ETUDE HISTOLOGIQUE DE L'APPARÉIL VENIMEUX

A. TECHNIQUE. — L'examen de la chenille vivante sous la loupe binoculaire, avec des grossissements de 20 à 40, permet déjà de faire d’intéressantes observations ; on peut également étudier la face interne du tégument, après dissection, en ayant soin de respecter les glandes.

(1) Bull. Soc. Entomol. de France, 1867, p. 668.

L'étude avec un fort grossissement ne peut se faire que sur des coupes effectuées après inclusion dans la paraffine. La difficulté consiste à obtenir des coupes convenables, maltré la dureté des téguments recouverts de chitine.

Parazols-Danoy fait macérer les organes chitineux pendant vingt-quatre heures ou plus, selon leur grosseur, dans de l’eau de Javel allongée de quatre volumes d’eau; et ï admet, avec Loos, que l’on peut ainsi obtenir une chitine transparente, amollie et PERRIbE pour les solutions colorantes.

Lalesque préfère laisser la chitine intacte: il reconnaît qu'il est difficile d'obtenir des rubans de coupes réguliers, mais’ les coupes sont aussi peu altérées que possible.

Nous ‘avons essayé les deux méthodes; la première permet

de faire plus facilement des coupes complètes, mais les orga-

nes délicats sont quelquefois déformés et on doit en contrôler les résultats par l'emploi de la seconde Nous devons enfin à M. Lienhart un procédé qui consiste à faire une fixation rapide, à traiter par la potasse à 10 %, puis à fixer à nouveau.

Comme fixateur nous avons, après divers essais, adopté le Brazil; nous avons utilisé plusieurs colorants mais nous avons abandonné la coloration en masse préconisée par Parazols pour adopter la coloration après disposition des coupes sur les lames. Le glychemalun ou le carmin ont été employés avec l’éosine (ou mieux: éosine plus orange G, à parties égales) ou le vert de Lumière.

B. HISTOLOGIE DU POIL VENIMEUX. — Il convient de rappeler que les téguments des insectes comprennent un couche de chitine plus ou moins dure, mais plus molle.chez la larve que chez l’animal parfait; au-dessous de cette cuticule se

Ce RES

trouve une assise hate dite chorion ou Hncdernne (PL IlI-1). Les poils sont constitués par des cellules de l’hypoderme plus grandes que celles sécrétant les strates de chitine. Ces grosses cellules, dites piligènes (Henneguy) ou trichogènes (Berlese) sont pyriformes ; leur extrémité effilée s'engage dans un gros canalicule du revêtement chitineux qui se trouve ainsi coiffé d’une calotte constituant à proprement parler le poil. Ce dernier est de forme variable. tantôt simple, tantôt ramifié ou simplement dentelé.

Chez beaucoup de chenilles, comme nous l’avons déjà mentionné, il existe de plus une cellule sécrétrice, connue depuis longtemps, mais surtout bien étudiée en Suède par E. Holmgren (1895), qui »n a donné la description pour soixante-dix espèces de Lépidoptères.

Le poil venimeux présente donc à sa base une cellule trichogène et une cellule sécrétante (PI. III-1 et 2) adossée à la première, l’englobant même plus ou moins; le tout constituant un système pyriforme que l'on peut appeler l'élément venimeux; l’ensemble de ces éléments formant l’appareil venimeux de la chenille.

La cellule glandulaire est généralement plus grande que la cellule trichogène, son protoplasma est plus granuleux et prend mieux les colorants. On peut quelquefois distinguer dans ce plasma des canaux se ramifiant en profondeur et dont les branches souvent anastomosées se dilatent en vacuoles; Holmgren les appelle des capillaires secrétoires intracellulaires. Un prolongement de la cellule glandulaire pénètre dans le poil, souvent rempli de sécrétion. Le noyau de cette cellule est ramifié et présente ainsi une grande surface en contact avec le protoplasma..-

La cellule trichogène renferme dans sa partie basale un

noyau non ramifié muni d'ordinaire an nucléole. Il arrive cependant que les deux cellules se ressemblent; peuiêtre existe-t-il des formes transitoires entre les poils ordinaires et les poils glandulaires. La cellule trichogène peut aussi manquer et il faut admettre alors que la cellule sécrétrice la remplace, jouant ainsi un double rôle, c'est le cas des cellules du miroir chez les Cnethocampa. Leydig figurait plusieurs cellules sécrétrices à la base du même poil chez le Bombyx Rubi; cette interprétation erronée paraît due à ce que les cellules hypodermiques ordinaires les plus voisines du poil, sont quelquefois de grande taille.

Enfin le poil qui surmonte les deux cellules (glandulaire et

trichogène) peut lui-même faire défaut et être remplacé par une simple plaquette de chitine percée d’orifices par lesquels s'échappe la sécrétion; comme on l’observe chez Syrichtus Malve.

Holmgren a pu distinguer deux terminaisons nerveuses auprès de la cellule glandulaire, qui est également entourée par un réseau de trachées:

Mécanisme d'expulsion de la sécrétion: Chez le Saturnia Carpini on voit des gouttelettes de liquide suinter à l’extrémité du poil par des pores assez gros. Holmgren a vu des pores très fins sur les poils du Deilephila elpenor et beaucoup d'auteurs admettent que si, dans la majorité des cas, on ne peut distinguer ces orifices, c’est uniquement parce qu'ils sont trop petits; on peut se demander s’il y a communication directe entre le milieu extérieur et la cavité du poil ou bien si les pores creusés dans l'enveloppe chitineuse de: celui-ci sont tapissés par la membrane cellulaire qui doit se prolonger à l’intérieur du poil; dans ce cas la sortie de la sécrétion se | ferait par osmose. Enfin, pour certains naturalistes, le poil

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serait fermé à la pointe et sa chute ou sa rupture serait nécessaire pour que le contenu puisse sortir par la base désinsérée ou si celle-ci est aussi obturée par la section de rupture. Il est possible que le mécanisme ne soit pas uniforme chez toutes les espèces; nous reviendrons sur cette question en étudiant le fonctionnement de l'appareil venimeux chez les processionnaires.

C. L'APPAREIL VENIMEUX chez les principales espèces occasionnant des « accidents éruciques ». =

tr Bombyx Quercus et Bombyx Rubi. — La chenille, dans ces deux espèces, présente, comme il a été dit, des poils soyeux, longs de 6 à 8 m/m, qui en dissimulent d’autres mesurant 1 m/m à peine, durs et raides, plantés obliquement ; lorsqu'on saisit une de ces chenilles en la serrant assez fortement entre les doigts, ces épines rigides pénètrent légèrement dans la peau. Siebold a montré que, insérés lâchement dans de petites fossettes, les poils courts se détachent très facilement et restent implantés dans l’épiderme. A la base de chacun de ceux-ci, il existe une cellule trichogène ét une cellule glandulaire accolées (P. IIT-2).

Holmgren figure le poil urticant du Bombyx Rubi perpendiculaire au tégument et celui du Bombyx Quercus fortement incliné; cependant nous avons toujours observé le poil du Bombyx de la Ronce presque couché sur la peau. 4

L'examen du poil venimeux de cette espèce sous le microscope montre qu'il est lisse, terminé en pointe à son sommet, un peu dilaté à la base. En le plaçant dans le baume de Canada, on distingue la cavité, remplie d’air dans la partie distale, et semble-t-il, de liquide vers la base, nous n’avons pu distinguer une perforation à la pointe.

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2° Genre Lithosia. — Une section transversale de la larve du Lithosia caniola (PI. LI-3) montre que les poils venimeux sont groupés en faisceaux insérés sur les saillies du tégument et un plus fort grossissement permet de constater que leur partie basale présente un élargissement globuleux (PI. ITT-4). Cette ampoule, qui paraît remplie de liquide, a une cuticule très mince, à travers laquelle on suppose que le venin peut sortir par osmose. C'est peut-être aussi un point de moindre résistance où se produit la rupture, qui permet la sortie du

contenu de l’ampoule.

3° Genre Cnethocampa. — L'appareil venimeux est sen-

—siblement le même dans les trois espèces citées. Nous pren-.

drons comme type le Cn. Pityocampa, qui a fait l'objet des recherches histologiques de Parazols-Danoy, de Beille et surtout de Lalesque et dont nous avons pu nous procurer plusieurs nids.

Réaumur n'avait pas vu l'appareil venimeux de cette larve : c'est, rapporte-t-il, M°° de *** qui, étant occupée à dessiner une de ces chenilles, « remarqua sur la partie la plus élevée de chaque anneau une enceinte ovale, formée par un rebord, par une espèce de cordon bien marqué qui s'élevoit un peu au-dessus du reste de la peau et dans l'enceinte duquel il y avoit une cavité. Le dedans étoit rempli d’une matière comme cotonneuse qui étoit formée de poils courts. Pendant que la chenille se donnoit du mouvement, qu’elle ouvroit et qu'elle fermoit cette espèce de stigmate, de petits flocons de ce coton s’élevoient au-dessus des bords de la cavité, ils paraissoient n'être plus adhérents au corps. Dans certains moment on voit que la partie du milieu de l'enceinte s'élève en pyramide bien au-dessus des rebords de l’ovale. »

Il faut ajouter à la description de Réaumur, que l'appareil ovalaire ainsi limité par un bourrelet tégumentaire n'existe que sur huit anneaux de labdomen, il manque sur les trois segments thoraciques et sur les dernires segments abdominaux (PI. II-1). À l’état de repos cette enceinte occupe sur

chaque segment à peu près le tiers de la largeur totale du | corps. La matière d'apparence cotonneuse, visible entre les | bourrelets, est. formée de poils très petits que nous appellerons poils du miroir ou spinules, pour les distinguer des production pileuses, très différentes, qui existent sur les bourrelets et sur le reste du corps de la larve. Ces spinules très caduques sont implantées sur une plaque ovalaire brun rougeâtre, à grand axe transversal, désignée sous le nom de miroir, bien que cette appellation ne s'explique guère par l'aspect de l’appareil. |

Nous étudierons successivement les bourrelets, le miroir. et les poils qui sont les uns urticants, les autres protecteurs

(PL Il-2).

a) Bourrelet. — Le bourrelet n'est pas continu; on peut le considérer comme formé de deux capuchons, l’un antérieur, l’autre postérieur, séparés de chaque côté par un bouton chitineux de forme irrégulière, dont la face profonde sert de point d'insertion à des muscles moteurs du miroir.

Chaque capuchon est subdivisé en deux par un incisure médiane qui le décompose ainsi en deux bourrelets partiels, d’ailleurs liés l’un à l’autre dans leurs mouvements; les deux antérieurs sont symétriques; les deux postérieurs présentent au contraire une légère asymétrie, la coudure de lun étant brusque, celle de l’autre plus arrondie. |

Les deux capuchons sont couverts de poils barbelés ; les

de

Boutons chitineux, eux-mêmes couverts d’un bouquet de soies,

restent glabres dans la partie la plus proche du miroir.

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b) Miroir. — Le miroir est divisé en quatre secteurs, constitués chacun par une lamelle plane, chitineuse, d’aspect rigide, reliée aux parties voisines par une membrane chiti-

nisée aussi, mais assez molle, pour laisser une grande liberté de mouvement à chacun des quatre éléments: Les lames antérieures ont à peu près la forme d’un quart d’ellipse, tandis que les postérieures plus grandes sont sensiblement carrées. | | | Les deux bandes qui séparent les secteurs du miroir sont perpendiculaires entre elles, l’une est parallèle au grand axe

de la chenille ; ces bandelettes sont repliées en forme de gout-

tière lorsque le miroir est au repos, c'est-à-dire aplati (PI. I11-3); il en résulte une laxité qui assure un grandé lati-

.tude de mouvement; à l’état de défense, les secteurs se

placent obliquement, formant une sorte de toit à deux versants, qui tend à faire saillie entre les deux capuchons (PI. Il-4)- :

Les secteurs sont criblés, à age face externe, de petits orifices enchâssant chacun un petit poil barbelé ou spinule: les canalicules qui font suite à ces orifices traversent la plaque chitineuse du miroir et aboutissent à des cellules glandulaires placées au-dessous, les bandes de séparation sont au contraire glabres (PI. II-7).

c) Poils. — a) Poils défensifs ou poils du nuroir et cellules glandulaires. — Les spinules (PI. I1-5) ne dépassent guère 100 & de long sur 5 ou 6 4 de diamètre au milieu pour les

plus gros; les extrémités sont effilées, l’inférieure surtout.

De couleur jaune clair, les poils du miroir sont. garnis dans leur partie distale de barbelures à base large, s'atténuant sé vers le bas jusqu'à disparaître entièrement, de telle sorte que le tiers inférieur est à peu près Se,

Nicolaï appelle ces phanères « Härchenstaub » : ; 10908 préfère le nom de « Staubhärchen », en effet plus exact.

Le poids d’un poil du miroir est certainement, d’après son volume, inférieur à un millionième de milligramme. Avec un fort grossissement, on peut y distinguer par transparence un canal de 1 à 2 w de diamètre, qui s'arrête à quelque distance des extrémités et paraît rempli d’une liquide entrecoupé de quelques vacuoles. Le poil semble donc complètement fermé quand il se détache du miroir, mais il faut bien admettre qu'il est resté pendant un certain temps en communication avec la cellule sécrétrice et celle-ci doit à l’origine se prolonger par un diverticule effilé dans la spinule.

Si on presse le poil entre lame et lamelle, on en fait sortir, au niveau des barbelures surtout, des petites masses grisâtres réfringentes que Parazols-Danoy avait déjà observées ; nous n’en tirerons aucune conclusion pour la nature du contenu du poil, car avec un grossissement de 1.000 environ, une simple bulle d’air, prend un aspect tout spécial, et l’observation ci-dessus ne vient pas à l'encontre des conclusions que nous tirerons plus loin sur la nature du chHteIE des spinules.

Les cellules glandulaires correspondant aux poils sont pyriformes, Beille leur attribue en moyenne 300 X 104 ; leur protoplasma est granuleux, tendant à s'orienter en fibrilles dans le sens de la hauteur de la cellule ; le-noyau est de forme allongée.

Les cellules épithéliales du type pavimenteux, qui secré-