LINÉAIRES

Imaginons une colonie composée d'individus placés bout à bout, en ligne droite, formant par conséquent une série linéaire ; ainsi que le faisait déjà remarquer en 1865 M. de Lacaze-Duthiers, dans Tune de ses leçons au Muséum d'histoire naturelle (1). une telle disposition favorisera plus que toute autre les rapports réciproques des individus et tendra à établir entre eux une union de plus en plus intime. Une rapide comparaison avec les colonies que nous avons déjà étudiées suffira pour établir jusqu'à l'évidence cette proposition.

Ces colonies peuvent être ramenées à deux types essentiels : elles sont irrégulières, le plus souvent rameuses, ou bien formées d'individus disposés comme autant de rayons autour d'un centre. Dans le premier cas, en dehors des communications qui s'établissent d'ordinaire entre les cavités digestives, les rapports d'un individu déterminé avec ses voisins sont purement accidentels ; ils n'ont tout au moins rien de nécessaire. Un individu donné peut se mouvoir à sa guise, sans que ses compagnons soient le moins du

(1) Revue des cours scientifiques du 28 janvier 1865.

monde affectés par ses mouvements. Dans certains cas, soit pour se contracter, soit pour s'étendre, il est forcé de prendre un point d'appui sur ses voisins et réagit par conséquent sur eux ; mais toute adhérence contractée par lui avec un corps solide a pour effet de neutraliser ces réactions et d'isoler ainsi complètement les uns des autres les membres de la colonie. D'ailleurs chaque individu chasse et digère pour son compte et quand les sucs élaborés pour la nutrition sont mis en commun, ils ont toujours à suivre pour arriver à leur destination une voie plus ou moins compliquée. Les réactions même qu'un membre de la colonie peut exercer sur ses semblables rayonnent autour de lui, se divisent en courants multiples et s'épuisent d'autant plus vite que ces courants sont plus nombreux et que les individus qu'ils doivent atteindre sont plus éloignés les uns des autres ; leurs effets sont nécessairement incertains et irréguliers en raison même de la disposition irrégulière des individus de la colonie.

Dans une colonie rayonnée lesliens sont déjà plus intimes; mais là encore la disposition est peu favorable au développement d'une personnalité élevée. S'il existe un individu central, cet individu est immédiatement en rapport avec tous ceux qui sont rangés en cercle autour de lui ; mais ces derniers peuvent demeurer presque indépendants les uns des autres, n'être en communion que sur une partie de leur étendue ou seulement même par Tintermédiaire de l'individu central. Les dactylozoïdes d'un Millépore, d'un Stylaster, les tentacules d'un Coralliaire se contractent ou s'épanouissent isolément, sans que leurs voisins en aient nécessairement conscience.

11 en est tout autrement dans une chaîne rectiligne d'individus. Les deux individus terminaux jouissent bien d'une certaine indépendance ; s'ils sont libres de toute adhérence avec le sol, ils peuvent se rétracter sur eux-mêmes, se replier dans tous les sens, sans réagir sur les individus intermédiaires ; mais il suffit qu'un de leurs points devienne fixe, même temporairement, pour que tous les individus de la chaîne ressentent nécessairement les moindres mouvements des parties situées entre eux et le point fixe. Tout mouvement de contraction du premier individu, en arrière de ce

point, a pour effet de ramener vers lui la chaîne entière des membres de la colonie ; tout mouvement d'expansion refoule, au contraire, cette même chaîne en arrière. Que Fun des deux individus terminaux se déplace, il traîne nécessairement après lui tous ses compagnons et les force à se déplacer de la même quantité ; quant aux individus intermédiaires, aucun de leurs mouvements ne peut passer inaperçu pour le reste de la colonie ; qu'ils se resserrent ou s'étalent, ils rapprochent ou écartent inévitablement tous les individus entre lesquels ils sont compris ; les adhérences passagères ou permanentes qu'ils peuvent contracter avec les corps environnants, ne changent rien à ces réactions, et la production de charpentes solides pouvant servir de points d'appui aux parties molles, est même impuissante à les supprimer : chacun des individus constituant la colonie doit donc arriver très vite, par une sorte de nécessité mécanique, à avoir conscience de l'existence de ses coassociés.

Entre les diverses cavités des membres de la colonie, les communications s'établissent comme d'elles-mêmes ; tous les fluides sont mis en commun ; la moindre pression exercée par l'un des individus, détermine aussitôt en eux des mouvements qui se transmettent, sans aucune déperdition de force, d'un bout à l'autre de la colonie et de tels mouvements contribuent encore à faire naître entre tous ses membres la communauté des sensations. Presque fatalement la colonie est donc amenée à cet état d'unité psychologique qui fait d'elle ce que nous nommons un individu.

Les organes de même nature sont, d'ailleurs, dans les meilleures conditions possibles pour se fusionner par le fait seul de leur accroissement et pour se transformer en organes coloniaux. C'est ainsi, par exemple, que les tubes digestifs des divers individus placés bout à bout n'ont qu'à s'ajouter l'un à l'autre pour former un tube unique, dont les segments demeurent plus ou moins reconnaissables et qui devient le tube digestif de l'individu composé. Les aliments avalés par les individus terminaux peuvent passer, sans que rien les arrête, dans le tube digestif des autres, céder la place à un nouveau bol de matières nutritives, de sorte que ces individus peuvent théoriquement avaler de nouvelles substan-

ces tant que le tube digestif commun n'est pas rempli. D'autres bouches que les leurs sont inutiles car, marchant les premiers, plus libres dans leurs mouvements que leurs compagnons forcés de suivre leur trace, ils suffisent à s'emparer, partout où ils passent, de tout ce qui peut servir à Talimenlation de la colonie : des bouches multiples gêneraient même le fonctionnement du tube digestif commun, soit en offrant une issue à des matières incomplètement élaborées, soit en facilitant l'obstruction de l'intestin par suite du conflit des aliments ingérés par un individu donné et ceux qui le précèdent. La sélection naturelle a dû faire, en conséquence, disparaître rapidement les bouches accessoires et conserver seulement celles des individus terminaux.

Ces individus ne sont pas eux-mêmes absolument équivalents entre eux ; l'un d'eux, plus ancien, s'est trouvé, de ce chef, investi des fonctions de mouvoir et de nourrir la jeune colonie quand elle n'était encore qu'une partie de lui-même. Obligé de chercher et d'ingérer la nourriture de tous, on pourrait presque dire d'avoir pour tous de l'initiative, s'avançant toujours le premier, traînant à sa suite la chaîne plus ou moins longue de sa progéniture, portant seul une bouche, la première bouche qui se soit formée, c'est lui qui détermine Vavant de la colonie. Seul il peut choisir la route à suivre, aller en avant ou reculer, modifier l'allure de la colonie, en accélérer ou ralentir les mouvements ; il doit donc être à chaque instant informé des dangers que peuvent courir chacun de ses membres. A lui doivent aboutir toutes les impressions; à lui, de les apprécier et de réagir en conséquence : plus que tout autre, il a besoin d'un appareil tactile d'une grande finesse, d'organes des sens multiples et variés, son système nerveux doit donc prendre un développement considérable. L'individu le plus ancien, l'individu antérieur devient donc, par la force des choses, l'individu prédominant, au point de vue des fonctions de relations : il s'empare des organes les plus délicats, revêt une forme de plus en plus différente de celle de ses compagnons et, seul ou associé à quelques-uns d'entre eux, finit par prendre la direction de la colonie tout entière. Mais, des lors, qu'est-il autre chose sinon ce que nous nommons une tête ?

La colonie est désormais un individu parfait; la plupart des Annélides, les curieux Péripates de rhémisphère austral, les Myriapodes nous montrent d'une façon frappante les traits prévus de colonies ainsi constituées.

Des modifications intérieures de haute importance viennent encore accuser cette transformation. C'est une règle générale dans les organismes, que lorsque deux tissus vivants, de même nature, arrivent à se rencontrer et à se presser Tun contre l'autre, ils se soudent. Deux hydres maintenues en contact par leur peau se greffent l'une sur l'autre ; une hydre retournée introduite dans une hydre normale, de manière que les deux entodermes soient en contact, se fusionne avec elle, ce qui n'aurait pas eu lieu si elle n'avait pas été retournée, l'exoderme de l'une se trouvant alors en contact avec l'entoderme de l'autre ; des organes qui apparaissent dans les embryons, pairs et symétriques, se transforment par un phénomène analogue, en organes impairs et médians. C'est le fondement, très réel de la loi d'attraction du soi pour soi de Geoffroy Saint-Hilaire. Ces soudures peuvent se manifester aussi bien dans le sens longitudinal que dans le sens transversal. Ainsi des organes se répétant par séries linéaires doivent, par le progrès même de leur croissance, arriver à se fusionner; ils forment alors des unités d'un nouvel ordre, de petits domaines indépendants dans

colonie. Grâce aux adhérences nouvelles qu'ils ont contractées, les organes soudés entre eux peuvent s'éloigner plus ou moins des individus desquels ils dépendent pour se rapprocher des organes semblables des autres individus; de la sorte, un organe compact, véritable unité physiologique, peut se substituer à une série d'organes primitivement indépendants : l'anatomie ou l'embryogénie comparées pourront seules dévoiler son origine première. L'histoire des métamorphoses des Insectes est pleine de transformations de ce genre. On peut voir, en particulier, le système nerveux des larves se concentrer graduellement chez l'adulte, les ganglions quittant les anneaux qui leur correspondent pour se réunir dans le thorax ou l'abdomen en masses plus ou moins volumineuses.

Viennent maintenant la division du travail physiologique et les modifications de formes qui en sont la conséquence, les différents

individus pourront prendre chacun un rôle particulier et revêtir des caractères appropriés. La colonie se divisera en régions comme chez certaines Annéhdes, chez les Crustacés et les Insectes; certaines parties s'isoleront davantage de leurs voisines ; d'autres au contraire pourront se fusionner presque complètement, comme cela arrive chez les Araignées ; la colonie pourra revêtir, en un mot, toutes les apparences que manifestent les animaux de la classe des Annelés ou de celle des Arthropodes.

La disposition relative des différents membres d'une colonie linéaire rend tellement facile sa transformation en individu que cette transformation a dû se produire de très bonne heure et presque dans tous les cas. De là deux conséquences :

Les colonies dans lesquelles les individus sont demeurés indépendants doivent être relativement rares aujourd'hui.

Les individus résultant de la transformation de ces colonies, a^ant apparu de bonne heure, se montrant d'ailleurs éminemment perfectibles, doivent s'être élevés plus haut dans la série zoologique. C'est en effet ce que nous aurons bientôt à constater.

Mais, dira-t-on, comment ont pris naissance les colonies Unéaires elles-mêmes? Quelles causes ont présidé à leur formation? II semble qu'on puisse en rendre compte d'une façon satisfaisante et cependant fort simple.

La plupart des êtres que nous avons étudiés jusqu'ici dérivent de larves ou d'embryons agiles, de forme presque sphéroïdale. nageant avec facihté à l'aide des cils vibratiles dont ils sont revêtus, dans un liquide de densité presque égale à la leur. Plus lourds, ces embryons ne pourraient se soutenir au moyen de leurs rames légères et leur existence se passerait forcément au ras du sol. Le cas a dû se présenter. Mais cette simple augmentation de densité des embryons entraîne avec elle d'autres conséquences importantes. Les tissus n'étant plus supportés de toutes parts par la poussée du liquide ont dû s'affaisser sur eux-mêmes; le frêle animal a dû s'aplatir, et passer d'une forme symétrique par rapport à un axe à une forme symétrique par rapport à un plan : ainsi est née ce que l'on nomme la symétrie bilatérale^ celle qui caractérise les animaux formés de deux moitiés telles que notre moitié droite et

notre moitié gauche. En outre, la nécessité de rechercher sa nourriture a forcé Tembryon ainsi modifié, à maintenir constamment tourné vers le sol son orifice buccal : il était dès lors évidemment avantageux que cet orifice au lieu de demeurer terminal, se transportât sur Tune des faces du corps ; cette face était fatalement destinée à derenir celle par laquelle Tanimal reposerait sur le sol ; les deux faces de Tembryon ont donc cessé d'être semblables. Tune est devenue la face dorsale^ Tautre la face ventrale. Cette même nécessité de la recherche de la nourriture imposait fi l'animal l'obligation de se mouvoir presque toujours dans la direction où se trouvait sa bouche et de porter celle-ci constamment en avant : un côté antérieur et un càié postérieur ont été déterminés de la sorte et, par conséquent, les deux moitiés symétriques du corps sont devenues, l'une la moitié droite, l'autre la moitié gauche.

Tout cela s'enchaîne nécessairement.

Ces diverses régions du corps que nous pouvons aujourd'hui facilement reconnaître et dénommer, dont nous pouvons même indiquer l'origine dans l'hypothèse que nous avons admise, n'ont plus au contraire rien de déterminé dès que nous en sortons. Une éponge, une hydre, une anémone de mer, une ascidie même, n'ont, à proprement parler, ni dos, ni ventre, ni droite, ni gauche. Cela est si vrai que les principaux anatomistes qui se sont occupés des ascidies, Savigny, M. H. Milne-Edwards, M. de Lacaze-Duthiers ont chacun désigné sous ces noms des parties totalement différentes (1).

La symétrie bilatérale a été parfois considérée comme un signe de perfection chez les animaux. Ce que nous venons de dire montre qu'elle peut s'accorder parfaitement avec un degré de simplicité

(I) Savigny considère les siphons d'une ascidie comme formant son côlé antérieur j cl le siphon excréteur comme ventral; M. H. Milne-Edwards adopte, quant au côté antérieur, les idées de Savigny ; mais pour lui le siphon excréteur est dorsal ; M. de Lacaze-Duthiers considère aussi ce siphon comme dorsal; mais les deux siphons déterminent, à son avis, le côté postérieur de l'ascidie, ce qui est tout à fait logique quand on veut comparer une ascidie à un mollusque acéphale. Huxley tourne la difficulté en distinguant simplement un côté nettraly déterminé par la présence du ganglion nerveux et un côté hœmal, déterminé par la présence de l'endostyle et du cœur.

extrême de Torganisme. Son apparition n'en a pas moins été un fait important dans Thistoire du règne animal. La symétrie bilatérale, si elle n'est pas un sigyie de perfection^ a été sûrement une cause de perfectionnement^ et c'est pourquoi on la retrouve dans les plus élevés des animaux. C'est elle, en effet, qui a déterminé l'apparition des colonies linéaires dont nous avons montré tout à l'heure l'exceptionnelle perfectibilité.

Revenons à l'organisme simple que nous pouvons considérer comme le type primitif, le type élémentaire de l'animal à symétrie bilatérale. Comme tous les organismes de son rang, il est doué de la faculté de reproduction asexuée : des êtres nouveaux peuvent bourgeonner sur lui ; mais se trouve-t-il à cet égard dans les mêmes conditions que les hydres ? Sa progéniture peut-elle apparaître en un point quelconque de son corps? L'examen des rôles différents que sont appelées à jouer les régions antérieure et postérieure, droite et gauche, dorsale et ventrale de l'animal, montre qu'il ne saurait en être ainsi. La région antérieure doit demeurer extrêmement mobile pour explorer le sol et découvrir les matières alimentaires ; les côtés sont constamment agités par les mouvements nécessaires à la locomotion et doivent demeurer libres d'exécuter ces mouvements ; la face ventrale appuie sur le sol dont elle doit embrasser les moindres anfractuosités et dont elle ne saurait être séparée sans nuire à la sûreté de la progression ; sur la face dorsale les bourgeons devraient, pour s'élever, lutter contre la pesanteur à laquelle nous avons vu céder cependant les tissus de Tanimal, ce qui impliquerait contradiction. Tout animal chez qui la reproduction s'effectuerait dans ces diverses parties serait mis, par cela même, dans des conditions désavantageuses et par conséquent menacé de mort. La partie postérieure du corps, qui n'a aucun rôle actif à jouer, demeure donc seule parfaitement libre de produire des individus nouveaux ; les tissus s'y trouvent dans un état de tranquillité relative qui favorise leur accroissement régulier et les phénomènes plus ou moins compliqués de leur évolution. Les jeunes organismes qui viennent s'ajouter dans cette région à l'organisme primitif, cessent rapidement d'être une gêne pour devenir au contraire des auxiliaires; ils prennent leur part du travail de la loco-

motion, du travail de la digestion, et produisent bientôt, à leur tour, de nouveaux individus dans les mêmes conditions. Chaque individu venant, par une inévitable nécessité physiologique, se placer dans le prolongement de ses aînés, la colonie linéaire se trouve fondée.

On peut donc considérer ce genre de colonies comme engendré par la symétrie bilatérale ; celle-ci résulte, de son côté, d'un simple accroissement dans la densité des organismes amenés à ramper sur le sol, au lieu de nager librement ou de se fixer. S'il est vrai que la production des colonies linéaires ait été pour les organismes une cause décisive de progrès, quels effets splendides ont été la conséquence de ce fait, en apparence, si simple et si peu important : l'accroissement de poids d'un faible amas de cellules !

L'histoire des Vers inférieurs vient donner une saisissante réalité à ces vues théoriques. Il serait difficile de donner une définition précise et rigoureuse de ce que les naturalistes actuels entendent par ce mot Ver, plus ancien que la science et qui rappelle à l'esprit tout ce qui est infime, tout ce qui rampe sur les fonds limoneux des mers ou dans la vase des cours d'eau. Depuis Linné, la classe des Vers n'a cessé d'être le capharnaûm où les naturalistes rassemblent pêle-mêle tout ce qu'ils ne peuvent avec quelque certitude classer ailleurs : Linné y plaçait les Mollusques ; Cuvier y laissa des Crustacés ; on classe souvent encore dans ce groupe les Bryozoaires et même les Tuniciers. Quoi qu'il en soit, le^Ver est essentiellement, dans le langage ordinaire, un animal libre, plus ou moins allongé, rampant, symétrique, d'organisation très inférieure; c'est bien l'être hypothétique dont nous avons dans les pages précédentes retracé les caractères et qui a dû fournir les premières colonies linéaires.

Mais nous ne devons pas demeurer dans les abstractions ; nous devons indiquer d'une façon précise les formes auxquelles nous faisons allusion, si elles existent encore dans la nature. Or, on reconnaît sans peine leurs analogues dans les animaux qui ont été réunis sous la dénomination commune de Turhellariés, Là l'organisation semble d'une simplicité extrême : point de membres, ni de régions du corps distinctes (fig. 84) ; pour organes locomoteurs,

de simples cils vibratiles d'une finesse excessive, recouvrant d'une façon continue tous les téguments ; une forme aplatie ; une bouche située sur la face ventrale et généralement vers la partie antérieure du corps ; un intestin presque toujours terminé en culde-sac, réduit par conséquent à une simple poche plus ou moins développée; des organes des sens rudimcntaires ; des viscères enchevêtrés les uns dans les autres; Tintestin et la paroi du corps reliés par des tissus compacts, ne laissant entre eux aucun intervalle semblable à celui qui existe chez les animaux supérieurs : voilà tout ce que révèle d'abord un examen superficiel. Malheureusement une étude minutieuse des TurbcUariés même les plus inférieurs ne tarde pas à montrer que ce sont là des animaux déjà très éloignés du point de départ que nous avons supposé. Les téguments forment, en réalité, une couche parfaitement distincte, bourrée de bâtonnets qu'on a souvent comparés aux nématocystes des Acalèphes : au-dessous d'eux se succèdent quatre couches alternativement transversales et longitudinales de véritables fibres musculaires, entremêlées de pigments diversement colorés ; puis vient un tissu réticulé, contenant un assez grand nombre de corps glandulaires et remplissant tout l'intervalle qui sépare les muscles tégumentaircs de Fintesfin. C'est dans les mailles de ce tissu que s'intercalent le système nerveux et ses rameaux délicats ; d'innombrables arborescences vasculaires constituent un appareil d'excrétion dont les branches maîtresses s'ouvrent tantôt directement à l'extérieur, tantôt dans une gaine particulière qui enveloppe Tœsophage ; c'est encore dans ces mailles que se rencontrent les diverses parties de l'appareil de la génération (fig. 84, n^ I). Celui-ci est d'une complication particulièrement remarquable. A l'exception des Némertes, la plupart des Turbellariés sont hermaphrodites. L'appareil mâle comprend chez eux tantôt un grand nombre de testicules, tantôt deux seulement dont le produit, accumulé souvent dans une vésicule séminale, est porté à l'extérieur par un organe copulateurde forme variable. Outre l'ovaire, l'appareil femelle se compose, en général, de deux glandes volumineuses chargées de sécréter des éléments nutritifs qui viennent se déposer autour de l'œuf, avant que celui-ci ne s'enferme dans une coque, d'une poche copulatrice

où la semence est conservée après Taccoupleinent, enfin d'un utérus où Fœuf fécondé séjourne quelque temps avant la ponte et accomplit parfois une partie de son développement.

Voilà donc des animaux fort compliqués, ne rappelant en rien la grande simplicité des hydres auxquelles on serait tenté de comparer le Ver primitif, fort éloignés par conséquent de ce prototype. La forme générale du corps a bien été conservée ; mais les organes

Fig. 84. — TURBELLAHIëS. — 1. Polycelis pallidus (grossi 3 fois) : a, œsophage; b, pharyax ; e, bouche; (2, estomac; e, ramiGcations du tube digestif; /*, ganglion nerveux et nerfs qui en partent; g, eanaux déférents aboutissant aux testicules répandus dans les tissus et représentés sur la figure par des cercles ombrés; A, vésicule séminale; ?, organes copulateurs; k^ matrice; /, poche copulatrice ; m, orifice génital femelle. — 2. Vortex /nspidus, Claparëde (grossi 300 fois) : o, bouche suiTJe des deux yeux ; ph, pharynx ; i, intestin terminé en cul-de-sac ; p, spicule copulateur ; pt, orifice génital.

internes ont subi de tels perfectionnements, que Ton pourrait s'attendre à la disparition presque complète des propriétés premières des ancêtres ; l'appareil de la reproduction sexuée présente en particulier un tel luxe de développement que Ton devrait craindre,

Edmo.nd Perrier. 27

par une compensation naturelle, Textinction définitive de la reproduction asexuée.

Il n'en est rien cependant. Dans quelques types remarquables, cette faculté s'est heureusement conservée avee ses caractères typiques. Elle a été observée par divers naturalistes dans les formes les plus variées de Turbellariés inférieurs, en particulier chez les Catenulalemnœ^ Dugès {i)^Strongylostomum cœrulescens^ OErsted, Microstomum linearej OErsted. (2), Microstomum giganteum^ Hallez (3), Stenostomum leucops et unicolor^ Oscar Schmidt (4), Alaurina proliféra, Busch, (5), Alaurina composila, Mecznikoff(6). D'après les recherches les plus récentes, celles de M. Hallez, chez le Microstomum gignnieum, un individu isolé, d'abord simple, arrivé à une certaine taille, est divisé en deux parties par une double cloison se produisant entre le tiers postérieur et les deux tiers antérieurs de sa longueur (fig. 85, n* 1, oj, <w); le tiers postérieur devient peu à peu un individu nouveau ; mais il ne se sépare pas tout d'abord et ne tarde pas à se segmenter à son tour exactement comme son aîné ; en même temps celui-ci éprouve une nouvelle segmentation, de sorte que l'on a bientôt une chaîne de quatre individus placés bout à bout. De ces quatre individus deux seulement, les plus anciens, possèdent des bouches (même fig. m) ; plus tard les bouches des deux autres apparaissent (iw,), mais déjà tous les individus se sont segmentés et on les voit sépaf es les uns des autres par de jeunes individus sans bouche qui portent à huit le nombre des segments de la chaîne. Ce

(i) Dugès, Recherches sur V organisation et les mœurs des Planariés; Annales des Sciences naturelles, l'" série, l. XV, 1828, — et Aperçu de quelques observations nouvelles sur les Planaires et plusieurs genres voisins ; Annales des Sciences naturelles, 1'® série, t. XXI, 1830.

(2) OErsted, Entwurf einer systematische Eintheilung und specialiscke Beschreibung der Plattwùrmcrj Copenhague, 1844.

(3) Hallez, Contributions à Vhistoire naturelle des Turbellariés; Travaux de l'Institut zoologique de Lille, fascicule II, 1S79.

(4) Oscar Schmidt, Die Rhabdccœlen Strudelwiirmer dessùssen Wassers; léna, i848.

(5) Busch, Beobachtungen Hier wirbellose TAwrc, Berlin, 1851.

(6) Mecznikoff, Zur Naturgeschichte der Turbellaiien ; Archiv fûP Naturgeschichte,t. XXXI, 1865.

CONSTITUTION DBS COLONIES LINÉAIRES. 4li nombre n'est généralement pas dépassé; quelquefois cependant, chez le Vortexiineare, une nouvelle division s'opère et Ton a alors une colonie de seize individus (fig. 85, nM).

Tig. 85. — 1. Colonie linéaire de Microstomum lineare, formé de 16 individus, à quatre étals de dé- Tcloppement, grossie 20 fois environ. 1, II, lit, IV, les individus de chacune des quatre générations qai eonstitnent la colonie ; as, as, cloisons de 4« et de 3« génération ; m, m|, m2, bouches de différents iges; a, fossettes vibratiles et «, yeux de l'individu le plus âgé; p, extrémité postérieure effilée da Tindividu primitif. — 2. Cysticerque d'un cestoïde (Tetrarhynque), grossi 15 fois. ^ Tindividu caduc ordinairement Tésiculaire résultant de la méUmorphose de l'embryon ; S, le Seolex, ou télé, produit par bourgeonnement sur l'individu E j o, ventouses du Scolex ; ;, les trompes armées de crochets, caractéristiques des Tétrarhynques ; p, poches dans lesquelles elles ■c Ntraeteot; r, vaisseaux excréteurs; y, vésicule excrétrice. — 3. Hexacanthe ou embryon à six crochets des cestoides, grossi 200 fois.

La chaîne se brise bientôt d'une façon d'ailleurs fort irrégulière, tantôt en son milieu, tantôt en deux tronçons inégaux comprenant chacun un nombre variable d'individus.

Évidemment nous sommes fort près du mode primitif de reproduction. Les bourgeons se forment bien à la partie postérieure du corps, comme la théorie l'indique ; tous les individus qui se succèdent sont absolument équivalents ; tous se ressemblent d'une façon complète ; il n'y a entre eux aucun lien physiologique permanent, aucune subordination. Les colonies de Microstomes, ji part leur disposition linéaire, sont exactement comparables aux colonies temporaires des Hydres d'eau douce. Les unes ne sont pas plus élevées que les autres dans l'échelle sociale. Mais, sans nous éloigner beaucoup des Turbellariés, nous allons trouver un autre groupe de Vers dans lequel les colonies prennent un caractère individuel bien nettement dessiné.

On a donné le nom général de Trématodes à des vers parasites qui s'attaquent à peu près à tous les groupes d'animaux, sont ordinairement munis de ventouses analogues à celles des Sangsues et dont le corps est souvent aplati comme une feuille. Deux espèces, bien connues sous le nom de Douves du foie, se logent dans les canaux biliaires du mouton et déterminent parfois chez cet animal une grave maladie, la cachexie aqueuse, dont les ravages ont été souvent une cause de ruine pour les éleveurs. Une curieuse espèce, à tissus plus épais, le Gasirodiscus Sonsmoni (fig. 86) récemment découvert, habite, dans certains pays, Finteslin du cheval. Les Douves et les autres Trématodes présentent avec les Turbellariés en générai les plus étroites analogies; leur forme extérieure est sensiblement la même ; leur tube digestif se divise en eux branches arborescentes (fig. 87, nM, b, e), mais leur appareil excréteur et surtout leur appareil de la génération reproduisent presque dans leurs moindres détails les dispositions propres aux Turbellariés à tube digestif droit. Les Trématodes sont de véritables Turbellariés devenus parasites et chez lesquels les cils vibratiles des téguments ont disparu. Ces délicats organes locomoteurs ont été remplacés par des ventouses souvent munies de crochets, mieux appropriées à la vie sédentaire que mènent des parasites.

Les Trématodes diffèrent encore des Turbellariés parce qu'ils ont conservé à un haut degré le pouvoir de reproduction par voie agame, pouvoir qu'ils exercent dans des conditions toutes

particulières. Ils peuvent former des colonies, et ces colonies, d'un ordre relativement élevé, tout le monde les connaît : leur type n'est autre chose que le Ver solitaire, le Ténia. Les Tréma todes vivant en colonie constituent une classe nombreuse de parasites, celle des Vers rubannés ou Cestoïdes, dont les représentants vivent aux dépens de presque toutes les espèces d'animaux vertébrés et n'épargnent même pas les Oiseaux-Mouches (1).

Que Ton compare un anneau encore jeune de Ténia à un Trématode adulte, il sera facile dW reconnaître tous les organes qui

Fig. 86. — TRÉM4T0DBS. — Gastrodiscus Sonêinoni, Cobbold; grossi 4 fois. — N» 1, fac«^orsale ; 0* 2, face Tentrale montrant la bouche, Torifice génital, la Tentouse postérieure et les nombreuses petites l'entootes, caractéristiques du genre, qui sont disséminées sur sa surface épanouie en disque .

constituent ce dernier (fig. 87, n** 1 et 2). Le tube digestif, si tant est qu'il existe, a subi à la vérité une transformation profonde ; mais il existe un appareil excréteur bien caractérisé, et Ton retrouve Irait pour trait dans l'appareil génital les dispositions si particulières que montre l'appareil correspondant des Trématodes et des Turbellariés. Chaque segment possède en propre un double appareil reproducteur, indépendant de celui de ses voisins ; l'appareil mâle est pourvu de son appareil copulateur spécial ; l'appareil

(I) M. le D' Camille Viguier, actuellement professeur à l'école supérieure des sciences d'Alger, a trouvé dans le tube digestif d'un oiseau-mouche de risthme de Panama un Cestoïde parfaitement caractérisé qui a été malheureusement desséché par accident, mais dont les débris ont été néanmoins conservés dans les collections du Muséum. C'est sans doute avec les petits insectes dont elles se nourrissent que ces délicates créatures avalent le jeune Téaia qui se développera plus tard dans leur intestin.

42â LES COLONIES ANIMALES.

femelle, construit avec la complication ordinaire, ne manque pas davantage de son orifice externe. Les anneaux d'un Ténia ne sont donc pas de simples parties d'un tout organique indivisible : ce sont de véritables individus, des organismes autonomes, ayant encore actuellement leurs analogues vivant à Tétat solitaire. Ces

Fig. 87. — Comparaison d'un Trématode et d'un anneau de Cestoïde. — 1. Trématode: b, pbannx; ff œsophage et tube digestif; f, Tésicule terminale de l'appareil rénal ; g^ orifice de cette Tésicak; I, k, If ramifications des vaisseaux de l'appareil rénal ; n, glandes annexes de l'appareil génit^ femelle; o, région où le produit d.* ces glandes s'unit à l'œuf et aux zoospermes, aTant la pin^i /), ovaire ; r, poche copulatrice ; i, s, /, m, malrice; t>, glandes mAles ; vo, canaux déférents. — 2- ^■' neau ou progloitis de Cestoïde : a, glandes màlcs ; b, c, canaux déférents ; «, poche renfenatat l'organe copulateur ; l, organe copulaleur ; g, orifice de l'appareil génital femelle ; A, poche cop>* hitrice; m, ovaire; n, conduits des glandes accessoires de l'appareil femelle (deatoplasmigèoe) ; o, ces glandes accessoires ; p, q, matrice ; r, vaisseaux représentant l'appareil rénal des Trématudes; s, paroi musculaire du corps; u, v, œufd.

anneaux ne sont pas, du reste, indissolublement unis les uns aux autres; arrivés à maturité, ils se séparent spontanément de la colonie dont ils faisaient partie pour vivre plus ou moins longtemps d'une vie indépendante ; ils se meuvent souvent alors avec plus

d agilité que lorsqu'ils étaient unis à leurs compagnons, ils peuvenl encore se nourrir et grandissent même parfois d'une façon considérable.

Enfin, s'il était besoin de démontrer davantage le caractère colonial des Ténia, on pourrait encore invoquer Textrême variabilité

Fig. 88. — CBSTOIDES. — 1, DutMersia exparua, Ter soUuire d'un lézard (Varan à deux bandes); Ct ^ teolex ou iéte de ce Cestoïde ; o, orifice inférieur des deux ventouses, élargies en éventail qui forment ce Scolex (grossie 2 fois). — 2. Scolex ou tète du Solenophorus megacephalu» du Python (grossie S fois) ; o, orifice inrérieur, o, orifice supérieur des ventouses du seotes ; v, b, e, les trois vaisseaux latéraux qui mettent les proglottis en rapport les uns avec les autres; r, réseau vaseulaire qui dans le scolex fai t communiquer entre eux tous les vaisseaux (d'après les dessina de M Poirier. — 3. Un anneau ou proglottis du même Solenophorus (grossi 3 fois) ; a, vaisseau communiquant par un gros vaisseau transversal avec le vaisseau symétrique ; b, vaisseau intermédiaire ne communiquant a-vee les précédents que dans le scolex ; e, vaisseau externe donnant naissance dans chaque anneau à une branche (f, qui fournit à son tour le léseau superficiel; e, o, m, orifices de l'appareil génital (d'après les dessins de M. Poirier).

que Ton observe dans le nombre des anneaux suivant les espèces. Dans quelques cas ce nombre est de plusieurs centaines ; mais, en revanche, le Tœnia echinococcus^ qui n'est guère plus gros qu'un

grain de mil et vit dans l'intestin du chien, ne possède jamais que deux anneaux, dont Tun représente la tête des Ténias ordinaires, et ces deux anneaux sont même confondus en un seul dans les Caryophyllmus^ parasites des Poissons.

Si nette que soit la distinction entre les divers individus qui constituent un ruban de Tœnia^ la colonie chez ces animaux n'en présente pas moins une tendance remarquable vei's l'unité. Il a fallu les remarquables travaux de P.-J. Van Beneden, professeur à rUniversité catholique de Louvain, pour détruire Tancienne opinion que chaque ruban de Cestoïde constituait un animal unique et cette opinion compte encore d'illustres partisans. Ne voit-on pas, en effet, dans un tel ruban, une partie spéciale par laquelle le parasite se fixe (fig. 85, s; fig. 88, n** 1, c et n* 2), qui ne présente jamais d'organes génitaux, porte toujours des ventouses, souvent une armature plus ou moins complexe de crochets, des taches oculiformes, une sorte de système nerveux central, et semble par tous ces caractères correspondre à une tète? Tous les anneaux ne sont-ils pas, d'autre part, unis entre eux par un système fort com- *plexe de canaux (fig. 88, n** 2 et 3) dont les uns sont chargés d'assurer l'égale répartition des matières alimentaires, tandis que les autres vont prendre partout, dans la colonie, les humeurs inutiles et les rejettent au dehors par un orifice situé à l'une des extrémités de la chaîne? Ces faits témoignent sans doute qu'une réelle unité physiologique s'est étabhe entre tous les anneaux d'une même ruban de Ténia ; mais nous savons qu'ils sont sans grande importance au point de vue de l'individualité même de ces anneaux. Dans une colonie d'Hydraires ou de Corallaires, les divers Polypes sont également unis par un réseau vasculaire extrêmement riche ; ni ce réseau, ni le polymorphisme si fréquent de ces animaux, n'empêchent de considérer leur ensemble comme une colonie.

Tel est le cas des Cestoïdes : la vie coloniale a permis chez eux une division du travail, suivie de polymorphisme. Tout ruban complet de Cestoïde se compose de deux sortes d'individus : 1* un individu asexué, le scolex^ qu'on appelle vulgairement la tète (fig. 85, S; 88, n* 1, c et n** 2), doué à un haut degré de la

faculté de se reproduire par bourgeonnement, servant en même temps à fixer la colonie dans l'intestin de son hôte; 2"* les proglottis ou cucurbitams (fig. 87, n* 2 et 88, n' 3), pourvus d'organes très développés de génération sexuée, mais incapables de se reproduire par bourgeonnement, correspondant aux indiïidus sexués des colonies d'Hydraires. L^ensemble du scolex et des proglottis peut être considéré comme une sorte d'individu auquel P.-J. Van Beneden a proposé d'étendre la dénomination de strobile^ rapprochant ainsi la colonie cestoïde de la colonie que produit en se segmentant le scyphistome des Méduses supérieures (1). Ce rapprochement est d'autant plus acceptable qu'un Ténia ne donne, comme le strobile des Méduses, l'illusion d'un animal unique qu'en raison de la disposition linéaire des parties qui le composent. Au fond, s'il est permis de comparer les chaînes de Turbellariés aux colonies temporaires des Hydres d'eau douce, les Cestoïdes ne s'élèvent guère au-dessus des colonies permanentes de Cordylophora ou d'Hydres marines dans lesquelles le polymorphisme est souvent même beaucoup plus considérable.

Malgré la locahsation de la faculté de bourgeonnement sur un seul individu, cette faculté s'exerce encore sur cet individu dans des conditions très voisines des conditions normales. Le scolex parait grandir sans cesse par son extrémité postérieure exactement comme le font les Microstomes, et les parties nouvelles qui se forment s'organisent successivement en segments distincts. La seule différence, c'est que ces segments une fois formés n'en produisent plus d'autres; de nouveaux anneaux ne viennent plus s'intercaler entre eux ; les proglottis se disposent donc naturellement à la suite les ans des autres, par rang d'âge, les plus jeunes refoulant incessamment les plus anciens plus loin du scolex. Les proglottis grandissent d'ailleurs, au moins pendant un certain temps, à mesure qu'ils TieiUissent; ils sont par conséquent d'autant plus larges qu'ils sont plus âgés ; de là la forme particuUère des colonies de Ténias qui ▼ont en s'élargissant presque régulièrement de leur extrémité dite antérieure à leur extrémité postérieure.

(i) Voir pages i97 et 198 et figure 37.

Les Cestoïdes, à leur état de parasite intestinal, ne forment que des colonies linéaires ; l'individu qui seul possède le pouvoir de reproduction agame, le scolex, ne donnant naissance à de nouveaux individus qu'à Tune de ses extrémités ; mais il est facile de montrer que cette localisation de la faculté de reproduction n'est qu'un phénomène secondaire, dû à des conditions particulières d'existence, une modification d'une faculté de reproduction plus générale et de donner ainsi une confirmation expérimentale à la théorie du mode de formation des colonies linéaires que nous avons exposée au début de ce chapitre.

Nous avons vu que, chez des organismes condamnés à ramper sur le sol, les nécessités de la locomotion avaient dû fatalement déterminer la production de colonies linéaires. Or ces nécessités n'existent pas pour des Vers parasites, au-devant de qui la nourriture vient d'elle-même, et pour qui la faculté de locomotion est, en conséquence, devenue inutile. Chez ces animaux la reproduction agame devrait donc s'exercer, comme chez les Hydres, sur toute la surface du corps. Mais les Cestoïdes descendent, comme les Trématodes, des Turbellariés, chez qui la reproduction asexuée s'est déjà localisée à la partie postérieure de l'animal. Ce caractère acquis ne pourra disparaître que sous l'influence persistante d'actions tendant à détruire l'effet de celles qui l'ont produit; on devra donc voir, chez les Cestoïdes, la reproduction asexuée se manifester successivement, sur toute la surface du corps ou seulement à l'une de ses extrémités, suivant que les circonstances extérieures seront plus ou moins favorables à l'un de ces modes de reproduction.

A rétat adulte, les Cestoïdes habitent l'intestin de leur hôte et, dans l'espace tubulaire où ils sont obligés de résider, il est avantageux pour eux de conserver la forme allongée propre aux colonies linéaires; la seconde hérédité se trouve favorisée par les circonstances, elle prend le dessus et la reproduction agame demeure locaUsée à l'extrémité postérieure du scolex. Néanmoins le nombre relativement considérable de Ténias monstrueux qu'on observe indique encore la lutte qui s'établit entre les deux tendances contraires; on rencontre souvent, en particulier, des Ténias dont les anneaux présentent une section triangulaire ou en forme

de croix, et qui résultent de la soudure de deux anneaux formés simultanément sur le scolex dans des directions différentes (1).

L'embryon des Ténias (fîg. 85, n* 3) va, au contraire, se loger, en sortant de Tœuf, au milieu même des tissus, parmi les fibres musculaires, au sein du parenchyme des glandes et jusque dans la substance du cerveau. Là, il se transforme en une vésicule qui, chez certaines espèces, peut atteindre la grosseur d'un œuf, produit un ou plusieurs scolex pouvant s'abriter dans sa cavité, et forme ce qu'on appelle un cysticerque (fig. 85, n** 2). A la place où il s'est produit, le cysticerque demeure immobile, attendant qu'un accident le fasse pénétrer dans le tube digestif de l'hôte qui doit le nourrir pendant les dernières phases de son développement.

Dans une telle situation, le bourgeonnement linéaire ne serait évidemment d'aucun avantage pour le jeune animal. Toutes les parties de son corps sont également favorables à la production de nouveaux individus; il n'y a pas de raison pour qu'il s'allonge dans un sens plutôt que dans un autre, et l'on voit alors, dans un assez grand nombre de cas, les conditions les plus anciennes de la reproduction, réapparaître par un cas remarquable d'atavisme. Chez le Cénure cérébral qui habite le cerveau ou la moelle épinière du mouton et provoque, chez cet animal, la singulière maladie connue sous le nom de tournis, l'embryon grandit assez pour atteindre la taille du poing et produit sur toute sa surface une foule de scolex destinés à devenir autant de Ténias dans l'intestin du Chien ou du Loup. M. P. Mégnin a récemment découvert dans les muscles d'une Gerboise une espèce de Cénure dans laquelle l'embryon transformé en vésicule produit par bourgeonnement, en des points quelconques de sa surface, un nombre plus ou moins considérable de vésicules nouvelles sur lesquelles naissent les scolex.

En 1877, un naturaHste de Grenoble, M. Alfred Villot (2), a trouvé sur les canaux biliaires d'un Myriapode, le Glomeris iimbattis^ les kystes des scolex de deux espèces de Ténias qui achèvent

(1) Léon Vaillant, Bulletin delà Société philomathique, 18Ô9.

(2) Comptes rendus de V Académie des sciences, 1877, t. LXXXIV, p. 1097 et t LXXXV, p. 352 et 971 .

leur développement dans Tintestin des Musaraignes, le Teenia scalaris et le Tœnia pistillum de Dujardin. La vésicule résultant de la métamorphose de Fembryon s'enveloppe d'une membrane résistante et ces kystes, plus compliqués que les Cénures, non seulement produisent comme eux, sur toute leur surface, une multitude de têtes de Ténias, mais, comme le Cénure de la Gerboise, engendrent aussi un grand nombre de kystes nouveaux qui demeurent plus ou moins unis entre eux.

Cette faculté se retrouve encore à un plus haut degré dans VÉchinocoque des vétérinaires qui produit chez les animaux domestiques et même chez Thomme, d'énormes tumeurs trop souvent mortelles. La paroi de ces Échinocoques est formée de deux membranes superposées, dont Tune externe, élastique, résistante, est simplement un appareil de protection, tandis que l'autre, interne, mince et contractile, produit sur toute sa surface de nouvelles capsules et une infinité de têtes de Ténias. C'est chez les Echinocoques qu'est portée au plus haut degré l'activité génétique de la vésicule qui provient de la métamorphose de l'embryon.

Un fait important de l'histoire de ces animaux semble indiquer bien nettement que la reproduction asexuée de la vésicule embryonnaire n'est pas une propriété nouvelle acquise par celleci, mais qu'elle n'est autre ch©se que la propriété de reproduction agame du Scolex exercée dans d'autres circonstances. En effet, si la reproduction asexuée de la vésicule embryonnaire et celle du scolex sont des phénomènes du même ordre, il est évident que le pouvoir reproducteur de la première entraînera nécessairement, en se développant, un amoindrissement du pouvoir reproducteur du second. C'est ce qui arrive chez les Échinocoques. Les scolex povenant de leurs énormes vésicules se développent en Ténias dans l'intestin du chien, où ils deviennent des J. echinococcus ; or nous avons vu que ces Ténias demeurent presque microscopiques et ne possèdent le plus souvent qu'un seul anneau parvenu à maturité.

Ce lien entre les deux séries d'individus nés d'un même embryon par voie agame serait encore fortifié si l'on devait considérer comme fondées les conclusions tirées par M. Mégnin des

observations intéressantes au plus haut point faites par lui sur le développement des Ténias des mammifères. On a été frappé depuis longtemps de ce que les Ténias des mammifères herbivores sont très généralement dépourvus de la couronne de crochets qui est, pour le scolex des Ténias de carnassiers, un si puissant moyen de flxation ; les carnassiers s'infestent de Ténias en avalant les cysticerques cachés dans les tissus des herbivores dont ils font leur nourriture habituelle. Ainsi une même espèce de Ténia habite successivement à Tétat de cysticerque, Tépaisscur des muscles ou des viscères d'un herbivore et, à Tétat de strobile, rintestin d'un carnassier (1). Les travaux de Rûchenmeister, de P. J. Van Beneden, de Leuckart, ont accrédité l'idée que ces migrations étaient nécessaires au développement des vers analogues aux Ténias ou vers cestoïdes. Cette nécessité ne semble plus aujourd'hui aussi rigoureuse : les Ligules sont des Cestoïdes qui habitent successivement les poissons et les oiseaux. M. Donnadieu a pu ramener la question de leurs migrations à une question de température (2) ; de son côté, M. Mégnin (3) pense que les embryons d'une espèce donnée de Cestoïdes peuvent fixer indifféremment leur résidence soit dans les tissus, soit dans le tube digestif du même animal ; dans le premier cas, ils se transformeraient d'abord en cysticerques et ne passeraient à l'état de strobiles qu'après une migration; dans le second, ils se développeraient directement en strobiles. Les strobiles provenant de cysticerques auraient des scolex pourvus de crochets ; les strobiles formés directement en seraient dépour-

(tj n faut étendre un peu ceUc ppo position; ainsi le T. solium de l'homme lui Tient du porc, le T, fasciolaiis du chat lui vient de la souris ; le T. cucumerina du chien habite à l'état de cysticerque une sorte de pou de cet animal, le Trichodectes canis et le chien introduit le premier de ces parasites dans son intestin en cherchant à se débarrasser du second. Nous avons vu que les Ténias des musaraignes passent la première période de leur existence dans des Myriapodes, les Glomeris, En somme, la règle qui détermine les stations successives du cysticerque et du strobile, c'est que l'hôte du premier soit habituellement dévoré par Fhôte du second.

(2) A. L. Donnadieu, Contributions à Chistoire de la Ligule (Journal de Tanatomie et de la physiologie de l'homme et des animaux, if<77).

(3) P. Mégnin, Nouvelles observations sur le développement et les métamorphoses des Ténias des mammifères» — Môme recueil, \ 879., p. 225.

vus. Chez les mammifères, la même espèce de Ténia pourrait donc se présenter, à Tétat de strobile, sous deux formes distinctes: Tune sans crochets, propre aux herbivores; Tautre pourvue de crochets habitant l'intestin des carnivores. Ainsi le Tœnia pectinata du lapin et le Tœnia serrata du chien appartiendraient Tun et l'autre à la même espèce que le Cysticercus pisiformis^ si abondant dans la cavité péritonéaje du lapin ; le premier résulterait d'un développement sur place, le second d'un développement après migration d'embryons identiques.

Le Tœnia echinococcus se trouverait dans le même cas.

D'après M. Mégnin, ses embryons éclos dans le tube digestif d'un herbivore peuvent se développer dans des cavités en communication directe avec l'intestin, ou échouer dans des cavités complètement closes d'où ils ne peuvent sortir une fois qu'ils ont subi leur métamorphose en Échinocoque. L'Echinocoque habitant une cavité ouverte se développe peu sous cette forme ; il ne produit qu'un nombre relativement faible de scolex qui donnent chacun naissance à un Ténia sans crochets, pourvu d'un nombre assez considérable d'anneaux et qui n'est autre chose que le T. perfoliata du cheval. L'échinocoque habitant une cavité close grandit au contraire beaucoup, pullule sur place, sous sa forme d'chinocoque, d'une façon irrégulière et donne naissance à une infinité de scolex; mais lorsque la dent d'un carnassier ramène ceux-ci dans des conditions propres à leur développement, la puissance génétique est épuisée et chaque scolex ne peut plus donner naissance qu'à un nombre fort limité d'anneaux.

Si les faits constatés par M. Mégnin ont bien la signification que ce savant observateur leur attribue, ce serait une intéressante confirmation de l'influence du milieu sur le mode d'exercice de la génération agame. Nous devons toutefois, pour des raisons qui apparaîtront plus tard, faire à l'égard des conclusions de M. Mégnin des réserves sérieuses mais qui n'enlèvent rien au contraste manifesté par les Cestoïdes lorsqu'ils bourgeonnent dans des cavités closes ou dans le tube digestif d'un animal.

Nous venons de trouver réalisées dans la nature, au delà de toute

espérance, les colonies linéaires dont nous avons d'abord supposé l'existence; nous avons pu suivre, dans ces colonies, les premières conséquences des lois de développement auxquelles nous avons été conduits par des considérations à priori. Les études antérieures que nous avons faites sur les colonies animales nous ont amenés à penser que la transformation de ces colonies en individus sera plus facile et par conséquent plus complète que partout ailleurs. Nous devons maintenant rechercher si cette prévision est confirmée, si la transformation supposée a réellement eu lieu, si elle a eu lieu dans des conditions conformes à celles qu'indique la théorie, et, dans le cas de l'affirmative, montrer quelles ont été ses conséquences pour le développement ultérieur du Règ:ne animal.