CHAPITRE VI

l'appareil excréteur chez les vers

Lorsqu'on vient à ouvrir un Ver de terre ou une Sangsue et à rabattre horizontalement les téguments fendus tout le long de la ligne médiane du dos, on aperçoit sur les parois du corps, de chaque côté du tube digestif, une série d'organes assez volumineux semitransparents, légèrement nacrés, enveloppés généralement d'un riche réseau vasculaire. Cesorganes se répèlent avec une régularité parfaite d'anneau en anneau (fig. 159, n* 3, sgl) et éprouvent seulement quelques modifications dans les anneaux antérieurs du corps. Dugès (1) reconnut le premier dans ces organes la présence de tubes tapissés intérieurement de cils vibratiles très actifs. Dans les Lombriciens transparents tels que les Naîs^ les Dero ou les Tubifex^ il est facile de reconnaître à travers les téguments l'existence de tubes semblables, de suivre leurs détours et d'observer les vibrations des cils qu'ils contiennent, sans qu'aucune préparation anatomique soit nécessaire pour cela. On peut constater, chez ces animaux, que le tube cilié est la partie essentielle de l'organe et souvent la seule ; ce tube s'ouvre à l'extérieur par un orifice situé au voisinage du sillon de séparation de deux anneaux consécutifs et dans l'alignement de l'une des rangées de

(1) Annales des sciences naturelles, V série, t. ViU, 1837.

soies locomotrices. 11 en résulte deux séries d'orifices qui semblent représenter, chez les Vers, la double série des orifices des trachées, si évidents chez les Insectes et les Myriapodes. En suivant avec soin ces tubes dans l'intérieur du corps, on arrive à reconnaître qu'ils présentent une disposition constante et fort singulière. Après s'être plus ou moins contournés à l'intérieur de l'anneau qui les contient, ils se dirigent vers sa cloison antérieure, la traversent et viennent s'épanouir dans l'anneau précédent en un pavillon libre, largement ouvert et dont la surface est entièrement couverte de cils vibratiles (fig. 159, n" 3, str) ; ces cils vibrent à nu dans la cavité générale, ils sont plus faciles à apercevoir que ceux contenus dans les canaux, de sorte qu'en observant une Nais par transparence, c'est ordinairement le pavillon vibratile qu'on aperçoit le premier. On avait longtemps considéré ces organes comme constituant un appareil respiratoire ; Jules d'Udekem, ayant à les décrire dans le Tubifex rivulorum^ émit le premier l'idée que c'étaient des organes excréteurs analogues aux reins des animaux supérieurs (1). Cette opinion a été depuis complètement confirmée. On ne trouve jamais, en effet, ces tubes remplis de gaz chez les Lombriciens terrestres qui cependant sont bien obligés de respirer Tuiren nature; ils sont toujours au contraire plus ou moins gorgés d'un liquide qui ne peut évidemment avoir été puisé que dans l'économie de l'animal, et il est facile, en outre, de constater que les battements des cils font marcher ce liquide non pas de l'extérieur vers l'intérieur du corps, mais dç l'intérieur vers l'extérieur. C'est conséquemment un liquide destiné à être rejeté.

Les Vers de terre et les animaux analogues présentent donc celte étrange particularité que la cavité viscérale de leur corps communique avec l'extérieur par autant de paires d'orifices que le corps possède d'anneaux. Le liquide qui remplit cette cavité dans chaque anneau et qui constitue la partie la plus importante du sang peut être rejeté au dehors par l'intermédiaire du canal cilié situé dans l'anneau suivant. Chez certaines sangsues, lesNepheUs^

(\) J. d'Udekem^ Histoire naturelle du Tubifex rivulorum; Mémoires couronnés par l'Académie de Bruxelles, t. XXVI, 1855 (Mémoire déposé en 1853).

LES ORGANES SEGMENTAIRES. 673

par exemple, ces canaux offrent une disposition plus étonnante encore, leurs pavillons Tiennent s'ouvrir à Tintérieur même des vaisseaux sanguins, de sorte que, par une simple contraction de son corps, ranimai peut expulser volontairement une quantité de sang plus ou moins considérable, pratiquer sur lui-même une saignée plus ou moins abondante. On sait depuis le célèbre mémoire de M. de Lacaze-Duthiers sur le Pleurobranche que les Mollusques peuvent, d'une façon assez analogue, effectuer sur eux-mêmes cette bizarre opération.

Par ses études sur les Annélides marines, le docteur Williams (de Swansea) fit entrer dans une phase nouvelle l'histoire des canaux ciliés des Lombrics et des Sangsues. 11 affirma d'abord que l'existence de ces organes était générale chez tous les Vers annelés ; de plus il exprima, au sujet de leurs fonctions et de leurs rapports avec l'organisme, des idées tout à fait nouvelles (1), et attribua aux canaux ciliés, que nous avons déjà précédemment désignés sous le nom, choisi par lui, d'organes segmentaires^ une importance exceptionnelle.

L'anatomiste anglais considère les organes segmentaires comme étant, chez tous les Vers annelés, les organes mêmes de la génération. Pour lui ces organes représentent, en quelque sorte, la portion génitale du zoonite. A la vérité, ils ne fonctionnent pas absolument comme organes reproducteurs ; ils peuvent même être détournés de leur destination primitive et employés à d'autres fonctions ; mais, partout où se trouve un organe tenant en quelque façon à la génération, c'est, selon le D' Williams, par une transformation de tout l'organe segmentaire ou de l'une de ses parties qu'il est produit. Ainsi, par exemple, chez les Dero et les autres Naïdiens, l'appareil fort compliqué de la génération comprend des poches dites copulatrices^ destinées à recevoir les éléments fécondateurs après l'accouplement et à les conserver jusqu'au moment de la ponte, des glandes mâles, un ovaire, une paire de canaux excréteurs pour ces glandes ; tous ces organes si variés ne seraient

(I) D' Williams, Bffpori on the British Annelida^ dans Reports of the British Association for advancement of science, 1851 , et surtout Transactions of the Royal Society y 1853, t. I, p. 93.

Edmond Perribb. 43

que des modifications diverses des organes segmeniaires. Mais ces organes ne rempliraient leur véritable fonction que dans les premiers anneaux du corps ; partout ailleurs ils en seraient détournés pour devenir de simples organes d'excrétion, de véritables reins.

Nous voyons apparaître ici pour la première fois ce lien singulier et inexplicable, en apparence, que Ton observe chez tous les Vertébrés entre les organes chargés de purifier l'organisme et ceux qui sont chargés de le reproduire, entre les organes de la sécrétion urinaire et ceux de la reproduction.

Telle qu'il la présentait, la théorie du D^ Williams n'était pas absolument exacte. En réalité, les organes essentiels de la reproduction, les glandes mâle et femelle, aussi bien chez les Vers de terre que chez les Sangsues, que chez les Annélides, se développent indépendamment des organes segmentaires et n'ont avec eux aucune relation directe. Ils n'apparaissent que lorsque l'animal a atteint un certain âge, tandis que les organes segmentaires sont, au moins chez les Vers de terre, parmi les premiers organes qui se constituent dans chaque segment, et ne sont nullement affectés, dans les anneaux stériles, par les modifications que subissent périodiquement les glandes génitales. Toutefois il y a là un exemple remarquable de l'emprunt fait par une fonction d'organes originairement destinés à une autre fonction. Dans presque tous les segments du corps, il existe chez les Vers annelés un organe segmentaire servant avant tout d'organe de sécrétion et faisant accessoirement communiquer la cavité du corps avec l'extérieur. Chez les Annélides les produits de la génération, œufs ou zoospermes, se formant dans tous les anneaux du corps, trouvent là un passage tout préparé pour arriver au dehors. Appelés par le mouvement ciliaire des pavillons, ils s'engagent dans le canal qui leur fait suite, cheminent dans ce canal, toujours poussés par le mouvement des cils, y peuvent achever leur maturation et sont enfin expulsés.

Assez fréquemment du reste, surtout chez les Annélides sédentaires, les organes segmentaires peuvent éprouver des modifications plus ou moins considérables ; il est rare qu'ils soient réduits,

LES ORGANES SEGMENTAIRES. 075

comme chez les Annélides errantes, à un simple tube cilié terminé par un pavillon : le plus souvent leurs parois deviennent glandulaires ; les organes prennent alors un volume relativement considérable, on trouve parfois dans leur intérieur des cristaux d'acide urique et assez souvent leur pavillon vibratile disparaît. Ce pavillon manque également chez un assez grand nombre de Sangsues ; mais cette disparition du pavillon est un fait sans grande importance, et qui est dû simplement à un arrêt de développement, ou plutôt aune sorte de balancement dans le degré de développement des diverses parties de l'organe. L'organe segmentaire commence en efifet par revêtir d'abord la forme d'une simple poche ou d'un tube aveugle et plus tard seulement, à l'une de ses extrémités, le pavillon se développe. Chez le même individu, il arrive que dans un certain nombre d'anneaux les organes segmentaires gardent leur forme typique, tandis que dans les autres ils deviennent éminemment glandulaires et demeurent sans ouverture interne. Parfois, au contraire, le nombre de leurs orifices se multiplie : chez la Polynoë pellucida^ l'organe segmentaire muni d'un seul pavillon vibratile et d'une portion glandulaire s'ouvre à l'extérieur par quatre orifices distincts, précédés chacun d'un tube assez long (1).

Chez les Annélides, malgré les modifications que nous venons do signaler, les organes segmentaires ne sont jamais Ués d'une façon spéciale à la fonction de la génération. Mais, dans le groupe des Lombriciens, il se fait entre ces organes, dans les divers anneaux, une remarquable division du travail, en rapport avec la localisation plus grande de l'appareil reproducteur et aussi avec les conditions nouvelles dans lesquelles doit s'accomplir la fécondation qui, chez les animaux terrestres ou d'eau douce, ne peut plus être livrée au hasard comme chez des animaux aquatiques, habitant en grand nombre la même région et pouvant utiliser comme véhicule l'eau qui les entoure.

Tandis que chez les Annélides marines tous les anneaux sont également aptes à la reproduction, chez les Lombriciens trois ou

{{) Ehlers, Lie Borstcnwùrmefy pi, IV, fig. 3.

quatre anneaux au plus sont sexués : deux ou trois sont mâles, un autre est femelle et tous ceux qui restent sont stériles.

Dans les anneaux reproducteurs, à la place ou à côté des organes segmentaires ordinaires, on trouve des organes exactement construits sur le même type, formés, comme eux, d'un tube cilié et d'un pavillon vibratile, mais évidemment modifiés pour servir exclusivement à porter au dehors les produits des glandes génitales. Chez les Lombriciens aquatiques, ces annexes de Tappareil reproducteur ne coexistent jamais avec de véritables organes segmentaires ; ils occupent la même position, s'ouvrent à peu près au même point. On peut admettre qu'ils résultent d'une simple transformation des organes segmentaires. Mais cette transformation peut faire d'eux des organes très variés: renflés en bourses volumineuses, dépourvus de pavillons vibratiles, ils constituent des poches copulatrices; considérablement allongés et agrandis, pourvus d'un gigantesque pavillon, il® deviennent les canaux déférents des glandes mâles ; réduits à un pavillon absolument sessile, ils jouent le rôle A'oviductes.

Parmi les Lombriciens voisins des Tubifex et constituant la famille des Tubifécidés^ on trouve deux formes distinctes, également intéressantes, de canaux déférents. Dans certains genres il n'existe qu'un seul canal (1) terminé par un pavillon vibratile unique; dans d'autres (2), il existe deux canaux déférents terminée chacun par un pavillon vibratile ; ces pavillons correspondent toutours à deux anneaux distincts ; mais les canaux eux-mêmes, après s'être développés parfois dans l'étendue de plusieurs anneaux, viennent toujours se souder l'un à l'autre, et constituer un canal unique qui ne possède qu'un seul orifice externe (3). Le plus souvent des glandes volumineuses se développent dans cette partie commune que peut terminer un organe d'accouplement.

(\) Tels sont les Tubifex elles Psammoryctes,

(2) Les genres RhynchelmiSy Lunibiculus, Trichodrihis^ Stylodrilus^ Pkreatothrix.

(3) Voir à ce sujet les travaux de Claparède dans les Mémoires de la Société de physique et d^histoire naturelle de Genève, t. XVI, 1861-1862 et ceux de Vejdovsky dans le Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, t. XXVII, 1S76.

LES ORGANES SEGMENTAIRES. 677

Celte disposition que nous ne rencontrons parmi les Tubifécidés que dans un certain nombre de genres, devient au contraire à très peu près générale chez les Lombriciens terrestres ou Vers de terre proprement dits. Là, à part deux exceptions, on a toujours trouvé de chaque côté du corps un appareil déférent composé de deux pavillons vibratiles s'ouvrant dans deux anneaux distincts, mais greffés sur un tube unique que terminent souvent des glandes accessoires et un organe d'accouplement. La seule difiTérence qui existe entre cet appareil et celui des Tubifécidés est que, chez ces derniers, la partie commune aux deux organes qui viennent se souder est ordinairement très courte, tandis que chez les Vers de terre elle forme au contraire la plus grande partie de la longueur de l'appareil.

Mais les Vers de terre sont intéressants à un autre point de vue. Chez eux, en effet, les poches copulatrices, les canaux déférents, les oviductes ne prennent pas la place des véritables organes segmentaires; on trouve ceux-ci, à côté d'eux, dans les mêmes anneaux, possédant des orifices extérieurs distincts ou, ce qui est plus rare, partageant avec eux le même orifice. Malgré la ressemblance que ces annexes de l'appareil génital présentent avec de véritables organes segmentaires, malgré l'identité apparente de leur structure, malgré la transition des Lombriciens aquatiques vers les Lombriciens terrestres qu'indiquent certains Tubifécidés, il faut bien reconnaître que chez les Vers de terre s'est développé tout un système d'organes nouveaux, rappelant les organes segmentaires par leur structure et leurs modifications, mais ne résultant nullement d'une transformation de ceux-ci.

Chez ces animaux, à côté des organes spécialement chargés de la sécrétion urinaire, il existe donc d'autres organes, exactement construits sur le même type, occupant à peu près la même position et qui sont exclusivement dévolus à la fonction de reproduction. C'est là une donnée précieuse et dont nous allons avoir à faire usage en étudiant le système uro-génital des Vertébrés.

Dans les Vers annelés oii l'appareil circulatoire ne forme pas de réseau dans les téguments, les organes segmentaires n'en possèdent pas non plus; mais partout où le système vasculaire des té-

guments se développe, des branches vasculaires relativement volumineuses viennent se diviser à la surface ou dans la masse glandulaire des organes segmentaires et y former un réseau à mailles serrées; souvent sur le trajet de leurs ramifications on observe des renflements variqueux qui paraissent destinés à ralentir le cours du sang, comme pour lui permettre de subir d'une façon plus complète Faction épuratrice de la glande.

Ces particularités ont encore une importance qui ne tardera pas à ressortir. Mais ce qu'il est avant tout nécessaire de bien établir, c'est la haute signification des organes segmentaires eux-mêmes. Ces organes ne se rencontrent pas seulement, en effet, chez les Vers annelés proprement dits, c'est-à-dire les Annélides, les Lombriciens et les Sangsues. On les retrouve, avec une remarquable persistance de forme et de fonctions, dans tous les types dont les affinités avec les Vers ne sont pas douteuses, depuis lesRotiferesel les Gastérotriches jusqu'aux Bryozoaires, aux Brachiopodes et aux Mollusques où nous les avons vus contribuer à former l'organe rénal connu sous le nom d'organe de Bojanus.

Nous sommes donc conduits à considérer les organes segmentaires comme éminemment caractéristiques des êtres primitifs d'où sont descendus tous les animaux que nous désignons sous le nom de Vers. C'est grâce à eux que nous allons pouvoir remonter jusqu'à l'origine des Vertébrés, et retrouver le chemin par lequel ces animaux ont pu s'élever jusqu'à leur degré actuel de perfection et de puissance organique.