TRANSFORMATION DES COLONIES LINÉAIRES EN INDIVIDUS

Les Vers annelés.

Quel pourrait être le sort de colonies linéaires semblables à celles dont les Turbellariés et les Cestoïdes viennent de nous fournir des exemples? Ces colonies seraient-elles aptes à se transformer en organismes sans éprouver d'autre modification qu'une division du travail plus considérable entre les individus qui les composent et par conséquent l'apparition d'un polymorphisme plus grand parmi les individus ?

On aperçoit bien vite dans leur constitution les indices d'une faiblesse compatible avec l'existence de colonies temporaires, comme celles des Turbellariés, ou vivant dans des conditions spéciales comme celles des Cestoïdes, mais qui deviendrait rapidement cîiuses de destruction si elle se maintenait dans des colonies devant présenter les conditions de durée et de puissance physiologique que requiert un organisme obligé de rechercher sa nourriture et de défendre sa vie. Dans les colonies de Microstomes, l'apparition périodique de jeunes individus entre les individus déjà adultes, entrave singulièrement la coordination des mouvements de ces derniers. Les tissus en voie de formation des jeunes, ne peuvent ni recueillir les impressions, ni exécuter

les mouvements d'une façon aussi parfaite que les tissus analogues des adultes : ils sont entre ceux-ci comme des masses à demi inertes qui s'opposent même aux réactions réciproques des individus plus développés. Chez les Cestoïdes, la maturation successive des segments, Tinactivité qui résulte pour eux de Taccumulation à leur intérieur des produits de la génération, enfin Fétat embryonnaire perpétuel de la région du corps qui suit immédiatement le scolex et semble correspondre à la partie antérieure de Tanimal peuvent bien s'accorder avec la vie obscure d'un parasite demeurant immobile dans l'organe où il s'est réfugié, mais seraient autant de désavantages pour un animal vivant en pleine liberté. S'imaginei-on, ce que pourrait être l'existence d'un Ver dont la région antérieure et la région postérieure, constamment en voie de rénovation, seraient à peu près incapables' de percevoir une sensation, d'accomplir un mouvement?

La vie sociale étant un avantage, la sélection naturelle tendra à accélérer constamment la production des circonstances qui peu- Tent en assurer le parfait fonctionnement, et il n'est pas difficile de prévoir dans q lelle direction s'accompliront les modifications des colonies. Les raisonnements qui nous ont permis d'établir comment un anin lal symétrique, doué du pouvoir de reproduction agame, est nécessairement amené à ne produire de nouveaux individus qu'à sa partie postérieure sont, en effet, de tous points applicables aux colonies linéaires qui résultent de ce mode de reproduction. Les parties antérieure, latérales et ventrale de ces colonies ont à jouer les mêmes rôles que les parties correspondantes d'un Ver simple ; elles doivent donc demeurer parfaitement libres, et le bourgeonnement tend, par suite, à se localiser dans la région postérieure dont il pourra occuper une partie plus ou moins considérable. Suivant une règle dont nous avons pu apprécier dans nos précédentes études le degré de généralité et dont les effets se manifestent déjà chez les Cestoïdes, le bourgeonnement tendra également à s'accélérer de plus en plus ; de telle façon que les individus nouveaux, n'ayant pendant un certain temps aucun rôle particulier à jouer dans la colonie, largement nourris par leurs aînés arrivés à l'état adulte, n'auront plus besoin de parvenir à cet état Edmond Pirmer. 28

pour commencer à se reproduire. De même que nous avons vu, chez les Pyrosomes, le cyathozoïde bourgeonner déjà dans Tœuf, nous verrons des segments, à peine formés, en produire déjà de nouveaux : ainsi une chaîne plus ou moins longue d'anneaux de plus en plus jeunes à mesure que Ton s'éloignera de la partie antérieure de la colonie, se constituera rapidement à Tarrière de celle-ci.

Là se trouve un anneau qui a son rôle à part : c'est le dernier. Nous l'avons déjà vu disputer la prépondérance à celui qui est devenu la tête de la colonie et ne céder qu'au droit de primogéniture ; il n'en conserve pas moins une réelle importance au point de vue de la sécurité de l'association dont il constitue l'arrière-garde, comme l'anneau antérieur en constitue l'avant-garde. Les yeux, les appendices tactiles qu'il porte dans beaucoup d'Annélides témoignent de la réalité de ce rôle. On prévoit donc que ce n'est pas à sa suite que de nouveaux individus se formeront, mais il pourra s'en former soit immédiatement avant lui, soit même aux dépens de sa partie antérieure, sa partie postérieure demeurant intacte.

D'ailleurs, précisément en raison du nombre des unités qui constituent la colonie, les phénomènes de reproduction agame pourront présenter une plus grande variété que lorsqu'il s'agissait d'un Ver simple. Les différents individus associés ne sont pas tous dans des conditions identiques : un individu placé entre deux autres pourra, par exemple,[se comporter autrement que l'individu antérieur et l'individu postérieur. Seules, en effet, ses parties latérales sont actives ; sa partie antérieure et sa partie postérieure sont redevenues équivalentes l'une à l'autre, au point de vue physiologique ; les raisons qui avaient localisé le bourgeonnement à sa partie postérieure n'existent plus : cet individu s'il se met, pour une raison quelconque, à en produire de nouveaux, pourra sans inconvénient le faire à ses deux extrémités. Ces conclusions se trouvent de point en point d'accord avec les faits qu'elles expliquent et prévoient ; chacun peut s'en convaincre avec la plus grande facilité.

Il existe dans nos eaux douces une quantité innombrable de petits

vers annelés, agiles, transparents et d*une réelle élégance. Ils se plaisent comme les Nymphes antiques, dans les claires fontaines, au milieu des herbes des ruisseaux : de là leurs noms de Naîs^ de Dero qui rappellent ces gracieuses divinités. Les Naïs^ plus communes, plus anciennement connues, ont donné leur nom à la famille qui réunit tous ces êtres délicats, la famille des Naï- DiE!«s. Cette famiUe est elle-même très voisine de celle des Lom- BRiciENS dont le type est le Ver de terre, et ne s'éloigne pas beaucoup des nombreuses familles qui constituent la grande classe

des ÂN.NÉLIOES MARINES.

Tous ces Vers sont également formés d'anneaux placés bouta bout, parfaitement distincts les uns des autres, mais souvent tous semblables entre eux ; l'anneau antérieur et l'anneau postérieur présentent seuls d'ordinaire des modifications caractéristiques. Tous se meuvent à l'aide de soies rigides, élastiques, de consistance cornée, plus ou moins nombreuses, plus ou moins longues (fig. 89 et 91) et qui revêtent souvent des formes aussi complexes que variées. C'est surtout dans les Annélides marines que ces organes éprouvent le plus de modifications ; ils sont en général portés par des mamelons charnus (1), disposés en double rangée de chaque côté du corps et forment dans chaque mamelon un volumineux faisceau. Chez les Lombrics, les Nais et les animaux voisins les mamelons qui portent les soies n'existent pas ; mais celles-ci conser- Tent encore très généralement la disposition typique. Les caractères fournis par les soies présentent une telle constance qu'on a tenté plusieurs fois d'en faire la base de la classification des Annélides (2). Il ne faut pas cependant leur donner une importance trop exclusive. On peut seulement dire que, d'une manière générale, les Annélides terrestres et d'eau douce sont moins bien armées de soies locomotrices que les Annélides marines (3) et c'est l'un des carac-

(t) Lesparapodes.

(2) Voir Grube : Die Familien der Anneltden, et Léon Vaillant : Note sur deux espèces du genre Perichœta et essai de classification des Annélides lombricines (Annales des Sciences naturelles, 5« série, t. X, p. 225).

(3) Plusieurs de ces dernières manquent totalement de soies, tels les PJio^ ronis^ les Tomopteris ou encore les Polygordius,

lères que Ton emploie encore pour diviser les vers annelés, pourvus de soies, en deux classes : celle desPolychètes{l)^ à soies nombreuses etvariées,comprenanttoutesles Annélides marines et celledesO^ gochètes (2), à soies peu nombreuses, rarement de plus de trois sortes sur un même individu et fréquemment toutes semblables. C est dans la classe des Oligochètes que viennent se ranger les Vers de terre ou Lombrics, les Tubifèx dont esnombreuses familles marbrent souvent de plaques rouges la vase des ruisseaux, enfin les NaU que leurs soies multiples et polymorphes rapprochent davantage des Annélides marines.

Tous ces êtres sont, d'ailleurs, étroitement unis entre eux; ce sont des organismes dont la parenté intime ne saurait être contestée, dont le mode de constitution est absolument identique. Ce que nous démontrerons pour un Oligochète serait applicable aux Polychëtes ; mais Ton trouve dans ces deux classes des faits absolument identiques qui dispensent d'étendre par induction à Tune, les résultats fournis par l'étude de l'autre.

Personne ne refusera à un Ver de terre le caractère d'individu : c'est pour ainsi dire le type du Ver ; son organisme est sans doute formé d'anneaux placés bout à bout, mais il ne semble pas que ces anneaux soient séparables les uns des autres. Un Ver de terre mutilé répare bien dans une certaine mesure des parties importantes de son corps, se refait une queue, voire même une tête; mais les mutilations ne sauraient être poussées au delà d'une certaine limite. Les anneaux, pour vivre, ont besoin les uns des autres, on ne saurait les isoler, même par groupes, sans entraîner fatalement leur mort; il semble qu'il n'y ait là qu'une individualité, celle du Lombric, et que les unités dans lesquelles son corps se décompose ne soient que des unités apparentes, sans réelle autonomie.

Il n'en est plus ainsi quand on étudie les Nais. Là, en effet, apparaît un phénomène que ne présentent à aucun degré ni les Lombrics, ni même les Tubifex pourtant si voisins des Nais et.

(1) De iroX6c, beaucoup et xfdm^ cheveu, soie.

(2) De éxc^c, peu nombreux et v>Xrti^ cheveu, soie.

comme elles, habitants des eaux douces. Considérons d'abord une Dero (fig. 89). Le corps de ces charmants animaux se termine par un large payillon qui peut à volonté se rétracter ou s'épanouir, laissant alors apparaître quatre digitations (Og. 89, n^ 2, v) couvertes de cils vibratiles, parcourues chacune par un anse vasculaire et constituant évidemment un appareil respiratoire. A mesure que Ton s'approche de ce pavillon, on voit les anneaux du corps diminuer

Fig. 89. — OLIGOCHÈTFS. — Z)ero obtusa (prossissemeat 40 fois). ~~ 1, partie antérieure de l'anialkl ; b, bouche; />A, niasse glandulaire pharyngienne ; œ, œsoplia<<e; t, intestin; c, anses Tasculaires latérales fonctionnaut comme des cœurs; <f, cloisons séparant les anneaux les uns des autres; — Sd, soies dorsales; Sv, soies Tcntrales ; t^ les quatre premiers anneaus qui se forment en même temps que la tète, pendant le bourgeonnement et qui se distinguent par la forme et la disposition particolière de leurs soies. — t. Extrémité postérieure du même animal ; v, les digitations couvertes de cils vibratiles qui surmontent le pavillon respiratoire ; g^ la série des anneaux en voie de formation à la partie postérieure du corps.

de longueur; les soies locomotrices qu'ils portent, se raccourcir de plus en plus ; tous les organes qu'ils contiennent, devenir de plus en plus rudimentaires (fig. 89, n** 2^ g). Les soies ne se montrent bientôt plus que comme des points brillants enfermés dans une cellule ; les fibres musculaires elles-mêmes sont remplacées par des éléments cellulaires, les segments deviennent enfin tellement courts

que le corps paraît marqué de simples stries de moins en moins espacées jusqu'au contact du pavillon respiratoire. Ce sont là tous les caractères de parties en voie de formation : durant le printemps et Tété on ne rencontre pas une Dero qui ne présente à sa région postérieure une semblable accumulation de segments nouveaux» d'autant plus jeunes qu'on se rapproche davantage de Fextrémité anale. L'animal est donc en voie constante d'accroissement : des anneaux nouveaux se forment sans cesse à la partie postérieure de son corps ; ces anneaux se forment immédiatement en avant du dernier segment transformé en appareil de respiration. C'est déjà exactement ce qui devrait être si la Dero était une colonie linéaire. Dans ces conditions, il semble que le jeune Ver doive grandir indéfiniment ; il n'en est rien. Dès qu'il a acquis un nombre de segments variable de 40 à 60, on voit vers le milieu de son corps, à la hauteur du 18' anneau, en général, les téguments devenir opaques et comme granuleux; c'est toujours immédiatement en avant et en arrière de l'une des cloisons qui séparent deux anneaux consécutifs (fig. 89, n* 1, c?) que ce phénomène se produit. La région opaque grandit de plus en plus ; bientôt on distingue en elle des segments parfaitement évidents, d'autant plus marqués que l'on s'éloigne en avant ou en arrière de la cloison : il est évident qu'un bourgeonnement très actif se produit à la fois des deux côtés de celle-ci, et ce double [bourgeonnement a pour points de départ l'extrémité postérieure de l'anneau qui précède la cloison, l'extrémité antérieure de celui qui la suit. Ce fait n'est (pas sans importance; il montre, comme nous l'avions prévu, que dans les anneaux intermédiaires du corps dont les deux extrémités se trouvent placées dans des conditions identiques, la faculté de reproduction agame peut se réveiller. Les bourgeons qui ^se [forment en arrière et en avant de la même cloison ont d'ailleurs des [sorts bien différents. Le premier produira seulement le {segment qu'on désigne d'ordinaire sous le nom de têie^ plus quatre anneaux qui difiTéreront toujours des anneaux^ suivants par l'absence^^desl faisceaux de soies dorsales et la forme particulièregdes^soies ventrales (fig. 89, n** 1, /) ; le second produira un pavillon|[respiratoire2et un nombre indéfini de nouveaux anneaux. Lorsque la^*:têt6

et le pavillon respiratoire qui lui est contigu ont acquis un développement suffisant, ils se séparent l'un de l'autre et les deux Dero^ désormais indépendantes, qui se sont ainsi constituées, continuent à grandir chacune par son extrémité postérieure, jusqu'au moment où peut se produire une nouvelle division. L'apparition, vers l'automne, des organes de la génération sexuée met seule un terme à cette série de bipartitions successives (1).

Les Naîs présentent exactement les mêmes phénomènes; mais, en même temps, de nouveaux individus se forment chez elles d'une autre façon. La Naîs proboscidea, par exemple (fig. 93, n* 1), se partage d'abord en deux, à peu près vers le milieu du corps, comme la Dero obtusa, pendant que l'anneau placé en avant de la cloison qui a été le point de départ de cette division se met à bourgeonner à ses deux extrémités; les deux bourgeons nouvellement formés grandissent, s'avancent à la rencontre l'un de Vautre et absorbent peu à peu toute l'étendue de l'anneau primitif (fig. 91, n** 1, B) ; en même temps qu'ils se multiplient, les segments constituant ces bourgeons s'accroissent; le premier d'entre eux se transforme en tête, le dernier en segment anal; Tanneau devient ainsi un nouvel individu.

Bien avant que cette métamorphose ait atteint son terme, les mêmes phénomènes s'accomplissent dans l'anneau qui précède immédiatement et ainsi de suite, en remontant, de sorte que l'individu primitif se trouve porter quelquefois, à son extrémité postérieure, une chaîne de trois ou quatre individus. Chez les Chseto-gaster, très voisins des Naîs, et dont une espèce se trouve parfois en abondance dans les mucosités qui recouvrent le corps des Mollusques de nos eaux douces, tels que les Lymnées, le bour geonnement s'accomplit avec une telle activité qu'il n'est pas rare de trouver des chaînes de douze à seize individus composés chacun de quatre anneaux (2).

En général, dans chaque anneau, la formation du bourgeon postérieur précède celle du bourgeon antérieur. Lorsque par l'indi-

( I ) E. Perrier, Histoire naturelle de la Dero obtusa ; Archives de Zoologie expérimentale, t. !«', 1870-1872.

(2) Gaus, Wûrzburg Naturwissenschaft's Zeitschrifty vol. I.

Tidualisation successive de ses anneaux, la Nais a été réduite à une certaine longueur, les bourgeons postérieurs continuent seuls à se développer (1) ; la Nais cesse donc de donner naissance à de nouveaux individus, mais elle s'allonge précisément parle procédé qui lui servait tout à l'heure à se reproduire, et arrive peu à peu à une taille double de celle à laquelle elle avait été réduite. Alors une nouvelle division se produit en son milieu de la façon que nous avons déjà décrite chez les Dero; avant que cette division ait atteint son terme, de jeunes individus se forment de nouveau aux dépens des anneaux qui précèdent le point de division et la série des phénomènes que nous venons d'étudier recommence. Finalement, les glandes de la reproduction sexuée apparaissent dans tous les individus ; la gemmiparité s'arrête ; les Nais s'accouplent, pondent et meurent.

Tous ces faits ont une haute signification. En premier lieu, ils nous montrent nettement que, chez les Naidiens, l'accroissement de l'individu et la reproduction agame ne sont que des phases différentes d'un seul et même phénomène, conformément à ce qui doit être si ces animaux sont des colonies linéaires. L'avant-dernier anneau du corps en se reproduisant lui-même détermine l'allongement de la colonie ; il suffit de quelques anneaux nouveaux formés dans la région moyenne de l'animal pour transformer en individus distincts les parties situées en avant et en arrière du point où ces nouveaux anneaux se sont produits. On peut déterminer à volonté cette transformation, en un point quelconque du corps, par un simple coup de ciseaux ; les deux parties séparées se refont l'une une tête, l'autre une queue, et chacune d'elles devient un nouvel individu. Enfin un anneau quelconque du corps, produisant à ses deux extrémités des anneaux semblables à lui^ peut, à son tour, atteindre à la qualité d'individu. La production des nouveaux anneaux s'accomplit exactement de la même façon que nous avons vu s'accomplir celle des nouveaux individus chez les Microstomes et plusieurs autres Turbellariés ; toute la différence

(J)Tauber, Vndersôgelser over Natdemes Kjônslôse Formering; Naiurhistorik Tidskrift, 1874, Copenhague.

consiste en ce que, chez ces derniers, les indiyidus nouvellement formés se séparent plus ou moins rapidement de leurs parents, tandis que chez les Naïs, ils lui demeurent attachés et contribuent à former avec lui un ensemble complexe, une individualité supérieure, celle de la Naïs. Mais chacun des anneaux de cette dernière n'en est pas moins lui aussi un véritable individu ; il le montre en reprenant d'une façon totale son autonomie dès que les circonstances sont favorables ; il est à la Naïs exactement ce qu'un Polype bydraire est à la colonie dont il fait partie et qu'il est capable de reproduire dès qu'il en est détaché.

Chez les Naïs, à la vérité, la vie sociale a rendu les différents membres de la colonie plus nécessaires les uns aux autres ; de même que les cellules d'une Hydre d'eau douce ne peuvent continuer à vivre et reproduire l'Hydre que si elles sont plusieurs ensemble, de même les anneaux de la Naïs ont besoin de s'appuyer, en quelque sorte, sur un certain nombre d'anneaux semblables pour reconstituer un organisme tel que celui d'où ils ont été détachés ; mais il suffit de quatre anneaux chez les Châetogaster^ pour que la vie indépendante soit possible, quoique les Chxtogaster adultes, pourvus de leur appareil reproducteur sexué, ne possèdent pas moins d'une quinzaine de segments. La meilleure preuve que la nécessité d'être unis pour vivre et se reproduire n'est pour ces anneaux qu'une condition acquise, une simple condition de nutrition, c'est que chacun d'eux possède, lorsqu'il est engagé dans la colonie, la faculté de refaire une Naïs complète, dont il est le centre, et de se séparer ensuite de ses compagnons.

Les Naîs^ les Chœtogaster sont donc incontestablement des colonies et chacun de leurs segments est réellement un individu. Or, ces organismes, relativement inférieurs dans la classe des Lombriciens, se relient de la façon la plus intime et par une série de transitions aux formes supérieures de la classe à laquelle ils appartiennent. Les Tubifex communs dans tous les ruisseaux à fonds vaseux, peuvent être considérés comme le type d'une famille de Lombriciens ne différant guère des Naïs que par leur taiUe plus grande, par leur appareil circulatoire plus développé, contenant un liquide sanguin d'un rouge vif qui donne à ces ani-

maux leur couleur caractéristique, par Funiformité de leurs soies locomotrices, bifurquées à Textrémité libre, et surtout par certaines particularités de leur appareil reproducteur ; ils se relient intimement eux-mêmes, par ces dernières particularités, aux EnchytrâeuSy petits vers à sang blanc, très abondants dans la terre humide des jardins ; la complexité de leur appareil circulatoire et la couleur de leur sang les rattachent, d'autre part, aux Lombriciens terrestres ou Vers de terre proprement dits, qui sont les géants de la classe. Entre ces divers groupes les passages sont tellement insensibles que la plupart des tentatives faites pour subdiviser les Oligochètes en familles ou en ordres naturels ont à peu échoué. Il est donc évident que tous les animaux composant cette classe sont exactement équivalents entre eux : ce sont tous, par conséquent, des colonies linéaires, et Ton peut suivre, chez eux, la fusion de plus en plus complète des individus primitifs dans une individualité qui les comprend tous et semble finalement tout à fait indivisible. Le caractère colonial, si nettement accusé chez les Naïs par la segmentation du corps, son mode d'accroissement, rindépendance relative et les facultés reproductrices de chacun des segments, n'est plus accusé bientôt que par les premiers de ces caractères. Chez les Tubifex^ les Enchytrxm et les Lombrics, l'accroissement du corps se fait encore comme chez les Nais et les Chœtogaster;\di division en anneaux équivalents entre eux est encore de la dernière évidence ; mais la reproduction asexuée a désormais cessé de se produire spontanément. Un Ver de terre mutilé reproduit cependant non seulement la partie postérieure, mais aussi sa tète, y compris le cerveau. On a même affirmé que si l'on coupait un individu en deux moitiés égales, chacune des deux parties, placée dans des conditions convenables, finissait par se compléter ; mais les fonctions de l'animal sont déjà trop centralisées, les diverses parties de la colonie primitive sont trop bien appropriées à la vie commune pour qu'on puisse admettre, à défaut de preuves positives, que les segments postérieurs, séparés d'organes qui semblent essentiels à la nutrition puissent continuer à vivre. Les segments antérieurs contiennent le cerveau, fout un appareil de glandes digestives, un gésier, des cœurs puissants.

Tappareil de la reproduction ; les parties retranchées en arrière de ces anneaux priyilégîés sont donc, après la section, dans des conditions vitales très inférieures; on comprendrait qu'elles soient incapables de refaire un nouvel individu alors que la moitié antérieure aurait seule conservé ce pouvoir. C'est à Texpérience de nous rapprendre.

L'aptitude à la reproduction agame est moindre encore chez les Sangsues (fig. 90) que Ton doit considérer comme étroitement unies aux Lombrics, mais qui ont subi dans une direction différente un degré de concentration organique plus considérable. Là, en effet, les segments du corps sont bien moins distincts, parfois même difficiles à reconnaître ; ils ne portent plus de soies lomocotrices ; mais des organes de fixation, des ventouses se sont développées aux deux extrémités du corps et tiennent ainsi sous leur dépendance l'organisme tout entier.

En rapport avec le degré élevé d'organisation que présentent les Vers de terre et les Sangsues, les phénomènes de développement ont pris euxmêmes, chez ces animaux, un caractère particulier. Théoriquement, il devrait se former dans l'œjif un premier anneau qui produirait ensuite successivement tous les autres. Peut-être chez les Naïdiens, p. ^^ hiru^i. dont le développement est malheureusement in- ^'^5^: "t sangsue

' ^ médicinale.

connu, les choses se rapprochent-eUes de ces conditions premières; mais chez les Tuhifex^ chez les Lombrics et les Sangsues, le processus embryogénique est infiniment plus rapide. De même que nous avons vu sous l'influence accélératrice de l'hérédité sociale, le cyathozoïde d'un Pyrosome produire dans l'œuf, avant nnême d'être complètement formé, les premiers individus de la colonie, de même nous voyons, chez la plupart des Lombriciens et des Sangsues, l'embryon se segmenter dans l'œuf avec une telle rapidité qu'un assez grand nombre d'anneaux semblent se former simultanément. Le jeune animal, au moment de son éclosion, ne possède cependant pas tous les anneaux qu'il doit avoir à Fétat

adulte. Après sa naissance, de nouveaux segments se forment à la partie postérieure de son corps, comme chez les Naîs; mais, tandis que, chez celles-ci, le nombre des segments nécessaires pour constituer un individu est assez variable et que celui des anneaux nés par voie agame de l'anneau primitif peut être considéré comme indéfini, chez les Lombriciens supérieurs et chez les Sangsues ce nombre devient à peu près constant pour une même espèce. Cette tendance à la fixité du nombre des parties constitutives d'un individu est un des caractères les plus manifestes que présente toute colonie lorsque son individualité arrive à une certaine puissance.

Chez les Nais, le nombre des segments qui peut provenir d'un seul œuf est sans doute très variable ; les circonstances dans lesquelles se trouvent placées les diverses Nais nées par voie agame des premiers individus formés peuvent en accroître ou en diminuer le nombre dans une proportion considérable. De même que pour les Hydres d'eau douce, ce sont probablement des conditions de température ou de nutrition qui déterminent l'intensité de la reproduction agame et l'apparition des organes de reproduction sexuée qui y met un terme. Le pouvoir reproducteur que l'on suppose souvent exister dans l'œuf, qui est censé s'épuiser à mesure que le nombre des individus nés par voie agame augmente et qui rendrait nécessaire, par cela: même qu'il est limité, l'apparition de la génération sexuée, cette sorte de dot de puissance vitale que, suivant certains naturalistes, l'œuf transmettrait à sa descendance, n'intervient certainement chez les iVats, que d'une façon bien secondaire dans la détermination du nombre total des segments successivement engendrés. Même lorsque tous les segments nés d'un œuf demeurent unis, leur nombre peut encore être très variable ; cependant, à mesure que l'union de ces segments devient plus étroite, une place de moins en moins grande est laissée à l'imprévu ; des règles de plus en plus rigides déterminent avec une précision toujours croissante le nombre, les rapports réciproques et les fonctions des individualités secondaires appelées à constituer l'organisme qui prend naissance. Le nombre des segments engendrés par voie agame devient

constant comme si Tœuf et ses premiers descendants contenaient réellement une réserve nutritive spéciale, nécessaire à la production des nouveaux individus, qui cessent de se former dès que cette réserve est épuisée. Mais l'existence d'une réserve semblable est en opposition avec le fait qu'il suffit de couper la tête ou la queue d'un Lombric pour faire réapparaître le pouvoir reproducteur et augmenter par conséquent le nombre des anneaux issus d'un œuf. Ce nombre continue donc à être sous la dépendance, non pas d'une prétendue puissance vitale reçue par Tœuf, mais bien des conditions d'existence que créent aux segments associés le milieu extérieur et les rapports réciproques qu'ils contractent entre eux.

Les plus simples des Lombriciens et des Sangsues sont déjà des colonies ayant subi de profondes modifications, comme en témoigne la localisation de l'appareil reproducteur chez ces animaux, cependant hermaphrodites. S'il nous a été possible de reconstituer leur origine à l'aide de déductions rigoureuses, nous n'avons pu cependant, sans doute à cause de notre ignorance de l'embryogénie des Nats^ retrouver chez eux les passages qui les relient aux conditions théoriques de formation et de développement des colonies linéaires. Nous serons plus heureux dans la classe des Annélides proprement dites qui représentent, dans les mers, avec une richesse de formes et une variété d'organisation infiniment plus grandes, les Naïs^ les Tubifex^ les Enchytrseus et les Lombrics de nos eaux douces ou des parties humides de notre sol.

Les plus communes et peut-être aussi les plus nombreuses en espèce de ces Annélides sont les Néréides (fig. 91, n~l et 2,); on peut les considérer comme réalisant extérieurement le type idéal des animaux de cette classe, auxquels les anciens naturalistes appliquaient même indistinctement leur nom. Leur corps très allongé, composé d'une multitude d'anneaux s'amincit graduellement en arrière ; leur tête porte deux paires d'appendices charnus^es antennes^ dont Tune, la plus externe est tout à fait caractéristique ; elle consiste en deux masses ovoïdes, assez allongées, occupant ensemble toute

la largeur de la tête et surmontées chacune d'un petit tubercule plus ou moins apparent (Og. 92, n' 1, rf). A leur base se trouvent quatre yeux reconnaissables à leur teinte noire ; Fanneau qui suit porte la bouche et quatre paires de tentacules allongés, grêles, très mobiles, terminés en pointe, qui complètent, si je puis m'exprimer ainsi, Tarmature sensitive de la partie antérieure du corps. Les soies locomotrices sont, pour la plupart, cooiposées d'une hampe, légèrement élargie et échancrée à son extrémité libre dans laquelle vient s'enchâsser un appendice aplati, dentelé, en forme de serpe ou de crochet.

Les Néréides abondent sur toutes les plages. A côté d'eUes, viennent se placer des êtres longtemps demeurés énigmatiques et pour qui de Blainville et OErsted ont successivement établi les genres Nereilepas et Heteronereis. Chez ces Vers, le corps est brusquement divisé en deux moitiés : la moitié antérieure reproduit exactement les caractères d'une Néréide, la moitié postérieure prend un aspect rès différent et se frange de tout un appareil d'appendices locomoteurs qui lui donnent une apparence plumeuse (fig. 91, n^ 3 et 4). Aux mamelons qui servent de pied, s'ajoutent des lames membraneuses, aplaties en forme de feuiUe, souvent armées d'un éventail de longues soies. Les soies elles-mêmes, au lieu d'être surmontées d'un crochet ou d'une serpe microscopique, soutiennent chacune une large palette aplatie et deviennent autant de petites rames, frappant Teau à coups redoublés, et entraînant l'animal dans une rapide et incessante natation. Les Néréides rampent sur les fonds vaseux de la mer, les Hétéronéréides aiment au contraire les eaux pures de la surface où elles se meuvent entourées des chatoyants reflets que produit la lumière, en se jouant dans leurs mille avirons decristal. Que penser de ces êtres hybrides, chenilles par devant, papillons par derrière, qui semblent réaliser sous une forme nouvelle les Sirènes et les Tritons, les Centaures et les Sphynx de la mythologie ? Oji les classait à part, dans les méthodes, en attendant que l'observation suivie de leurs mœurs et de leur origine vînt révéler le secret de leur existence.

En 1864, un naturaliste finlandais, Malmgren, comparant la Nereis pelagica de Linné et la Nereis Dumerilii d'Audouin et Milne

Edwards avec les Eeteronereis grandifolia et fucicola^ fut frappé de Tcxtrême ressemblance de leurs parties antérieures. Chez ces Néréides les organes de la reproduction paraissaient toujours à rélat rudimentaire ; chez les Hétéronéréides, ils se montraient toujours à un état avancé de développement. Malmgren conclut

fif. 91. — ANMÉLIDES. — 1, Nereit eulMfera, Grube, adulte. — 2, jeune iodiTidu. — 3, formt hétéronéréide femelle de la même espèce. — 4, forme hétéronéréide mâle. Grandeur naturelle.

de ces faits que les Néréides et les Hétéronéréides représentaient respectivement la forme asexuée et la forme sexuée d'une seule et même espèce. Peut-être les Néréides produisaient-elles les Hétéronéréides par bourgeonnement, comme Thydre produit la méduse ; peut-être une simple métamorphose transfor-

mait-elle les unes dans les autres, comme les chenilles en papillons.

Presque en même temps, Ernst Ehlers, professeur à Tunirersité de Gôttingue, comparait, de son côté, avec soin les Néréides avec les Hétéronéréides conservées dans les collections, et découvrait des individus chez qui les faisceaux de soies caractéristiques des Hétéronéréides étaient en train de se substituer aux soies plus simples des Néréides ; il devenait évident qu'une simple métamorphose se produisait à Tépoque de la maturité sexuelle et donnait aux Néréides, avec une forme nouvelle, une agilité qui leur manquait jusque-là (1).

Mais déjà un fait important venait jeter quelque doute sur ces interprétations : en 1867, Ljungman avait rencontré et soumis à Texamen deMalmgren lui-même des Nereis DumeriluvenîermaLni des œufs presque mûrs. Pouvait-on considérer plus longtemps cette Néréide comme la forme asexuée de THétéronéréide fucicole?

La question était entièrement à reprendre et elle fut reprise, Tannée même, par Edouard Claparède (2), professeur à Tuniversilé de Genève, durant le dernier hiver que passa à Naples ce savant regretté, avant d'être enlevé à la science. A Naples, Claparède retrouva la Nereis Dumerilii^ et il put se convaincre, tout à fait contre son attente, de l'identité spécifique bien réelle de cette Néréide avec l'Hétéronéréide fucicole. A l'époque de la matiu-ilé sexuelle, c'est bien par une métamorphose que l'animaJ passe de l'une à l'autre de ces formes. Mais la métamorphose est infiniment plus complexe que ne le croyait Ehlers : elle ne se borne pas à un développement des organes de la locomotion et à une sorte de mue des soies latérales : elle envahit l'organisme tout entier, élargit la tête (fig. 92, n~ 1 et 2), agrandit les yeux, fait disparaître le pigment d'un violet éclatant disséminé à la surface des viscè-

(i) Ernest Ehlers, die Borstenwûrmer^ in-4*, 2« parties, 1868, p. 45i.

(2) Ed. Claparède, Recherches sur des Annélides présentatU deux /ormes sexuées distinctes. Archives des Sciences physiologiques et naturelles de Genève, 5« série, t. XXXIX, 1869. p. 129. — Extrait de Touvrage intitulé : Les Annélides chétopodes du golfe de Naples, Supplément ; Mémoires de l'Académie de Genève, t. XX, 1869.

res, multiplie les ramifications vasculaires, transforme enfin toutes les fibres musculaires de Tanimal en fibres plus transparentes qui laissent apercevoir à travers les tégruments la couleur propre

Fijf. 9i. — ANNÉLIDES, — Tète d'une même espèce de Néréide (Nereis Dumetilii) avanl et pendant l'époque de la reproduction (grossie 15 fois) : i, partie périphérique ; rf, partio axiale des grandes antenne» ; g^ e, les tentacules ; /*, leur partie centrale ; A, rameaux vasculaires enfermés à leur base ; a, Cj Taiïseaux céphaliques ; o, o\ les deux paires d'yeux. Les lettres se correspondent dans les deux ùfruTtt (d'après Claparède).

des éléments de la reproduction. Dans certaines espèces, après la métamorphose, les mâles se distinguent des femelles non seu- Edmond Perrier. 29

lement par les couleurs des produits sexuels qu'on aperçoit par transparence, mais encore par un développement plus considérable de l'appareil locomoteur (fig. 91, n°'3 et4).

Une fois transformée, Tannélide quitte le sol, comme le ferait un insecte fraîchement débarrassé des enveloppes de la Nymphe, et s'envole vers la haute mer. Ici se présente un fait singulier. Les Ilétéronéréides que Ton pêche à la surface de Teau ne dépassent guère 40 millimètres de longueur : en revanche on trouve souvent, rampant au fond de la mer et habitant des tubes, comme les vraies Néréides, de grandes Hétéronéréides ayant de 60 à 80millimètres de long. Jamais ces individus de grande taille ne s'élèvent à la surface; mais parmi eux on rencontre des individus plus petits qui sont alors vifs, remuants et bons nageurs comme les individus pélagiques. Les œufs des grands individus présentent une couleur jaune intense et une zone granuleuse périphérique qui manquent à ceux des petits. Claparède croyait « donc nécessaire de distinguer deux formes d'Hétéronéréides, Tune petite et fort agile, gagnant la surface de la mer pour porter au loin les éléments reproducteurs; Tautre beaucoup plus grande, mais moins agile, ne s'éloignant guère du fond de la mer, et servant à la multiplication de Fespèce dans un lieu donné. »

Ces différences dans les mœurs des Ilétéronéréides étaient déjà connuesdeM.deQuatrefages, bien avant la publication du mémoire de Claparède. Le savant professeur du Muséum en donne une exphcation beaucoup plus simple, que rendent d'ailleurs très plausible les caractères mêmes invoqués par Claparède pour distinguer ses deux formes dllétéronéréides.

« LHétéronéréide vagabonde, di! M. de Quatrefages(l), a été pèchée par moi, au printemps, dans les mers de Sicile, nageant librement en pleine eau, et dans aucun des individus que je me suis procurés je n'ai trouvé ni œufs, ni zoospermes. Au contraire, à Saint-Vaast, j'ai trouvé en très grande quantité les H. d'OErsled, vivant sous terre dans de petits lots de sable vaseux couverts de zoslères qui découvraient à marée basse au milieu des rochers.

(\) Suites à Buffon de Roret, Histoire naturelle des AnneléSy t. I, p. 131, i865.

Pendant tout le mois de septembre, le nombre de ces Annélides ne parut pas diminuer, mais ayant laissé passer quelques jours sans m'occuper d'elles, je n'en trouvai pas une seule quand je voulus m'en procurer. Toutes celles que j'avais ouvertes étaient gorgées, soit de zoospermes à maturité, soit d'œufs prêts à être pondus. 11 m'a paru probable qu'après avoir assuré la multiplication de l'espèce, en déposant leurs œufs à l'abri, elles avaient regagné la mer et repris leur course vagabonde. »

Tous ces faits rapprochés ne s'expliqueraient-ils pas, en effet, en supposant que les Hétéronéréides ne viennent nager à la surface que pendant la formation dans leur corps des éléments de la reproduction, peut-être pour trouver plus de lumière et une eau plus oxygénée, plus propre au développement de ces éléments, plus en rapport avec l'importance nouvelle prise par l'appareil circulatoire et les appendices tégumentaires qui servent à la respiration ; elles grandissent en même temps, mais leur accroissement de taille n'est pas suffisant pour compenser la diminution d'agilité qui résulte pour elles de l'envahissement total de la cavité du corps par les éléments reproducteurs; alors les Hétéronéréides retournent vers le fond, s'y débarrassent de leurs produits et meurent ou redeviennent de simples Néréides, après avoir déposé leur robe de noces.

Le phénomène saillant demeure donc Fapparition, chez les Néréides, aux approches de la maturité sexuelle, de deux régions du corps, absolument distinctes, dont il n'existait aucune trace auparavant. Pourquoi l'apparition de ces deux régions, pourquoi cette modification partielle qui fait paraître l'IIétéronéréide formée de deux individus soudés bout à bout? Ce fait va s'expliquer de luimême, quand nous l'aurons rapproché d'autres faits que nous fournit encore l'histoire des Annélideî=.

Les AiUolytus (fig. 93, n" 2) sont de petites annélides dont l'apparence extérieure est peu éloignée de celle déjeunes Néréides; elles doivent leur nom à la faculté qu'elles possèdent de se diviser spontanément par le travers (1), chaque moitié constituant un

(1) Étymologie : «oro;, moi-môme ; Xo^i, je divise.

nouvel individu. L'une des espèces de ce genre, VAutolytus cornutus^ habitant la côte orientale des Etats-Unis, a été étudiée dans tontes les phases de son existence par M. Alexandre Agassiz (1). L'on retrouve chez elle des phénomènes tout aussi remarquables que ceux offerts par les Néréides et qui contiennent l'explication de ces derniers.

Les Autolyles se présentent sous trois formes tellement différentes qu'on les a d'abord classées dans trois genres distincts. L'une de ces formes, celle pour laquelle Grube avait créé le genre Autolytiis (2), est asexuée et produit les deux autres en se partageant par le milieu du corps. Celles-ci sont sexuées : la forme mâle (fig. 95, n** 2) était considérée par OErsted comme le type du genre Polybostrichus{*S), tandis que la femelle (fig. 95, n** 1) était pour Max MfiIIer une Sacconereis, Plus tard Max MûUer reconnut que les Polybostrichus et les Sacconereis n'étaient que les mâles et les femelles d'une même espèce.

A ce moment Krohn avait déjà démontré que la Nereis proliféra, dont O.-F. Mùller avait décrit, dès 1788, le mode de reproduction par voie agame, produisait des individus sexués de forme autre que la sienne et différant eux-mêmes considérablement entre eux, suivant le sexe ; il avait identifié la forme mâle avec la Nereis comictdata du même auteur. Or la Nereis proliféra n'est autre chose qu'un Autolytiis, la Nereis comictdata est de son côté un Polybostricfms, Dès ce moment le cycle de la génération dos Autolytcs était donc à peu près connu ; il restait à voir sortir de l'œuf des Sacconereis un véritable Autolyte. Cette lacune a été comblée par Alexandre Agassiz, qui a, en même temps, confirmé et complété les observations de ses devanciers de façon qu'il ne saurait demeurer Tombre d'une incertitude sur ces singuliei-s phénomènes.

Lorsque TAutolyte asexué a acquis 40 à 45 anneaux, au niveau

{{) On alternate génération iii Annelids and the Embryology of Autolyius cornutus (Boston Journal of natural history^ vol. VII, july 1862, p. 384j.

(2) Grube, DieFamilien der Anneliden (IVicgmanns ArchiVy 1850, I, p. 3i0).

(3) Œrsted, GrOnland^s Annulata dorsibranchiata, Copenhague, 1843, p. 30. Ce genre est ensuite devenu pour Grube {lac. cit.) le genre Diploceraea,

du treizième anneau apparaît une tête d'individu sexué (fig. 93, n° 2) en même temps qu'un certain nombre d'anneaux qui la suivent immédiatement. Cette tête diffère déjà considérablement par le nombre, la forme, les dimensions des antennes ou des tentacules de la tête de l'indiA^idu primitif; elle est différente aussi

Fig. 93. — RRrBODucTio?; agamr des An5klidk8. — l. Bourgeon de Nais {Styiana) proboscidea l'gross. 3S fois environ) : A. extrémité de la moitié antérieure de l'individu primitiT ; C, tète et premiers anneaux nouvellement formés en avant de la moitié postérieure de cet individu ; B, jeune individu se développant aux dépens de l'anneau postérieur de A ; o, yeux ; /, tentacule impair caractéristique de la Nais proboscidea ; s, soies locomotrices. — 2. Autolytits comutus en voie de segmeotation (grossi 7 fois); d. faisceaux de soies caractéristiques de l'individu sexué. — 3, 4, 5, 6, 7, formes successives de VAutolytus comutus depuis son éclosion jusqu'à l'état adulte (fort grossissement). — rt, fl', a', antenne:) ^c^c'^c". tentacules elcirres ù divers cHatsde développement \ ff, tube di{;e^tir.

suivant le sexe de l'individu qui se forme, mais les individus sexués se distinguent encore de l'individu asexué par leur appareil locomoteur. Avant qu'ils ne se détachent, on voit naître de chaque

côté du corps, au-dessus de chaque pied, un tubercule dans lequel apparaissent bientôt de longues et fines soies, en forme d'aiguilles qui manquaient totalement à l'individu asexué (fig. 93, n*' 2 , rf) ; en même temps les éléments de la reproduction se développent et les femelles sont parfois absolument remplies d'œufs qu'elles sont encore attachées au corps de leur parent, dans lequel on n'aperçoit jamais aucune trace d'organes de génération.

Une fois libres, les individus reproducteurs manifestent une vivacité bien autrement grande que celle de Tindividu asexué. Ce dernier habite généralement dans des tubes ; les mâles et les femelles sont au contraire essentiellement errants, rampent sur les tiges de Campanulaires ou nagent en pleine eau, et mettent dans leurs mouvements une telle violence qu'ils perdent souvent leurs faisceaux de soies supérieures. Le contraste entre leur activité et la nonchalance de l'individu qui les a engendrés n'est jamais plus frappant que dans la période qui précède la séparation. La petite colonie sort à chaque instant du tube qu'habitait l'individu asexué pour y rentrer ensuite : elle semble ne pouvoir tenir en place ; mais cette turbulence est exclusivement le fait des individus sexués. Le parent suit sans résistance tous leurs mouvements et semble une masse inerte poussée en avant par l'être remuant qu'il a produit. Après la séparation, cet individu si paresseux reprend cependant une certaine activité, se complète et le même phénomène de division ne tarde pas à recommencer.

Comparons maintenant les phénomènes de la reproduction chez les Autolytes, à ceux que nous ont offerts les Néréides. Supposons que chez les premiers la tête des individus sexués ne se forme pas, l'identité est complète. L'individu agame de TAutolyte, le parent des individus sexués, correspond exactement à la partie antérieure du corps de THétéronéréide; l'individu sexué correspond à la partie postérieure du corps de cette dernière. Le parallélisme se poursuit jusque dans les détails: même développement de l'appareil locomoteur ; même accroissement d'activité ; même mode d'apparition des caractères sexuels par métamorphose portant sur des parties déjà existantes. Nous sommes donc en droit de considérer d'ores et déjà les Hétéronéréides comme résultant delà soudure de

LES VERS ANNELÉS. 4o5

deux individus, l'un comparable aux individus nourriciers des Polypes hydraires, Taulre aux individus reproducteurs.

La Syllis arnica (fig. 94, n** 1), étudiée par M. de Quatrefages, se comporte à peu près comme les Autolytes ; l'individu sexué {b) se forme seulement aux dépens d'une partie moins considérable du parent et ses caractères distinctifs, déjà manifestes avant la séparation, ne se développent pourtant d'une façon complète qu'après qu'elle s'est produite. L'individu reproducteur ne vit d'ailleurs que fort peu de temps : il meurt après l'évacuation des œufs ou des zoospermes.

Chez la Syllis arnica les deux individus agames et asexués sont nettement séparés l'un de Vautre ; on ne trouve pas trace dans le premier d'éléments sexués. Chez la Syllis fitimetisis, de Sicile, que MM. de Quatrefages et Ehlers ont successivement étudiée, les produits de la génération sont tellement abondants qu'ils envahissent la partie postérieure du corps de l'individu agame, tout en demeurant contenus dans une membrane spéciale. Les deux individus finissent cependant par se séparer, car Ehlers a fréquemment vu des mâles et des femelles indépendants et dont le corps était rempli d'œufs ou de zoospermes (1).

Certaines Annélides sédentaires nous présentent des cas plus simples. Sars (2), Oscar Schmidt (3) ont constaté que les Filigranes (4) se reproduisaient par voie de division transversale ; le nouvel individu est seul sexué ; il ressemble complètement à son parent. Huxley (5) a constaté la môme chose chez les Protules, mais ici le parent et sa progéniture sont également sexués. Claparède a confirmé ces observations sur les Protules (6) et les a étendues plus tard aux Salmac'ma hicrustans et œdificairïx (7).

[\) Ehlers, liie Borstenwùj-mer, p. 232.

(2 Michaël Sars, Fauna norvegica littoraîis.

(3) 0. Schmidt, Neue Beitràge zur N'iturijeschichte der V^ûrmery 1848.

( i ) Filograna implexa et Filograna Schleidenii.

(")) Edinburgh new philosophical Journal, i855.

(6) Claparède, Beobachtungen ùber Anatomie und Entwickelungsgeschichte der wirbellôser Thiere angestellt an der Kùste der Normandie, 1863.

(7) Claparède, Les AnnHides Chèiopodcs du golfe de Naples (Mémoires de rinstitut Genevois, 1869).

Krôyer a constaté des phénomènes analogues chez la Sabelle ocellée (i).

En tenant compte de ces diverses observations, une gradation évidente, conforme à tout ce que nous ont appris les colonies de Polypes, relie entre eux les phénomènes delà reproduction asexuée des Annélides. Les Protules nous montrent une reproduction par simple division transversale; les deu\ moitiés qui se séparent sont absolument équivalentes entre elles, jouent le même rôle ; c'est ce que nous avons déjà vu chez les Nais. Déjà chez les Filigranes la division du travail physiologique apparaît: tous les anneaux qui composaient Tindividu primitif cessent d'être équivalents ; les anneaux postérieurs, les plus jeunes, s'emparent du pouvoir reproducteur. Des œufs et des spermatozoïdes se développent en eux, tandis que les anneaux antérieurs se chargent plus spécialement des fonctions de nutrition ; il y a là une répartition des rôles comparable à celle que nous avons constatée tant de fois chez les Polypes hydraires, une tendance manifeste des anneaux du ver à se constituer en aiineaux nourriciers et anneaux reproducteurs. Les anneaux d'une même sorte, placés bout à bout, s'unissent d'ailleurs pour constituer un seul et même individu: Vindividu nourricier ou Yifîdividu reproducteur ; ces deux individus ne tardent pas à se séparer.

Chez les Monères, les Rhizopodes, les végétaux inférieurs, les Éponges, les Acalèphes, nous avons vu la fonction de locomotion s'associer à la fonction de reproduction, se mettre à son service pour la dissémination de l'espèce. L'individu reproducteur, quand il s'isole, est toujours doué d'organes locomoteurs spéciaux ou perfectionnés, si bien qu'il perd, chez les Siphonophores et les Eponges, son caractère d'individu reproducteur pour devenir exclusivement locomoteur. La Si/llis arnica, VAutolytus cornutus, \ Autolytus prolifer nous présentent, chez les Annélides, quelque chose de semblable. L'individu reproducteur, au moment où il se constitue, acquiert en même temps de nouveaux organes de locomotion et une vivacité de mouvements qui manquaient à Findi-

(i) Krôyer, Ovei^sigt over Videtiskabelige selskab Forhandlingar^ i856.

vidu primitif. Ces modifications n'atteignent leur complet développement, chez la Syllis arnica^ qu'après la séparation de l'individu reproducteur; elles se produisent plus vite chez les Autolytes où rindividu reproducteur est déjà gorgé d'œufs ou de zoospermes et entièrement caractérisé avant de se séparer. Cet individu manifeste chez VAutolyttis comutiis une sorte de nonchalance à se séparer de son parent; chez la Syllis fitimensis cette paresse est encore plus caractérisée ; les éléments génitaux produits dans l'individu reproducteur distendent la membrane qui les enveloppe et la font remonter jusqu'au troisième avant-dernier anneau de l'individu asexué.

Faisons un pas de plus : que la tète lente à se développer et souvent incomplète de la Syllis fiumensis ne se développe pas, et que l'individu reproducteur revête néanmoins ses caractères sexuels, qui apparaissent toujours de très bonne heure, nous aurions dans la famille des Syllidiens un terme exactement correspondant à celui que nous offrent les Hétéronéréides, dans la série voisine des Néréidiens. Or, ce terme existe : les Syllia de Gosse sont de véritables Heterosyllis^ et leur origine qui ressort si nettement de Tensemble de faits que nous venons d'exposer nous explique celle des Hétéronéréides.

Ainsi, dans ces dernières, le monstre de la fable est vraiment réalisé. L'Hétéronéréide est bien formée, comme elle le paraît, de deux êtres différents placés bout à bout : la Néréide à Fépoque de la reproduction se coupe virtuellement en deux ; sa partie antérieure demeure chenille, sa partie postérieure devient papillon : la comparaison que nous faisions tout à l'heure est parfaitement exacte. Toutefois, pour deux êtres aussi dissemblables que la lente Néréide et sa pétulante progéniture, l'existence commune serait bien difficile : nous en avons vu la preuve chez XAutolytus cornutus. Un accord se fait donc entre les deux parties, la transformation gagne quelques-uns des organes ou des tissus de l'individu antérieur. Les conditions d'existence se trouvant changées, c'est presque une conséquence mécanique de la vie sociale à deux.

L'individu reproducteur ayant, du reste, sur Findividu agame une prédominance bien marquée, ime fois la fusion accompUe

entre les deux organismes, il arrive que le type du premier eoTahil peu à peu le second; la distinction entre les deux individus devient de moins en moins nette; quelques-uns des anneaux antérieurs conservent seuls le type asexué et passent graduellement au type sexué. C'est ce que nous montrent à des degrés divers toute une série de Néréides dont les pieds sont surmontés d'une lame foliacée semblable à celle des Hétéronéréides et dont les soies sont mélangées de soies en forme de rame comme celles de ces derniers animaux : la Néréide hétérochète, de Java, et la Néréide yankee, de New- York, sont à cet égard particulièrement remarquables (1).

Les Néréides de Duméril nous offrent encore d'autres particularités remarquables. Nous avons vu que Ljungmann avait pu, dès 1867, envoyer à Malmgren des exemplaires de cette espèce qui avaient conduit leurs œufs ou leurs éléments fécondateurs à complète maturité, sans avoir reA'êtu la forme hétéronéréide. Malmgren pensait que ces individus devaient appartenir à quelque espèce particulière, difficile à distinguer de celle qu'il avait étudiée. Claparède a démontré que ces Néréides sexuées appartiennent bien à la même espèce que les Hétéronéréides dans lesquelles il avait vu se transformer les Néréides de Duméril. La même espèce peut donc se reproduire, par voie sexuée, dans des conditions différentes qui rappellent l'état larvaire et l'étal parfait des insectes.

Que des animaux se reproduisent sans perdre pour cela leurs caractères larvaires, sans revêtir la livrée sexuée de leurs congénères, c'est un fait avec lequel sont familiers tous les entomologistes : les femelles de Vers luisants, celles de plusieurs Bombyx, les deux sexes des punaises des lits et de beaucoup de parasites sont à peu près dans ce cas. On peut forcer les Salamandres à conserver leurs branchies longtemps après la maturité sexuelle et, dans nos climats, ce n'est qu'exceptionnellement qu'on voit les Axolotls, cependant si féconds, perdre la livrée caractéristique des larves de Batraciens. Mais il n'est pas besoin d'avoir recours à ces exemples pour expliquer le fait observé par Ljungman et Claparède. Puisque chacune des deux moitiés d'une Hétéroné-

(1) De Qualrefages, Histoire naturelle des Annelés, t. ï'^ p. 552 et 5o3.

réide correspond à un individu, une Néréide ne peut se transformer en Hétéronéréide qu'après avoir acquis un nombre d'anneaux suffisamment grand pour que la segmentation soit possible. L'individu asexué conserve toujours de quinze à vingt segments ; l'individu sexué en présente toujours davantage, beaucoup plus du double; en fait, les plus petites Hétéronéréides de l'espèce qui nous occupe possèdent au moins soixante-dix segments environ. Or. les anneaux des Annélidcs deviennent très vite, et indépendamment les uns des autres, aptes à la reproduction. M. de Quatrefages a vu de petites Marphyses sanguines, n'ayant encore que le cinquième de leur taille, produire déjà des œufs, mais seulement dans la réjrion moyenne de leur corps, les anneaux postérieurs étant encore trop jeunes elles anneaux antérieurs demeurant toujours stériles. Chez les Néréides plusieurs anneaux peuvent ainsi arriver à maturité, avant que le nombre total des anneaux de l'animal soit suffisant pour que la segmentation ait lieu : dès lors la reproduction s'accomplira sans métamorphose. C'est ce que semblent indiquer les faits obser\'és par Claparède. Les Néréides de Duméril sexuées sont toutes d'une taille beaucoup plus petite que les Hétéronéréides de la même espèce : elles ne dépassent que rarement quarante à quarante-cinq segments, et n'atteignent jamais le nombre soixante-cinq que présentent les plus petites Hétéronéréides de celte espèce. L'écart entre ces nombres est de quinze à vingt sejrments et représente précisément la longueur moyenne de la portion antérieure des Hétéronéréides, c'est-à-dire la longueur moyenne de l'individu asexué. Claparède ne peut être suspect d'avoir cherché une telle coïncidence ; il faut reconnaître dès lorsque ses chiffres présentent une remarquable confirmation de la théorie que nous proposons.

Quoi qu'il en soit, cette faculté de la Néréide de Duméril de se reproduire à la fois sous la forme îiéréidienne et sous la forme hétéronéréidienne nous fait voir que cette dernière n'est pas nécessairement liée à l'apparition des éléments sexuels chez les Néréides. La Néréide de Duméril nous prépare à l'existence d'animaux du même genre qui ne quittent jamais leur forme première, et c'est, en effet, le plus grand nombre. Nous sommes donc en pré-

sence d'un type qui semble osciller entre deux formes extrêmes que peuvent revêtir et conserver pendant toute leur vie les différents anneaux du corps. L'une de ces formes, la forme Néréide, est primitive ; l'autre est le résultat d'une adaptation en rapport aTee la fonction de reproduction. Comme les Syllis, comme les Protules, les Néréides possèdent une forme asexuée et une forme sexuée; chez les premières ces deux formes se séparent de bonne heure sur des individus distincts ; chez les secondes ces individus demeurent unis, tout en revêtant leurs caractères spéciaux ; de là la forme Hétéronéréide.

Comme si les Néréides devaient reproduire dans leur type, cependant élevé, tous les traits propres aux Annélides inférieurs, il faut encore que la même espèce présente, à côté d'individus sexués de deux formes distinctes, d'autres individus qui réunissent en eux les deux sexes. M. Gaston Moquin-Tandon avait décrit en 1869, sous le nom de Nereis massiliensis, une Néréide hermaphrodite trouvée à Marseille. Des observations plus récentes de Mecznikoff, faites à Villefranche-sur-Mer, tendent à faire penser que cette Néréide n'est elle-même qu'une jeune Néréide de Duméril (1). Quelle moisson de faits intéressants nous offre l'histoire de ces singuliers animaux !

Nous venons d'assister à la soudure de deux individus de forme et de fonction différentes, à la fusion de ces individus en un individu complexe d'ordre plus élevé ; nous avons pu expliquer, de la sorte, toute une série de phénomènes singuliers et embrasser dans une seule théorie le plus grand nombre des phénomènes de la reproduction agame chez les Annélides. Le fait capital d'où nous sommes parti est la division du corps d'un animal en deux régions, égales ou non, qui deviennent chacune un nouvel individu. Ce fait n'était pas nouveau : nous l'avions déjà rencontré chez les Dero^ et un peu plus complexe chez les Nais, Mais le parallèle entre les deux groupes peut se poursuivre plus loin.

(1) Claparède, Annélides du golfe de Naples {Supplément) (Mémoires de T Académie de Genève, t. XX, p. 435, 1869).

LES VERS ANNELES. 461

Au moment où M. de Quatrefagcs communiquait à TAcadémie des sciences ses belles recherches sur la reproduction des Syllis (1), M. H. Milne Edwards publiait (2) de remarquables observations sur la reproduction agame d'une Annélide nouvelle, XviMyrianida fasdata. Les Myrianides (fîg. 94, n** 2) sont voisines des Syllis, Elles s'en distinguent surtout par la transformation du tentacule qui surmonte le pied de ces dernières en un large appendice foliacé ; de

Fig. 94. — RiPHonccTiorr agamk dis Ani«ki.idk8. — 1. Syllis amicaj en voie de rcproductiuii ; a, l'iodividu as«iué ; i^, l'individu sexué. — 2. Myrianida fasdata en Toie de reproduction (grossie 2 fois) : a, ce qui reste de l'individu primitif; 6, c, </, ?, /", chaîne de six jeunes individus de plus en plus développés à mesure qu'ils s'éloignent de l'individu pi-imitif.

là un aspect des plus étranges. Le plus souvent on rencontre ces animaux par chaînes de quatre, cinq, six individus placés bout à bout et à divers états de développement. O.-F. MùUer avait déjà constaté un fait semblable chez sa Nereis p7*oli/era que certains auteurs ont confondue avec la Syllis proliféra de Johnston et que M. de Quatre-

(1) Comptes rendus de V Académie des sciences, i'6 janvier 18ii, et Aniudes des sciences naturelles, 3« série, t. I, p. 22.

(2) Annales des sciences naturelles, 3« série, t. lll, p. i70.

fages rattache au genre Myrianide ; mais son observation était demeurée contestée jusqu'au moment où M. de Quatrefages rappela l'attention sur la reproduction asexuée des Syllis ; elle a été depuis confirmée par Rrohnqui a démontré en même temps que les nouveaux individus se formaient successivement aux dépens des der* niers anneaux de l'individu primitif, chacun de ces anneaux se transformant en un nouvel individu. C'est exactement ce que nous avons vu chez les Naïs ; l'identité entre les phénomènes de reproduction agame que nous ont présentés les Lombriciens d'eau douce et les Annélides marines est absolue. Il n'y a donc pas lieu de répéter ici les raisonnements que nous avons faits à l'égard des premiers. L'histoire des Myrianides, des Syllis, des Autolytes, des Filigranes, des Protules, des Serpules, démontre jusqu'à l'évidence que les Annélides ne sont nullement des Vers simples. Ce sont de véritables colonies, formées d'animaux placés bout à bout. Chacun de leurs segments est un organisme à part, un individu parfait, qui a dû être jadis capable d'une vie indépendante et conserve encore une part considérable de ses facultés primitives (1).

Il reste à confirmer la théorie par l'étude des phénomènes embryogéniques chez les Annélides. Là nous allons 4rouver une série nouvelle de faits s'éclairant les uns les autres et qui nous permettront de remonter du type le plus simple de développement, tel que l'implique la formation des colonies linéaires, au type plus complexe que nous présenteront certains organismes déjà hautement perfectionnés de la classe importante des Annélides.

(1) On a encore signalé deux modes de reproduclion des Annélides qui ne rentreraient pas dans ceux que nous venons d^énumérer et seraient assez difficiles à expliquer. Pagenstecher a cru voir, chez VExogone gemmiftra, de jeunes individus se former de chaque côté du corps^ sur la face dorsale des mamelons sétigères supérieurs. M. Léon Vaillant, chez une AnnéUde demeurée énigmalique, a décrit des jeunes naissant sur une expansion membraneuse de la tête, ce qui serait infiniment plus singulier. Mais Krobn a montré qu'il ne s'agissait, dans le premier cas, que d'un mode de gestation très répandu chez les Annélides inférieures voisines des Exogones ; le second n'a malheureusement pu être étudié par M. Vaillant d'une manière suffisante pour qu'il soit encore possible de se faire, à son égard, une opinion définitive.