dont le rôle dans la sensibilité spéciale est faible ou nul, mais qui remplissent à coup sür des fonctions respiratoires. A l'exemple d'Owen, il considère l'appareil olfactif comme un poumon céphalique et il établit l'exactitude de son assertion en montrant combien sont nombreuses etimportantes les ramifications artérielles qui s'étalent sur les parois des sinus nasaux dans les Ruminants el surtout dans les Cétacés.

C'est aussi à Von Baer que nous devons des notions exactes sur le « souffle ou jet » des Cétacés. Le travail du savant allemand date de 1826, il renferme un luxe de détails et de preuves, et cependant nombre de personnes à demi familiarisées avec les sciences naturelles persistent encore à croire que le Cétacé rejette par les narines l’eau qu'il a avalée. En 1836 Frédérie Cuvier, le frère de l'illustre anatomiste, acceptait encore les idées anciennes et les exprimail sous la forme suivante : « Supposons que le Cétacé ait pris dans sa bouche de l’eau qu'il veut faire jaillir : il meut sa langue et ses mächoires comme s’il voulait l'avaler, et, fermant son pharvnx, il la force de remonter dans le conduit et dans les narines, où son mouvement est accéléré par les fibres annulaires, au point de soulever la valvuleetd’aller distendre les deux poches placées au-dessus (les sacs spiraculaires). Une fois dans les poches, l’eau peut y rester jusqu'à ce que l’animal veuille produire un jet. Pour ceteftet, il ferme la valvule, afin d'empêcher cette eau de redescendre dans les narines, et il comprime avec force les poches par les expansions musculaires qui les recouvrent: contrainte alors de sortir par louverture très étroite en forme de croissant, elle s'élève à une hauteur correspondante à la force de la pression » (7, 89). On

savait pourtant, à cette époque, que les sacs spiraculaires sont relativement étroits et qu'ils manquent complètement chez les Mysticètes ; Von Baer le fait observer et aux raisons scientifiques il ajoute unespirituelle critique des erreurs qui se perpétuent sans raison. « Je sais bien, dit-il, qu'on pourrait justifier le jet (d’eau) par quelques centaines de preuves choisies dans les auteurs depuis Aristote; Lacépède, notamment, compare la sortie du jet au bruit d’un tonnerre lointain ou à la détonation d’un canon d'assez fort calibre. Mais que ne peut croire un écrivain en s'appuyant sur un autre ? Le mème crédule Lacépède ne prétend-il pas que les Baleines agées mesurent parfois la cent-millième partie d'un quadran terrestre, c’est-à-dire plus de 300 pieds... Quand brüle le toit d’une maison, on cherche à éteindre le feu avec des pompes, mais les jets qui s’entrecroisent ne donnent nullement l'illusion d’une canonnade violente ou de coups de tonnerre lointains, et cependant le jel s'élève à coup sûr à une hauteur plus grande que celui des Baleines » (100,824). Ces idées fausses ou inexactes reposaient sur des observalions commentées et exagérées par de nombreux intermédiaires; elles provenaient rarement de source directe. «Cela me fut prouvé, ajoute Von Baer, par un pêcheur qui me vendit un Marsouin, et me dit en me montrant l'évent : € C'est par là qu'ils font jaillir l'eau jusqu’à la hauteur des maisons. » Curieux, je lui demandai s'ilavait observé le fait. Mais point du tout, il avait été autrefois à la chasse des Baleines avec un pècheur du Lübeck, et c’est là qu'on lui avait conté l’histoire » (100,842). Combien de gens parlent encore du jet des Cétacés, et n'ont pas vu la mer comme le pêcheur de Lübeck !

Avant Von Baer, un baleinier observateur, Scoresby, avail reconnu la vraie nature des évents. Ce sont les vraies perforations nasales, disait-il, et il n’en sort pas de l’eau, mais de l’air chargé de vapeur. On sait aujourd’hui que la vapeur rend le jet très évident quand l'air est assez froid pour la condenser, qu'il est parfois accompagné d’eau en nature lorsque l'animal expire avant d’avoir atteint la surface, enfin qu'il varie beaucoup en hauteur suivant les Cétacés. Tous ces résullals élaient parfaitement acquis en 1836, époque où le chirurgien Thomas Beale publia son histoire du Cachalot (9). Avant Beale et Von Baer, d'ailleurs, on savait très bien que les Cétacés respirent par les évents comme la plupart des Mammifères par le nez; l'erreur courante consistait à admettre que les narines servent en outre à rejeter de l’eau.

Nous empruntons à Beale, témoin oculaire très estimé, quelques

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détails sur la respiration des Célacés en général et en particulier du Cachalot (9,43-4%). « Après chaque respiration les narines disparaissent au-dessous de l’eau ; l'inspiration dure à peine une seconde ; elle se fait par suite très rapidement, l'air pénétrant dans Ja poitrine avec une rapidité étonnante. L'inspiration, néanmoins, ne produit aucun bruit, et l'expiration elle-même ne produit qu'un souffle assez faible ; à cet égard, le Cachalot diffère des autres Cétacés, du Rorqual et de quelques autres dont l'inspiration est accompagnée d'un son bruyant semblable au bruit causé par l'air quand il est attiré rapidement dans un orifice étroit; ce son est appelé par les baleiniers le € drawback » et quand on l'entend la nuit au voisinage du bâtiment, la vigie reconnait l’espèce de Cétaté qui l'a produit. Dans un grand Cachalot € bull » (à large face) le temps employé à une inspiration et une expiration ou plutôt l’espace de temps compris entre la fin de deux respirations successives est de dix secondes. Durant six secondes lévent est au-dessous de l’eau, l'inspiration dure une seconde, l'expiration trois secondes et dans chaque période pendant laquelle l'animal vient respirer il fait de soixante à soixante-dix inspirations et reste, par conséquent, à la surface de l’eau de dix à onze minutes. » La tète plonge ensuite lentement, le corps s'incurve, on voit disparaitre la bose dorsale, puis la queue arquée el convexe en dessus fait saillie à la surface et l'animal s'élance verticalement dans les profondeurs. Tous ces mouvements s'effectuent avec lenteur et régularité. « Le Cétacé reste une heure et dix minutes au-dessous de la surface ; quelques-uns s’attardent pendant une heure vingt, d’autres, mais c'est un cas très rare, ne restent pas au-delà d’une heure ». Il cherche alors sa proie, et si l’on calcule le temps qu'il passe à respirer, on trouve que ce temps remplit la septième partie de son existence. Quand Fanimal revient à la surface, ajoute le capitaine Scammon (47,76) on voit d’abord saillir Fextrémité du mufle el souvent on ne voit que cette partie de son corps ; on apercoit alors ses jets de vapeur blanchâtre, et ceux-ci peuvent être aperçu du grand mât à trois ou quatre mille de distance. Dans la Mégaptère, d’après le mème observateur, le jet peut s'élever jusqu'à vingt pieds et forme deux colonnes qui correspondent aux deux évents.

Les autres Célacés respirent probablement tous à la manière du Cachalot, c'est à dire qu'ils viennent à la surface pour faire provision d'oxygène pendant quelques minutes et qu'ils restent ensuite un temps beaucoup plus long au-dessous de Feau. M. P. Fischer, qui a observé plusieurs fois en mer des Balénoptères, m'a confirmé

ce fait à plusieurs reprises et Scammon arrive aux mêmes résullals pour la Baleine franche (47,54). « Quand rien ne Fagite, dit-il, Vanimal reste généralement à la surface de une minute et demie à deux minutes et demie.il respire alors de six à neuf fois et disparait pendant dix et quelquefois même pendant vingt minutes ». Van Beneden (194,63) rapporte que l'Hypéroodon, d’après certains baleiniers, pourrait rester deux heures loin de la surface et d’après Fr. Cuvier (7,134) il arrive souventau Dauphin « de rester sous l'eau pendant un temps très considérable. »

Si bien organisés pour vivre et pour respirer dans l’eau, que deviennent les Cétacés quand ils échouent ou quand ils sont apportés sur le rivage”? Cette question est intéressante: si ces animaux, en effet, ont le genre de vie des Poissons, ils respirent néanmoins par des poumons comme les Mammifères terrestres, et l’on se demande jusqu'à quel point il leur serait possible de vivre à terre si on pouvait leur fournir une nourriture suffisante. Pour résoudre ce problème, il faudrait posséder de nombreux et très précis renseignements et, malheureusement, les différents auteurs restent muets sur la question où ne donnent que des détails très vagues. On sait, d’après la lettre de l'abbé Lecoz, que parmi les 32 Cachalots échoués dans la baie d'Audierne, certains vécurent quelques heures et poussaient de sourds gémissements, on sait, en outre, que deux femelles mirent bas et que les jeunes avaient une vigueur remarquable. Mais nos renseignements ne vont pas au-delà. Les pêcheurs de Sardines, à leur grand désespoir, capturent assez fréquemment des Marsouins et des Dauphins qui se sont embarrassés dans les filets en poursuivant le poisson. Ces Cétacés, absolument intacis au moment où ils sortent de l’eau, sont abandonnés sur le pont et jetés sur la cale au débarquement. Ils pourraient servir à de curieuses expériences s'ils n'étaient maltraités par les enfants et quelquefois par les pêcheurs. Is meurent ordinairement sept ou huit heures après qu'on les à capturés, m'a dit M. Biétrix, mais ils vivraient probablement bien plus longtemps s'ils n'étaient soumis par les enfants aux tourments les plus barbares.

Quoi qu'il en soit, la mort doit être assez rapide pour les Cétacés privés de leur élément naturel et posés sur le sol. Ces animaux ont une vigueur extraordinaire et pour soutenir leur activité ils doivent engloutir des proies en quantité considérable ; nul doute qu'ils ne tombent bien vite d’inanition quand ils sont hors de l’eau et que cette cause ne soit un des agents principaux de leur mort plus ou moins rapide. On doit penser aussi que la pression de leur corps

sur le sol doit singulièrement gèner les mouvements respiraloires et qu'une asphyxie lente se produit peu à peu, mais toujours assez rapidement pour amener la mort en combinant ses effets à l'absence de nourriture que j'ai signalée plus haut.

Voix. — On a coutume de considérer les Cétacés comme dépourvus de cordes vocales et la plupart des travaux publiés jusqu’à ce jour n'en font en effet pas mention. Toutefois Murie a décrit dans le Grampus deux cordes vocales assez développées qui s'étendent d'arrière en avant sur la face ventrale du larynx jusqu’à la base de l'épiglotte. Ces cordes sont longitudinales et non transversales commechezles autres Mammifères ; Murie fait observer qu'elles occupent une position à peu près analogue dans les Ruminants, notamment dans le Saiga qu'il à étudié et dans l’'Hyæmoschus aquaticus disséqué par Flower (42, 130). Turner, de son côté (43), signale de fausses cordes vocales rudimentaires dans la Balænoptera Sibbaldii : elles se présentent de chaque côté comme un simple pli de la muqueuse laryngienne étendu obliquement dans le sens antéropostérieur un peu en arrière du pli aryténo-épiglottidien. D’après lui, ces cordes seraient peut-être capables de vibrer sous le passage de l'air et le son serait renforcé par la poche laryngienne.

En tous cas, il est parfaitement démontré que certains Cétacés, sinon tous, sont capables d'émettre des sons. Le Cachalot pousse des mugissements quand il échoue et l'Hypéroodon ne parait pas être moins bruyant: ©1Il beugle d'une manière effrayante » dit Van Beneden (194, 63), tandis que le Dauphin, au dire de F. Cuvier, ferait entendre un cri très léger. Il paraît, ajoute le même auteur, que la Baleine « n’a jamais fait entendre de cris, n’a jamais produit de sons que l'on püût attribuer à sa voix ; du moins on ne rapporte pas qu'on lui ait jamais entendu pousser ces beuglemens dont plusieurs rorquals, dit-on, ont effrayé ceux qui ont été à portée de les voir au moment où la mer les abandonnait sur le rivage. Scoresby nie mème Ja possibilité de la voix chez ces animaux ; mais le grand nombre des témoins qui parlent des cris violens que plusieurs espèces de Cétacés ont fait entendre, et la probabilité qu'il n’y à point de différences entre l'organisation du larynx de ces espèces et celle du larynx de la baleine franche, permettent dificilement de refuser à cet animal la faculté de rendre des sons. » (7, 370). Je n'ai trouvé aucun renseignement sur cette matière dans le livre du capitaine Scammon.

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