APPAREIL DIGESTIF

Armature buccale. — 1° Fanons.— Dans les Cétacés mysticètes, l’armature buccale se compose de lames et de papilles cornées qui sont insérées sur la face inférieure des deux maxillaires supérieurs et qu'on désigne sous les noms de baleines où de fanons. Chez les Baleines les fanons forment deux séries qui ne se réunissent pas sur la ligne médiane en avant, chez les Mégaptères les deux séries se réunissent, enfin, chez les Balénoptères non-seulement les deux séries se réunissent en avant, mais elles convergent en arrière vers la ligne médiane et se terminent chacune en avant de l’isthme du gosier par une ligne courbe à tendance spirale et à cavité dirigée en avant. Dans les Mégaptères et les Balénoptères, les fanons sont courts et atteignent au maximum 95 centimètres de longueur dans les grandes espèces (Balænoptera musculus, B. Sibbaldii) sans dépasser de beaucoup 20 centimètres dans les espèces les plus petites, telles que la B. rostrata (60). Dans les Baleines, au contraire, les fanons sont extrèmement développés et mesurent parfois 5 mètres de longueur ; en général, dans la région où ils atteignent les plus grandes dimensions, ils ont plus de la moitié de la longueur du rostre (70,32).

La disposition et les rapports des fanons ont été bien étudiés par Hunter (3), Ravin, Eschricht et Reinhardt (20); plus récemment Turner (43), Tullberg (95) et Delage (60) ont précisé ces rapports et donné des détails intéressants sur la structure de ces

(1) P.-J. Van Beneden. Sur le bonnet et quelques organes dun fœtus de Baleine de Groëntand. Bull. Acad. Belg., t. XXVI, 1868, 186-195.

= Rhites

organes ; l'analyse suivante se rapporte particulièrement à ces derniers travaux.

Les fanons sont implantés de chaque côté dans la muqueuse qui recouvre les mâchoires supérieures, et les os maxillaires sont excavés et perforés par des vaisseaux sanguins dans les régions qui reçoivent ces organes. Là l’épiderme de la muqueuse est dépourvu de couche cornée; il prend d’ailleurs une épaisseur considérable,

‘acquiert l'élasticité et la consistance du liège et constitue la subs-

tance subéroïde (gomme des baleiniers anglais, Bartenwizschensubstanz de Tullberg); la couche la plus profonde de l’épiderme, celle qui constitue la zône pigmentaire, joue le rôle principal dans la formation des fanons et, en raison de son rôle spécial, à été désignée par Delage sous le nom de couche formatrice. Le derme sous-jacent se soulève en lames terminées par des papilles exactement comme dans la peau, seulement dans la région qui nous occupe, les lames sont dirigées transversalement. On trouve ainsi, d'avant en arrière, dans la région occupée par les fanons, des lames dermiques transversales terminées par des papilles; continues du côté externe, ces lames s’interrompent par intervalles du côté interne, si bien que chaque rangée transversale se compose en réalité d'une lame très large, puis de lames internes plus réduites, mais toutes placées à la suite dans la direction de la grande lame externe; enfin tout à fait du côté du palais, les lames n’existent même plus et les papilles isolées font simplement saillie à la surface du derme. Les lames et papilles s'enfoncent dans la substance subéroïde et se trouvent par conséquent coiffées par la couche pigmentaire qui, dans ces portions-là seulement, mérite à vrai dire le nom de couche formatrice.

Sur les lames comme sur les papilles, les cellules de la couche formatrice se transforment en cellules cornées en même temps que des cellules nouvelles se produisent dans cette couche en contact immédiat avec le derme des papilles et des lames. La conséquence de cette transformation, c'est que lames et papilles se trouvent bientôt coiffées par une couche cornée qui divise la couche formatrice en une zone interne ou médullaire en contact avec le derme et en une zone externe en contact avec la substance subéroïde, ces deux zones étant seulement séparées par la coiffe cornée. À partir de ce moment l’épaississement de cette coiffe se produira aux dépens des deux zones ; il y aura, en un mot, épaississement interne et épaississement externe. Ce dernier épaississement doit être, a priori, plus rapide que le premier ; il recouvre les lames de couches cor-

nées successives sensiblement parallèles et les papilles de couches cornées concentriques. Il arrivera dès lors un moment où les couches cornées des diverses papilles d’une mème lame arriveront en contact et finiront par ne plus laisser aucun intervalle entre elles, la couche formatrice déposera des couches nouvelles autour de l’ensemble et ainsi se constituera une couche corticale enveloppant les diverses couches papillaires, Fensemble ayant la forme d’une lame si les papilles sont réunies sur une lame (/anons lamelliformes) ou d’une soie complexe si plusieurs papilles se sont développées sur un pied arrondi (fanons composés filiformes) ; dans le cas d’une papille isolée, le fanon est simple et il n°y a pas lieu de distinguer une couche corticale (fanon simple filiforme).

La couche subéroïde S’accroit continuellement par les assises profondes de la couche formatrice et continuellement aussi se détruit par la surface. Cette substance, dit Delage, « en se détruisant sans cesse déchausse les fanons à leur base, et ainsi se trouve expliqué l'allongement de leur partie libre. — Les fanons ainsi déchaussés finiraient par tomber, mais les substances subéroïde et médullaire, au point où elles se réunissent à angle aigu sous leur base, se transforment sans cesse en substance cornée, allongent cette base et la maintiennent ainsi à une distance invariable de la muqueuse. »

Les notions précédentes nous donnent une idée sufiisamment exacte sur le groupement et l’origine des fanons. On les trouve disposés par rangées transverses sur là muqueuse des maxillaires supérieurs; dans chaque rangée les fanons externes sont des lames assez larges, du côté interne les lames deviennent de plus en plus étroites et bientôt sont remplacées par des fanons filiformes. Si l’on examine une rangée, on trouve qu'elle forme un triangle presque rectangle dont la base est le maxillaire, la hauteur le côté externe et l'hypoténuse le côté interne. Ce dernier est un peu arqué; et il porte une série de longs filaments qui représentent les extrémités libres et flottantes des fanons filiformes, ceux-ci, par leur union, constituent un fanon lamelliforme où un fanon liliforme composé. Il est naturel, en effet, que les extrémités libres des fanons composés soient formées de fanons filiformes simples peu adhérents entre eux ; ils correspondent à la partie qui s’est produite la première et ils n’ont pas eu le temps d’être enfermés dans la couche corticale, ou si cette couche existait, elle était peu épaisse et a fini par se détruire, laissant en liberté les fanons simples qu'elle embrassait. En mème temps se détruisait peu à peu l’extrémité de ces fanons simples ; la cavité renfermant la papille se

trouvait mise à nu et le canal de la papille finissail par traverser le fanon de la base au sommet. La papille elle-même se trouve détruite à l'extrémité, mais elle parcourt le fanon sur une partie considérable de sa longueur ; quant à la lame dermique, elle est embrassée par la base bifurquée des fanons lamelliformes. — Les papilles sont parcourues par une veinule et une artériole qui émettent des capillaires; ces vaisseaux donnent leur coloration rose aux fanons clairs de la Balænoptera rostrata (43) mais, à lexamen macroscopique, ils passent généralement inaperçus dans les fanons noirs ou presque noirs des autres Mysticètes. Des papilles se rencontrent aussi dans la substance subéroïde qu'elles contribueraient à accroître, d'après Turner, mais sans former de substance cornée.

Les fanons lamellilormes, d’après tous les auteurs, s'accroissent en largeur par l’adjonetion de fanons simples où composés situés sur leur bord interne. Malgré ces phénomènes de fusion ultérieure, le nombre des fanons internes reste le même; d'après Eschricht et Reinhardt, en effet, «l'apparition graduelle des lames formatrices des fanons auxiliaires n’est en aucune façon limitée à la vie utérine, mais se continue durant les premières années après la naissance ; elle se produit assez longtemps et se continue dans la mesure mème suivant laquelle les grands fanons auxiliaires s'unissent au fanon principal. » Par contre, le nombre des rangées ne change pas depuis la naissance (20,74 et 95,30).

Les observations de Tullbergont montré que les premières saillies dermiques, destinées à former des fanons, se produisent dans la région moyenne de la mächoire ; les autres se forment ensuile en en avant et en arrière; les saillies se groupent déjà en rangées parallèles : les plus externes se présentent sous forme de lames el les autres comme des papilles coniques qui s’uniront ullérieurement aux lames (95,14); d’après Pouchet et Beauregard (97,477) les lames externes seraient elles-mêmes formées par des papilles fusionnées.

Pour Delage, «les fanons ne sont pas des poils, mais d'énormes papilles cornées » (60,78), et, en effet, on ne retrouve nullement, dans la formation des fanons, l'invagination épidermique qui caractérise au début la formation des poils. Depuis longtemps, du reste, on a éloigné toute assimilation entre les poils et les fanons ; Milne- Edwards (30, VI, 123) et plus récemment Tullberg (95,31) les considèrent comme desformations analogues à la plaque épaisse et cornée de l'Ornithorhynque (Milne-Edwards) et à la corne du Rhinocéros

(Tullberg). Turner (43) compare les fanons aux plis et aux papilles qui occupent transversalement le palais des Ruminants (Girafe) ou aux papilles cornées de la langue des Carnivores ; cette dernière assimilation, analogue au fond aux précédentes, a été reprise et généralisée plus tard par Pouchet et Beauregard (99,478).

90 Dents.— Tous les Cétacés ont des dents pendant la vie fœtale au moins. Chez les Mysticètes, toutes ces dents disparaissent avant la naissance ou peu de tempsaprès, etchez les Cétodontes mème, il n’est pas rare de voir disparaître dans l'adulte des dents qui avaient existé chez le jeune. Ainsi, chez les Cétodontes Ziphioïdes, l'adulte ne possède généralement pas de dents à la mâchoire supérieure, et les dents de la mâchoire inférieure, très souvent réduites à deux et situées plus ou moins en avant, se trouvaient suivies, dans le jeune, par d’autres dents plus réduites et toutes ou presque toutes caduques. Le Grampus présente des caractères à peu près analogues; dépourvu de dents à la mâchoire supérieure quand il atteint l’âge adulte, il peut en présenter six paires parfaitement développées à la mâchoire inférieure (88,350) ; mais ces dents elles-mêmes sont caduques ; on peut n’en trouver que deux et Mübius signale même un Grampus complètement dépourvu de dents. Dans le Narval, quatre dents seulement se présentent dans la gencive du fœtus, localisées à l'extrémité de la mâchoire supérieure; les deux postérieures sont rudimentaires et rapidement caduques ; les deux autres se développent (92,515) parfois chez le male, et bien plus rarement chez la femelle en défenses extraordinairement allongées en avant, mais presque toujours la dent droite chez le mâle, les deux dents chez la femelle, restent rudimentaires et cachées dans leur alvéole. La dentition du Cachalot est un peu plus complète; ce Cétodonte ne parait présenter de dents qu’à la mächoire inférieure, et ces dents sont reçues dans des fossettes gingivales de la màchoire supérieure. Si l’on examine ces fossettes chez l'adulte, on peut découvrir dans leur voisinage, ou même dans leur intérieur, des dents rudimentaires faiblement fixées; ces dents, du reste, ne peuvent ètre considérées comme franchement persistantes ; Bennett en à trouvé huit de chaque côté (10,127) mais L. de Sanctis n'a pu en découvrir qu'une paire (53,170). A l'exception du Grampus et du Narval, les Cétodontes delphinidés et platanistidés présentent presque toujours un nombre de dents considérable on en peut compter jusqu’à 68 de chaque côté et à chaque mâchoire dans l’Inia et jusqu’à 60 dans le Delphinus longirostris (70,12).

Toutes les dents des Cétacés sont très semblables entre elles et, dans la plupart des cas, il est presque impossible de distinguer par leur forme les incisives, les canines et les molaires. C’est chez les Cétacés fossiles du genre Squalodon que cette distinction se présente avec le plus de netteté, car les dents postérieures, qui correspondraient aux molaires, ont la couronne triangulaire. crénelée et sont pourvues de deux racines. La distinction peut aussi s'établir avec une certaine facilité chez les Platanistes et les Inia ; dans ces deux genres, en eflet, les dents postérieures ont une couronne mousse, celles des [nia présentent même une espèce de talon et celles des Platanistes sont parfois munies d’une double racine (88, 352). À ce point de vue, le Plataniste sert d'intermédiaire entre les Squalodons et les Cétacés actuels ; ces derniers, en effet, ont toujours des dents simples à une seule racine et le plus souvent coniques. Dans le Marsouin et la Neomeris, les incisives sont persistantes à l’âge adulte, mais chez la plupart des autres Cétacés elles sont rapidement caduques.

Les notions les plus générales que nous possédions sur la structure des dents des Cétacés sont dues à R. Owen (88, 355-358). D'après ce savant observateur, «la dentine de la dent des Cétacés carnivores est très remarquable, car les nombreuses cellules caleigènes (calcigerous),sont distribuées généralement en plans parallèles aux surfaces de la dent et donnent à celle-ci, sur une coupe verticale, f’apparence des couches concentriques de dentine. La dentine est aussi caractérisée par la libre communication des tubes soit immédiatement ou par leurs branches, avec ces cellules et, par l'intermédiaire de leurs fins prolongements, avec les cellules à prolongements radiaires du cément. L'obturation rapide de la cavité de la pulpe, dans la dent des Cétacés, est en rapport avec la libre communication de ces fins canaux ; ceux-ci servent à la circulation de la liqueur sanguine à travers les tissus dentaires qui sont ainsi maintenus en connexion vitale avec le reste de l'organisme. » Le cément est lui-mème traversé par des tubes perpendiculaires à la surface.

La couronne des dents est souvent revètue d’émail à l’âge adulte ; c’est le cas du Squalodon, de l'Hypéroodon ($S, 347), des Orques (70, 546), du Globicéphale (70, 552), du Marsouin (70, 581), mais souvent aussi la couronne est, comme la racine, recouverte par du cément, soit que l'émail ait disparu, soit qu'il n'ait jamais existé. (Narval, Cachalot, et tous les Cétacés ziphioïdes à l'exception de l'Hypéroodon, etc.).

— AÙ —

Les recherches d'Anderson sur les dents postérieures du Plataniste (50, 437-440) et de Turner sur les Mésoplodons (73, 466-476 et 51, fig. 18-21) sont excellentes pour montrer comment les dents de certains Cétacés se modifient avec l’âge et perdent leur émail! Les dents postérieures du Plataniste très jeune sont formées de dentine etsimplement recouvertes par de l'émail ; plus tard la cavité de la pulpe s'oblitère presque complètement et à la base de la dent se forment, probablement aux dépens du périoste, des couches superposées et à croissance basipète d’une substance qu'Anderson désigne sous le nom de cément ou d'ostéodentine. La jeune dent finit par être portée au sommet d’un fût formé par cette substance ; elle est usée par les frottements, son émail disparait, puis bientôt sa dentine et la dent adulte n’est plus formée que par du cément. Les dents antérieures restent grandes et ne subissent pas ces modifications extérieures (88,352). Dans le Mésoplodon la dent du jeune est recouverte d’émail au sommet et de cément à la base; plus tard, quand la cavité de la pulpe s'est fermée, le denticule primitif s'est trouvé porté au sommet d’une colonne à croissance basipète qui se compose de cément au dehors et de vaso-dentine en dedans. Comme dans le Bérardius étudié par Flower (45,223), l'émail du denticule disparaît et la dentine est mise à nu au sommet de la dent. Dans le fût de la dent du WMesoplodon Sowerbyi Ray-Lankester décrit de l’ostéo-dentine, de même que Flower dans le Bérardius ; mais il est probable que les formations décrites sous les noms d’ostéo-dentine et de vaso-dentine par les auteurs précédents sont très analogues et qu'il en est de même pour l'ostéo-dentine indiquée au centre de la dent du Cachalot par R. Owen. Dans le Narval, le puissant développement de la dent gauche à pour cause la persistance de la cavité de la pulpe; rétrécie à la base, cette cavité s'élargil un peu plus en avant et se continue presque jusqu’à l'extrémité de la défense (88,348).

On doit à R. Owen (88, 358-360) quelques observations très intéressantes sur le développement des dents des Cétacés. Une grande partie de la dent s’est formée avant que la matrice dentaire ne soit entourée par une alvéole osseuse ; elle n’est jamais du reste, à aucune période, complètement enfermée dans celle-ci. Dans les Delphinidés, par exemple, les dents se développent successivement d'avant en arrière ; supportées d’abord simplement par la gencive, leurs racines sont ensuite logées dans une gouttière alvéolaire, et finalement dans une alvéole bien limitée, si bien qu'on peut voir en avant des dents renfermées dans des alvéoles et

plus en arrière dans un sillon, comme dans la mächoire de lAlligator adulte. A ce point de vue, par conséquent, les Cétacés ont conservé des caractères embryonnaires qui rappellent les Reptiles et certains Poissons.

Les recherches de Pouchet (96), sur le Cachalot, de Pouchet et Chabry (94) sur les Balénoptères nous ont fait connaitre les premières phases du développement des dents chez ces animaux. Dans les deux cas, la pulpe dentaire forme à son sommet un chapeau conique de dentine. La colonne pulpaire et le chapeau sont recouverts par l'organe adamantin, mais il n’y a jamais formation d'émail. Pouchet à montré, en effet, que si l'organe adamantin est nécessaire à la formation de l'émail, il n’entre en fonction qu'autant qu'il a suivi une évolution spéciale en devenant aréolaire par pénétration du tissu mésodermique. Or cette évolution ne parait se produire dans aucun des deux cas et « si la dent du Cachalot ne s'atrophie pas comme celle des Balénides, il faut sans doute en chercher la raison dans la formation précoce, à la surface de celle-là, d’une couche de cément qui la protège après la disparition de l'organe adamantin. » Dans les Balénoptères, la paroi externe de l'organe adamantin se dissocie de très bonne heure, mettant en communication le tissu lamineux ambiant avec l'organe ; plus tard, sa paroi interne se dissocie à son tour et le tissu lamineux vient en contact avec le chapeau de dentine. Celui-ci se perfore par endroits, le tissu lamineux se met en relation avec la pulpe dentaire et cette disposition est probablement le signal de la disparition des dents.

Cavité buccale et pharynx. — La cavité buccale est limitée en dessus par la voute palatine, en dessous par le plancher buccal sur lequel s'élève la langue, sur les côtés par les maxillaires et par les lèvres qui les recouvrent. Les joues n'existent pas chez les Cétacés.

La langue fait plus ou moins saillie sur le plancher buccal et se confond avec lui en arrière où elle forme la partie antérieure de l'entonnoir pharyngien. C’est un organe charnu, éminemment musculaire ; elle est parfois complètement unie à la surface comme Rapp l’a indiqué dans le Narval (12,131), mais bien plus souvent elle présente de ce côté des orifices muqueux et des papilles de diverse nature. Dans le Dauphin vulgaire, j'ai observé à son extrémité postérieure des cryptes muqueuses disposés en V comme les papilles cäliciformes de l’homme et, en avant de ces cryptes, des papilles de diverse nature qui, se trouvant plus

abondamment en arrière, élaient accompagnées de conduits muqueux débouchant sur une faible saillie et présentaient le plus souvent le renflement terminal des papilles fongiformes. Anderson mentionne des formations de même nature dans l'Orcella brevirostris (50,372); comme dans le Plataniste (50,434) il signale beaucoup de glandes muqueuses ramifiées. En général, des papilles et des pores muqueux sont signalés par tous les auteurs, mais beaucoup n’accordent pas aux cryptes dont nous avons parlé la valeur de papilles caliciformes.

Dans les Mysticètes la langue est soudée sur toute sa longueur au plancher buccal, elle n'a pas de pointe libre et c’est à peine si ses côtés, dans quelques espèces, se distinguent de la masse linguale et constituent des bords accusés. Dans les Célodontes, au contraire, la pointe de la langue est libre sur une certaine longueur et, en avant au moins, se distingue du plancher buccal par des bords parfaitement dessinés. Toutefois, ces deux règles ne sont pas sans exception : dans la Balænopterarostrata(Waagewall, 15,108) la pointe de la langue serait libre en avant comme dans les Cétodontes (1) ; dans le Delphinaptère (52, 396)- et dans le Plataniste (50, 433) elle serait au contraire fixée à son extrémité comme dans les Mysticètes. Il en était de mème dans le Marsouin adulte que j'ai étudié.

Quand la pointe de la langue est libre elle présente généralement des fissures ou des franges dont la longueur peut varier beaucoup ; quand elle est fixée, son bord est au contraire le plus souvent uni. Mais comme les précédentes, ces règles sont soumises à quelques exceptions : c’est ainsi que la langue du Delphinaptère (52, 396) est fortement frangée sur son bord antérieur tandis que celle du Globicéphale ne présente aucune trace d'échancrure (37, fig. 5).

Le pharynx allongé et infundibuliforme fait communiquer la cavité buccale avec l'æsophage ; son plancher est constitué par la partie postérieure de la langue et par la muqueuse post-linguale ; son toit appartient au voile du palais et se prolonge en arrière de l’orifice des arrière-narines par la muqueuse pharyngienne qui n’est, après tout, que l'extrémité antérieure de la muqueuse de l’æsophage. Compris entre le voile du palais et le prolongement postérieur du toit pharyngien, l'orifice qui fait communiquer les arrière-narines avec la cavité pharyngienne se présente sous la forme d’une perforation située dans le toit de l'entonnoir dont nous parlons. Sur le plancher de ce dernier, et immédiatement en avant

(l) Carte el Macalister la disent au contraire fixée (35, 330).

de l’æsophage, fait saillie l'extrémité supérieure du larynx qui se présente sous la forme d’un tube pyramidal dont les parois sont formées en arrière par les cartilages aryténoïdes et en avant par l'épiglotte dont les côtés se relient à ces cartilages. Sous l’action de museles spéciaux, le tube laryngien peut être amené vers le haut, son extrémité supérieure s'engage dans l'orifice des arrièrenarines, il est pincé par un sphincter qui entoure cet orifice et une communjcation directe s'établit entre les poumons et l'air extérieur par l'intermédiaire des narines. C’est par ce procédé que lanimal respire en mênie temps que s'effectue la déglutition ; le tube laryngien traverse alors le pharynx comme un pilier, et les aliments, pour arriver dans l’æsophage, doivent se diviser en deux parties et passer à droite et à gauche de ce pilier. Une disposition analogue existe dans l’Eléphant, le Chameau, le Cheval (30, VI,271)etchezles jeunes Marsupiaux quand ils sont attachés aux mamelles de la mère, dans la poche marsupialé (41, 324).

Chez les Cétacés, le voile du palais est toujours dépourvu de luette.

Les muscles propres de la langue ne diffèrent pasde ceuxdes autres Mammifères ; les génio-glosses, hyo-glosses el stylo-glosses ont été décrits chez tous les Cétacés, et Rapp (12,133) signale un mylo-glosse dans les Delphinidés ; on trouve aussi les muscles linguaux qui forment dans l'organe des muscles intrinsèques dont les uns sont dirigés dans le sens longitudinal et les autres dans le sens transversal. Ces muscles servent à mouvoir la langue dans différentes directions sans jamais lui communiquer des mouvements bien étendus. Sur la face inférieure du plancher buccal, au-dessous des muscles précédents, le mylo hyoïdien réunit les deux branches de la mâchoire inférieure et s'étend souvent, sinon toujours, jusqu’à l’os hyoïde ; ce musele soulève le plancher buccal et rapproche la langue du palais. Enfin, à la naissance du pharynx, dans la région

‘ occupée chez l’homme par les piliers du voile du palais, un musele

sphincter très développé et constitué par les palato-glosses peut, en se contractant, fermer l'isthme du gosier et séparer complètement le pharynx de la cavité buccale.

Ces dispositions caractéristiques sont en rapport étroit avec la manière dont l’animal prend et avale sa nourriture sans nuire à la respiration. Dans un Mysticète, par exemple, les lèvres inférieures sont épaisses, très élevées et peuvent s'appliquer exactement contre les lèvres supérieures moins développées. La bouche s'ouvre par l’action du dépresseur de la mâchoire inférieure qui, fonctionnelle-

ment du moins, correspond au digastrique de l'homme (35,221), et le plancher buccal présente alors la forme d'un sac dans lequel serait logée la langue. D'après Turner (43), l'animal nage la bouche ouverte et engloutit la proie qui se trouve sur sa route ; pour que l'eau ne puisse pas pénétrer dans le pharynx, les palato-glosses se contractent et ferment l’isthme du gosier. L'animal relève ensuite la mâchoire inférieure, rapproche un peu les lèvres et les fanons viennent se loger entre les maxillaires inférieurs et la lapgue. En cet état la cavité buccale se trouve singulièrement restreinte, étant comprise entre les fanons, la langue et la voûte palatine. Par la contraction du mylo-hyoïdien, la paroi du sac maxillaire se soulève, la langue se rapproche du palais, l’eau est chassée au dehors par le treillis des fanons et la proie reste dans la bouche, retenue par ces derniers et par leurs prolongements filiformes. Alors s'ouvre l’isthme du gosier et la déglutilion commence. Si l'animal a introduit son tube laryngien dans Fl'érifice des arrière-narines, les aliments pénètrent purement et simplement dans l'æsophage en passant à droite et à gauche du tube. Mais si l'animal n’est pas dans la période active de la respiration, s’il plonge par exemple, le tube laryngien se couche sur le plancher pharyngien, son orifice étroit se ferme complètement, et la masse alimentaire, protégée du côté des arrière-narines par le voile du palais, pénètre dans l’æsophage sans faire irruption dans les voies respiratoires. Chez les Cétodontes les phénomènes se succèdent à peu près de la mème manière, mais la bouche étant dépourvue de fanons, les lèvres sont moins épaisses et peu élevées.

Des glandes muqueuses et des papilles se retrouvent nombreuses dans le pharynx et se relient sans interruption à celles de la langue. Dans le Dauphin vulgaire, Rapp signale plusieurs masses glandulaires situées sur la ligne médiane et s’ouvrant par plusieurs orifices ; malgré leur position, il les considère comme des tonsilles (12,132), mais, ces organes n'ont jamais été observés depuis chez les Cétacés, si ce n’est par Anderson qui les signale avec doute dans l'Orcella (50,373).

Les Cétacés ressemblent à la plupart desautresanimaux aquatiques en ce qu'ilssontordinairement dépourvus de glandessalivaires. Carte et Macalister signalent des parotides en arrière du tendon du muscle temporal dans le Balænoptera rostrata (31, 222) ; Anderson aurait trouvé les mèmes glandes dans le Plataniste (42, 455) et Watson et Young des sous-maxillaires dans le Delphinapterus leucas (44, 397). Murie a étudié, avec suffisamment de détails, les glandes parotides

et sous-maxillaires du Globicéphale, du Grampus et du Lagénorhynque. D’après Heddle, les glandes salivaires de la Balænoptera muusculus Seraient assez grosses pour remplir un baril.

Œsophage et estomac. — L'æsophage des Cétacés est un canal qui s'étend du pharynx à l'estomac en se dilatant le plus souvent à son extrémité postérieure. Très large chez la plupart des Cétodondes, il devient relativement étroit chez les Mysticètes. Dans un Marsouin de 5 pieds de long, dit Rapp (12, 13%) on peut y passer [a main pour pénétrer dans l'estomac, tandis que dans un baleineau de 18 pieds (Balæna mysticetus), sa largeur est à peine de 2 pouces %. Généralement pourvues de plis longitudinaux à leur intérieur, les parois æœsophagiennes se composent, comme de coutume, de fibres musculaires longitudinales et de fibres musculaires transversales. La muqueuse ne diffère pas sensiblement de celle du 1er estomac et sera étudiée en même temps que celui-ci; notons seulement qu'on y trouve des cryples muqueuses et que, dans l’Orcella, Anderson signale, du côté cardiaque, 4 ou 5 masses glandulaires qui se décomposent en lobules primaires et secondaires (50,374).

Les Cétacés avaient leur proie telle qu'ils l'ont saisie et ne lui font subir aucune mastication ; à cet égard, ils ressemblent surtout aux Oiseaux et sont comme eux pourvus d’une panse dans laquelle se ramollissent et commencent à se dissocier les aliments. Du reste, comme ces derniers ne subissent là qu'une dissociation très incomplète, la digestion doit s'effectuer très complètement dans l'estomac digérant qui est toujours formé de plusieurs cavités placées à la suite, très variables en nombre suivant les espèces et souvent très difficiles à séparer les unes des autres. De là des divergences nombreuses qui, suivant l'expression de Milne-Edwards (30, VI, 518) « tiennent beaucoup plus à la manière d'interpréter les dispositions organiques observées qu'à un désaccord sur ces dispositions ellesmêmes. »

C'est chez les Delphinidés que l'estomac se présente sous sa forme la plus simple et la plus typique Dans le Dauphin, par exemple, l’æsophage s'ouvre à la fois dans le 1° (panse) et dans le 2e compartiment ; séparés par une courte cloison à leur origine, ces deux compartiments sont beaucoup plus développés que tous les autres et ont une forme ovoide ; le 4°r est tapissé par une muqueuse blanche, ridée, rugueuse, ses parois musculaires sont très épaisses et très peu vasculaires ; le 2e au contraire à une muqueuse brune,

lisse, molle, très vasculaire et ses parois musculaires sont moins développées. Le 3° compartiment est petit, elliptique ; il se met en relation par un orifice étroit avec le compartiment précédent et par un autre avec le 4: ce dernier est allongé, tubulaire, plus ou moins en forme d'S: il est séparé du duodénum par un orifice pylorique muni d’une valvule musculaire; ces deux derniers compartiments sont sensiblement unis et rappellent par leur structure le deuxième. A quelques différences près dans la forme, c’est ainsi que se trouve constitué l’estomac du Lagenorhynchus albirostris.

Il en est également de même dans le Globicéphale et dans le Grampus d’après Murie (32 et 37) à moins que, avec Turner (34, 71) et Fischer (32, 365), nous considérions comme un compartiment le conduit élargi qui fait communiquer les compartiments 2 et3; enfin nous aurions encore le même type d'estomac dans le Plataniste si, contrairement à Anderson, nous donnions la valeur d’un compartiment très réduit au canal qui met en communication les cavités 2 et 3 décrites par cet auteur (50, 444). Dans le Cachalot, l'estomac présente encore une structure analogue en ce sens que l’æsophage communique aussi bien avec la seconde qu'avec la première cavité; toutefois il est bon d'observer que ces deux compartiments s'ouvrent très largement l’un dans l’autre. D'après Jackson (14, 142), chez cet animal, un troisième compartiment se mettrait en relation avec le deuxième, par un assez long canal, mais Pouchet et Beauregard considèrent ce compartiment comme un premier renflement duodénal (99,9).

Chez d’autres Cétacés, l’æsophage est seulement en relation directe avec le premier compartiment, et le deuxième communique avec ce dernier par un orifice très rapproché du cardia. C’est ce qu'on observe dans l'estomac du Marsouin, presque identique d'ailleurs, à tous égards, à celui du Dauphin. Ce sera aussi la disposition offerte par les Mysticètes si l’on se rappelle l'observation faite par Milne-Edwards et que nous avons relevée plus haut. Les différents auteurs sont loin, en effet, d’être d'accord sur le nombre des compartiments de l'estomac dans les Mysticètes. Ainsi on a décrit :

3 compartiments dans la Baleine franche (Turner, 62), dans la Balænoptera rostrata adulte et dans la Megaptera longimana (Eschricht 15,98) ;

4 compartiments dans la Balænoptera rostrata (Perrin 39,811) et dans la B. musculus (Murie, 27,212) ;

5 compartiments dans la Baleine franche (Hunter), dans la Balænoptera rostrata (Carte et Macalister, (35,248) et Hunter) ;

enfin dans un fœtus de celte dernière, Eschricht a observé une division en cinq cavités du dernier compartiment.

Il est clair que ces divergences n’ont aucune valeur anatomique puisqu'elles tiennent aux appréciations différentes qu'on apporte dans la délimitation des compartiments ; il est plus clair encore qu'elles sont dominées par ce fait que la panse communique seule avec l’æœsophage et que le second compartiment se met en relation avec elle par un orifice très rapproché de ce dernier.

Par conséquent, nous ferons encore rentrer dans ce type les estomacs du Delphinaptère (52,401) et du Narval (Meckel) quoiqu'ils présentent l’un et l’autre cinq compartiments et c'est encoreà ce type qu'appartiendra l'estomac de l'Orcella brevirostris si, au lieu de le considérer avec Anderson (50,375-377) comme formé de trois cavités, nous attribuons la valeur d’un compartiment au conduit qui met en relation les deux dernières.

Chez les Cétacés ziphioïdes, comme dans les précédents, l’æsophage n'est en relation qu'avec le premier compartiment, mais celui-ci communique avec le suivant par un orifice opposé au cardia et, par suite, très éloigné de ce dernier; ce fait coïncide avec des différences organiques importantes sur lesquelles j'insisterai plus loin. Le nombre des compartiments est toujours très considérable : Turner en compte dix dans le Mésoplodon (62), Hunter, Vrolik et Turner (62) 7 dans l'Hypéroodon ; Jacob 8, Deslongchamps 8 à 9 (13, 12) et Eschricht 9 (15, 40) dans la mème espèce, enfin Burmeister signale 8 compartiments dans le Ziphius (Epiodon) qu'il aétudié et Parker 10 dans un Ziphius probablement identique. Si, dans toutes ces espèces, comme dans le Mésoplodon étudié par Turner, les compartiments communiquent entre eux par des orifices étroits et souvent munis de valvules, on sera porté à admettre que, chez les Ziphioides au moins, le nombre des compartiments peut varier dans la mème espèce.

On a observé depuis longtemps, en effet, des différences assez importantes entre l’estomac du jeune qui se nourrit encore de lait et celui de l'adulte. Rapp fait observer notamment (12,137) que la panse est très réduite dans les jeunes Dauphins, tandis que le 2e compartiment présente des dimensions relativement beaucoup plus grandes que tous les autres ; Eschricht à vérifié cette observation sur les Mégaptères et les Balénoptères (15,97) el Turner sur le.

rio

Globicephalus melas (34,119). Des différences de même nature s’observent chez les Ruminants.

L'observation de Rapp est importante, car elle permet déjà de se faire, a priori, une idée du rôle que jouent, dans la digestion, les divers compartiments de l'estomac. Le faible développement de la panse dans le jeune prouve que cet organe n’a qu’un rôle faible ou nul dans la digestion des matières albuminoïdes et grasses, et comme ces matières constituent à elles seules la nourriture de l’adulte, le grand développement de la panse dans ce dernier nous permet de penser que cet organe est une simple antichambre de l'estomac, sans action immédiate sur la digestion.

C'est le résultat auquel conduisent, en effet, les recherches histologiques les plus précises; et notamment celles de Boulart et Pilliet sur l’estomac du Dauphin (98). Dans cet animal, les parois du 1e: compartiment se composent de dehors en dedans : 4° d’une couche de fibres musculaires longitudinales ; 2° d’une deuxième couches à fibres circulaires; 3° d'un chorion conjonctif, élastique et vasculaire qui émet de longues papilles ; # d’un corps muqueux, épais dans lequel pénètrent les papilles précédentes; 5° d’un revèêtement puissant formé par des cellules prismatiques, à striation scalariforme comme celles du corps muqueux; 6° d'un revêtement constitué par les cellules sous-jacentes qui s’atrophient peu à peu. Cette dernière couche s’enlève très facilement sur un animal mort depuis quelques jours. — Dans le > compartiment, les trois zones externes sont peu développées, mais les couches internes deviennent fortement glandulaires. Les glandes de cette région sont très longues et rappellent celles des Carnivores ; divisées en plusieurs lobes dans leur partie profonde, elles renferment tous les caractères des glandes pepsiques. Les compartiments 3 et 4 présentent tous deux la même structure ; leurs couches musculaires ne différent en rien de celles de la deuxième cavité, mais la muqueuse renferme des glandes en tubes longues, flexueuses dans leur partie profonde et présentant tous les caractères des glandes pyloriques ; on y trouve aussi des follicules clos. En résumé, le 1er compartiment est une simple dilatation de l’œsophage analogue à la panse des Ruminants ou au compartiment œsophagien qui communique largement avec l'estomac chez le Porc, le Cheval et chez certains Rongeurs; le 2 compartiment répond à l’estomac du fond des autres Mammifères ; les autres appartiennent à la région pylorique. Les recherches histologiques de Boulart et Pilliet s'accordent, dans . leurs traits essentiels, avec celles de Cleland (54) et de Weber (61)

sur l'estomac du Lagénorhynque et avec celles d'Anderson (42) sur le Plataniste et l’Orcella; de sorte qu'on peut considérer comme applicables à tous les Cétodontes, et probablement aussi aux Mysticètes, les conclusions formulées ci-dessus.

Une exception doit être faite cependant, parmi les Cétodontes, en faveur des Cétacés ziphioïdes. En étudiant l'estomac du Mesoplodon, Turner (62) fut frappé de la différence profonde qui existe entre la muqueuse du 4 compartiment et celle de l’æsophage, différence qu'on n’observe pas, nous l'avons vu, quand on s'adresse à d’autres Cétacés. Tandis que l’æsophage présente de fins plis longitudinaux. la muqueuse du 1° compartiment est pourvue de larges plis circonvolutionnés et ces différences extérieures sont en rapport avec des différences importantes dans la structure intime. La couche cornée de l’æsophage n'existe plus dans le 1e compartiment, et l’on observe dans ce dernier les glandes pepsiques normales. Turner considère par conséquent le 17 compartiment du Mésopiodon comme l’homologue du 2 compartiment des Cétacés non ziphioïdes. Weber est arrivé à la même conclusion dans ses recherches sur l'estomac de l'Hyperoodon (61) et il en est probablement de mème dans le Ziphius de Burmeister.

Les Cétacés ziphioïdes se trouvent par conséquent dépourvus de la dilatation œæsophagienne qui joue le rôle de panse et l’æsophage débouche directement dans le compartiment stomacal qui correspond au deuxième du Dauphin. Ainsi s'expliquent, d'après Turner, les rapports remarquables qui existent entre les deux premiers compartiments, dans l'estomac de ces animaux. Parfois pourtant, et sans doute sous l'influence de l’atavisme, la dilatation œsophagienne peut se produire sous un faible développement ; cette anomalie curieuse a été signalée par Eschricht dans un Hypéroodon (15,40).

En résumé l'estomac des Cétacés se compose d’un estomac divisé en deux régions: la 1e, qui est la plus rapprochée de l’æsophage, forme une cavité distincte tapissée de glandes pepsiques, la seconde, subdivisée en compartiments plus où moins nombreux est pourvue de glandes pyloriques et se termine au pylore. Entre l’æsophage et la première région s'intercale le plus souvent une dilatation œsophagienne qui joue le rôle de panse. Quand la panse est absente, les compartiments de l'estomac sont toujours très nombreux (Cétacés ziphioïdes) ; quand elle existe, tantôt elle s'ouvre dans l’œsophage en même temps que le 2 compartiment, (Globicéphale, Dauphin, etc.), tantôt elles'ouvre dans ce dernier non

loin de l'œsophage (Orcella, Marsouin, etc.), dans les deux cas, du reste, les compartiments slomacaux sont toujours assez peu nombreux.

Avant de terminer ce chapitre, je dois signaler l'opinion de Carte et Macalister (35, 248), un peu différente de celle que nous avons exposée ci-dessus. Dans la Balænoptera rostrata, ces auteurs accordent un rôle tout particulier dans la digestion au dernier compartiment stomacal : « Ce compartiment, disent-ils, semble être plus spécialement le siège de la sécrétion gastrique et aussi probablement de la digestion. Dans les autres Cétacés, on suppose ordinairement que les 2 et 3 compartiments constituent les vraies cavités digestives. » Les recherches histologiques de Carte et Macalister sont tout à fait insuffisantes pour servir d’argument sérieux à leur hypothèse.

Intestin et glandes annexes. — L'intestin des Cétodontes se distingue par la grande uniformité de toutes ses parties; il ne présente ni cœcum, ni gros intestin différent de l'intestin grêle et toutes les divisions qu'on pourrait y établir seraient, par conséquent, arbitraires. Chez les Mysticètes et dans le Plataniste, au contraire, existent un cœcum et un gros intestin parfaitement nets, signalés autrefois par Hunter (3, 411) et depuis par Eschricht, par Carte et Macalister, etc. Dansla Balænoptera rostrata étudiée par ces deux derniers auteurs, l'intestin grèle avait 80 pieds, le gros intestin 6 pieds et le cœcum 8 pouces (35, 249); le cœcum était un peu plus court dans le baleineau que j'ai étudié ; il est aussi plus court dans la Mégaptère (12, 100).

A sa naissance, c’est-à-dire immédiatement en arrière du pylore, l'intestin est pourvu d’un renflement ou sac duodénal considéré autrefois comme appartenant à l'estomac. Cette dilatation atteint des dimensions considérables et se débouble mème en deux compartiments successifs dans le Cachalot. Très caractéristique des Cétacés, elle pourrait cependant faire défaut dans certains types ; ainsi elle n’existerait pas dans la Mégaptère, d'après Eschricht (45, 100), dans le Ziphius d'après Burmeister, et dans la Balænoptera musculus d'après Murie (27, 212). Eschricht signale le renflement duodénal dans la Balænoptera rostrata, mais Carte et Macalister n’en font pas mention et ne le représentent pas dans la figure où il devrait se trouver (35, pl. VIL fig. 5).

Eschricht (15, 100-101) à étudié avec beaucoup de soin les replis de la muqueuse intestinale dans les Mysticètes. Chez tous le

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gros intestin est muni de plis transversaux presque circulaires et très rapprochés les uns des autres, mais des différences profondes se font remarquer dans l'intestin grêle. Dans la Balænoptera rostrata il est occupé, sur toute sa longueur, par cinq ou six plis longitudinaux très saillants ; des plis transversaux très effacés existent dans les intervalles et toute la muqueuse est tapissée de villosités plus distinctes que dans aucun autre Cétacé. Dans la Megaptera longimana, au contraire, la muqueuse intestinale est occupée, au contraire, par des plis transversaux très saillants qui se réunissent à de courts plis longitudinaux ; les plis des deux ordres sont parallèles et l'ensemble figure des loges quadrilatères qui, à leur tour, sont divisées en loges secondaires par des plis moins développés ; les villosités n'existent pas et sont remplacées par de fins plissements comme dans l'intestin de l’'Esturgeon.

Les plis intestinaux des Cétodontes se rapportent à l’un ou l’autre des deux types précédents : dans la Mégaptère les plis peuvent être considérés comme des valvules conniventes distribuées suivant un mode spécial, dans les Balénoptères les vraies valvules conniventes n'existent pas, mais les plis longitudinaux doivent jouer le mème rôle en ce sens qu'ils augmentent l'étendue de la surface absorbante de l'intestin.

Des valvules conniventes typiques ont été rencontrées jusqu'ici chez tous les Ziphioïdes, ainsi que dans le Plataniste, le Grampus, le Globicéphale, le Delphinaptère et la Balænoptera Sibbaldii. Elles sont remplacées par des plis longitudinaux, toujours peu nombreux dans le Dauphin, le Marsouin, l'Orcella, et en général dans les Delphinidés les plus typiques. Les valvules conniventes de l'Hypéroodon, telles qu’elles ont été décrites par Eschricht (15, 42) et par Deslongchamps (13, 13), sont d'une complexité extrème ; elles déterminent dans les parois intestinales des loges profondes et subdivisées dont l’orifice est dirigé en arrière et permet aux matières digestives de circuler dans la direction de l’anus, mais non en sens contraire. Dans le Cachalot, Pouchet et Beauregard (99,93) décrivent des valvules conniventes dans la deuxième dilatation duodénale, mais, d’après Jackson (14, 144), ces valvules seraient remplacées par des plis longitudinaux dans le reste de l'intestin. Quant aux villosités, elles n’ont été décrites que dans un nombre d’espèces très restreint, et il est impossible, dans l'état de nos connaissances, de donner quelque chose de général à leur sujet.

Eschricht a relevé, chez les Mysticètes (15, 99, 100), quelques différences entre l'intestin du fœtus très jeune et celui du fœtus plus

âgé. Dans le premier cas, le gros intestin a sensiblement le mème diamètre que l'intestin grèle et l’intestin mesure à peine 2 fois % la longueur du corps; dans le second cas, le gros intestin acquiert un diamètre beaucoup plus considérable que l'intestin grêle et l'intestin tout entier ne mesure pas moins de quatre fois la longueur du corps. Du reste la longueur relative du gros intestin ne parait pas varier beaucoup avec l’âge et le diamètre du cæcum est toujours à peu près égal à celui de l'intestin.

Si nous passons du fœtus à l'adulte, nous voyons que le rapport de la longueur de l'intestin à la longueur du corps est très variable suivant les individus, les auteurs et qu'il peut varier de 16 à 5. C’est dans les Mysticètes que l'intestin a la longueur la plus faible relativement au reste du corps, et le rapport varie de 5 à 6 ; ce rapport paraît être le même pour les Ziphioïdes, où, au moins, pour le Ziphius de Burmeister ; enfin chez les Cétodontes, il est en général beaucoup plus considérable et peut s'étendre de 6 % (Dauphin, d’après Rapp) à 16 % (Cachalot, d’après Jackson).

Les glandes incluses dans les parois de l'intestin n'ont pas été également étudiées chez tous les Célacés, et nous pouvons dire à leur sujet ce que nous avons dit des villosités. Boulart et Pilliet décrivent dans les parois de l'intestin des glandes de Lieberkühn serrées et de courtes villosités, mais ils n’ont trouvé, dans cette région du tube digestif, ni glandes de Brünner ni les follicules clos qui constituent, en se groupant, les plaques de Peyer. Watson et Young(52,106)signalentdans le Delphinaptère,au voisinage du pylore, des formations glandulaires qu’ils considèrent comme des glandes de Brünner et ils décrivent en outre dix-huit plaques de Peyer. En général, les auteurs ne parlent que très rarement des glandes de Brünner des Cétacés, mais ils signalent le plus souvent, soit des follicules clos isolés (Cachalot, d’après Jackson), soit des plaques de Peyer parfois très étendues.

Le foie des Cétacés présente des divisions encore moins prononcées que celles qu'on observe chez les Ruminants et chez les Pachydermes. C’est tout au plus s'il manifeste à sa pointe une division en deux lobes, le lobe droit étant en général plus développé que le gauche. Dans le Delphinaptère, la division en deux lobes n'existe même pas et dans le Cachalot le lobe gauche serait plus développé que le droit (14,144). La vésicule biliaire fait défaut et le conduit hépatique, avant de déboucher dans l'intestin, se réunit aux conduits pancréatiques. Le canal commun pénètre dans les parois du duodénum et, après les avoir suivies sur une longueur variable, débou-

che dans la dilatation duodénale sur une saillie en général bien développée et qui constitue l’ampoule de Water. Dans le Dauphin, le canal commun s’élargit à son extrémité et présente à son intérieur des plis saillants dans lesquels s'ouvrent des glandes nombreuses bien décrites par Boulart et Pilliet (98). Il y a aussi des replis et des glandes dans l'Orcella (50,382), mais les plis font défaut dans le Plataniste comme dans le Marsouin. Murie signale une dilatation terminale du conduit hépatique dans le Grampus.

Le pancréas n’ofire rien de particulier.

La rate, située au voisinage de l'extrémité postérieur de la panse, est le plus souvent accompagnée de plusieurs petites splénules. Comme le foie, elleest relativement réduite si on la compare au corps des Cétacés.

De quoi se nourrissent les Cétacés? — Les Cétacés font la chasse aux autres animaux aquatiques et s'en nourrissent exclusivement ; ce caractère, avant tout autre, a permis de les séparer des Sirénides, autrefois appelés Cétacés herbivores. Nous ne sommes pas renseignés d’une manière très précise sur les proies diverses dont s’emparent les Cétacés ; le plus souvent les documents que nous possédons sont dus aux recherches anatomiques qui ont décelé des restes de nourriture dans la panse, ou à l'observation des fanons dans lesquels s’embarrassent fréquemment les petits animaux. Ces documents ne sont pas toujours d’une valeur incontestable, car les Cétacés avalent leur proie sans la broyer, ils l’engloutissent pour ainsi dire telle quelle et il ne leur est pas toujours possible d'éviter des corps étrangers qui ne jouent normalement aucun rôle dans leur nutrition. Témoin l'observation suivante faite sur la Baleine de Californie par le capitaine Scammon (47,24). « Nous avons observé, dit-il, plusieurs individus pris dans les lagunes et nous y avons trouvé les herbes que les baleiniers appellent jonc (sedge) ou mousse marine (une sorte de laitue marine) et qui, à certaines saisons, obscurcissent les eaux et forment des plages étendues à l’embouchure des estuaires. Beaucoup de naturalistes doutent que cela pénètre dans l'estomac comme nourriture et ils pensent que la Baleine, traversant des eaux occupées par ces plantes, doit nécessairement, en ouvrant la bouche, en avaler plus ou moins et envoyer le tout dans l'estomac, puisqu'il n’y à pas d’autres voies pour s’en débarrasser. La quantité trouvée ne dépassait pas un plein baril (barrelful) .» :

Eschricht a distribué les Cétacés en quatre groupes, suivant Îles

proies dont ils se nourrissent. Ces groupes sont les suivants (15,7) : 1° Sarkophages. — Orques.

20 Teuthophages. — Physétéridés, Ziphioïdes, Delphinaptères, Narwals, Globicéphales.

3 Ichthyophages. — Marsouins, Dauphins, Platanistes, Balénoptères.

%° Ptéropodophages. — Vraies Baleines.

Les Orques méritent à tous égards le nom de Carnivores (Sarkophages) et doivent se placer avec les Requins parmi les plus redoutables animaux des mers. Réunies en troupe elles harcèlent et poursuivent les grands Mysticètes et, d’après Cuvier, leur arrachent la langue dès qu'ils ouvrent la bouche. Elles s’attaquent aussi à des proies plus petites et comme leur taille (7 mètres et plus) est développée en raison de leur voracité, elles entassent ces proies dans leur énorme panse stomacale jusqu’à la remplir complètement. Dans une Orque de 7 mètres 50, étudiée par Eschricht (21, 159), la panse avait environ 2 mètres de longueur et 1 mètre 50 de large ; elle ne renfermait pas moins de 13 Marsouins et de 15 Phoques ! Ces animaux étaient entiers ou plus ou moins dissociés ; l’un d'eux était passé dans le 2 compartiment de l’estomac et un autre était dépouillé de sa peau qu'Eschricht retrouva dans la bouche accrochée aux dents. « La frayeur que ces animaux inspire est si grande, dit Van Beneden, qu'à la vue d’une lame de bois, qui imite leur nageoire dorsale, les Phoques se sauvent comme les Poules à la vue d'un oiseau de proie, et les pêcheurs ont tiré parti de cette frayeur pour mettre les Phoques en déroute. Une planchette en bois peint, fichée dans la glace, suffit à cet effet. » (78, 4).

Les Teuthophages se nourrissent surtout de Calmars, sans négliger les autres Céphalopodes qui accompagnent ces derniers. Les becs de ces animaux se trouvent presque toujours en grand nombre dans l’estomac et mème dans l'intestin de ces animaux.

Vrolik estime à 19,000 le nombre de becs trouvés dans un Hypéroodon, et l’on se demande combien doit engloutir de Céphalopodes le gigantesque Cachalot dont les dimensions sont incomparablement plus grandes que celle de l’'Hypéroodon. Tous les Ziphioïdes et tous les Physétéridés se nourrissent de Céphalopodes comme les deux espèces précédentes et, ainsi qu'on l’a vu plus haut, il en est de mème des Delphinaptéridés et des Globicéphales.

Aux Teuthophages signalés par Eschricht, nous devons ajouter les Pontoporia (31,489) et les Grampus (32,365).

Les Ichthyophages se nourrissent de poisson et comprennent, d’après Eschricht, la plupart des Delphinidés ainsi que les Balenoptères. Dans la panse du Marsouin que j'ai eu l'occasion d'étudier se trouvait, recourbée en cercle, une Alose de 60 centimètres de longueur et parfaitement en chair ; à côté d’elle je pus observer un Merlan et les restes dissociés de quelques autres Poissons. Dans le Dauphin, la dissociation de tous les Poissons était achevée, et il ne restait plus dans la panse qu'un nombre considérables de têtes, de nageoires et de vertèbres. Les Balénoptéridés paraissent être beaucoup moins franchement ichthyophages que les Dauphins ; dans la Balænoptera musculus qu'il a étudiée, Murie (27, 212) ne signale que des fragments de méduses et des restes d'Entomostracés, et la Balænoptera borealis, d’après R. Collett (63), se nourrit exclusivement d'un petit Crustacé copépode, le Calanus finmarchieus. Eschricht range le Plataniste parmi les ichthyophages, mais d’après les observations plus récentes d’Anderson (50,421) cet animal recherche surtout un Crustacé, le Palæmon carcinus ; il mange aussi quelques Poissons et recueille même les grains de riz au voisinage des bateaux du Gange.

Eschricht (15,9) considère les Mégaptères comme des formes intermédiaires entre les Balénoptères et les Baleines, au point de vue de la nourriture du moins. La Megaptera longimana, d'après Scammon (47,44) se nourrit en effet de Poissons et de petits Crustacés, mais elle ne diffère pas beaucoup, en cela, des ichthyophages, décrits plus haut. Quant aux vraies Baleines, elles paraissent recueillir les innombrables animaux pélagiques (Ptéropodes, Méduses, petits Crustacés, ete.) qui abondent à la surface des eaux, etce n’est pas sans étonnement qu'on voit ces géants de la mer se nourrir des proies les plus petites qu’elle renferme dans son sein. La Baleine de Biscayesenourrit de petits Crustacés (Guelde) et Scammon a trouvé des moules dans la bouche du Rhachianectes glaucus.

Eschricht (15,8) a signalé des rapports entre la dentition des Cétacés et les proies diverses dont ils se nourrissent, mais ces rapports sont loin d’avoir la mème importance que chez les autres Mammifères, car l’armature buccale des animaux qui nous occupent sert uniquement à saisir la proie et à la mettre à l’abri de la fuite. Chez les Sarkophages, les dents sont fortes, puissantes et acérées; elles sont peu nombreuses, caduques, où mal implantées chez les Teuthophages et manquent même fréquemment à la mâchoire supérieure; les Cétododontes ichthyophages ont, à l'exception du

Marsouin, des dents coniques toujours très nombreuses ; enfin, d'après R. Collett (63) on pourrait trouver, chez les Mysticètes, un certain rapport entre la finesse des fanons filiformes et la taille des animaux dont se nourrissent ces grands Cétacés.

Discussions physiologiques. — Tous les auteurs sont d'accord pour considérer la panse comme une antichambre stomacale dans laquelle la proie se dissocierait et se détacherait des os pour passer ensuite dans les autres compartiments de l'estomac. Dans quel état se trouvent les chairs lorsqu'elles abandonnent la panse, c’est ce que l’on ne sait pas précisément, mais l'hypothèse admise par Owen (29,111,453), par Turner (62) et par d’autres, c’est que les sues digestifs peuvent passer du 2 compartiment dans la panse et commencer le processus de la digestion.

Il arrive fréquemment (et c’est ce que j'ai pu observer moi-même dans l'estomac d’un Dauphin) que les restes enfermés dans la panse se composent seulement d'os et d’arêtes de Poisson, sans trace aucune de muscles et de chair. Que deviennent ces os, on ne le sait guère, etles hypothèses sont largement ouvertes. Observons toutefois qu’on ne les rencontre jamais au-delà de la panse, et que l'observation d'Eschricht, d’après laquelle un Phoque aurait pénétré dans le 2 compartiment, est restée isolée jusqu'ici. On peut admettre, par conséquent, soit que les os sont expulsés par des vomissements, soit qu'ils perdent d’abord leur calcaire et sont ensuite attaqués et digérés comme les matières albuminoïdes normales. Cleland ne parait pas accepter cette dernière hypothèse et pourtant elle n'aurait rien d’inadmissible si l’on songe que des becs de Calmars se trouvent normalement dans l'intestin de l'Hypéroodon et du Cachalot.

Une autre hypothèse moins admissible à été proposée par Turner (34,71) sous une forme, il est vrai, relativement dubitative. Après avoir signalé les relations directes que l’æsophage présente, dans le Globicéphale, avec les deux premiers compartiments, le cétologue écossais ajoute que cette disposition « parait permettre, dans cet animal, un processus de rumination limité au contenu des deux premiers compartiments et qu'un lien additionnel se trouverait ainsi établi, en ce qui regarde l'estomac, entre les Ruminants et les Cétacés. » Cette opinion a été combattue à bon droit ; Fischer (32,367) a fait observer notamment que la rumination serait impossible à des animaux dépourvus de dents comme les Mysticètes ou seulement pourvus de dents à la mächoire inférieure comme les

Grampus ; Watson et Young (52,404-405) ont ajouté à cet argument d'autres raisons non moins importantes, faisant remarquer surtout que la rumination des aliments est inutile quand un animal ne fait pas sa nourriture de substances végétales. En fait l'hypothèse de Turner serait tout au plus admissible chez les Cétacés dont lestomac ressemble à celui des Globicéphales, si l’on ne savait jusqu’à quel degré de dissociation arrivent les aliments emmagasinés dans la panse.

Turner est probablement beaucoup plus près de la vérité quand il veut expliquer, chez les Ziphioïdes, la disparition de la panse par le régime de ces Cétacés. Les Ziphioïdes, comme on sait, se nourrissent exclusivement de Céphalopodes et, d’après Turner, la mollesse du tissu de ces animaux, dépourvus de squelette franchement solide, rendrait inutile la présence d'une antichambre spécialement destinée à la dissociation. Les aliments, d'autre part, devraient séjourner assez longtemps dans l'estomac pour subir une digestion complète et les nombreux compartiments qu'il présente, séparés par des replis valvulaires, serviraient surtout à retarder leur passage, les matières dures et les plus indigestes étant retenues dans les derniers compartiments de l'estomac. L'opinion de Turner paraît assez rationnelle, surtout si l’on songe que les Cétacés avalent leur proie tout entière el sans mastication préalable. En vain pourrait-on objecter que certains Cétacés (Grampus, Globicéphale, Cachalot, etc.) sont pourvus d’une panse et se nourrissent néanmoins de Céphalopodes ; la panse ne nuit pas à la digestion de la proie, mais comme elle n'est pas indispensable, rien d’étonnant qu'elle ait été supprimée chez les uns tandis qu'elle persiste encore chez les autres. On doit noter, en effet, que les Cétacés teuthophages, pourvus d’une panse, se rapprochent énormément des Ziphioïdes au point de vue de la dentition comme au point de vue de l’estomac.