CHAPITRE m

HsBckel a donné le nom de Monères aux formes les plus humbles sous lesquelles la vie se manifeste dans la nature actuelle.

Ses découvertes ont fait connaître aux naturalistes des êtres vivants plus étonnants, par leur extrême simplicité, que les organismes les plus perfectionnés ne le sont par la complexité de leur structure.

Un grumeau de gelée ! voilà tout ce que montrent en eux nos meilleurs instruments d'optique, nos microscopes les plus puissants. Mais cette gelée est vivante : on la voit à chaque instant changer de forme, s'emparer d'animaux d'ordre élevé, les dissoudre et les incorporer dans sa propre substance. Ce grumeau de gelée grandit et se reproduit : parfois il est absolument transparent ; entouré de grêles prolongements de formes variées, il apparaît dans le liquide qui l'entoure semblable à ces légers filaments qui ondulent dans un verre d'eau au-dessus d'un morceau de sucre qui fond ; d'autres fois sa masse est parsemée de très fins granules, presque toujours entraînés par cette sorte de mouvement circulatoire que nous avons déjà désigné sous le nom de circulation protoplasmique. Ces caractères se montrent déjà chez des êtres remarquables, dont la simplicité de structure avait été révélée par Dujardin, dès 1830, et à qui l'illustre micrographe de Rennes avait

donné le nom de Rhizopodes; c'est leur étude qui lui avait suggéré ridée du Sarcode. Mais les Monères de Hœckelsont encore inférieures à ce que Ton considérait alors comme les formes les plus élémentaires de la vie. On trouve dans la substance sarcodique des Rhizopodes des rudiments incontestables d'organisation : les Monères en sont complètement dépourvues pendant la plus grande partie de leur existence. Cet élément, qui semble dans tout le reste des règnes organiques une partie essentielle des cellules, le noyau lui-même, leur manque. Le protoplasme, à part quelques granules d'origine étrangère, a chez elles la limpidité d'un liquide.

La première Monère est relativement une nouvelle venue dans la science. Elle fut observée en 1864 à Villefranche, près de Nice, par Hseckel. C'est une sorte de sphère gélatineuse dont l'homogénéité n'est troublée que par la présence, dans sa masse, de quelques gouttelettes plus pâles : sa surface entière est hérissée de grêles filaments, rayonnant de toutes parts, qui s'allongent, se contractent, se ramifient, s'accolent de toutes les façons possibles, peuvent même rentrer complètement dans la masse générale et y disparaître en entier pour être presque aussitôt remplacés par d'autres : leur existence est donc tout à fait temporaire. C'est, en effet, la gelée vivante elle-même, le protoplasme, qui s'étire ainsi à sa surface pour produire ces espèces de pieds, ce^ pseudopodes qui lui servent à la fois à ramper, à saisir les ciliments et même à les digérer. Qu'un Infusoire, un petit Crustacé vienne à frôler l'un des pseudopodes de notre Monère, il est aussitôt arrêté au passage et comme paralysé. Les pseudopodes ne tardent pas à l'envelopper de leur réseau gélatineux. Un mouvement insensible transporte la proie jusque dans la sphère centrale oii elle semble se dissoudre complètement. Les parties qui résistent à cette action dissolvante sont repoussées au dehors par un mouvement analogue à celui qui les avait conduites dans la sphère du Sarcode. Celle-ci grandit assez rapidement. Lorsqu'elle a atteint une certaine taille, elle s'allonge, puis s'étrangle dans sa région moyenne et se partage bientôt en deux sphères à peu près égales qui continuent, chacune pour son compte, l'exercice des mêmes fonctions.

C'est biea là la vie sous la forme la plus simple que Ton puisse concevoir : toutes les fonctions exercées par une substance unique, homogène ; la reproduction, conséquence directe de Taccroissement, consistant dans le partage en deux moitiés égales d'une masse primitivement unique ; aussi Hœckel n'a-l-il pas hésité à

V\%. iians,

voir dans sa Monère de Villefranche un représentant des premières formes vivantes telles qu'elles ont dû, suivant lui, apparaître spontanément sur le globe : de là le nom de Protogenes primordialis, qu'il a donné à cet être singulier (1).

Il esta noter cependant que la Protogène est déjà un type assez nettement défini. Si sa forme sphérique relève des lois de la méca-

(1) Zeiitchrift fûr wissenschatiliche Zoologie, t. XV, p. 360, pi. XXVI, fig. 1,2.

nique, il n'en est pas de même de celle de ses pseudopodes ; de plus sa taille est généralement déterminée, elle ne dépasse guère 1 millimètre de diamètre. Dès que cette taille est atteinte, la diyision de la sphère en deux autres se produit. Il semble qu'il y ait dans le protoplasme une sorte de centre d'attraction dont Faction est limitée à une certaine distance. Quand par l'accroissement de la masse cette distance est franchie, un centre nouveau se constitue et une division s'opère. Chacun des grumeaux protoplasmiques ainsi formés est une unité, un individu bien distinct, qui n'a plus aucun lien avec la masse primitive, peut se trouver placé dans des conditions biologiques toutes différentes de celles où se trouveront ses frères ou ses collatéraux et subir par conséquent une évolution toute particulière. Ce seul fait que les protoplasmes ne peuvent dépasser une certaine taille a donc une importance considérable, puisqu'il introduit un élément nouveau de variété dans l'espèce organique. Cette importance augmente encore si l'on remarque que, les grumeaux nés de la division constituant des unités équivalentes, la nutrition ne produit pas seulement l'accroissement des Protogènes, elle prépare l'exercice d'une fonction nouvelle qui n'est autre que la reproduction. La Protogenes n'est donc pas un être absolument amorphe.

Une autre Monère, la Protamœbaprimitiva (fig. 1), est plus simple encore que la Protogènes. Sa forme est absolument indéfinie : ses contours changent à chaque instant sans s'arrêter jamais, sa masse se découpe de mille façons en lobes arrondis, plus ou moins distincts, mais qui ne s'étirent jamais en filaments comme les pseudopodes de la Protogènes. Les Protamœba semblent ainsi des gouttelettes graisseuses qui coulent sur le porte-objet du microscope ; malgré leur extrême simplicité, ils ne dépassent pas non plus une très faible taille ; quand ils ont atteint quelques centièmes de millimètre, ils se partagent par le travers, comme les Protogènes : chaque individu en fournit ainsi deux autres. La Protamœba primitiva a été également découverte par Hœckel, qui Ta décrite en 1866 dans sa Morphologie générale.

On a rencontré dans les profondeurs de l'Océan, jusqu'à 25,000 pieds au-dessous du niveau de la mer, une Monère qui

parait plus simple que les précédentes, en ce sens qu'on pourrait la croire absolument amorphe. Suivant Hseckel, ce nouvel être réalise d'une façon complète le type du protoplasme primitif : il peut grandir indéfiniment sans être astreint à se diviser et ne se décompose jamais en individus distincts. Quand par hasard une portion de sa substance vient à être séparée de la masse commune, elle grandit indépendamment ; mais si les deux masses viennent à se rencontrer de nouveau, elles se soudent et ne forment plus qu'un seul être absolument continu. Chez une telle substance, il ne saurait être question de reproduction. La reproduction, sous sa forme la plus simple, suppose des êtres vivants, limités, donnant naissance à des êtres semblables à eux : ici, rien de pareil, puisque la masse vivante est tout à fait illimitée. C'est, en 1868, durant la croisière du navire anglais the Porcupiney que les naturalistes Carpenter et Wyville Thomson découvrirent cette remarquable Monère ; entre les particules solides du fin limon que ramenait la drague, ils aperçurent une sorte de glu protoplasmique animée de mouvements d'une extrême lenteur. Cette glu contenait des corpuscules calcaires de forme parfaitement définie, que les uns ont considérés comme produits par la substance sarcodique elle-même, dans lesquels d'autres ont vu des algues calcaires très simples ayant servi de nourriture au protoplasme. Elle fut rencontrée par couches d'une vaste étendue en diverses régions de l'Atlantique, et des échantillons conservés dans l'alcool concentré furent rapportés et remis au professeur Huxley. C'est cet illustre anatomiste qui les décrivit comme appartenant à une Monère nouvelle et qui donna à celle-ci le nom de Bathybius Hœckeli (1).

Le Bathybius fit, lors de son apparition dans la science, une profonde sensation. Était-il donc vrai qu'il existât dans les profondeurs de l'Océan un limon animé, sans forme et sans limites, couvrant de ses réseaux de vastes étendues, abandonnant de temps à autre une portion de sa substance à quelque évolution individuelle, laissant ainsi échapper de son sein des êtres nouveaux?

(i) Journal of mkroscopical Science, vol. Vni,^868.

Était-ce là cette gelée vivante d'où Fempire organique serait sorti, héritière du Urschleim rêvé par Oken, mère des faunes et des flores de Favenir ? La vie s'élançait-elle du fond de FOcéan, comme d'un vaste et mystérieux laboratoire pour remplir les mers et les continents de ses productions variées ? On le crut un moment.

Malheureusement les naturalistes d'une autre expédition, celle du Challenger^ dirigée par Wyville Thomson lui-même, n'ont pu retrouver le Bathybius. 11 est donc certain qu'on s'était trompé sur sa répartition au sein des mers ; la terre n'est pas enveloppée, comme on l'avait pensé, d'une couche vivante. Mais on est allé plus loin : on a prétendu que le Bathybiiis n'existait pas, que c'était un simple précipité gélatineux de sulfate de chaux, comme il s'en produit toutes les fois qu on ajoute à de Teau de mer de l'alcool concentré. Wyville Thomson, qui avait vu cependant les mouvements de l'être problématique, Huxley qui l'avait nommé et décrit ont cru devoir revenir sur leur opinion, en présence de l'insuccès des recherches du Challenge^ et considérer, eux aussi, le prétendu Bathybius comme une substance minérale.

Cependant Hœckel avait, de son côté, étudié cette substance et reconnu qu'elle se colorait vivement en rouge par le carmin, que l'iode et l'acide nitrique la coloraient en jaune ; de tels caractères ne sauraient appartenir à un simple précipité de sulfate de chaux; ils sont communs au contraire à un grand nombre de substances albuminoïdes. Le savant professeur d'iéna persiste donc à considédérer comme parfaitement réelle l'existence du Bathybius.

D'autres observations sont du reste venues démontrer qu'il existe, dans la vase marine, des masses vivantes analogues à celles décrites par Huxley. Un naturaliste attaché à l'expédition du Polaris et heureusement échappé au naufrage de ce bâtiment, le D' Emile Bessels a trouvé dans le détroit de Smith, par une profondeur de 92 brasses seulement^ des masses de protoplasmes ne différant du Bathybius que parce qu'elles ne contiennent aucune concrétion calcaire. Il s'est fondé sur l'absence de ces particules solides pour distinguer la Monère plus simple qu'il venait de découvrir sous le nom de Proto bathybius (1). S'il est vrai que les corpuscules

(i) D»* Em. Beftels, Mémorandum on the mosl important discoveries of the

calcaires du Baihybius lui soient réellement étrangers, le Protobathybius n'est sans doute pas autre chose que le véritable Bathybius. Or, les observations du D' Emile Bessels ne peuvent laisser aucun doute : le Protobathybius est bien un être vivant ; ses mouvements

Fig. 2. — Myxodictyum sociale. (D'upiës llsckci.)

ont pu être observés au microscope ; ses diverses parties sont le siège d'une véritable circulation protoplasmique , il absorbe, à Taide dé sas «magnifiques mouvements amiboîdes », des particules de

Jforthpol'Expedition (Annual Report ofthe Secretary of Ihe Navy, Washington,

carmin ou d'autres corps étrangers. Son corps s'étend en un réseau complexe qui change incessamment de forme. Ces faits détruisent évidemment toutes les critiques qui ont été adressées au Bathybius. Si ce dernier n'est pas aussi répandu au fond des mers qu'on l'avait supposé tout d'abord, il n'en existe pas moins avec tous les caractères qu'on lui avait attribués et paraît décidément réaliser la forme vivante la plus simple qu'il soit possible de concevoir. En est-il vraiment ainsi ? C'est un point que nous allons éclaircir.

Une autre Monère, découverte également par Hœckel, nous ramène vers les Protogènes, mais avec une particularité nouvelle, c'est le remarquable Myxodictyum sociale (1). Là le proplasme (fig. 2 et 7, n* 2) constitue, comme chez la Protogenes, des individualités distinctes : ce sont de petits grumeaux plus ou moins sphériques, entourés de toutes parts de pseudopodes ramifiés et rayonnants. La reproduction s'opère exactement comme chez les Protogènes : quand une masse a acquis un certain volume, elle se divise en deux parties à peu près égales ; mais les deux moitiés, au lieu de se séparer complètement, demeurent unies par leurs pseudopodes et il en est de même des individus qu'elles engendrent par une nouvelle division ; le phénomène s'est-il répété un certain nombre de fois, l'ensemble des individus forme une véritable société dont les membres sont tellement unis qu'on peut suivre dans les pseudopodes confluents le passage des granules psotoplasmiques d'un individu dans la substance de ceux avec qui il est uni. Tous les individus se ressemblent, les courants protoplasmiques charrient de l'un à l'autre les particules alimentaires, c'est le communisme dans toute l'acception du mot. Les Myxodictyum sont donc des Monères vivant en société ; elles nous montrent, dans les formes les plus simples des êtres vivants, une tendance bien manifeste des individus qui se ressemblent à s'associer pour mettre tout en commun. Comment ces sociétés se forment-elles? Deux interprétations sont possibles. Ou bien elles résultent de ce que les divers individus qui se forment par division du protoplasme ne peuvent se séparer au point de vivre d'une vie indépendante, et dans

{{) E. Hœckel, Monographie der Moneren {Jemische Zeitschrift, Bd. IV, 1868).

ce cas le Myxodictyum serait une forme de passage entre le Bathybius et la Protogenes; ou bien Fassociation est un phénomène consécutif qui n'exclut pas une individualisation complète des sphérules et qui ne se produit que parce qu'elle est dans certains cas ayantageuse, ayant pour conséquence de faire profiter tous les individus associés des bonnes captures de chacun.

Une Monère analogue, qui a été découverte dans les eaux douces de la terre humide de notre pays par M. Aimé Schneider, professeur à la faculté des sciences de Poitiers, vient à Tappui de cette dernière manière de voir. La Monobia confluens (1) ressemble beaucoup au Myxodictyum sociale^ mais celles de ses colonies qui ont été observée? nt formées d'un moins grand nombre d'individus; ces individus eux-mêmes sont plus petits et leurs pseudopodes sont si grêles et si transparents qu'on aurait peine à les apercevoir au microscope s'ils ne présentaient de distance en distance de légers renflements révélés par les jeux de lumière qu'ils produisent. Comme chez toutes les autres Monères, on ne distingue dans le protoplasme que les débris des corpuscules qui ont servi à l'alimentation et qui ont généralement entourés d'une gouttelette liquide résultant de l'action chimique que la matière vivante a exercée sur eux : aucune trace de noyau ou de toute autre organisation. M. Schneider a vu les Monobia former des colonies dans lesquelles tous les individus étaient frères, ne s'étaient jamais complètement séparés et changeaient à chaque instant leur position relative sans cesser de demeurer unis par un ou plusieurs de leurs pseudopodes ; ces colonies se forment, comme celles du Myxodictyum^ par simple division en deux parties égales des premiers individus qui les composent. Mais à côté des sociétés on trouve très fréquemment des individus isolés dont la forme est assez généralement celle « d'un biscuit à la cuiller » et qui émettent surtout des pseudopodes tout autour de leurs extrémités renflées. Ces individus ne sont pas du reste condamnés à un isolement perpétuel : leur forme même semble indiquer qu'ils sont en voie de division et s'apprêtent à fonder des colonies ; on les voit aussi, quand ils rencontrent

(1) Archimt de zoologie expérimentale ^ t. VII, 1878»

une colonie déjà formée, souderleurs pseudopodes à ceux de quelqu'un des individus associés et prendre rang dans la colonie.

Ainsi, dans les Monobia^ Tassociation n^a rien d'essentiel ni de permanent ; elle peut se former ou se défaire suivant les circonstances. Faut-il admettre que la volonté des individus composants soit pour quelque chose dans ces alternatives? La force qui pousse au dehors les pseudopodes de la Monère , les contracte , les divise, les rapproche pour saisir une proie ou la faire cheminer vers le centre, provoquée à agir dans une certaine mesure par les circonstances extérieures, émane cependant de Tintérieur; elle peut donc être comparée à une volonté, et il est difficile de nier que celte volonté s'exerce dans Tacte de la soudure, car la fusion de deux pseudopodes n'est pas fatale , quand a lieu leur rencontre. Une volonté suppose d'ailleurs des sensations obscures peut-être, mais réelles ; et l'on comprend alors que les divers individus d'une colonie, ayant chacun tout ce qu'il faut pour mener une vie indépendante, demeurent ensemble, s'isolent ou se réunissent, après s'être séparés, suivant que les circonstances sont plus propres à l'un ou l'autre des genres de vie qu'ils peuvent mener.

Les filaments protoplasmiques qui unissent deux individus d'un Myxodictyum ou d'une Monobia peuvent avoir toutes les dimensions possibles, relativement aux centres d'où ils partent; plus ils grossissent, plus l'importance de ces centres devient faible, et Ton conçoit très bien que l'on puisse arriver ainsi jusqu'à un réseau d'apparence amorphe, tel que celui du Bathybius. C'est donc \\x\g question de savoir si l'on doit considérer comme les plus rapprochées des formes primitives, lesMonères sans individualité apparente comme le Bathybius ou celles qui sont individualisées comme les Protogènes. Les partisans de la nature purement chimique du protoplasme n'hésitent pas : les composés chimiques, les cristaux eux-mêmes, n'ont aucune individualité puisqu'ils peuvent grandir indéfiniment; il n'y a pas de raison pour qu'une masse d'albumine ait un volume plutôt qu'un autre ; cela suffit pour qu'on affirme qu'il a dû en être de même des premiers protoplasmes. Le protoplasme n'étant qu'un composé albuminoîde a dû apparaître tout d'abord sans forme ni dimensions déterminées.

LES MONERES. 65

Les idées que nous avons exposée^ dans le chapitre précédent relativement à Foriginedela substance vivante montrent que cette hypothèse n'a rien de nécessaire. Il n'y a aucune raison de ne pas admettre que les premiers protoplasmes aient apparu avec des dimensions finies. Si les mouvements les plus complexes que nous ayons pu observer, si les tourbillons ont précisément pour carattère de créer une sorte de personnalité à l'ensemble de molécules qu'ils entraînent, si les atomes, produits de ces mouvements complexes, se sont formés avec des dimensions finies qui ne sont susceptibles que de faibles variations, pourquoi le plus complexe de tous les mouvements moléculaires, pourquoi la vie protoplasmique ne condamnerait-elle pas les masses primitives qu'elle constitue à ne pas dépasser certaines dimensions et n'aurait-elle pas ainsi créé d'emblée leur individualité ? Celte dernière opinion paraît la plus vraisemblable d'après la théorie, et, quand on considère que les Monères individuelles sont la règle, on en arrive à penser qu'elles ont pour le moins autant de droit que l'exceptionnel Bathybius à être considérées comme primitives. Leur rôle a, dans tous les cas, été prépondérant, car c'est à elles que le monde vivant doit sa variété infinie.

Si les observations du docteur Emile Besselsont réhabilité le BathybiuSj en tant que substance vivante, elles tendent d'ailleurs à jeter un doute bien grand sur son importance morphologique. En effet, partout où le savant a rencontré son Protobathybius^ il l'a trouvé associé avec un être également protoplasmique, mais présentant déjà des traces bien nettes d'organisation, avec un véritable Rhizopode qu'il a nommé Hseckelina gigantea, VBœckelina a non seulement une taille bien définie, mais encore une forme à peu près constante. Elle se présente sous l'aspect d'étoiles à plusieurs branches couvertes de fin gravier et atteignant parfois près de 1 centimètre de diamètre. Au delà des extrémités de ces branches la masse sarcodique se prolonge à nu, en forme de bras, et émet de toute sa surface un réseau délicat de pseudopodes. La substance entière de VBœckelina est parsemée de gouttelettes jaunes assez régulièrement espacées, et l'on voit en outre dans son intérieur des cellules qui sont en train de se diviser et constituent

Edmond Pbbbier. ^

peut-être un appareil de reproduction. Plusieurs Bœckelina s'unissent en général par leurs bras de manière à former des colonies assez semblables à celles à\x Myxodictyum. Or, dit le docteur Bessels (1), « supposez que les grumeaux protoplasmiques du réseau du Protobathybius se recouvrent de sable, vous aurez, sauf Tabsence peu importante des pseudopodes, quelque chose de fort semblable à VEœckelina. » Il se pourrait donc que le Protobathybius ne fût qu'une forme transitoire de VHmckelina qui, dans tous les fonds sablonneux au-dessous de quatorze brasses, forme elle aussi des couches dont Tépaisseur et l'étendue « ne peut être comparée qu'à celle du Bathybitis, » Le Protobathybius et le Bathybius seraient dès lors, comme le Myxodictyum et la Monobia^ de simples colonies de Monères. Nous rencontrerons plus tard des réseaux protoplasmiques tout à fait analogues (2) dont la nature coloniale ne saurait être mise en doute. S'il en est ainsi du Bathybius, on ne saurait évidemment le considérer comme la forme la plus rapprochée des protoplasmes primitifs ; le rôle inférieur demeure aux Monères personnelles ; conformément à la théorie, il faut considérer l'individualité comme un des caractères fondamentaux des protoplasmes et la reproduction comme une de leurs fonctions essentielles.

Les Monères que nous avons étudiées jusqu'ici ne nous ont présenté que les formes les plus rudimentaires de cette dernière fonction. Chez toutes les autres la reproduction se distingue bien plus nettement de l'accroissement ordinaire; ce n'est plus une simple division en deux parties d'un corps devenu en quelque sorte trop grand : il y a formation de corps reproducteurs spéciaux, extrêmement remarquables parce que leur forme, très nette cependant, se retrouve avec une étonnante constance non seulement chez un assez grand nombre de Monères, mais encore chez beaucoup de végétaux et d'animaux inférieurs. On peut donner le nom de zoospores à ces corps reproducteurs.

Les Vampyrella et les Protomonas, si bien étudiées par le natu-

(1) Hœckelina gigantea; ein Proiist aus der Gruppe des Monothalamien. (Jenaische Zeitschrift fur Nalurwissenschaft, t. IX, 1875 ; Noie de la p. 277).

(2) Ceux des Myxomycètes.

raliste russe Cienkowski (1), sont de petites Monères à pseudopodes courts, mais filamenteux. Les unes habitent Teau douce, comme la Protomonas amyli, qui vit parmi les débris de certaines plantes en décomposition, les Nitella; d'autres sont marines, comme la Vampyrella ffomphonematis, A une certaine époque de leur existence, les Protomonades rétractent leurs pseudopodes et se transforment en sphèrules parfaitement régulières. La couche extérieure de ces sphèrules devient plus résistante que le reste du protoplasme et constitue une sorte de kyste membraneux dans lequel le protoplasme se segmente en un nombre considérable de petites masses globuleuses. Puis le kyste se rompt et les petites masses s'échappent. Elles présentent alors à peu près la forme classique sous laquelle on représente les larmes dans les cérémonies religieuses. Ce sont des corpuscules piriformes dont l'extrémité amincie se prolonge en un long et mince filament, une sorte de cil dont les mouvements ondulatoires permettent au jeune zoospore de se déplacer rapidement dans le liquide ambiant. Bientôt des pseudopodes poussent sur toute la surface du corps reproducteur, le cil se confond avec eux ; le zoospore est devenu une nouvelle Protomofias.

Chez quelques espèces, chez la Protomonas amyli^ par exemple, un certain nombre de zoospores ainsi modifiés s'assemblent, se fusionnent complètement pour reconstituer la Protomonas. Ce phénomène se retrouve assez fréquemment chez les organismes inférieurs à forme amiboïde ; il n'est donc pas sans importance et pourrait bien être l'origine du phénomène si général de la fécondation.

Les Vampyrella (fig. 3) diffèrent surtout des Protomonas parce que leurs kystes ne fournissent jamais à la fois que quatre spores, d'apparence amiboïde. Beaucoup habitent les eaux douces, et leur corps peut revêtir l'apparence régulière d'un soleil de feu d'artifice eu présenter les formes les plus bizarrement découpées. Elles sont extrêmement voraces ; mais leur ngurriture

( I ) Beilràge zur Kenntniss der Monaden . {Archiv fur mikroskopische Anatomief vol. 1, 1865) et Uebcr Palmellaceen und einige Flagellaten, môme recueil, vol. VI ,

parait être exclusivement végétale. On les voit se fixer à la surface de ces filaments verdâtres qui envahissent les eaux stagnantes et qui sont connues sous le nom de conferves, La paroi de laconferve se dissout au point où s'est fixée la Vampyrella. et le contenu vert de Talgue passe dans la substance de la Monère. Il semble que celle-ci hume, au moyen d'une succion, le contenu de celle-là, comme les vampires étaient réputés humer le sang des malheureux auxquels ils s'attaquaient. C'est là l'étymologie du nom de notre Monère (fig. 7). En réalité, le protoplasme de la Vampyrella pénètre simplement, grâce à ses mouvements amiboïdes, dans l'intérieur de la cellule, englobe la substance quiVy trouve contenue et l'entraîne avec lui quand il se retire.

De petits organismes, en forme de bâtonnets, récemment étudiés par M. Van Tieghem (1), les Amylobacier^ agents de la fermentation butyrique, jouissent, comme le protoplasme des Vampyrella^ de la faculté de dissoudre et de décomposer la paroi, s» résistante d'ordinaire, des cellules végétales.

Un mode de reproduction très analogue à celui des Prolomonas est présenté par une splendide Monère trouvée à l'île Lancerote, l'une des Canaries, lors du séjour que firent dans ces îles MM. Herman Fol, Greef et Hœckel. Cette Monère a été décrite par Hsckel sous le nom de Protomyxa aurantiaca (2). La Protomyxa (fig. 4, 5 et 6), se trouve ordinairement sur les coquilles abandonnées d'un petit mollusque voisin des Poulpes, des Calmars et des Seiches, la Spirale de Péron^ coquilles que la mer rejette par milliers sur la plage . Elle est visible à l'œil nu et on la reconnaît à sa belle couleur orangée qui tranche sur le fond blanc de la coquille. Elle allonge en tous sens ses pseudopodes ramifiés et diversement contournés toujours à la recherche d'Infusoires et de petits Crustacés dont les carapaces sont longtemps reconnaissables dans la masse gélatineuse qui s'est nourrie à leurs dépens. Quand elle a suffisamment grandi, la Protomyxa se comporte exactement comme les Protomonas^ elle rentre ses pseudopodes et s'enferme dans une membrane épaisse et trans-

(1) Comptes rendus de l Académie des sciences, i879, t. LXXXVIU, p. 205.

(2) Eistoire de la création naturelle ^ édilion allemande, 1868, et Monographie (1er Moneren {Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschafty t. IV, p. 64).

lucide qui n'est qu'une modification de sa substance périphérique. La masse ainsi enfermée est d'abord complètement homogène (fig. 5, n* 1) ; mais elle ne tarde pas à se diviser et se transforme en un amas de petites sphères assez semblable à une mûre (fig. 5, n. 2). Bientôt les sphères se séparent les unes des autres, s'agitent à l'intérieur du kyste qui se rompt et laisse échapper une multitude de

Fîg. 3. — I. Aelinosphgrium Eickhornii dévorant des Stentor, — î. Yampyrella vorax ayant mangé des Dtatomées. — 3. Vampyrella Spirogyra (grossissement 320 diamètres), dévorant le contenu d*una cellale d'Algoe (d'après Cienkowski).

zoospores orangés, exactement semblables du reste à ceux que nous avons précédemment décrits. Ces zoospores n'ont, pour se transformer en Protomyxa^ qu'à grandir et à émettre des pseudopodes, ce qu'ils font presque aussitôt après leur mise en liberté (fig. 6). Le Myxastrum radians (fig. 7, n*^ 1), découvert par Hœckeldans !e fin limon de Puerto del Arrecife, à l'île Lancerote, dès le début

de ses recherches sur les Monères, est encore plus remarquable. C'est aussi une sphérule de protoplasme, émettant de toutes parts de grêles pseudopodes, mais ce protoplasme est absolument incolore et ses prolongements sont plus délicats que ceux de Idi Protomyxa. Le Myxastrum se nourrit, comme elle, de Diatomées dont on peut

Fig. 4. — Prjtomjxa aurantiaca ayant capturé de oombreux lufusoires.

voir dans la figure 7 les carapaces enfermées dans la substance vivante. Quand vient le moment de la reproduction, les pseudopodes rentrent comme d'habitude dans lajjmasse commune, une enveloppe protectrice se forme à ses dépens, tandis que le protoplasme restant se segmente; mais la segmentation ne donne plus ici des

sphères confusément arrangées ; elle produit des zoospores allongés en forme de fuseau qui se disposent en rayonnant autour du centre et s'enferment dans une carapace siliceuse que les jeunes Myxastram abandonnent peu de temps après leur naissance.

Divers auteurs ont encore décrit un certain nombre d'êtres dont les formes et les propriétés se rattachent 'de très près à celles des

Fig. 5. — Protomjfxa aurantiacu. — 1. Protomyxa enkystée. — 2. Scgmcutation de l'inlérieur du kyste. — 3. L'animal, à jeao, ayant développé ses pseudopodes.

Monères dont nous venons de parler. Il existe, suivant Greef, caché dans la vase des étangs, en masses relativement énormes, un protoplasme vivant, le Pelobius, qui remplacerait dans les eaux douces le Bathybius marin. Oscar Grimm, Cienkowski ont fait connaître plusieurs espèces bien distinctes de Protomonas et de Vampyrella. Meereschowski (1) a décrit plus récemment encore une espèce

(i) ArchvD fur mikroskopische Anaiomie^ 1879, yoI. XVI, p. 213, pi. XI, fig. 5,

nouvelle de Protamœba^ la Protamœba Grimmi, en même temps qu'une Monère particulièrement remarquable, puisqu'au lieu d'être libre comme toutes les autres, elle se fixe à Taide d'un pédoncule hyalin, immobile, sécrété par son protoplasme. Au sommet de ce pédoncule, la Monère s'épanouit, dardant de toutes parts ses pseudopodes rayonnants. Meereschowski a donné à cette

Fig. 6. — Kyste de l'rulomyxa aurantiaca rompu et luoutraiit les pliu&es llugcllirère et amiboîde des

zoospores (d'après Haeckel).

espèce intéressante le nom à' Hœckelina borealisqui ne pourra être conservé, la dénomination générique à'Hœckelina ayant déjà été employée par Bessels pour désigner, comme on l'a vu, un véritable Rhizopode. VBceckclifia borealis est peut-être l'ancêtre des Rhizopodes fixés et des Infusoires suceurs qui s'attachent en si grand nombre aux végétaux aquatiques, tels que les Podophrya^

LES MON£RËS. 73

Solenophrya, etc. En raison de cette parenté hypothétique, on pourrait lui attribuer le nom de Protophrya borealis.

U existe une autre classe de Matières qui se distinguent par des caractères bien tranchés. Là, la taille est encore plus petite, presque réduite aux limites extrêmes de ce qui est visible au micro-

Fig. 7. — l.Myxaslrujn r adiatu Aytnil absorbé des Diatumécs et da lofusoires. — i. Réseau protoplasmique du Mijxodietyvm sociale (d'après Hœckel).

scope; la consistance du protoplasme est devenue plus ferme; la forme est nettement arrêtée ; plus de pseudopodes contractiles ni de mouvements amiboïdes. Quelques espèces sont cependant très agiles. Chez les plus grandes on peut s'assurer qu'un ou plusieurs filaments vibratiles battent le liquide et fonctionnent comme des rames déliées. D'ailleurs, dans ces petits êtres, les plus puissants

microscopes ne révèlent aucune trace d'organisation, rien que Ton puisse comparer même à un noyau de cellule. Il faut donc bien voir en eux des Monères. Les botanistes les ont souvent revendiqués, et ont créé pour eux la classe des Schizomycètes : ils les considèrent comme des champignons inférieurs, voisins des levures avec lesquelles ils partagent le pouvoir de provoquer des fermentations. Les Schizomycètes sont en effet ces Vibrions, ces Bactéries, ces Micrococciis qui abondent partout, pullulent dans tous les liquides organiques exposés à Tair et pénètrent même dans les tissus des animaux et des végétaux où ils se multiplient parfois à Tinfini, déterminant les désordres les plus graves, causant des maladies d'autant plus redoutables qu'elles sont contagieuses au plus haut degré. Rien n'égale l'activité physiologique de ces molécules vivantes que leur petitesse a fait désigner sous le nom de Microbes. On les voit décomposer, pour se nourrir, les substances organiques les plus résistantes : les tissus les plus durs, la cellulose, la corne, les peaux ne résistent pas à l'action de quelquesunes d'entre elles. Le ferment microscopique observé à Montsouris par M. Miquel, qui s'attaque au caoutchouc et le décompose en dégageant de l'acide sulfhydrique est une Monère de ce groupe ; une autre, étudiée par MM. Schlœsing et Muntz, décompose les matières organiques azotées contenues dans le sol et produit à leurs dépens de Vacide nitrique (1). La vie même des plus puissants organismes succombe sous l'action dissolvante de certaines espèces dont l'effrayante multiplication défie toutes les ressources de la médecine. Un naturaliste allemand, Cohn, assure qu'une Bactérie peut en vingt-quatre heures produire seize millions cinq cent mille Bactéries. Il faudrait cinquante et un chiffres pour représenter en nombre sa postérité au bout d'une semaine. Une seule goutte d'eau peut contenir des millions d'individus.

Le charbon ou pustule maligne, la fièvre puerpérale, la fièvre récurrente, la diphtérie ou croup des enfants, la variole, le typhus des bêtes à cornes, le choléra des poules, dont l'étude fournit actuellement à M. Pasteur de si importants résultats et peut-être la

(I) Comptei rendus de V Académie des sciences^ novembre 1879,

plupart des maladies épidémiques ou contagieuses sont dues au développement dans l'organisme de diverses espèces de Bactéries ; on comprend maintenant pourquoi les plus terribles de ces maladies se communiquent si rapidement, pourquoi elles éclatent parfois d'une manière foudroyante, pourquoi, dans un milieu infesté, il est si difficile de s'en défendre.

Les Bactéries parasites des animaux sont souvent de forme globulaire; on leur donne alors le nom de JUicrococcus, littéralement petits granules : ce sont en effet les plus petits de tous les corps vivants connus. Les Bacillus et les Vibrions sont de forme allongée, les Spirillum et les Spirochœta sont enroulés en spirale plus ou moins serrée et munis à chacune de leurs extrémités d'un fouet vibratile qui les fait mouvoir avec une grande rapidité; quelques espèces, les 5ac/{?riwm proprement dits, vivent en petites colonies linéaires, semblables à des chapelets.

Tous ces êtres se reproduisent ordinairement par simple division de leur corps en deux parties égales. Ce sont les agents les plus actifs de certaines fermentations et de la putréfaction des matières organiques. Ils ne peuvent vivre en général que dans des conditions bien déterminées. Chaque espèce a son milieu dans lequel elle se développe à l'exclusion de tout autre et dans lequel elle produit des altérations parfaitement caractéristiques. La présence de l'air est nécessaire au développement de certaines espèces, comme le Jl/icrococcus urex qui produit la fermentation ammoniacale de l'urine, ou la levure lactique qui aigrit le lait. \! Amylohacter qui rancit le beurre en produisant la fermentation butyrique, est tué au contraire par le contact de l'oxygène ; il s'attaque aux substances les plus diverses, produisant toujours de l'acide butyrique et peut se développer dans des milieux où nul autre être vivant n'aurait accès ; aussi ce Microbe aérophobe est-il répandu partout à profusion dans la nature. La présence ou l'absence de l'air semble indifférente à quelques-uns de ces organismes qui se bornent à changer, suivant les circonstances, leur façon de vivre ; plus souvent, au contraire, un léger changement dans les conditions ambiantes suffit à détruire toute la population animée d'un

liquide en pleine fermentation : un acide ajouté à Turine empêche le développement du ferment de Furce ; quelques degrés d'élévation dans la température suffisent pour tuer la Bactérie charbonneuse. Les oiseaux sont, dans les conditions ordinaires, incapables de contracter le charbon : par une admirable expérience, M. Pasteur a montré qu'il suffisait de refroidir les pattes d'une poule en les tenant dans de Teau fraîche, pour faire cesser celte immunité.

Ces faits ont une importance pratique considérable : chaque sorte de ferment ayant des conditions d'existence parfaitement déterminées, ce qui tue l'un laissant l'autre parfaitement vivant, on voit que, dans un même liquide, il n'est pas impossible de détruire un ferment donné au milieu d'une foule d'autres : il n'est pas impossible en particulier d'atteindre dans le sang un organisme parasite, tout en respectant la vie des globides. Toute maladie contagieuse apparaît donc comme une maladie radicalement guérissable, à la seule condition de bien connaître toutes les particularités qui distinguent le mode d'existence du ferment qui la produit, du mode d'existence des globules sanguins et des éléments anatomiques. De là l'intérêt qui s'attache à la détermination exacte de ces ferments et aux tentatives de culture en dehors de l'organisme dont ils sont l'objet.

Les conséquences théoriques qui se dégagent de tout ce qui précède n'ont pas un moins grand intérêt.

Si simple que soit la substance qui constitue les Monèrcs, elle présente d'une Monère à l'autre des propriétés fort différentes. Nous connaissons déjà autant de protoplasmes distincts qu'il existe de Monères, et chacun de ces protoplasmes se reproduit, non seulement avec tous ses caractères physiques et chimiques, mais -encore avec tous ses caractères physiologiques : les individus vivants qu'il constitue naissent, vivent et meurent toujours de la même façon. Cependant toutes ces substances possèdent un certain nombre de propriétés qui leur sont communes : toutes exécutent des mouvements spontanés, toutes s'accroissent et s'assimilent des substances étrangères qu'elles façonnent par leur simple contact de manière à les rendre identiques à elles-mêmes, toutes présentent lune tendance à constituer de petites masses individuelles capables

elles-mêmes de se résoudre en masses plus petites encore, aptes à se transformer en individus nouveaux. En d'autres termes,tous ces protoplasmes se meuvent, se nourrissent, s'accroissent et, ce qui en est une conséquence, se reproduisent. Là se bornent les ressemblances : car chez chacun d'eux la locomotion, la nutrition et la reproduction s'accomplissent 4'une façon particulière. Ces grandes fonctions caractérisent la vie; mais la vie a dans chacune des espèces une modalité propre, de même que dans chaque sorte d'atomes chimiques, Yaffinité présente ses caractères spéciaux. Chez les atomes, ces caractères sont originels et dus aux modifications diverses d'une classe particulière de mouvements : l'histoire des Monères nous montre également les protoplasmes très différents les uns des autres, dès l'origine et même dans les formes les plus simples. Elle ne nous fournit aucun argument en faveur de l'hypothèse que les propriétés particulières de chacun d'eux ont été acquises. La théorie nous a permis d'établir que cette hypothèse n'est nullement nécessaire à la doctrine de la continuité entre le monde organique et le monde inorganique ; loin de conduire à la conception d'un protoplasme unique dont les parties se seraient graduellement isolées les unes des autres, auraient acquis une individualité et des caractères distinctifs de plus en plus marqués, elle nous mène directement à l'idée de protoplasmes individualisés d'emblée et possédant, dès le moment de leur formation, les propriétés qui constituent ce qu'on pourrait appeler, à l'exemple des philosophes, leur devenir. Tout ce que l'on sait aujourd'hui des Monères est parfaitement d'accord avec celte manière de voir.

On peut donc admettre qu'il n'y a pas eu à l'origine un protoplasma, mais des protoplasmes. Ce mot désigne non pas U7ie substance vivante, mais une classe de substances : les substances douées de vie, et ces substances ont toujours été nombreuses et variées. Sans doute leurs formes et leurs propriétés n'étaient pas d'abord exactement celles que nous leur voyons aujourd'hui : la postérité des unes s'est éteinte, celle des autres a donné naissance à des branches plus ou moins nombreuses dont les rapports seraient difficiles à établir ; l'adaptation étroite de certains ferments à leurs conditions d'existence montre que plusieurs d'entre eux, issus peut-être

d'une même origine, se sont modifiés avec ces conditions qui leur sont devenues de plus en plus nécessaires; mais rien ne permet de supposer qu'on pourrait remonter des Monères actuelles à une substance unique dont elles ne seraient que les modifications.

Comment concevoir, du reste, dans Thypothèse d'un protoplasme primitif unique et non fragmenté en masses individuelles, dans rhypothèse d'un protoplasme impersonnel et continu, que la concurrence vitale et la diversification des formes qui en doit résulter aient pu s'établir sur la terre ? Nous voyons bien un tel protoplasme grandir indéfiniment, empruntant à la matière inorganique ce qui est nécessaire à son développement; nous le voyons, toujours continu, envahir les mers, tandis que des mouvements incessants maintiennent l'homogénéité de sa substance ; nous comprenons bien que le hasard ait pu détacher momentanément quelques-unes de ses parties, mais ces parties elles-mêmes auraient du bien vite, en grandissant, rejoindre la masse principale et s'unir à elle de nouveau. Comment croire qu'elles aient au contraire continué à se diviser de manière à former une foule de petits individus indépendants, ayant chacun des propriétés distinctes et désormais incapables de se confondre en une seule masse ? Supposera-t-on qu'une multitude de petits centres d'attraction préexistaient dans ce protoplasme en apparence homogène ? Ce serait admettre déjà que ses diverses parties avaient une existence individuelle ; mais comment ces centres se seraient-ils séparés ? Comment les individus résultant de cette séparation, aptes à s'unir entre eux à la première rencontre, sans cesse ramenés à Tidentité par ces unions, fussent-elles temporaires, auraient-ils pu subir l'influence élective de la concurence vitale ? Il faut donc admettre non seulement des individus protopldsmiques primitifs^ mais encore des espèces protoplasmiques primitives.

La réalité de ces espèces se trouve confirmée par une particularité de la physiologie des Monères qu'on ne saurait trop mettre en relief. Bien que nos premières notions précises sur les Monères ne remontent pas à une époque bien éloignée, nous en connaissons actuellement un assez grand nombre. Or, parmi elles, il n'y en a pas une seule qui soit capable de se nourrir directement de

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matières minérales, pas une seule qui puisse par conséquent communiquer directement la vie à des substances qui n'aient pas été, au préalable, élaborées par elle. Les Monères à protoplasme libre, mou, capable de s'étirer en pseudopodes, celles que Hœckel nomme les Rhizomoiières^ englobent et digèrent de petits Infusoires, des Crustacés microscopiques, des Algues monocellulaires, des Diatomées. Les Monères à protoplasme rigide, à formes bien déterminées, celles qui jouent le rôle de ferments, les Tachymonères de Haeckel, se développent soit dans le sang des animaux, soit dans les diverses humeurs de leur économie, pendant la vie ou après la mort des organismes qu'ils attaquent, soit dans des solutions de composés organiques ; les substances grasses ou albuminoïdes sont leur milieu de prédilection.

N'est-ce pas un fait bien étrange que les formes vivantes les plus simples, loin d'animer la matière inerte, soient au contraire constammen ire ce que la vie a produit? Comment

explique l lutte qui a dû s'établir de très bonne

heure e is différents, vivant côte à côte ? Une

fois pass mation dont les phénomènes échap-

pent à te îrses Monères se sont réciproquement

servi de 5 qui n'ont pas été entraînées dans la

splendide évolution qui a déterminé la formation du Règne animal et du Règne végétal n'en ont pas moins continué à chercher leurs aliments dans la substance des êtres plus favorisés qui s'élevaient graduellement, parmi elles, jusqu'aux sommets de l'organisation.

11 a fallu bien des perfectionnements avant que certaines Monères, gardant toute leur vie la membrane d'enveloppe qui protège temporairement le protoplasme de quelques-unes d'entre elles, soient devenues capables de demander directement à l'air atmosphérique et à Feau, plus ou moins chargés de matières minérales, les éléments de leur constitution. Ce jour- là le Règne végétal a fait son apparition sur la terre. Pas plus que le Règne animal, il ne s'est formé subitement ; longtemps les Monères ont été les seuls habitants de ce globe, et c'est d'elles que sont lentement sortis, se développant simultanément côte à côte, les êtres qui devaient plus tard

couvrir le sol de son vert manteau de végétaux ou donner aux prairies comme aux forêts leurs innombrables habitants.

Aucune raison théorique, aucun argument paléontologique ne permet de supposer que les végétaux aient été les ancêtres des animaux, comme on le dit communément. Le contraire est beaucoup plus probable, car la cellule végétale avec son protoplasme enfermé dans une prison de cellulose est bien plus éloignée des Monères, que la cellule animale nue ou entourée d'une mince membrane de nature albuminoïde. Par leurs mouvements, par le caractère de leur ahmentation, les Monères ressemblent bien plus aux animaux inférieurs qu'aux végétaux : les animaux qui devaient si étrangement distancer les végétaux dans la série organique avaient donc sur eux, selon toutes les apparences, Tavantage de la primogéniture.

La reproduction des Monères n'est pas un phénomène moins significatif que leur nutrition. Toutes, après avoir grandi un certain temps, donnent par division de nouveaux individus. Souvent, nous Pavons vu cette division, s'accomplit dans des conditions de complexité qui témoignent de son importance au point de vue de la consei'vation de Tespèce. En serait-il ainsi si les Monères pouvaient se produire spontanément ? La faculté de la reproduction n'est pas une preuve absolue contre la génération spontanée, mais elle est tout au moins une forte présomption, et si l'on se souvient que les expériences les plus précises ont prouvé que les Monères qui déterminent les fermentations ne proviennent jamais que de Monères semblables à elles, contenues dans les substances qui fermentent, on est en droit d'étendre ces conclusions aux Monères à protoplasme diffluent et de répéter, avec Cuvier et Huxley : La vie seule engendre la vie. Loin d'infirmer cette proposition fondamentale, l'histoire des Monères ne fait que la confirmer. Le phénomène de l'apparition de la vie a été un phénomène de même ordre que celui de l'apparition de la matière et comme sa continuation. Il n'y a pas de raison pour que l'un se renouvelle aujourd'hui plutôt que l'autre.

La vie s'est montrée dès le début avec une grande variété : nous avons vu comment cette autre proposition importante se concilie

LES MONÈHES. SI

avec les idées sur la contÎYitiité des pïrénomènes qui s(yiit aujourd'hui la base philosophi<ïire 'èe te science. L'histoire des Monères noois permet de comprendre en q«oi pouvait consister la variété primitive des substances vivantes, indiquée d^éjà par ta théorie qui voit dans la vie une forme particulière du mouvement. La catise première de cette variété est de même ordre que celle de la variété des éléments chimiques.

Enfin les êtres vivants ont apparu à F état d'individus ayant une grandeur déterminée et fort petite, phénomène que permet encore de prévoir Fassimilation que nous avons faite entre les mouvements qui ont produit les premiers protoplasmes et ceux qui ont produit les atomes. L'histoire des Monères n'est encore qu'une démonstration de cette dernière proposition.

Le développement des deux Règnes organiques est tout entier dominé par ces trois prémisses.

Les êtres vivants élémentaires ne dépassant pas une taille presque toujours microscopique ne pourront en conséquence former les animaux et les végétaux de grande taille que nous connaissons qu'à la condition de s'associer en nombre considérable. C'est la cause première de V Organisation,

Les protoplasmes ont apparu à l'état d'êtres individuels, indépendants ; c'est pour eux une qualité fondamentale : même en se groupant en vastes sociétés ils ne pourront perdre leur individualité, qui fait partie de leur essence. Nous retrouvons ainsi le principe de V Indépendance des éléments anatomiques^ sur lequel s'appuie la physiologie expérimentale tout entière.

Tout individu protoplasmique procède d'un individu protoplasmique : donc, tous les éléments associés pour constituer un organisme proviennent d'éléments vivants antérieurs; aucun d'eux ne saurait se former spontanément dans les humeurs de l'économie. Autrement dit : Toute cellule procède dune celltUe, C'est le principe fondamental de l'embryogénie et de l'histologie.

Nous sommes ainsi amenés à concevoir tout organisme comme une association nombreuse d'individus, ayant vis-à-vis les uns des autres une réelle indépendance, et formant la [postérité d'un individu primitif, analogue à chacun d'eux.

EovoifD Perrieb. 6

Toutefois les éléments qui constituent les organismes ne sont pas des Monères : ce sont des êtres plus compliqués, des cellules. Entre le premier organisme et la Monère la plus élevée, il y a donc une étape à parcourir.

Gomment cette étape a-t-elle été franchie ? C'est ce que nous allons maintenant rechercher.