ANTENNE

Elle conserve sa forme primitive biramée avec la fonction natatoire, chez un grand nombre de Copépodes nageurs : c'est le cas général chez les Calanidés, où

(1) Chez beaucoup de Calanidés, à l'exception de Calanus (PI. I, fig. 13), Paracalanus (PI. 1, fig. 1}, Clausia (PI. Il, fig. 2) et des genres voisins.

(2) Chez les Cyclopidés (PI. IV, fig. 2), Harpacticidés (PI. V, fig. 4, 5), Notodelphys, Agnathaner (PI. XVII, fig. 2 et 12), Ascomyzontidés, etc.

l’exopodite, fort développé et richement articulé, joue un rôle considérable dans les mouvements de l'animal. La grande majorité des Harpacticidés présentent la même organisation fondamentale, bien que l’exopodite soit souvent très réduit (PI. IV, fig. 9) et rarement absent (PI. V, fig. 7) : il est rare (Zongipedia, Sunaristes) qu’il présente dans cette famille, un développement suffisant pour être comparable à celui des Calanidés.

Dans les espèces où l’exopodite antennaire disparait par suite d’une adaptation à la préhension ou à l'adhésion, la constitution primitive de l’appendice, toujours bien nette dans les larves naupliennes, se retrouve encore au premier stade cyclopoïde, comme j'ai pu le constater chez divers Copépodes et notamment dans Notodelphys (PI. XIII, fig. 6), E'nferocola (PI. XIX, fig. 4, Æplostoma (PI. XXI, fig. 8, 9).

La soudure des divers articles du protopodite et de l’endopodite (qui transforme ces régions articulées en une pièce unique plus solide) donne lieu à diverses modifications de l’appendice. La plus considérable réduit l’antenne à 2 articles (PI. IV, fig. o ; PL. XXI, fig. 8,9). La régression parasitaire agissant sur l'embryon femelle d'Enterocola, ne laisse plus de l'antenne 3-articulée du jeune cyclopoiïde qu’un petit moignon sans articles (PI. XIX, fig. 8, 9, 10).

HCESIBUCOATES:

La morphologie de la région buccale des Copépodes des diverses familles nous est surtout connue par les recherches méthodiques de CLaus. Plus que toute autre, la région buccale semble être soumise à des adaptations profondes et nombreuses,et certains auteurs, trompés par les variations multiples qu'elle présente, ont refusé à l'organisation des organes masticateurs toute l'importance taxonomique et morphologique que d’autres lui prodiguent, en revanche, d’une manière trop exclusive.

La bouche, placée sur la face ventrale au niveau de la 3° paire d’appendices. est, en général, une fente transversale, au fond de l’atrium buccal plus ou moins déprimé en entonnoir.

Dans la plupart des mémoires, le nom de bouche est confusément donné à tort à l’atrium buccal considéré dans son ensemble sans souci de sa forme. Mais la bouche véritable n’est que le point précis où le pharynx débouche à la surface du tégument ventral.

Lorsque la cuticule, déprimée autour de l'ouverture buccale, y produit une concavité notable et sensible, la bouche n’est pas rigoureusement dans le plan de

la surface ventrale : elle rentre, si l’on peut s'exprimer ainsi, dans ie corps de l'animal (PI. XXX, fig. 0).

Elle devient au contraire saillante, lorsque le tégument qui borde exactement l'orifice pharyngien, se prolonge au-dessus du plan ventral et qu’il entraine dans son mouvement le tube œsophagien (PI. XVII, fig. 4, 5 et 13).

La bouche ne subit elle-même aucune modification lorsque les formations tégumentaires accessoires qui l’abritent produisent, par un développement centrifuge particulier, un allongement excentrique de l’atrium buccal, comme c’est le cas dans la plupart des Copépodes dits siphonostomes.

Toutes ces formations, bien différentes dans leurs caractères, ont été jusqu'ici confondues sous les divers noms de trompe, suçoir ou siphon. CLaus a seul tenté d'établir, pour certaines d’entre elles, une distinction qui ne me parait pas heureuse (63, p. 15) et j'y reviendrai plus loin.

1°. — Dans les espèces libres et dans beaucoup de semi-parasites, — vivant de matières divisées par leurs organes masticateurs et amenées à l’orifice buccal par les organes de préhension ou par le courant d’eau que produisent les appendices, — l'atrium buccal est délimité :

À. antérieurement, par la /eyre supérieure ; B. postérieurement, par les paragnathes ; C. Jatéralement, par les mandibules.

La lèvre supérieure se présente alors comme une saillie convexe en avant de la bouche; son bord postérieur vient affleurer au bord antérieur de l'ouverture buccale (PI. V, fig. 8; PI. XXX, fig. 0). Cette saillie forme donc un bourrelet qui recouvre en partie l’atrium buccal et qui peut présenter divers ornements, soies et. épines, intéressants dans leurs détails (PI. XXX, fig. o; PI. III, fig. 16). Ainsi comprise, la lèvre supérieure apparaît très hâtivement au cours du développement, en mème temps que s’accroissent, dans l’œuf,les appendices naupliens (PI. XV, fig. 1). Chez le nauplius, elle présente déjà sensiblement la même disposition que dans l'adulte (PI. VII, fig. 3: PI. XII, fig. 3, 4, 5, 6, etc.), avec l'aspect d'un capuchon recouvrant jusqu’à la bouche l’œsophage recourbé.

En arrière de l’atrium buccal, se trouvent à droite et à gauche de la ligne médiane, au niveau du 4° somite ou de la 1° maxille, deux pièces saillantes, symétriques, auxquelles CLaus a donné le nom de paragnathes. Cet auteur les a depuis longtemps signalées chez les Calanidés (51, p. 25) et chez C/ausidium

(55, p. 330), en les considérant comme la lèvre inférieure. Il a récemment déduit la valeur morphologique des paragnathes de Malacostracés, d’une intéressante disposition découverte chez Æwphausia. Les paragnathes de ce Schizopode sont particulièrement développés; ce sont de grands lobes ciliés sur le bord interne et réunis à la base par un septum transversal en forme de lèvre. Chacun des deux lobes est en relation continue avec la première maxille du.côté correspondant et paraît en être un lobe inférieur, saillant vers la ligne médiane.

Lesparagnathesdesautres

Fig. 2. — Premières maxilles et paragnathes d'Euphausia, d'après CLaus: Malacostracés ne seraient

loc. cit., Taf. l, Fig. 4. mx, première maxille ; pr, paragnathe. d’après CLAUS que les lobes

basilaires — devenus auto-

nomes — de la 1° maxille. CLaus doute d’ailleurs (oc. cif., p. 14) que les para-

gnathes des Entomostracés (Ostracodes, /74/ocypris et Copépodes) soient vérita-

blement homologues de ceux des Malacostracés. Quoi qu'il en soit, on sait qu'ils

ne sont nullement équivalents à une paire d’appendices, puisque dans aucun groupe ils ne reçoivent les nerfs d'une paire ganglionnaire spéciale.

Dans les Copépodes, les paragnathes sont bien développés, non seulement chez les Calanidés, mais encore chez les Harpacticidés (PI. V, fig. 8) et principalement dans la famille des Hersiliidés, où j’ai pu les étudier dans tous leurs rapports (31).

Chez Giardella callianassæ CANU, on remarque à la face ventrale (PI. XKX, fig. 0) une série d’épaississements chitineux limitant plus ou moins complètement les cadres articulaires dans lesquels s'insèrent les appendices buccaux. Le cadre antérieur, placé sur les côtés de l’atrium buccal et de la lèvre supérieure, loge, à droite et à gauche, la mandibule et la première maxille. La mandibule est appuyée sur la branche du cadre d'insertion qui s’avance vers l'extrémité antérieure lateralement à la lèvre supérieure, et la maxille sur la branche latérale divergente. La crête intermédiaire réunissant ces deux branches, sépare presque entièrement du cadre mandibulo-maxillaire une autre cavité dans laquelle s’insère le para-

nathe. Ce dernier, dans Giardella cailianassæ, est une pièce massive, fortement

arquée, qui forme voûte au-dessus de la mandibule, en dirigeant son extrémité distale vers la lèvre supérieure. Le bout du paragnathe est dentelé, tandis que sa face postérieure est recouverte de longs poils raides. L’articulation du paragnathe s'effectue sur la crête chitineuse intermédiaire dont je viens de parier, ainsi que sur une petite saillie chitineuse qu'envoie vers l'intérieur le second cadre articulaire, celui de la 2° maxille externe.

Entre les deux paragnathes se trouve la lèvre inférieure, abritée sous leur dôme et suivie d’une saillie complexe, denticulée dans la ligne médiane, garnie de poils sur les bords. Cette saillie à base élargie réunit entre elles les crêtes articulaires postérieures des paragnathes. Mais il n'existe nullement ici l'union indiquée par Czaus entre les paragnathes et les 1" maxilles, sans qu’il ait pourtant décrit la disposition exacte de leurs crêtes articulaires. Au contraire, le paragnathe est très éloigné de cet appendice et il se présente déjà, dans les stades les plus jeunes (PI. XXX, fig. 10), comme une pièce parfaitement indépendante. Les paragnathes paraissent donc des saillies secondaires du tégument ventral, développées à l’intérieur de la double rangée des appendices buccaux sans aucune intervention de ces derniers.

A cet emploi de la disposition des crêtes chitineuses articulaires, on pourrait cependant objecter le cas des secondes maxillesinterne et externe, qui constituent une seule paire d'appendices et s’appuient de chaque côté sur deux crêtes articulaires distinctes. Je remarquerai d’abord qu’il n’est pas démontré que les deux branches postérieures des cadres d'insertion ne puissent dériver de la ramification secondaire d’une branche unique; et je comparerai la disposition des crêtes articulaires dans les deux cas extrèmes :

4. d'un développement considérable du paragnathe chez Giardella;

D. de l'absence complète de paragnathes dans les Lichomolgidés, particulièrement chez Modiolicola insignis (PI. XXV, fig. 18).

Dans les deux cas, la disposition des crètes chitineuses est 27 même. Je crois être en droit d'en conclure que, chez Giardella, il n’y a pas de crête articulaire surajoutée pour séparer, comme paragnathe, un lobe basilaire de la maxille,

En somme, dans Giardella comme dans tous les Hersiliidés semi-parasites, la région buccale est constituée par un vaste atrium dans lequel entrent les extrémités des mandibules qui viennent faire saillie entre la lèvre supérieure et les paragnathes. Ces derniers limitent, en arrière de la lèvre supérieure, un champ presque triangulaire que vient fermer postérieurement la saillie qui fait suite à la lèvre inférieure. Par le mouvement des paragnathes, cette cavité prébuccale peut

s'appliquer assez étroitement à la surface de l'hôte qui abrite le Copépode (C/ausidium) ; elle recueille probablement une partie de la nourriture. Les mandibules manœuvrent à l'intérieur de la cavité sus-mentionnée, et il n'existe guère de différence entre la disposition que je viens de décrire et le « disque-suçoir » signalé par CLaus (55, p. 342) chez Micothoe astaci Aubp.Er M. Ebw.

Dans ce dernier, la cohésion des éléments constitutifs de l’atrium buccal est plus grande. Nous y retrouvons encore, dans une cavité assez restreinte limitée par la lèvre supérieure et les paragnathes (= la lèvre inférieure avec deux lobes réniformes de CLaus), deux mandibules en stylet dépourvues de palpes et presque entièrement abritées dans un suçoir à la formation duquel la véritable lèvre inférieure est totalement étrangère. Micofhoe astaci est le dernier terme de la série des Hersiliidés dégradés de plus en plus par l’effet du parasitisme croissant : c'est le type « siphonostome » de cette famille, et son disque-suçoir se range dans les trompes-siphons de CLaus (63, p. 15).

2° Pour toute une série de Copépodes siphonostomes — que l'on a jusqu'ici rangés pèle-mèle dans les classifications zoologiques, en vertu de la caractéristique fournie par leur trompe-siphon, c’est-à-dire pour leur aptitude au parasitisme le plus varié —, on reste incapable de fixer nettement les relations des types actuels avec les formes gnathostomes qui leur ont donné naissance. Sans parler des nombreuses espèces parasites des Poissons que j'ai dû étudier comparativement à ce point de vue, je m'occuperai seulement des formes semi-parasites, vivant sur

les Invertébrés.

À. — Dans les curieux Copépodes qui appartiennent aux deux genres Cancerilla DarveLz et Caligidium Craus, les mandibules sont encore abritées dans une sorte de siphon très court, constitué — autant qu’il est permis d'en juger sur l'étude exclusive des adultes — par la lèvre supérieure et le tégument ventral consécutif à la véritable bouche.

L'observation des mandibules dans leur position naturelle est rendue très difficile chez Cancerilla tubulata. L’aplatissement de la région buccale, sous une pression trop considérable du couvre-objet, suffit pour provoquer artificiellement la sortie de la mandibule hors de l’atrium buccal; le gonflement des organes internes sous l’action dissolvante de la potasse caustique bouillante produit fréquemment le mème effet.

J'ai reproduit (PI. XXIX, fig. 6) l'aspect des pièces buccales de Cancerilla lubulata mâle, éclaircies par la potasse caustique: on peut constater ainsi la position des mandibules au-dessous de la paroi postérieure du siphon. Ce dernier

Du —

forme, à la face ventrale du Copépode, une saillie tronc-conique qui loge les mandibules ordinairement obliques et dirigées vers le sommet, tandis que dans mon dessin elles retombent vers le fond de l’atrium buccal par suite de la disparition des muscles qui les maintiennent.

Les mandibules (PI. XXIX, fig. 10) sont de courtes pièces légèrement arquées, terminées par un pinceau de poils rigides ; elles sont réduites au coxopodite et manquent du fouet extérieur assez répandu chez les Ascomyzontidés.

CLaUs a décrit une disposition tout à fait semblable dans le mâle de Ca/igidium vagabundum, et il émet, à ce sujet, les considérations suivantes : « D'après les

» remarquables particularités des appendices a » et en particulier des pièces buccales, on DE AE » pourrait réclamer pour notre genre (Ca/i- » gidium) la création d’une famille spéciale. » Pourtant, avant de se prononcer sur ce » point, il est nécessaire d'attendre la décou- » verte de la femelle et des formes voisines » (66, p. 39).

La structure du siphon et de la mandibule ne parait pas suffisamment différente, dans sa morphologie, des parties homologues des autres siphonostomes pour faire triompher cette opinion prématurée, qui trouve cepen-

1: dant un sérieux appui dans la disposition des Fig. 3. — Région buccale de Caligidium vaga- : .

bundum d'après CLAus : loc. cit. Taf. I, Fig. 3. dPPendices thoraciques chez les deux sexes:

a; antenne; of, lèvre supérieure; #4, man- Le siphon de Cancerilla et de-Caligidium

dibule; xl, première maxille; R, rostre à 6 : ;

Sontall reproduit sensiblement l’aspect que l’on con-

nait dans certains Copépodes semi-parasites

(Nereicola, Gastrodelphys), dont il ne saurait être rapproché dans aucune classification naturelle.

B. — Dans les Ascomyzontidés (PI. XXVI à XXIX), le siphon est de forme conique, il se relie à la face ventrale par sa base élargie. L’extrémité distale est percée d'un orifice que l’on a souvent considéré comme l'ouverture buccale, alors qu'il représente seulement l'entrée de l’atrium buccal. Je prendrai comme type le genre Asterocheres Boeck dans lequel le siphon, relativement court, ne dépasse pas la base des secondes maxilles.

Dans Æsterocheres lilljeborgi Bozck, lorsque le siphon est rabattu contre la face ventrale, dans la position naturelle, et qu’il dirige son extrémité libre vers le

thorax (PI. XXVIT, fig. 3), la lèvre supérieure, vue de face, recouvre la portion distale du stylet mandibulaire. Ce dernier pénètre dans le cône siphonien par une échancrure située entre les crètes articulaires de sa paroi supérieure et de sa paroi inférieure ; il se prolonge, en se courbant légèrement vers l'extérieur, jusqu’au bout du tube siphonien, et son extrémité dentée se trouve à l’entrée de l’atrium buccal (PI. XXVIIL, fig. 4). Les stylets mandibulaires d'A. /illjeborgi peuvent donc jouer le rôle d’un appareil térébrant, de mème que les mandibules des Hersiliidés et en particulier de /Vicofhoe astacr.

Quelle signification morphologique faut-il attribuer à la paroi postérieure du siphon ?

Elle se rattache à la face ventrale, par une série de crètes articulaires placées au niveau de la première maxille et dans une situation absolument identique à celle des paragnathes chez les Copépodes gnathostomes. Dans la région médiane du siphon, la paroi postérieure se soude intimement à la paroi antérieure, mais il persiste, dans les épaississements chitineux, des indications très nettes d’une séparation primitive que l’on retrouve d’ailleurs vers l'extrémité distale. Celle-ci se compose, en effet, de deux lobes, supérieur et inférieur, entre lesquels se logent les stylets mandibulaires.

La disposition indiquée ci-dessus pour Æsterocheres lilljeborgi se retrouve très nettement encore chez 4. renaudi CANu (PI. XXVI, fig. 14) et Dermatomyzon elegans CLAUS.

L'absence totale d’une dépendance du pharynx à l'intérieur du siphon nous oblige à considérer la face postérieure de la trompe des Ascomyzontidés comme une formation tésumentaire externe comparable aux paragnathes, dans leurs rôle et position.

La bouche véritable des Ascomyzontidés est placée dans la portion élargie du siphon, au sommet d’une saillie indépendante : c’est un orifice plus ou moins arrondi et étroit (PI. XXIX, fig. 3), vers lequel des dépressions dans la paroi de la trompe conduisent les matières nutritives aspirées par les mouvements du tube digestif.

La mème structure fondamentale se retrouve dans toutes les espèces d’Ascomyzontidés que j'ai pu étudier ; mais il existe de sérieuses différences dans le développement des diverses parties. Ainsi chez Ær/ofrogus normani BRADY ET Ros. et Dyspontius striatus THORELL, le siphon, très développé, s'étend jusqu'au milieu du thorax; les lobes terminaux sont également très allongés et laissent passer l'extrémité denticulée des mandibules. Chez Æcontiophorus scutatus BRADY ET Ros., le siphon présente une forme plus spécialisée : il se termine par un long

tube capillaire qui s'étend jusqu’à l'extrémité postérieure du corps, entre les pièces furcales (PI. KXIX, fig. 1). Les stylets mandibulaires sont moins allongés et terminés, à la base du tube capillaire, par un long poil grêle et effilé, incapable de jouer aucun rôle dans la recherche de la nourriture.

En réalité, le siphon des Ascomyzontidés n'est point une simple lèvre supérieure enroulée en tube, mais bien une formation comparable en tous points au siphon des Caliges et des Lernæopodes. On ne peut le considérer, ainsi que l'a fait autrefois CLaus (63, p. 15), comme un « /{ube épipharyngien » dans lequel le coxopodite mandibulaire n’aurait pu trouver place.

3" — La famille des Ascidicolidés est certainement la plus intéressante par les modifications qu'y subissent les diverses pièces buccales. L'étude approfondie que j'ai pu faire de la structure et du développement de ces organes, dans les formes

les plus diverses de cette famille, m’a fourni plusieurs résultats entièrement.

nouveaux et des plus importants pour la morphologie des Crustacés.

À. Dans les types commensaux, qui constituent le groupe des Notodelphyidés de THoRELL, l’organisation de la région buccale est assez semblable à celle que j'ai décrite plus haut chez les Copépodes gnathostomes.

Chez Notodelphys allmani THoRELL, la mandibule — dont le coxopodite mandibulaire, fortement denté à son extrémité interne, vient s’abriter au-dessous de la lèvre supérieure, — est suivie de la 1" maxille, très apte à la mastication par le développement des épines internes de son protopodite. Auprès de la 1" maxille et vers l'intérieur, se trouve une petite saillie recourbée du tégument ventral, séparée des appendices par des crêtes articulaires et qui se montre en tous points semblable aux paragnathes des gnathostomes ; elle présente même un développement

plus grand que chez les Calanidés. Mais il existe, sur la face ventrale, entre les

paragnathes de Noodelphys, un écartement plus considérable que chez les Hersiliidés, et l’atrium buccal est moins fermé chez Nofodelphys que dans ces derniers. La mème disposition des organes buccaux se retrouve chez Doropygus (PI. VI) et les autres Notodelphyidés, notamment chez Doraixys où les paragnathes bien développés sont plus grands que la seconde maxille interne (PI. XIV, fig. 7).

B. — Dans le genre gnathaner CaNU les propriétés masticatrices de la mandibule ont tout à fait disparu par suite de la réduction considérable qui atteint le coxopodite de cet appendice.

Dans le mâle d’Ægnathaner typicus CaANu la bouche se trouve à l'extrémité postérieure d'une sorte de bulbe saillant (PI. XVIIL, fig. 4 et 5), à l’intérieur

duquel on reconnaît l'æœsophage avec sa paroi chitineuse plissée. Ce dernier, assez étroit auprès de la bouche, se renfle aussitôt en une sorte de vésicule au delà de laquelle il se rétrécit de nouveau pour traverser le collier nerveux œsophagien et aboutir dans l'estomac. Les muscles élévateurs et abaisseurs de l'œsophage, qui s’insèrent en divers points sur la paroi extérieure, augmentent par leur contraction la cavité de cette vésicule et font jouer à cet œsophage renflé le rôle d'une pompe aspirante, ainsi que Lisr l’a déjà décrit chez Gas/rodelphys clausi GRÆFFE (96, p. 97).

La bouche est un orifice transversal de forme plus ou moins elliptique, qui fait suite à la paroi supérieure convexe du bulbe buccal; cette paroi supérieure est véritablement homologue de la lèvre supérieure des autres Copépodes. La paroi inférieure du bulbe est à peu près verticale ; par sa position au niveau des mandibules et son contact immédiat avec l’orifice buccal, elle correspond à la lèvre inférieure. Ægnathaner est donc le premier Copépode dans lequel soit signalée une trompe buccale fonctionnant comme un siphon aspirateur, véritablement formée par les deux lèvres sans intervention des paragnathes ou de replis tésumentaires analogues (1).

Le técument ventral ne présente, d’ailleurs, dans Ægnathaner typicus, aucun indice de paragnathes à la place habituellement occupée par ces organes dans le premier somite maxillaire.

La mandibule montre, dans ce Copépode, les caractères essentiels d’une mandibule de VMotodelphys, par le basipodite, l'exopodite et l'endopodite richement garnis de soies plumeuses (PI. XVII, fig. 6). Le coxopodite se compose d’une région articulaire élargie sur laquelle s’insère la portion terminale, et d’une lame masticatrice réduite à un moignon effilé vers l'extrémité et confusèment dentelé ; il est disposé sur le côté du bulbe buccal (PI. XVII, fig. 4 et s) et n'atteint pas à l'extrémité. Il ne peut donc être d'aucune utilité dans la préparation de la nourriture.

Tous les appendices buccaux montrent cette régression de leurs appareils masticateurs qui est la conséquence logique du développement de l'appareil aspirateur. C'est ainsi que la première maxille (PI. XVII, fig. 7) diffère considérablement de celle de Notodelphys, Doropygus, etc. par la réduction des épines du protopodite, et que les deuxièmes maxilles sont réduites à de simples moignons épineux ou sétifères (PI. XVII, fig. 8 et 9).

On retrouve. exactement la même disposition des organes buccaux dans une

(1) La formation de la trompe épipharyngienne signalée par CLaus, chez la femelle de Lernæascus nematoxys CLaus, n’est pas encore clairement expliquée et ne semble pas se rattacher rigoureusement à l'appareil ici décrit.

seconde espèce du même genre : Ægnathaner minutus Canu (PI. XVIT, fig. 13). Quant à l'organisation de la bouche chez la femelle des Ægnathaner, elle reste inconnue.

C. — Dans le genre Enterocola VAN BEN., la région buccale est plus difficile à comprendre, car elle diffère notablement dans les deux sexes. Je n'ai pu arriver à la connaissance complète de l’organisation de ces Copépodes qu'avec l’aide de l’étude embryologique.

4. Au premier stade cyclopoide, l'embryon de Ænferocola fulgens VAN BEN. possède les trois paires habituelles d’appendices buccaux (PI. XIX, fig. 4 et 5): les® mandibules, les 1" et 2% maxilles.

La bouche est assez semblable à ce que nous connaissons chez Ægnathaner : c'est un orifice transversal placé au sommet d’un bulbe buccal composé de la lèvre supérieure convexe et d’une lèvre inférieure légèrement saillante.

La mandibule (PI. XIX, fig. 5, #4) est un appendice biramé, très réduit, formé d’un protopodite, d’un exopodite et d’un endopodite nettement reconnaissables mais constitués par une cuticule mince et plissée. Sous cette forme, dépourvue de soies et d'épines, la mandibule est évidemment incapable de remplir son rûle dans la préparation de la nourriture. L'aspect même de son tégument, comparable à celui de l'exopodite antennaire en voie de dégradation (PI. XIX, fig. 4, 4), indique bien que l’on a affaire à un appendice en régression, ce que démontrent d’ailleurs sa taille infime comparée à celle du 3° appendice nauplien (PI. XIX, fig. 1, #1 4) et le sort qu'elle subit dans la suite du développement. F

La 1° maxille (PI. XIX, fig. 5, #1 x!) est une pièce bilobée dont la lame interne est déjà très solidement construite et dont la lame externe, palpiforme, porte deux courtes épines.

La 2° maxille est une simple pièce non biramée, composée de deux articles : l'un basilaire, plus large ; l’autre terminal, formant griffe. ,

En résumé, dans cet embryon, les deux paires postérieures sont seules destinées à la mastication.

D. Au second stade cyclopoïde (PI. XIX, fig. 7), la mème disposition s’accentue davantage. La mandibule a subi le sort de l’exopodite antennaire et n’est plus qu'un petit moignon à peine visible ; elle a presque complètement-disparu.

Les maxilles présentent à peu près la même forme que dans le stade précédent et le bulbe buccal persiste également dans son organisation primitive.

€. Si nous passons directement du second stade cyclopoide au mâle adulte, semi-parasite et bon nageur, nous retrouvons les mêmes pièces essentielles, avec quelques faibles modifications (PI. XVIII, fig. 4 et 5). La bouche (4) est encore placée au sommet d’un petit bulbe buccal. Sur les côtés de la face ventrale, et en arrière de la bouche, se retrouvent deux paires d’appendices : les premières (m x1) et les secondes maxilles (1x2). Mais aucun de ces organes n’est devenu véritablement masticateur ; ils se rapprochent ainsi d’Ægnathaner.

La première maxille (#x') se compose d’un article basilaire, à peu près cylindrique et très court, sans prolongement en forme de lobe vers l’intérieur ; d’un article terminal élargi, palpiforme, avec six grosses soies richement barbelées. La deuxième maxilie (#x°?) est également composée de deux articles dont le deuxième est très court et terminé par une seule soie barbelée.

Si nous comparons cette disposition à celle qui a été décrite précédemment pour le genre Ægnathaner, nous trouvons que les diflérences résident surtout dans la disparition d’une partie des organes masticateurs, incapables de remplir leur rôle habituel dans ce dernier. Le mâle d’'Ænferocola fulgens représente doncun degré plus élevé de la spécialisation qui atteint les membres de la famille des Ascidicolidés et qui les a conduits précédemment des Notodelphyidés vers ÆAgnathaner.

d. Chez la femelle, après le second stade cyclopoide, l’embryon commence la vie parasitaire et entre dans le premier stade entérocolien. Les deux paires de maxilles sont alors organisées pour la mastication ; leurs griffes sont plus solides et plus aiguës, mais on reconnait encore dans chacun de ces appendices les deux articles basilaire et terminal dont il a été question plus haut.

€. Dans la femelle adulte, les appendices se conservent avec leur organisation fondamentale, mais ils sont encore mieux appropriés à la fonction masticatrice. J'insisterai sur quelques détails mal compris ou mal interprétés par d’autres auteurs, et je prendrai comme type £'n/erocola betencourti CANU, espèce qui ne diffère nullement de sa congénère au point de vue des pièces buccales.

Le bulbe buccal est ici moins saillant que dans l'embryon. La paroi chitineuse de la lèvre supérieure est fortement épaissie ; la bouche (PI. XVIIT, fig. 13, ) est cachée au-dessous de scn bord postérieur (PI. XVIII, fig. 14, /s). L'œsophage chitineux et élargi aboutit à la bouche; comme dans Ægnathaner, il est à même d’aspirer les matières nutritives préparées par l’action des pièces buccales. Cette aspiration est facilitée par l'existence d’une sorte de cuvette entre

les premières maxilles et la saillie chitineuse médiane qui sépare les secondes maxilles (PI. XVIII, fig. 14).

La première maxille (" x') compte deux articles. L'article basilaire est une pièce solide, à parois chitineuses épaisses; son extrémité interne fait saillie dans la cuvette métastomiale et présente deux lobes inégaux ; le bord antérieur porte, en son milieu, une grosse épine rigide barbelée, dirigée vers la bouche. Le second article est une lame aplatie, aux parois moins épaisses, légèrement échinée vers l'extrémité ; il est bordé par une série de six grosses épines coniques à surface échinée.

La seconde maxille (mx?) se compose également de deux articles. L'article basilaire, renflé et solide, fournit, vers son extrémité distale, une saillie recourbée et recouverte d’épines qui se dirige vers l’intérieur. Le second article est une puissante mâchoire bidentée ; 1l porte, sur la face externe, une petite soie hyaline implantée dans une zone transparente polygonale.

Les deux maxilles s'appuient sur deux puissantes crêtes chitineuses articulaires, dont la réfringence spéciale les distingue au milieu des nombreux épaississements du tégument céphalique (PI. XVIII, fig. 13). Ces crètes chitineuses suffiraient à démontrer que les appendices buccaux sont réduits à deux paires chez la femelle de Z£'nferocola, si l'organogénie ne le faisait voir d’une façon plus péremptoire.

Aucun des auteurs qui ont étudié soigneusement l'organisation de Æ#ferocola n'a pu comprendre l’intérèt de cette disposition. CLaus (55, p. 352) désigne comme « larges mandibules coniques » l’article basilaire des premières maxilles, et comme « petites maxilles palpiformes » le 2° article palmé. Il fait suivre ces appendices de « deux paires de pattes crochues très saillantes qui sont les maxillipèdes » et qui correspondent probablement à l’apophyse interne du 1°" article et au 2° article des secondes maxilles. Dans une description accompagnée de nombreuses figures capables d'inspirer confiance au lecteur, DELLA VALLE (76, p. 246) n'est pas plus heureux lorsqu'il interprète ces parties, car il considère le 2° article de la 1" maxille comme la portion distale, élargie, de la mandibule et comme sa portion basilaire, une partie du 1°" article avec la grosse soie barbelée interne. La maxille serait, pour lui, composée uniquement de l’article basilaire avec la soie palpiforme. Dans la 2° maxille, les articles sont encore artificiellement séparés, pour constituer deux paires de maxillipèdes.

En résumé, dans le genre £'nferocola se trouve réalisée la caractéristique imposée par THORELL à ses Copepoda Pœcilostomata, caractéristique démontrée

inapplicable aux Copépodes (Corycæidæ, Sapphirinidæ, Lichomolgidæ, Ergasilidæ, etc.) pour lesquels fut établi ce sous-ordre. L'influence de l'adaptation étant trop évidente dans l'établissement de ces caractères, il me semble inutile d'insister sur leur valeur taxonomique très restreinte au point de vue de la séparation des grandes familles de Copépodes.

Der Aplostoma brevicauda, je rencontre une tout autre disposition des pièces buccales qui doit encore trouver son explication dans l'étude organogénique.

4. Après le stade nauplius (PI. XXI, fig. 6), l'embryon d’ÆAplostoma prend aussitôt la forme du premier stade cyclopoïde. La bouche (PI. XXI, fig. ro. ?) est à la partie antérieure d’un bulbe buccal terminé par une longue épine (b) recourbée vers l'avant. De chaque côté du bulbe buccal, un petit appendice représente la mandibule rudimentaire (fig. 10, mx‘); il se compose (fig. 11) d'une portion basilaire biarticulée supportant un endopodite très petit terminé par deux soies, et un exopodite réduit à une saillie bilobée très faible.

La première maxille manque complètement ; elle n’apparaît même jamais à l'extérieur du corps, puisque le stade metanauplius est supprimé dans le développement condensé.

La seconde maxille (PI. XXI, fig. 8, o et 10, #x°) est un appendice 3-articulé dont le dernier article recourbé porte une griffe terminale.

Chez Aplostoma breyicauda, la régression des appendices buccaux s'effectue par conséquent suivant un mode diflérent de celui qu'elle affecte dans Æ#ferocola fulgens et elle atteint profondément les deux premières paires masticatrices, respectant seulement la troisième paire, adaptée à la fixation dans les jeunes.

Pb. Dansla femelle adulte, la bouche est encore située sur le bulbe buccal fortement convexe (PI. XX, fig. 8, /s + Z). Les mandibules aussi réduites que chez l'embryon, sont encore constituées de même que je l’ai décrit ci-dessus (PI. XX, fig. 0). La 2° maxille, 3-articulée, est fortement organisée et peut servir à la fixation et à la reptation (PI. XX, fig. 8, »x*).

C. Dans un Copépode mâle, que je rapporte pour ses deux pièces buccales au genre Aplostoma, la bouche (PI. XX, fig. 16) est également située sur un bulbe buccal saillant. La mandibule est une suite de trois articles portant une grosse soie barbelée en son milieu et deux petites soies recourbées, à son extrémité. La seconde maxille est un puissant appareil préhensile, 4-articulé et terminé par une forte grifle.