ANTENNULE

C’est toujours un appendice simple, dépourvu dé la rame accessoire d’apparition tardive que l'on voit si souvent dans les Crustacés supérieurs. Ce caractère de simplicité de l’antennule, parfaitement reconnu par CLAUS (57, p. 24; 61, p. 6), la sépare nettement des autres appendices qui sont biramés. Toutefois, il ne me paraît pas suffisant pour admettre l'existence, chez les Crustacés, de deux sortes d’appendices morphologiquement distincts, qui seraient : l’antennule simple d'une part ; les autres appendices biramés d’autre part. Le mode d’origine des antennules et des deux autres paires de membres du nauplius étant exactement le mème dans l'embryon, toute discussion sur ce point est, à mon avis, écartée; et il me décide à considérer l’antennule comme un organe métamérique de même ordre que les appendices suivants.

Voulant demeurer strictement sur le terrain des faits observés, je ne m'’arréterai pas à discuter, après Ray LANKESTER (Quart. Journ. Micr. Sc., vol. XXI, 1881) et CLaus (61, 62), la situation primordiale qu'occupait lantennule chez

(1) C'est le cas des Branchipus, des Malacostracés, exception faite de beaucoup d’isopodes chélifères, de Priapion Fraissei Gb et B., dont les mâles portent un pénis médian de formation secondaire.

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les ancètres des Crustacés. Dans le nauplius des Copépodes (PI. XV, fig. 1), l’antennule apparaît latéro-ventralement, un peu en avant de l’ouverture buccale et sur le côté du capuchon formant la lèvre supérieure. Topographiquement, elle est donc à ce stade, un appendice préstomial. Je me rallie, pour cette raison, à l'opinion de CLaus, tout en n’attachant, pour mon compte, qu’une importance assez faible à cette question. Rien ne prouve, en effet, que la position de la bouche n'ait subi, au cours du développement phylogénétique du groupe, un déplacement antéro-postérieur ; d'autre part aucune observation ne vient appuyer la supposition d’après laquelle l’antennule aurait été primitivement métastomiale et ultérieurement reportée par un phénomène de céphalisation vers l'extrémité antérieure, comme il est démontré pour l'antenne des Branchiopodes (1).

Quoiqu'lensoit, l’antennule est soumise à de sérieuses modifications chez les Copépodes qui nous occupent :

Dans la plupart des formes pélagiques, elle joue dans la natation le rôle de balancier, et assure l'équilibre de l’animal placé verticalement au sein du liquide. C’est alors une longue suite d'articles (jusqu'à 24 et 25) garnis de soïes, pouvant s'étendre transversalement (PI. I, fig. 1) ou se rabattre sur les côtés du corps (PL. I, fig. 13).

Ces longues antennules, si richement articulées, sont, sans nul doute, une acquisition adaptative en vue de l'existence pélagique. Le type normal réside certainement dans l’antennule moins complexe des Harpacticidés (PI. V, fig. 1, 2, 3) vivant à l'abri des algues sur le fond de la mer : c'est également la disposition que l’on rencontre dans l'embryon.

Diverses espèces parasites subissent, d’autre part, des réductions curieuses que j'ai pu suivre de très près dans un ascidicole fortement dégradé, Ænterocola fulgens. Le premier embryon cyclopoiïde possède des antennules sétifères 4-articulées (PI. XIX, fig. 3, 4) du type normal. Au second stade cyclopoide, elles sont plus allongées et comptent 5 articles garnis de longues soies et de bâtonnets sensoriels (PI. XIX, fig. 7). Lorsque cet embryon prépare la mue qui doit fournir le premier stade enterocolien de la femelle, l’antennule diminue considérablement en longueur et se trouve réduite à deux articles garnis de quelques courtes épines (PL. XIX, fig. 8, o, 10). Au contraire, chez le mâle (PI. XIX, fig. 13) le nombre des articles augmente et le caractère d’appendice en balancier du Copépode semipélagique persiste. Ænterocola fulgens fournit donc un exemple frappant de la faculté d'adaptation qui caractérise les antennules, et il permet de comprendre facilement le passage de l’antennule normale et pauci-articulée des jeunes, vers

(1) P. Perseneer. Observations on the Nervous System of Apus, Quar!. Journ. Mücr. Sci., vol. XXV, 1885.

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l’'antennule réduite des parasites ou vers l’antennule hypertrophiée des grands nageurs.

Je n’insisterai pas longuement sur les détails de variation des antennules, tant chez les femelles que chez les mâles ; leur étude trouvera place dans la description systématique.

Toutefois, il convient de noter dès à présent le rôle sensoriel de ces appendices, dans les deux sexes. Chez les Copépodes, on connait depuis les premières recherches de CLaus (46), l'existence sur l'antennule d'organes spéciaux répandus dans tout le groupe des Crustacés. Ce sont des sortes de soies cylindriques, légèrement renflées, hyalines, revêtues d’une cuticule très mince, et qui se trouvent en rapport avec des prolongements du système nerveux. Ces filaments sensoriels, bâtonnets réfringents ou soies tactiles, sont disposés en divers points de l’appendice, plus développés et plus nombreux dans le sexe mâle. Leur disposition constante dans une espèce déterminée est spécialement intéressante au point de vue systématique, car on peut constater dans des formes très voisines des différences considérables. : C'est ainsi que le mâle de Ca/igidium vagabundum CLaus porte un bouquet de longs filaments réfringents vers la base de l’antennule, tandis que Cancerilla tubulata, seul Copépode connu qui soit vraiment parent de Caligidium, en est dépourvu dans les deux sexes (PI. XXIX, fig. 5 et 6). D'autre part, parmi les Ascomyzontidés, le mâle de Dyspontius striatus est le seul, à notre connaissance, qui présente une semblable richesse de filaments sensoriels (PI. XXVITIL, fig. 2).

L'adaptation très fréquente de l’antennule des mâles, en vue de la réunion des sexes, est de règle dans plusieurs familles. L’une des antennules (1), ou les deux (2) sont modifiées très tardivement en appareils préhensiles qui retiennent la femelle pour la copulation. Plusieurs articles déjà formes suivant le mode commun aux deux sexes, peuvent se souder en un seul ; certains d’entre eux s’hypertrophient pour loger de puissants muscles qui replient l'extrémité distale sur la région basilaire jusqu’à former une pince géniculée.