ABDOMEN

L’abdomen des Copépodes libres et semi-parasites est, au plus haut degré, sujet à d'importantes modifications.

Cette région, qui doit, à l'encontre des interprétations de divers auteurs, s'étendre du 11° somite à l'extrémité du corps, est réellement dépourvue d’appendices homologues aux pièces buccales et aux pattes thoraciques. Avec les particularités constitutionnelles des appendices, ceci constitue la meilleure caractéristique de l'ordre des Copépodes.

La séparation des régions, dans les divers groupes de Crustacés, a une importance considérable, comme CLaus l’a reconnu depuis longtemps : nulle part elle n’est plus nette que chez les Copépodes, dans lesquels la région céphalothoracique a acquis phylogénétiquement un régime particulier facile à saisir dans l'étude embryologique, tandis que l'abdomen héritait de tout autres propriétés.

Les prétendues « pattes abdominales rudimentaires » des Copépodes ne méritent point ce nom au mème titre que les appendices thoraciques. Dans un assez grand nombre de formes, sur-les bords des orifices génitaux, il existe un très léger repli lamellaire porteur de deux soies raides : c'est, chez le mäle. la »a/vule genitale recouvrant l’orifice externe des sacs à spermatophores, et chez la femelle, le bord supérieur de l’ouverture génitale. L'insertion de ces deux soies peut s'effectuer à l'extrémité de petites saillies tuberculaires que DELLA VALLE (75, fig. 13, 14) prend pour l'endopodite et l'exopodite rudimentaires, déduction morphologique si hasardée qu'il semble inutile de la réfuter ici.

GIESBRECHT (89, p. 07) a fait remarquer que ces « pattes rudimentaires » de l'abdomen manquent chez la plupart des Copépodes nageant en haute mer, qu'il a nommés pour ce fait « Gymnopléodes », tandis qu'elles existent chez les autres espèces, « Podopléodes», vivant au fond de l’eau parmi les algues.

Ces replis — ou pléopodes, si l'on veut employer le terme utilisé par GIESBRECHT, — apparaissent d’une manière spéciale comparativement aux pattes thoraciques.

Dans l’évolution de l'embryon, lorsque se forment les replis appendiculaires qui, après la mue métanauplienne, fournissent les pattes natatoires de la première larve cyclopoïde, on constate très nettement (PI. VII, X, XII, XIII, XIX) les formations suivantes :

I° l’épaississement de la paroi ectodermique au point d'apparition de chaque appendice ;

2° l'apparition d’un repli à la partie externe de cet épaississement, pour la région extérieure de l’appendice ; 3° la séparation d’un groupe de cellules exodermiques à l’intérieur de chaque

appendice, pour constituer la paire de ganglions du somite correspondant. De plus, dans les divers stades-copépodes, lorsqu'apparait un nouveau somite

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thoracique, les mêmes règles président à la formation des véritables pattes (PI. VIT, X, XV, XIX): l'épaississement exodermique et la prolifération de l’exoderme caractérisent les appendices.

ZENKER (214, p. 120) a d’ailleurs soutenu, depuis longtemps, que « dans la » détermination des appendices homologues, nous devons abandonner toute consi- » dération sur l'aspect et la fonction, et les supposer reportés à leur condition » primitive de moignon pédiculiforme ».

Rien de semblable à l'apparition d’un tel appendice, si rudimentaire qu'il soit, ne se rencontre sur l'abdomen des formes mäles ou femelles. L'existence des deux épines, parfois sétiformes, qui ornent le bord supérieur de l'ouverture génitale des « Podopléodes », ne me paraît nullement suffisante pour admettre l’existence de pattes abdominales que l’on se verrait forcé de considérer comme étant à peine ébauchées par suite d’un arrêt de développement ou devenues rudimentaires par régression. Les étonnantes considérations phylogénétiques qui se déduisent tout naturellement de semblables suppositions seront d’ailleurs examinées dans un autre chapitre.

Le somite non appendiculé abdominal a, comme division du corps, la même vaieur que le somite thoracique. La segmentation mésodermique, qui est la cause première de la formation des segments abdominaux, est, en eflet, dans ses lignes essentielles, semblable à celle qui produit les divisions du thorax. Dans la larve cyclopoïde comme dans les derniers stades copépodes, on voit apparaître les deux derniers somites thoraciques ou les somites abdominaux (PI. IX, fig. 6, 7, 8), à l'avant du segment préfurcai ; la seule différence réside dans la formation ultérieure des appendices, quand il s’agit d’un somite thoracique. ù

L'abdomen est séparé du thorax dès le 2° stade cyclopoide ; à cet âge il est intégralement compris dans le segment préfurcal ou anal. Dans celui-ci apparaissent successivement, d'avant en arrière (1), les segments abdominaux en nombre d’ailleurs très variable :

1° Suivant le sexe.

Dans le mâle, il existe presque toujours un segment de plus que chez la femelle. De cette disposition, ia plupart des auteurs ont conclu que les deux premiers somites abdominaux, libres chez le mâle, étaient soudés en un seul segment chez la

(1) Exception faite pour le 4° somite abdominal de Doropygus, qui apparaît en sens inverse dans l'avantdernier anneau du jeune mâle ou de la jeune femelle, à l’avant-dernier stade du développement (PI. VI,

fig. 3 et 4).

pe

femelle. Au cours du développement on ne voit pas s’opérer cette soudure, comme pour les 4° et 5° somites thoraciques de C/ausia, Isias et Paracalanus. Mais il existe quelques formes rares dont les deux sexes présentent exactement le mème nombre de segments abdominaux : Doropygus (PI. VI, fig. 2 et 4; PI. VIII, fig. 12 et13), Modiolicola (PI. XXV, fig. 14et 15). Pour cette raison, j'admettrai

- qu'une condensation embryogénique affecte, dans la plupart des femelles de

Copépodes, la formation ontogénétique des segments abdominaux et supprime la séparation des deux premiers somites dans l'embryon, pour éviter leur soudure consécutive au cours de l’évolution.

Le nombre des somites abdominaux, à l'exclusion de la furca, est donc typiquement de 5 chez le mâle comme chez la femelle. La disposition primitive est conservée dans le sexe mâle, mais il n'en est pas de mème chez les femelles où il varie :

2° Suivant les espèces.

Chez les Calanidés, il existe 4 (C/ausia, PI. IT, fig. 1) ou plus généralement 3 segments (PI. IL, fig. 17 et 19). Dans la plupart des autres Copépodes libres, l’abdomen de la femelle compte 4 segments, et il en est de mème pour les semiparasites cyclopiformes.

Chez Modiolicola et les Notodelphyidæ | auct.), nous savons que l’abdomen de la femelle est s-segmenté; mais, dans les autres Copépodes ascidicoles, le nombre des segments se réduit à mesure que le parasitisme devient plus intime : Z'nferocola femelle présente encore 4 segments abdominaux (PI. XVIII, fig. 2; PI. XIX, fig. 12), tandis que Æp/ostoma femelle n’en possède que trois.

La furca n’est que le dernier somite abdominal, divisé suivant l’axe longitudinal pour former deux pièces distinctes. Cette séparation s’étend souvent sur le segment anal, qui est alors profondément incisé postérieurement et porte les pièces furcales à l'extrémité de deux lobes saillants parfois très écartés dans le sens latéral.

L'apparition des pièces furcales a lieu dès la mue métanauplienne (PI. VIT, fig. DEAD EP XIE fo 4 6retc.) et mème parfois, dans les embryogénies condensées, dès la mue nauplienne (Æ#ferocola, Aplostoma : PI. XXI, fig. 6). Elles constituent un somite simple ; les quelques trabécules

. qui traversent leur cavité dans le premier stade cyclopoïde ne suffisent point pour

y distinguer, comme l’a fait UrBanowicz (206, PI. III, fig. 23, S XI etS XII), deux somites différents. Et, puisqu'aucun somite n'entre en régression (1) dans les Copépodes, rien ne force à admettre que les ancêtres de ces Crustacés possédaient

(1) Ce qui existerait chez Branchipus, d'après CLaus : 62, p. 0.

un abdomen plus richement segmenté que celui de leurs descendants actuels. D'ailleurs, la formation du somite furcal est très précoce. Elle débute chez l'embryon encore emprisonné dans l'enveloppe de l'œuf ; et le nauplius, avant son éclosion, montre déjà l'ébauche des deux soies furcales naupliennes (PI. XV, fig. 1, f). Au premier stade cyclopoïde, lorsque la furca a acquis sa disposition caractéristique, les deux soies terminales du nauplius sont remplacées par d’autres soies, d’une manière constante pour beaucoup d'espèces (PI. VIT, fig 5; PI. X, feet Setcir

4. La soie furcale nauplienne (PI. VIT, fig. 4; PI. X, fig. s) est remplacée par une petite soie dorsale généralement plumeuse ;

D. Il existe sur le bord externe une soie divergente, dite soie marginale ;

C. Les soies terminales sont au nombre de quatre : la plus longue, avec sa base élargie, est la soie terminale interne ; les trois externes sont plus petites. Au deuxième stade cyclopoide, la disposition des 4 soies terminales a changé et pris l'aspect définitif de l’adulte (PI. VIIT, fig. 6 et 7; PI. X, fig. 8; PI. XII, fig. 8); la plus longue d’entre elles n’est plus latérale interne : c’est la plus interne des deux médianes, les deux latérales étant alors les plus petites.

La section transversale de l'abdomen est le plus souvent circulaire ou elliptique, comme dans toutes les espèces cyclopiformes, dans la majorité des Harpacticidés, dans les Calanidés. C’est le cas général dans le sexe mäle. Le tégument

ne présente alors aucune des dispositions constantes dans le céphalothorax, et

il n'existe plus de bouclier dorsal ni de replis pleuraux. La chose n’est point générale cependant, et chez certains Harpacticidés où les segments de l'abdomen s’aplatissent, on retrouve assez nettement les diverses parties des somites thoraciques; c'est le cas dans les Peltidies (4/feutha, etc.) et dans les femelles de Thalestris, Dactylopus, etc. pour les deux ou trois premiers somites de l'abdomen.

Le genre Æmymone CiaAus mérite une mention spéciale pour l’aplatissement latéral du céphalothorax et de l’abdomen. Le

Le segment préfurcal porte toujours l'ouverture anale sur la face dorsale. Mais l'anus subit fréquemment, dans sa position, des variations assez grandes, liées au clivage longitudinal du segment qui le porte (PI. III, fig. 1; PI. IV, fig. 20; PI. V, fig. 24; etc.). C'est ainsi que dans plusieurs Harpacticidés (Æc/inosoma, Dactylopus, etc.) où le segment anal est presque entièrement séparé en deux saillies latérales sur lesquelles s’attachent les pièces furcales, l'ouverture anale est

reportée jusqu'à la limite des segments préfurcal et antépénultième. Dans les espèces de Doropygus du groupe de Doropygus pulex, le segment anal est aussi très profondément incisé. De mème dans les Copépodes pélagiques du groupe des Calanidés, parmi lesquels les mâles de Calanus finmarchicus (PI. 1, fig. 13 et 15) et les femelles de ÆZcartia discaudata (PI. TIT, fig. 17), montrent avec la division du segment préfurcal en deux lobes saillants, un élargissement notable de l’extrémité postérieure.

Chez les espèces rampantes ou fouisseuses, la furca perd, par adaptation, sa conformation habituelle : elle se trouve transformée en organe d'adhésion par sa forme spéciale et l'apparition de crochets terminaux (Doropygus : PI. VI, fig. 2, 3,4: Gunenotophorus : PI. XI, fig. 12; Bofryllophilus : PI. XVI, fig. 1, 2, 4; Aplostona : PI. XX, fig. 10).

Ailleurs elle est terminée par un nombre plus restreint de soies épineuses bien résistantes, destinées à faciliter la marche du Copépode dans la vase (Naznopus : PI. IV, fig. 6, 10). Nous retrouvons alors l'aspect primitif des soies furcales, en ce sens que la plus grosse des soies terminales est la plus interne. CLaus avance (51, p. 13) que dans des cas analogues, ce sont les deux soies terminales externes qui disparaissent; on se trouverait par conséquent en présence d’une structure normalement particulière au stade de développement qui suit immédiatement la mue du nauplius. Je ne puis admettre cette opinion; dans le cas spécial de VMannopus, les deux soies terminales interne et externe ont disparu etc’est la plus grande des soies furcales externes du 2° stade cyclopoide (1), la soie médiane interne par conséquent, qui forme la grande soie rigide terminale de l'adulte. Les divers passages graduels présentés par beaucoup d’autres espèces limicoles des genres Laophonte (PI. V, fig. 24), Cletodes, etc., ne laissent aucun doute sur ce point.

Les modifications de la furca résultant d’adaptations spéciales apparaissent donc assez tardivement, après le 2° stade cyclopoïde qui présente la condition primitive encore générale chez les types actuels les moins modifiés du groupe des Copépodes.

De ce qui est exposé dans les pages précédentes, il ressort bien que les influences sous lesquelles l'aspect, c’est-à-dire la forme générale du corps s'établit dans le Copépode, n’exercent leur action qu’à une époque tardive du développement ontogénétique. Dans la suite, je montrerai par divers exemples que d’autres caractères d'organisation sont acquis d’une manière beaucoup plus précoce. En vertu de la loi de répétition de la phylogénie par l’ontogénie, je suis donc autorisé à n'accorder

(1) Et non du 1°’ stade cyclopoïde, comme le dit CLaus.

à la forme générale qu’une importance morphologique et taxonomique secondaire, par rapport aux caractères d'apparition plus précoce.