CHAPITRE IX

Organisation des Coccidés; leur mode de reproduction; | leurs mœurs.

Les Coccidés constituent une famille très anormale; ils se distinguent grandement par leur aspect, leurs mœurs et leurs

métamorphoses, .des formes qui leur sont le plus apparentées, des

Pucerons par exemple. Non-seulemeñt les membres de cette famille semblent très différents des autres Insectes, mais ils

* présentent même entre eux une surprenante variété de formes ;

bien plus, les deux sexes d’une même espèce se ressemblent si peu à l’âge adulte qu'on les prendrait aisément pour des animaux appartenant à des groupes zoologiques fort éloignés l’un de l'autre.

L'œuf donne naissance à une larve libre et douée d’une assez

grande mobilité. Son organisation est assez compliquée : le corps, en forme de bouclier, porte des antennes, des yeux, des pièces buccales bien définies, enfin trois paires de pattes. Cellesci sônt pubescentes et plus ou moins grêles; elles présentent déjà certains détails d'organisation que nous retrouverons chez l’Insecte parfait et sur lesquels il convient d’insister dès à présent. Le tarse est monomère, c’est-à-dire formé d’un seul article. A son extrémité sont appendus deux poils particuliers, terminés chacun par une sorte de dilatation en ampoule. Le membre se termine enfin par un crochet, sur lequel viennent s’insérer deux poils semblables aux précédents et nommés digitules ; on leur attribue une certaine valeur dans la classification, leur longueur variant suivant les genres.

Le rostre externe, composé de trois articles, n’est pas rétractile et cache dans sa cavité quatre soies qui, prenant naissance au niveau de la tête, s’enfoncent dans l’intérieur du corps et reviennent du côté de la tête en décrivant une courbe : grâce à cette disposition, ces soies peuvent atteindre une très grande longueur et pénétrer profondément dans les plantes, dont les sucs constituent l’unique alimeñt de ces Insectes. Les antennes, filiformes ou noueuses, s’accroissent d’un article à chaque mue, mais n’atteignent jamais une bien grande longueur.

Avant d'arriver à l’état parfait, la larve devra subir un certain nombre de mues, trois le plus ordinairement. A chaque mue, l'animal se sépare complètement de ses téguments,; mais il n’en est point de même chez les Diaspines où les pellicules provenant des mues successives restent attenantes au corps de l’Insecte et lui forment, conjointement avec une sécrétion particulière, une sorte de bouclier sous lequel il se cache. Après la troisième mue, le rostre est rejeté, si la larve doit devenir un mâle.

La larve, après son éclosion, court çà et là sur la plante, hésitant, cherchant un endroit propice où l'écorce soit tendre et les sucs abondants : quand elle l’a rencontré, elle y enfonce son suçoir et devient désormais immobile. Elle ne tarde pas alors à passer à l’état parfait et, suivant qu’elle acquiert l'un ou l’autre sexe, elle se modifie sensiblement et prend un aspect fort différent.

La larve qui doit devenir un mâle est déjà reconnaissable à sa taille plus petite. Après s'être fixée pour sucer la plante, et lorsque ses mues sont achevées, elle se confectionne uné sorte

de cocon, ou bien sa surface sécrète une couche protectrice, dans laquelle elle se transforme bientôt en une pupe immobile. L'extrémité postérieure de cette coque finit par livrer passage à un être délicat dont le corps présente deux échancrures, correspondant à la séparation de la tête, du thorax et de l’abdomen.

La tête porte une paire de longues antennes filiformes ou noueuses, pubescentes, composées de 10 à 25 articles, et des yeux en nombre variable ; ordinairement, on en trouve deux sur le vertex et deux sur le front ou à la face inférieure de la tête : ces derniers, par une curieuse transformation, ont pris la place du rostre qui s’est entièrement atrophié. Quatre yeux, voilà donc le nombre normal; mais il est un grand nombre d’espèces chez lesquelles on peut observer encore de deux à six ocelles supplémentaires, disposés circulairement, en sorte que le nombre total des yeux peut être de dix.

Le thorax est très développé. On voit d'ordinaire sur le mésothorax une bande transversale qui sépare le prothorax et le métathorax ; ce dernier s’arrondit le plus souvent en arrière. L’organisation des pattes nous est déjà connue.

Les premiers observateurs qui ont vu les mâles les ont pris pour de petits Diptères fréquentant les Cochenilles : en effet, étant connue la place des Coccidés dans le cadre zoologique, on est bien loin de supposer a priori que les mâles, de par la seule constitution de leurs ailes, puissent rappeler le type Diptère. Il n’y a en effet qu'une seule paire d'ailes, parcourues par une ou deux

Ferre

Aspidiotus ancylus, d'après Comstock, pour montrer le balancier et la petite cavité dans laquelle il se loge.

nervures délicates; ces organes sont toujours fort longs et dépassent de beaucoup le corps en arrière.

Comme chez les Diptères, et c'est là surtout ce qui constitue l’analogie apparente dont nous parlions, les ailes de la seconde paire n’ont point totalement disparu, mais sont représentées par un rudiment qui a reçu le nom de balancier. On sait, depuis les expériences de Réaumur, que cet organe, de même que le balancier des bateleurs qui marchent sur la corde, permet aux Diptères de garder l'équilibre en volant. Sa signification est-elle ici la même ? Nous l’ignorons encore. Quoi qu’il en soit, cet organe présente chez les Coccidés une disposition remarquable : il offre à son extrémité une sorte de soie crochue qui, lorsque l’animal se tient au repos, vient se loger dans une petite pochette creusée en regard d’elle sur le bord postérieur de l'aile. La figure ci-jointe, empruntée à Comstock, est destinée à montrer cette disposition : elle avait jusqu’à ce jour échappé à l'attention des naturalistes; Mne Anna Comstock, en dessinant au microscope des Cochenilles vivantes, eût l’occasion de l'observer pour la première fois.

Le cas que nous venons d'envisager est le plus fréquent, mais on peut observer, dans certaines espèces, une sorte de passage vers l’état aptère ; le mâle du Gossyparia ulmi, par exemple, ne présente que des moignons d'ailes, Signoret, qui signale ce fait, croyait à une anomalie et pensait avoir eu affaire à des individus mal développés. Les recherches de Lichtenstein ont fait voir qu'il n’en est rien et que l’état particulier de la Cochenille de l'Ormeau est normal. Nous devons le considérer comme une transition manifeste vers l’état aptère, auquel Signoret ne croyait point, mais sur l'existence duquel il n’est pas permis maintenant d'élever le moindre doute. En 1844, Bouché avait déjà trouvé les mâles de l’Aspidiotus salicis toujours aptères. M. Lichtenstein a pu montrer que le mâle de certaines espèces est constamment dépourvu d'ailes : tels sont, par exemple, le Ritsemia pupifera, parasite de l'Ormeau, et l’Acanthococcus aceris, qui vit sur l'Érable.

Disons enfin que Carter, auquel nous devons de connaître avec détails l’histoire de la Cochenille à laque, a signalé chez cette espèce un curieux cas de dimorphisme : le mâle de la première génération est aptère, celui de la seconde est pourvu de deux ailes.

L'abdomen est élancé et composé de sept segments : il est d'ordinaire nettement séparé du thorax; les segments en sont

assez distincts. Le dernier anneau, à l'extrémité duquel vient s'ouvrir l’anus, porte encore l'armure génitale, dont la forme et la grandeur variables donnent de bons caractères de classification : elle se compose d’un stylet plus ou moins long, droit ou incurvé en faux, nu ou orné à sa base d’une couronne de soies caudales.

Le dernier segment abdominal présente en outre, de chaque côté, deux ou quatre filets souvent deux fois aussi longs que le corps de l’Insecte. Ce ne sont point là des poils, mais bien des filaments cireux, blanchâtres, sécrétés par des organes glanduleux particuliers auxquels on donne le nom de filières. Ces filaments sont parfois remplacés par des houppes soyeuses, comme chez les Porphyrophora. Quelle que soit la forme affectée par ces appendices, il est du reste facile de les faire disparaître, solubles qu'ils sont dans l’alcool et l’éther.

Les filières sont plus ou moins nombreuses, et leur disposition, assez fixe dans un même groupe, mais fort variable d'un groupe à l’autre, constitue un excellent caractère de classification que Signoret a eu garde de méconnaître ; à son exemple, Targioni- Tozzetti, Comstock et Riley lui ont attaché aussi la plus grande importance.

Telle est l’organisation du mâle. Le petit Insecte voltige quelque temps autour de la plante sur laquelle il est né, à la recherche des femelles. En rencontré-t-il quelqu’une, il la féconde, puis meurt. Au cours de son existence éphémère, il ne prend aucune nourriture : il n’a point de bouche. Du reste, à quoi lui serviraitil d’en avoir une, puisqu'il ne doit qu'assurer la propagation de l'espèce ?

Il résulte de ce qui précède que la larve, pour devenir Insecte parfait mâle, subit une métamorphose complète, contrairement à ce qui s’observe chez tous les autres Rhynchotes. On pourrait qualifier d'un mot cette métamorphose, en l'appelant progressive. La femelle subit au contraire une métamorphose incomplète ou régressive.

La femelle provient d’une larve semblable à celle qui produit le mâle, si ce n’est qu’elle est un peu plus grosse. Cette larve, après s'être fixée à la plante au moyen de son rosjre, sécrète encore des matières cireuses ou farineuses qui la recouvrent plus ou

moins, et à l'abri desquelles elle accomplira ses métamorphoses.

La femelle adulte est toujours beaucoup plus grosse que le mâle. Son corps est court et trapu; la segmentation, si bien conservée chez le mâle, s’observe encore au début, mais chez quelques espèces elle disparaît graduellement, si bien que finalement la femelle ressemble à une masse inerte dans laquelle on a peine à reconnaître un animal : la tête, le thorax et l'abdomen se fusionnent alors en un seul bloc. Gette profonde différence de forme entre la femelle et le mâle à l’état adulte est un des points les plus intéressants de l'histoire des Coccidés.

L'extrémité antérieure du corps de la femelle est reconnaissable à la présence de deux antennes toujours plus courtes que celles du mâle et formées seulement de 6 à 11 articles ; les antennes font défaut chez les Diaspines. Les yeux manquent encore chez ces derniers ; ils sont à peine visibles chez les Lecanium et, lors même qu'ils sont plus apparents, ils demeurent toujours fort petits.

Le thorax et l’abdomen gardent assez bien leur segmentation primitive chez les Coccus et dans d’autres genres, mais on voit les anneaux se fusionner plus ou moins chez les Diaspines et toute trace de segmentation devient même invisible chez les Lecanium.

La femelle s’aplatit à sa face inférieure ou se déprime même pour se mouler sur la branche; le dos peut rester lui-même aplati, comme chez les Diaspines et chez bon nombre de Lécanines, mais il se renfle fréquemment, en sorte que l’animal présente un aspect globuleux : tel est le cas dés Kermès et des Physokermès (1). De même, la femelle peut rester nue, comme dans la plupart des Lécanines et des Coccines, ou bien sa surface se montre comme formée d'écailles qui lui donnent l’aspect d’une petite carapace ou d’un bouclier minuscule (2). Enfin, des squames ou plaques particulières peuvent se rencontrer à la Queue ou au pourtour de l'anus, par exemple chez les Lécanines;

(1) L'Insecte présente alors une certaine ressemblance avec une galle : c’est là sans doute l’origine du nom de Gallinsectes -sous lequel Réaumur, de Geer et d'autres désignaient les Cochenilles. Une espèce de Kermès commune sur les Chênes dans diverses régions a du reste été longtemps prise pour une véritable galle.

(2) De là les noms de Scale Insects et de Schildläuse que les Anglais et les Alle mands appliquent aux Coccidés,

les Coccines n’offrent rien de semblable. Les ailes ne se développent jamais. Les patles courtes et épaisses sont le siège d’une régression manifeste; elles manquent chez les Diaspines. Enfin l'abdomen présente, comme chez le mâle, des filières qui sécrètent des filaments plus ou moins caducs.

La femelle, dont la taille, comparée à celle du mâle, était déjà considérable, va encore grandir après l’accouplement : elle pourra conserver néanmoins sa forme primitive, comme dans le plus grand nombre des Coccines, ou bien elle se déformera au point de devenir méconnaissable : tel est, en particulier, le cas des Lécanines. Loin de mourir comme faisait le mâle, on la voit, au contraire, présenter un regain d'activité et même, chez certaines espèces, elle peut redevenir quelque peu mobile.

Les Coccidés sont-ils ovipares ou ovo-vipares ? Certains auteurs admettent ces deux modes de reproduction, par analogie avec ce qui s’observe chez les Pucerons. Signoret accepte cette opinion, en faisant remarquer toutefois que l’oviparité est la règle. Pourtant les Diaspines sont vivipares, ainsi qu'une section importante des Lécanines. Nous aurons du reste l’occasion de dire par la suite que les Cochenilles à cire et à carmin sont ovo-vivipares, d’après Carter, de Ruusscher, Audouin et d’autres.

Il n'y aurait normalement, suivant Signoret et Laboulbène, qu une seule génération; la culture et la domestication ont pour effet d'augmenter l'aptitude à la reproduction et l’on peut de la sorte, par exemple -chez le Coccus cacti, obtenir jusqu'à trois pontes. Disons pourtant que Carter a vu dans une même année deux générations successives chez le Carteriæ lacca sauvage.

Depuis que Réaumur, de Geer et Bonnet ont signalé, à la fin du siècle dernier, l'existence de la parthénogénèse chez les Pucerons, un grand nombre d’observateurs ont porté leur attention sur ce curieux phénomène.

Pendant longtemps, on ne soupçonna rien de semblable chez les Coccidés : le problême de leur reproduction était bien tout d’abord entouré d’une obscurité profonde, mais du jour où Réaumur fit connaître le mâle, on crut la question définitivement résolue, et la plupart des naturalistes, à l'exemple de Burmeister et d’Alton, ne leur attribuèrent qu'une seule ponte annuelle, qui devait être dans tous les cas le résultat d’un accouplement préalable.

Leydig remarqua, en 1854, que, pendant l'hiver, il était à peine

possible de trouver un seul exemplaire de Lecanium hesperidum sans embryons dans le corps. Or, ces embryons se développaient chez des individus dont le réservoir séminal était vide de spermatozoïdes. C'était là une première indication relative à l'existence de la parthénogénèse chez les Coccidés.

Une démonstration plus complète fut fournie par Leuckart en 1858. Cet auteur, dont l'attention se porta sur différentes espèces de Coccus, de Lecanium et d’Aspidiotus, reconnut nettement la génération agame. Il a observé plusieurs centaines de femelles, sans jamais pouvoir rencontrer le moindre filament spermatique dans leur poche séminale.

Les cas de parthénogénèse sont donc fréquents chez les Coccidés. Mais la génération agame est-elle particulière à cerlaines espèces ou bien s’observe-t-elle indifféremment chez toutes? Ce mode d’évolätion de l’œuf s’établit-il fortuitement chez la femelle non fécondée ou est-il, au contraire, la règle? Plusieurs générations parthénogénéliques peuvent-elles se succéder? Ce sont là autant de questions sur lesquelles la lumière n'est point encore faite d’une façon satisfaisante, malgré les recherches de Lubbock, de Mecznikow et de Targioni-Tozzetti.

Après cette étude toute extérieure de nos Insectes, il nous faudrait, pour achever de connaître leur organisaton, faire en détail l'anatomie de leurs différents organes. Nous n’entreprendrons point cette tâche, non point que les documents nous fassent défaut, mais il nous semble que ce mémoire, devant traiter exclusivement des Coccidés utiles, ne comporte point de semblables développements. Nous devons avoir surtout en vue d’étudier les produits que fournissent ces Insectes et dont l’industrie, l'économie domestique ou la médecine peuvent tirer parti. Nous nous bornerons donc simplement à rappeler rapidement les mémoires auxquels devront se reporter ceux qui seraient désireux de connaître les points d'organisation que nous sommes contraint de laisser de côté.

Le grand travail de Léon Dufour, bien que datant de 50 ans déjà, est encore aujourd’hui le plus important ouvrage, le « standard work » en ce qui concerne l'organisation des Hémiptères ; on peut seulement regretter que les Coccidés y occupent une place si restreinte.

D'autres auteurs se sont occupés plus specialement des Cochenilles. Leydig, par exemple, faisait, en 1853, une étude anato-

mique assez complète du Coccus hesperidum (Lecanium hesperidum) et sir John Lubbock reprenait, en 1859, sur le même animal, l'étude de l'appareil digestif et du système nerveux. Claus, en 1864, s'occupait du développement de l’œuf ovarien chez l’Aspidiotus nerii et, deux ans plus tard, Mecznikow suivait dans ses moindres détails l’évolution embryonnaire de cette même espèce. En 1867, Targioni-Tozzetti publiait une importante monographie anatomique et histologique, d’après des observations faites sur un grand nombre d'espèces; E.-L. Mark, en 1876, décrivail avec soin la bouche, le tube digestif et ses annexes (glandes salivaires et tubes de Malpighi) chez les formes les plus variées ; enfin, en 1880, J. Duncan Putnam consacrait un mémoire, surtout embryologique, au Pulvinaria innumerabilis.

A cela se bornent donc les renseignements que nous croyons devoir donner à propos de l’organisation et du mode de reproduction des Coccidés : ilnous faut maintenant envisager ces Insectes à un autre point de vue, dire quelques mots de leurs mœurs et des produits qu ils élaborent, avant d'aborder l'étude spéciale de chacun d'eux.

Les Pucerons, comme on sait, laissent perler à l’extrémité de leur abdomen un liquide sucré dont les Fourmis se montrent très friandes : on peut voir, en effet, les Fourmis parcourir en grand nombre les arbustes sur lesquels s’est établie une colonie de Pucerons : elles vont et viennent, caressant ceux-ci de leurs antennes et les trayant, pour ainsi dire, comme on fait d'une Vache. C’est ce que Linné a fort bien défini en disant : aphis formicarum vacca, le Puceron est la Vache de la Fourmi.

Les Cochenilles ont elles-mêmes la propriété de produire une sécrétion sucrée, el c'est encore là un point d'organisation qui les rapproche des Aphides; toutefois, ce liquide ne semble point être d'ordinaire assez abondant pour que les Fourmis cherchent à l’exploiter, car on ne les voit point rendre visite aux Cochenilles comme aux Pucerons ; peut-être aussi ce liquide ne présente-t-1l point les qualités qu’estiment les Fourmis : qui donc pourrait prétendre connaitre le goût de ces Insectes ?

Le miellat, disons-nous, est en général peu abondant chez les Coccidés ; chez un grand nombre d’espèces, sa production est même à peu près nulle, mais il en est d’autres, au contraire, qui en fournissent une telle quantité qu’il tombe à terre et mouille le sol comme si on l’eût arrosé : tel est le cas du Zecanium persicæ,

chez lequel Réaumur avait observé cette production, qu'il prenait pour la sève de là plante extravasée sous l'influence de la piqûre de l’Insecte.

Le miellat constitue le terrain le plus favorable pour le développement de divers Champignons que E. Roze rapporte au genre Morfea et dont la pullulation constitue la fumagine, morfée ou maladie du noir. Ces Champignons ne sont du reste point-parasites de la plante à la surface de laquelle ils se fixent : ils se nourrissent uniquement aux dépens de la matière sucrée.

C'est, pense-t-on, par les filières que sort le miellat. Ces mêmes organes ou bien la surface entière du Corps peuvent sécréter encore certains produits, tels que la cire, qui, s’ils sont abondants, peuvent devenir de la part de l’homme l’objet d'une exploitation lucrative, ou bien la pénétration du rostre dans l'intimité dess tissus de la plante provoque chez ceux-ci une irritation plus ou moins active, d'où résulte l’élaboration de produits spéciaux, tels que la laque et la manne, qui pourront encore être utiles à l’homme.

En outre de ces Cochenilles qui nous donnent des produits extérieurs, pour ainsi dire, il en est d'autres qui recèlent dans l'intimité de leurs organes des substances plus ou moins précieuses, que l’industrie de l'homme devra en séparer. Tel est, par exemple, cet Insecte du Mexique, qui, nourri abondamment par la plante sur laquelle il s’est fixé, élabore avec exubérance et emmagasine dans ses tissus une graisse connue sous le nom d'axin. Telles sont surtout les espèces qui nous donnent ces belles teintures, le carmin, le kermès, qui sont à peu près complètement détrônées à l'heure actuelle par les dérivés de l’aniline, mais qui, avant qu'on ne connût ces produits de distillation de la houille, ont été d’un usage si général et ont été l’objet de cultures et d'industries si variées.

Les Coccidés nous présentent donc un certain nombre d’espèces utiles. Mais il en est d’autres, bien plus nombreuses, qu'il faut ranger parmi les animaux nuisibles. En implantant leur rostre sur les branches, sur les jeunes rameaux, sur les racines, sur les feuilles, surtout à leur face inférieure et le long des nervures, ces parasites détournent à leur profit la plus grande partie des sucs de la plante: celle-ci s'épuise, s’étiole, les fleurs et les fruits se font plus rares, et, si on ne le débarrasse point de ces

hôtes incommodes qui se reproduisent avec une effrayante rapidité, le végétal finit par succomber à leurs morsures.

M. le professeur Laboulbène admet toutefois que la plante meurt, en général, bien plutôt par un état maladif antérieur que par suite de la piqûre des Insectes : l’envahissement d’une plante par les Cochenilles est dû à une faiblesse préexistante du végétal : on sait, par exemple, que le Laurier-rose, croissant naturellement, comme les Saules, au bord des ruisseaux, ne présente pas de parasites, tandis que lorsqu'il végète péniblement dans un pot et privé d'humidité, dans de la terre souvent usée, il est envahi par l’Aspidiotus nerii. Il en est de même pour les Orangers et les Citronniers cultivés. Signoret prétend encore qu’un Églantier ne mourra jamais des atteintes du Lecanium rosæ ou du Diaspis rosæ, mais un Rosier greffé pourra en souffrir. De plus, une année dont la température sera mauvaise, soit par excès de chaleur, soit par excès d'humidité, pourra favoriser laccroissement des parasites, tandis qu'une autre année pourra les faire disparaître.

Quoi qu'il en soit, les Coccidés sont, en thèse générale, des animaux nuisibles : ceux-là même dont l’homme recherche les produits ne laissent pas que de porter préjudice aux plantes sur lesquelles ils sont venus se fixer. L’horticulteur, sauf les cas spéciaux qui font l’objet de ce mémoire, devra donc chercher à mettre ses plantations à l'abri de leurs attaques. Mais il faut bien dire que la plupart des moyens proposés pour les détruire restent sans résultat. Ce serait sortir de notre cadre que d’insister sur ces faits : nous ne pouvons que renvoyer aux ouvrages spéciaux, à Boisduval, Comstock, Riley, etc., et à l’article de M. Laboulbène.