CHAPITRE V

l'origine des vertébrés.

On réunit sous le nom de vertébrés tous les êtres que Von désigne, dans le langage vulgaire aussi bien que dans le langage scientifique, sous les noms de Poissons, de Batraciens, de Reptiles, d'Oiseaux et de Mammifères.

Malgré leurs différences extérieures, ces animaux présentent une telle ressemblance anatomique que leur étude avait conduit Geoffroy Saint-Hilaire à sa grande théorie de V Unité de plan de composition du règne animal. Les Vertébrés sont, en effet, des animaux essentiellement de même type; ils manifestent par tous les détails de leur organisation une étroite parenté : on ne saurait un seul instant méconnaître leur commune origine. Us doivent la dénomination générale qu'on leur applique à ce que les parties molles de leur corps sont soutenues, en général, par un ensemble de pièces solides constituant le squelette et subordonnées ellesmêmes à une colonne osseuse, occupant la ligne moyenne de la région dorsale du corps : cette colonne est la colonne vertébrale et Ton donne le nom de vertèbres aux pièces qui la composent.

Or Texamen le plus superficiel de la colonne vertébrale conduit à voir que ses vertèbres sont des parties équivalentes entre elles, absolument de même nature, qui se répètent en série linéaire et se prolongent en se modifiant à peine jusqu'à Textrémité

de la queue ; cette répétition est si frappante que Gœthe et Oken n'ont pas hésité à voir, dans les os du crâne des Vertébrés, des vertèbres ou des parties de vertèbres modifiées, et que Geoffroy Saint-Hilaire comparait à une colonne vertébrale les anneaux chitineux des segments du corps des Insectes.

A ne considérer que les mammifères et les oiseaux, il semble tout d'abord que les vertèbres se répètent seules longitudinalement et que les autres parties du squelette en soient relativement indépendantes. Le cou est exclusivement composé de vertèbres ; dans la région thoracique, à ces vertèbres s'ajoutent des côtes et un appareil sternal, servant à leur tour de support au système osseux des membres antérieurs ; dans les lombes et dans la queue les vertèbres constituent encore à elles seules le squelette ; mais ces deux régions sont séparées par celle du bassin où le squelette subit tout un ensemble de modifications en rapport avec le développement des membres postérieurs. Quand, au lieu de s'arrêter à ces groupes supérieurs, résultat de profondes modifications organiques, on examine le squelette dans les classes où le type est plus flottant, comme chez les Reptiles ou les Poissons, on s'aperçoit bien vite qii'à la vertèbre se joignent un certain nombre de parties qui entrent presque au même titre qu'elle dans la constitution du squelette. Chez les Serpents et les Poissons le plus grand nombre des vertèbres portent des côtes ; les vertèbres du cou, celles de la queue sont également' pourvues, chez les lézards et les crocodiles, de côtes au moins rudimentaires ; les vertèbres du cou en possédaient également chez X Archéoptéryx^ ce curieux précurseur des Oiseaux. On peut donc concevoir toutes les vertèbres comme étant essentiellement munies de côtes, de même que toutes sont munies de lames qui se réunissent en arc au-dessus de la moelle épinière et constituent par leur ensemble le canal rachidien^ chargé d'abriter cette partie importante du système nerveux central. Les côtes entourent les viscères d'une série d'arcs osseux, comme les lames forment elles-mêmes une série d'arcs osseux autour de la moelle épinière. Ces arcs se relient les uns et les autres au corps de la vertèbre. Le corps de la vertèbre, son arc viscéral et son arc neural constituent un

seçment vertébral; le squelette n'est autre chose que la répétition d'une série de segments vertébraux, primitivement tous semblables entre eux, mais qui se sont à la longue plus ou moins modifiés. Un squelette ainsi constitué est ce que l'illustre anatomiste anglais Richard Owen appelle \e squelette-archétype. Dans cette conception du squelette, qu'il nous faudra d'ailleurs notablement modifier, le crâne lui-même résulterait, comme l'ont affirmé les premiers Gœthe et Oken, de la soudure d'une série d'arcs vertébraux diversement transformés et unis à quelques éléments osseux d'origine cutanée.

C'est ainsi qu'avant Richard Owen, Etienne Geoffroy Saint- Hilaire comprenait déjà la structure du squelette (1). ■ Que signifient donc ces segments identiques entre eux dont l'existence s'affirme si énergiquement dans la composition du squelette des animaux vertébrés ? Sont-ils un simple accident dans la structure de ces animaux? Sont-ils, au contraire, l'indication la plus précise d'un mode de constitution fondamental dont la trace se serait plus ou moins effacée dans les autres parties de l'économie? Le Vertébré ne serait-il pas lui-même un organisme composé de zooniies à la façon des Articulés ou des Vers annelés? Les segments vertébraux ne seraient-ils pas simplement les parties solides de ces zoonites, ou individus primitifs, nés les uns des autres? En un mot, le Vertébré ne représenterait-il pas l'une des transformations extrêmes des colonies linéaires ?

Admettre qu'un organisme dont l'individualité est aussi nette que celle d'un Vertébré soit cependant composé d'individualités dtiimales distinctes, dont la fusion aurait constitué la sienne, {buvait sembler, il y a quelques années, une fantaisie de l'imagination. Nous avons accumulé les preuves que tous les organismes ijuelque peu élevés que nous avons étudiés jusqu'ici s'étaient cependant constitués de la sorte. Trouve- t-on chez le Vertébré plus d'harmonie entre les parties qu'il n'en existe chez un Insecte ? Voit-on chez la plupart des représentants de ce groupe une individualité psychologique plus accusée que chez les Abeilles et les Fourmis ? Ces Insectes sont cependant des colonies.

(1) Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie anatomiquef 1. 1*'^ p. 9 et 10, 1818.

Quand partout, dans, le Règne animal, la complication est obtenue grâce à la production, par des organismes simples, d'organismes semblables à eu\ qui demeurent dans une étroite union, puisse diversiOentcn s'appropriant à des fonctions spéciales, aTODS-nous quelque raison de penser que cette méthode générale de création se soit trouvée en défaut précisément pour les êtres les plus étonnants par la variété de leurs parties, la merveilleuse perfection de leurs facultés, la puissance de leur organisation ? Quand la Nature procède partout par étapes, crée d'abord ses matériaux, les assemble ensuite, puis les harmonise . les retouche et les perfectionne, pouvons-nous supposer qu'elle ait produit tout d'une haleine les plus magnifiques de ses ouvrages ? Ne serait-il pas étonnant qu'après avoir composé TÉponge à'Olynthus^ la Méduse et le Coralliaire de Polypes hydraires, le Siphonophore d'Hydres et de Méduses, TAnnélide et l'Insecte de trochosphères ou de nauplius soudés bout à bout, qu'après avoir tiré de cette souche le Mollusque et l'Arachnide, elle ait constitué le Vertébré d'une seule pièce, par une simple association de cellules accumulées en nombre infini et prodigieusement variées?

Les analogies sont évidemment du côté de l'hypothèse de la complexité des Vertébrés : dès lors le segment vertébral prend une plus haute signification, et nous devons rechercher si les répétitions qui sont si manifestes dans le squelette ne se produisent pas aussi dans les autres catégories d'organes.

Or, ces répétitions ont depuis bien longtemps frappé les anatomistes. A chaque vertèbre correspond, chez tous les Vertébrés, une paire de nerfs naissant de la moelle épinière, dans les intervalles des vertèbres ; les muscles destinés à faire mouvoir les diverses parties du squelette, les vaisseaux qui sont chargés de les nourrir se répètent comme les os, et ces répétitions sont d'autant plus évidentes, d'autant plus régulières que l'on étudie des Vertébrés d'ordre plus inférieur.

A la vérité cette répétition incontestable, quand on considère les parois du coi-ps, n'existe plus en général pour les viscères ; la plupart des Vertébrés ne possèdent qu'un foie, qu'un pancréas, qu'un cœur ; les branchies des Poissons sont peu nombreuses ; les

Batraciens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères n'ont qu'une seule paire de poumons, une seule paire de reins, une seule paire de glandes reproductrices. La segmentation très nette dans le squelette, moins apparente dans les tissus qui TeuTeloppent, totalement absente dans les viscères, semble donc un phénomène de peu d'importance. Nous ayons déjà vu cependant la segmentation faire également défaut au plus grand nombre des viscères chez les animaux articulés, dont les segments sont trop évidents, dont les rapports avec les Annélides sont trop étroits pour qu'il soit pofôible de mettre en doute le mode de formation de leur organisme. Nous avons pu d'ailleurs facilement expliquer les phénomènes observés. Nous serions donc en droit dès à présent d'appliquer aux Vertébrés les résultats acquis par l'étude de ces animaux. Mais les Vertébrés ont toujours été considérés comme des êtres à part. Chez eux, l'individualité a servi de type à la définition de l'individualité animale ; ils se distinguent d'ailleurs, comme le faisait remarquer en 1865 M. de Lacaze-Duthiers (1), par un degré de concentration plus grand de toutes les activités vitales ; leurs diverses parties sont unies d'une façon tellement intime que la suppression de quelques-unes d'entre elles entraîne nécessairement la mort de toutes les autres. Tandis qu'une Annélide décapitée se refait une tête, que ses deux moitiés deviennent parfois un nouvel individu quand on vient à la couper par le milieu du corps, un Vertébré meurt irrémédiablement si l'on vient à léser une portion même très limitée de son cerveau, si son cœur s'arrête, si ses poumons se détruisent, si Tune quelconque des parties de son corps subit une grave mutilation. Ily a donc chez les Vertébrés une fusion exceptionnelle de toutes les parties constituantes, fusion dont la mesure peut être donnée par la conscience que chacun de nous possède de l'unité de sa personne. Des inductions que l'on aurait, à la rigueur, le droit de considérer comme démonstratives s'il s'agissait d'autres animaux, pourraient donc être contestées lorsqu'on les applique à des Vertébrés : il faut ici une démonstration complète.

(1) Leçons faites au Muséum d* histoire naturelle; Revue des cours scientiâques» 22 janvier 1865.

D'ailleurs, un corps aussi volumineux que celui de beaucoup de Vertébrés nécessite une charpente solide pour soutenir ses diverses parties ; les mouvements ne peuvent s'accomplir que si cette charpente est formée de parties disjointes, pouvant se déplacer les unes par rapport aux autres, mais se fournissant dans le repos un mutuel appui. De là, la segmentation de la colonne vertébrale. Cette colonne une fois segmentée, les muscles qui doivent la faire mouvoir, les nerfs qui portent à ces muscles les ordres de la volonté, les vaisseaux qui les nourrissent, ont dû prendre une disposition en harmonie avec cette segmentation et produire ainsi Tillusion d'une segmentation des parois entières du corps (1). Loin d être une disposition primordiale, la segmentation pourrait donc être une disposition acquise, subordonnée à des nécessités mécaniques, avantageuse du reste pour l'organisme, disposition qu'à défaut d'une corrélation préétablie, la sélection naturelle aurait pu développer à elle seule.

Les embryogénistes répondraient, sans doute, que la segmentation se montre dans les parties molles du corps avant l'apparition de tout squelette solide ; les zoologistes et les paléontologistes ajouteraient à leur tour que, chez les Vertébrés inférieurs, la corde dorsale n'est pas segmentée et que cependant c'est précisément chez eux que la segmentation des muscles est le plus évidente ; ils pourraient montrer que, chez les plus anciens des Vertébrés, le développement de corps vertébraux isolés a pu n'avoir lieu qu'après l'apparition des côtes, et que par conséquent* la cause de l'existence des segments vertébraux est dans un phénomène organique plus général que celui de la division du rachis en vertèbres. Les physiologistes pourraient dire à leur tour que la segmentation du système nerveux n'est pas seulement un fait

(1) L'enchaînement de ces dispositions paraissait nécessaire à Gratîolet lorsqu'il disait dans son Anatomie du système nerveux^i. Il, pag. a : « Les vertèbres, comme chacun sait, sont à l'ensemble du squelette ce que les anneaux sont au corps des Articulés... 11 y a des segments dans le squelette, il y a des segments dans les muscles. Les nerfs périphériques s'accommodeiit k leur tour à cette segmentation, et Tobservation démontre qu'il y a aussi des segments dans le système nerveux central. »

anatomique ; que chaque segment de la moelle épinière possède une véritable autonomie qui constitue par cela même une réelle individualité à la région du corps qu'il tient sous sa dépendance. Toute rhistoire des singuliers phénomènes nerveux connus sous le nom de phénomènes réflexes n'est qu'une longue démonstration du fait que chacune des parties de la moelle épinière qui avoisine la naissance d'une paire de nerfs domine exclusivement ces nerfs, perçoit des excitations par leur intermédiaire et peut les transformer en mouvements, sans que le cerveau en ait conscience et alors même que celui-ci a été totalement enlevé.

Après avoir rappelé les idées de Moquin-Tandon sur la division des animaux articulés en zoonites ou animaux secondaires, après avoir indiqué les expériences de Dugès sur Tautonomie des ganglions nerveux qui gouvernent ces zoonites, M. Vulpian s'exprime ainsi dans ses Leçons smr la physiologie générale du système nerveux faites au Jardin des Plantes (1) : « Ce qui est vrai ici (pour les ganglions des animaux articulés) l'est aussi pour chaque segment de la moelle des Vertébrés, La moelle épinière de même que la chaîne ganglionnaire des Annelés est une série linéaire de centres à la fois indépendants et gouvernés. Permettez - moi celte comparaison, ce sont des provinces avec une administration autonomique, mais soumises, dans certaines limites, à une autorité supérieure. »

Mais l'autonomie des divers segments de la moelle épinière n'existe encore qu'en ce qui concerne l'action de ce centre nerveux sur des muscles dont la disposition est intimement liée à celle des parties du squelette ; tout ce qui concerne les sensations, la direction générale de l'organisme, est évoqué par le cerveau. La division de la moelle en domaines physiologiques distincts peut n'être encore qu'une conséquence de la division du squelette en segments vertébraux. L'objection subsiste donc tout entière. Il n'en serait évidemment plus de même s'il était possible de démontrer que des viscères totalement indépendants du squelette et de ses mouvements présentent cependant le même mode de segmentation que

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lui. Jusqu'à ces dernières années cette démonstration paraissait impossible.

De tous les organes que possèdent les différents membres d'une colonie, ceux qui se mettent le plus rapidement en commun et qui perdent le plus vite les traces d'une distinction primitive, sont les organes de la digestion. Chez tous les Vertébrés, les organes définitifs de la respiration sont sous leur dépendance. L'appareil circulatoire, entraîné d'un côté par les modifications que subit l'enveloppe du corps, de l'autre par cellcîS que subissent les viscères, est trop mobile pour qu'il soit possible d'espérer de lui des renseignements précis. Restent donc les organes d'excrétion et de reproduction ; mais ces organes, au moins chez les Vertébrés supérieurs, sont extraordinairement condensés et réduits à quelques glandes d'un très petit volume. 11 semble cependant ^;?r«ore qu'ils dussent être, dans une colonie, les derniers à subir l'influence de Tindividualisation. S'il est utile à l'ensemble d'une colonie que les matières nutritives soient rapidement et également réparties entre les individus qui la composent, s'il est nécessaire que chaque individu soit informé de ce qui arrive à ses voisins, et possède des moyens d'action sur eux, il est de même avantageux que chaque membre de l'association se débarrasse promptement des produits qui doivent être rejetés au dehors ; mais il n'y a qu'un intérêt de second ordre à ce que ces produits soient mis en commun et expulsés en bloc. Dans une ville qui se fonde, et se développe, c'est à la construction des égouts que l'on songe en dernier lieu 4 c'est seulement quand la civilisation est avancée qu'on arrive à les réunir en un réseau unique qui devient ainsi un véritable organe social.

Ces inductions, les faits les ont absolument confirmées. Non seulement il est acquis aujourd'hui que les appareils d'excrétion, les reins des animaux supérieurs ne sont parvenus à leur état actuel qu'à la suite d'une longue élaboration ; mais, grâce aux découvertes très inattendues de Balfour (1) en Angleterre et de

(i) Balfour, A pre/iminary accouni ofihe development of ElasmobranchPishes ; Quarterly Journal of mlcroscopical science, octobre f 874. — The development of EUumobranch Fishes, Journal of Anatomy and Physiology, 1876.

Cari Semper (1) en Allemagne, il est possible désormais de suiyre pas à pas les modifications graduelles qu'ils ont subies, de montrer ce quHls étaient à Torigine et comment ils se sont transformés.

Non seulement ces récentes découvertes donnent Fexplication des métamorphoses étranges et jusqu'ici énigmatiques qui marquent le développement de l'appareil excréteur et des glandes reproductrices chez les Vertébrés supérieurs, mais elles vont nous fournir encore la preuve cherchée que les Vertébrés étaient à l'origine des organismes complexes, des colonies linéaires, et nous permettre de préciser la nature des organismes qui se sont associés pour les constituer. Conclusion tout à fait imprévue, il se trouve que ces organismes devaient présenter la plus grande analogie avec ceux qui ont constitué les Vers annelés.

II est nécessaire, pour faire bien saisir toute l'importance des résultats acquis, de revenir à l'histoire des Vers annelés et des animaux voisins, de montrer quelle est chez eux la constitution générale de l'appareil excréteur, d'en étudier, au moins rapidement, les transformations et de faire connaître les fonctions accessoires qu'il peut remplir.

(1) Cari Semper, IHe Stammesverwandschaft der WirbeUhifre und Wirbêlhien; Arbeiten aus dem zoologische-zootomischen Institut in WQnbourg, 1 1I« 4875 et t. III, «876-1877.