CÉPHALOTHORAX

Dans tous les Copépodes, dès la première apparition des segments, les cinq somites céphaliques sont unis en une seule division : le céphalon. Cette disposition apparaissant avec une généralité parfaite et à une époque très précoce dù développement, nous en pouvons conclure qu'elle est acquise d’ancètres éloignés et qu'elle est d’une grande importance taxonomique.

L'union du premier somite thoracique avec le céphalon, très fréquente dans ies espèces libres et semi-parasites, peut s'observer ou non dans des formes pourtant très voisines :

Le genre Paracalanus la présente (PI. I, fig. 1 et 3), tandis quele genre Ca/anus en est privé (PI. I, fig. 13 et 14).

(1) Le peu de renseignements que nous possédons sur le développement des Copépodes ne perinet pas de juger actuellement de la valeur taxonomique des premières formes embryonnaires. Quelques caractères similaires laissent supposer qu’on pourrait ultérieurement, avec une connaissance plus approfondie de l’embryologie, différencier les larves des Calanidés, des Harpacticidés, etc. ; mais dans cette distinction, les détails d’organisation l’emportent encore sur la forme générale.

La femelle adulte du genre C/ausia (PI. IT, fig. 1) ne porte aucune trace de limite céphalothoracique, tandis que la jeune femelle (fig. 4), le mâle adulte (fig. 2) ou jeune (fig. 5 et 7) montrent, sur la face dorsale, une séparation incomplète entre le céphalon et le premier somite thoracique.

Dans les Harpactidés, le premier somite thoracique est soudé au céphalon (PEINE

Chez Cyclops, le premier somite est soudé au céphalon (PI. III, fig. 1 ; PI. IV, fig. 1), mais ilest libre chez Cyc/opina et Oithona.

Dans tous les Hersiliidés, le premier somite thoracique est soudé au céphalon ; de mème chez les Ascomyzontidés.

Chez les diverses espèces de Lichomolgidés que j'ai pu étudier, ce somite est tantôt libre (PI. XXII, XXIITI et XXV), et tantôt uni au céphalon (PI. XXIV).

Cette énumération suffira pour établir le peu d'importance d'un caractère, réparti aussi irrégulièrement dans des famillesparfaitement naturelles et basées sur une foule d’autres particularités de morphologie, d'embryologie et d’éthologie. Mais il convient de remarquer cependant la précocité de cette soudure, que l’on trouve déjà effectuée au premier stade cyclopoïde. L’inconstance du caractère nous empêche de le considérer comme acquis depuis longtemps par voie d’hérédité ; dans la formation de cette soudure, il existe donc une condensation embryogénique, une hétérochronie remarquable du développement qui peut s'expliquer seulement par une adaptation.

Dans la soudure, d’ailleurs assez rare, des derniers somites thoraciques, il n'y a pas la même précocite :

J’ai montré en effet (p.235 et suiv.) que, dans le genre /sias — où le premier somite thoracique est indépendant du céphalon, tandis que les 4° et 5° somites du thorax forment un seul segment avec deux paires d’appendices, — cette soudure est très tardive et s’accomplit seulement à la dernière mue.

Le genre Paracalanus fournit un autre exemple de cette soudure tardive, et j'ai pu suivre la disposition des 4° et 5° somites thoraciques :

T. dans la femelle (PI. I, fig, 3) et le mâle (PL. I, fig. 1) adultes, où les deux somites sont soudés et où on ne reconnaît la trace de leur limite que par une légère dépression marginale de la carapace ;

2. dans le jeune mâle avant la dernière mue, où la limite, moins nette que celle des autres segments, est encore très sensible à la face dorsale (PI. I, fig. 2) et à la face ventrale (PI. ], fig. s).

oies

De même, dans le genre C/ausia (PI. II), la jeune femelle (fig. 4) et le jeune mäle (fig. 7) présentent les 4° et 5° somites thoraciques libres, tandis que chez les adultes mâle (fig. 2) et femelle (fig. 1) ces somites s'unissent en un seul segment. |

Dans les parasites, la soudure des 4° et 5° somites du thorax est plus répandue. Elle manque tout à fait chez les semi-parasites cyclopiformes des deux sexes; mais, dans les espèces plus profondément modifiées, présentant un dimorphisme sexuel plus accentué, elle est générale dans le sexe femelle et ne peut être considérée que comme une modification liée à la sexualité.

Chez les Ascidicolidés mâles, dans les cas extrèmes, la forme du thorax est relativement peu différente de la normale : les somites sont libres et ne subissent point de modification profonde (PI. XI, fig. 2 ; PI. VIII, fig. 13). Chez les femelles le 5° somite thoracique se soude plus ou moins complètement au 4°, tandis que le 1° reste indépendant du céphalon.

Dans les Votodelphys, Doropygus, Notopterophorus, Goniodelphys, Gunenoto-

phorus, Bonnierilla, Doroixys et Buprorus, la face dorsale des téguments thoraciques subit une modification pour constituer une cavité incubatrice dans laquelle les œufs sont logés après la ponte, jusqu'à l'éclosion des larves naupliennes. Signalée par ALLMAN (1), étudiée soigneusement par THORELL (204), KERSCHNER (117) et GIESBRECHT (90), cette cavité est constituée par une duplicature du tégument qui forme voûte, et dont le bord libre vient s’accoler latéralement et dorsalement sur l'abdomen, là où se trouve conservée l'ouverture de la chambre incubatrice par laquelle sortent les embryons (voir PI. VI, fig. 3 et 4: PI. VIII, fig. et 1254 PL hes PLUR E tE En

L'évolution de cette cavité prouve l'exactitude de cette interprétatior ; et je ne puis que confirmer les descriptions de KERSCHNER (/. cif.) vérifiées et corrigées par GiESBRECHT (/. cif.).

La première ébauche du repli incubateur s'effectue très hâtivement dans les plus jeunes formes de développement des femelles, dès le stade antépénultième. Elle se présente extérieurement comme un repli saillant, détaché du segment d’origine et s'étendant peu à peu au-dessus des segments suivants (PI. VI, fig. 3), jusqu’au delà du 5° somite thoracique. Au fur et à mesure du développement, les bords latéraux du repli progressent (PI. VI, fig. 4) et se soudent à la paroi latérale des segments thoraciques de sorte qu’il ne reste plus qu'un orifice dorsal,

(1) La compréhension de cette cavité incubatrice a été, pour différents auteurs : CLaus (45), BucHHozz (24), BRaDY (20, part. 1), le sujet d'erreurs relevées avec beaucoup de raison par KerscHNeR (417, p. 4 et 5) et sur lesquelles je ne reviendrai pas.

assez réduit, mettant en communication la cavité et l'extérieur, au niveau du 1° segment abdominal (PI. XIV, fig. 14). Le somite thoracique donnant naissance au repli de la cavité incubatrice est tantôt le 4° (Doropygus : PI. VI, fig. 3, 4 ; - Notodelphys, Doroixys : PI. XIV, fig. 1); tantôt le 2° (Bonnierilla : PI. K, fig. 1 : Gunenotophorus).

Les deux ailes symétriques qui protègent les deux sacs ovigères externes dans Ascidicola et Enterocola, ainsi que les courtes saillies arrondies en situation analogue chez Æplostoma et Enteropsis, ne rappellent en rien la cavité incubatrice des autres ascidicoles; ces genres font partie d’une série de formes non moins intéressantes qui portent, après la ponte, des sacs ovigères externes.

Chez Botryllophilus femelle, le thorax est gonflé et boursoufflé par le développement des œufs (PI. XVI, fig. 1 et 2); ses deux derniers somites sont soudés l’un à l'autre. Près de lui sont d’autres genres fortement modifiés dans le sexe femelle par une dépendance plus étroite vis-à-vis de l'hôte nourricier, et qui tendent vers l'aspect vermiforme des animaux abrités dans une cavité restreinte. En effet, les segments thoraciques, dont le 4° est double, se montrent moins nettement distincts les uns des autres ; ils présentent un développement égal et sont presque cylindriques (Ænteropsis, Enterocola : PI. XVIII, fig. ret2, PI. XX, fig. 1; ÆAplostoma : PI. XX, fig. 5). Dans cette dernière série d’Ascidicolidés, le dimorphisme sexuel atteint ses limites extrèmes ; l'étude suivie de son apparition ontogénétique, que j'ai pu faire dans le genre £'nferocola, ajoute un intérêt tout nouveau à la question déjà si intéressante dela sexualité des Copépodes parasites.

Quand on suit le développement de l'embryon chez Fterocola fulgens (PI. XIX), on voit succéder au stade nauplius (PI. XIX, fig. 1, 2) deux stades cyclopoïdes successifs, pendant lesquels l'embryon, pourvu d’appendices natatoires parfaitement organisés, est très mobile et nage avec la plus grande vivacité (PI. XIX, fig. 3, 2, 93 DUNMINNENTERMENE

Dans le sexe mäle, les appendices natatoires ainsi que la forme cyclopoide normale se conservent au delà de cette période ; le céphalothorax est composé chez l’adulte (PI. XIX, fig. 13) de six segments indépendants légèrement aplatis.

Dans le sexe femelle au contraire, l'embryon se présente (PI. XIX, fig. 8) sous l'aspect vermiforme après le deuxième stade cyclopoide. La régression parasitaire du céphalothorax est ici parfaitement manifeste et précoce, et cette précocité trouve encore son explication dans un phénomène des plus curieux de condensation embryogénique, sous l'influence des conditions éthologiques.

Les mêmes différences existent dans les autres Copépodes ascidicoles voisins

de £nterocola. Et le genre ÆAplosioma en fournit encore un exemple (PI. XX, SE do de

C. W.S. AuriviLuius a décrit (5) deux genres distincts d’une même famille nouvelle des Enteropsidés (/0c. cif., p. 236):

I. le genre £'nferopsis (p. 237-242), d’après des exemplaires femelles trouvés dans Molgula ampulloïdes ;

2. le genre //aligryps (p. 242-246) d’après des exemplaires mâles trouvés dans la mème Molgule.

Ces deux genres sont en réalité les deux sexes d’un même animal, voisin d’Æplostoma et présentant les mêmes particularités de dimorphisme sexuel. La femelle d'£nteropsis sphinx (loc. cit., pl. VIII, fig. 17-19) est un Copépode vermiforme, à thorax cylindrique. Le mâle (/oc. cit., pl. IX, fig. 1 et 2) est un Copépode de forme normale, ressemblant beaucoup, par l'aspect extérieur, aux mäles des autres ascidicoles, Motodelphys où Enterocola par exemple.

En résumé, dans la famille de Copépodes ascidicoles (Notodelphyidés + Enteropsidés), nous voyons des variations considérables dans la structure des somites thoraciques, variations qui ont poussé tous les auteurs à séparer, jusqu’à ce jour, dans des familles distinctes, les membres de ce groupe parfaitement naturel. Ici encore, la forme des mâles a conservé le caractère primitif et m'a permis de rectifier cette erreur.

Une autre famille bien naturelle de Copépodes semi-parasites, dont les membres vivent sur des Annélides polychètes, pourrait fournir encore des résultats de même ordre, $i son étude était conduite avec plus de méthode et basée sur un nombre de types suffisant. Notre connaissance actuelle de ces Copépodes suffit d’ailleurs amplement à démontrer l'importance très secondaire des replis incubateurs dans l'établissement des caractères taxonomiques, puisque chez ces êtres tellement distincts des.Notodelphyidés (awc/.), il se rencontre des Gasfrodelphys GRÆFFE (96) avec cavité incubatrice, à côté de types vermiformes comme MVereicola KEFERSTEIN (116), ou caligiformes tels que Æunicicola Kürz (126) et Chelonidium HESsE (110, 1889), porteurs de sacs ovigères externes.