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coloration jaunätre et terne qu'il possède au début, pour prendre un ton plus clair intermédiaire entre le vert et le bleu.
Pendant toutes ces transformations, l’exoderme de la face ventrale s’est fortement épaissi et a proliféré dans des proportions considérables. Sous la cuticale nauplienne se sont formés successivement, d'avant en arrière, des bourrelets saillants, ébauches des replis appendiculaires qui fourniront les diverses paires d’appendices postérieures aux mandibules. [1 apparaît dans le nauplius quatre paires de ces bourrelets, pour les deux maxilles et les deux premières pattes thoraciques.
A l'intérieur, il se constitue également sous forme de masses séparées qui représentent les ganglions, des amas cellulaires d’origine exodermique, qui font face aux replis appendiculaires et appartiennent au système nerveux ventral.
2° Au sortir de l'enveloppe nauplienne, dont il est expulsé à la première mue morphologique, le métanauplius mesure 0,32 mm. (PI. VII, fig. 3). Son corps est de forme vaguement elliptique, avec l'extrémité antérieure pointue et légèrement infléchie sur la face ventrale et l'extrémité postérieure presque tronc-conique. Le gonflement rapide de la région postérieure et en particulier de l'abdomen, provoqué par le grand développement des tissus de la larve, fait disparaitre la limite postérieure du bouclier dorsal; la cuticule métanauplienne est alors continue.
Les trois premières paires d’appendices ressemblent presque complètement à celles du nauplius; les antennules présentent déjà à l'intérieur, l’ébauche des cinq articles développés dans le premier stade cyclopoïde.
La première paire d’appendices postmandibulaires n’est plus, cemme les suivantes, un simple bourrelet recouvert par la cuticule. C’est un repli extérieur, de forme sensiblement triangulaire, avec l'indication de trois régions distinctes dont la dernière porte une longue soie lisse divergente. Cet état-de la première maxille faisant saillie à l'extérieur caractérise très nettement la larve métanauplienne.
Les repiis appendiculaires de la seconde maxille, d’abord simples, se divisent de chaque côté en deux lobes séparés entièrement, par une scission complète, et qui formeront la seconde maxille externe et la seconde maxille interne (PI. VII, fig. 3, mx). Durant tout le stade métanauplien, la situation réciproque des deux lobes démontre, sans discussion possible, que les appendices qui en dérivent constituent une seule paire de membres, homodyname de la première paire de pattes thoraciques.
Les replis appendiculaires des pattes thoraciques se développent sous la cuticule métanauplienne, au nombre de trois paires. Les deux premières sont beaucoup
plus avancées; dès le début de la période métanauplienne, elles forment, de chaque côté de la face ventrale, des lames basilaires aplaties, articulées avec le tronc, auxquelles s’attachent les deux rames de l’appendice avec leurs soies courtes (PI. VIT, fig. 3, p', p*). La troisième paire n'apparaît, dans ses premiers rudiments, qu’au stade métanauplius; elle reste bien en retard des précédentes, quoiqu'elle montre distinctement, vers la fin de cet état larvaire, une région basilaire et deux raïmes.
L'apparition des troisièmes pattes thoraciques et celle du troisième élément visuel (bâtonnet réfringent et cupule colorée qui l'entoure) qui vient compléter l’œil tripartite du Copépode adulte, sont deux particularités remarquables de l'embryon métanauplien. ‘
Les changements intérieurs qui précèdent la mue métanauplienne sont des plus importants : à ce stade, on reconnaît encore, dans tous leurs rapports primitifs, les muscles dorsaux du nauplius (PI. VIF, fig. 4). Les lobes dorsaux du cerveau sont alors complètement séparés de l’exoderme et forment deux amas cellulaires presqu'accolés sur la ligne médiane, en arrière de l’œil. L’endoderme est réduit dans des proportions considérables, il a pris une teinte plus claire et occupe un peu moins de la moitié de la largeur du tronc ; les subdivisions du canal digestif en intestin antérieur, moyen et postérieur sont devenues plus nettes que précédemment. Le mésoderme a complètement évolué pour constituer les organes mésodermiques secondaires ; il se trouve dispersé dans toute la cavité du corps, sous forme de tissu conjonctif ou de faisceaux musculaires en développement, et il est impossible de distinguer avec certitude et d’une façon toujours constante, la présence de cavités cœlomatiques définies comme celles décrites par URBANOWICZz (206) chez Cyclops. Le mésoderme secondaire a pris alors l'aspect purement physiologique d’un mésenchyme dont les intervalles irréguliers forment le cælome.
Il s'est néanmoins établi des divisions du tronc parfaitement nettes, peu de temps après la mue qui délivrera le premier embryon cyclopoiïde, alors que la paroi des segments de ce dernier se sépare çà et là de la cuticule métanauplienne (PI. VIT, fig. 4). La première division correspond au céphalon; l’exoderme y est encore constitué par d'assez grosses cellules chitinogènes nucléées, bien visibles sur les bords de la carapace. De chaque côté du corps, un peu au-dessous de la première maxille, on aperçoit une tache claire, au contour polygonal, présentant çà et là des apparences de quelques (2-3) noyaux : c’est un sac à paroi mince, rempli de liquide hyalin; il représente la glande du test rudimentaire. Elle est située dans la partie postérieure du céphalon, dans le somite de la seconde maxille et n’avait pas encore été observée chez Doropygus ou dans les genres voisins.
A la suite du céphalon viennent encore cig divisions du tronc, dont l'avantdernière est la plus courte et la dernière la plus longue. C’est dans celles-ci que se trouve la portion terminale de l'intestin. L'extrémité du tronc est occupée par deux pièces cylindriques à extrémité distale arrondie, qui se terminent chacune par quatre petites épines et qui portent dorsalement les deux soies furcales divergentes : c’est la furca (PI. VII, fig. 4, f).
3° La première larve cyclopoide, débarrassée de la dépouille métanauplienne, mesure 0,46 mm. (PI. VII, fig. 5). Tous les segments, ébauchés dans le métanauplius, ont pris leur liberté; le corps se compose ainsi d'un céphalon, de cinq segments et de la furca. L’antennule compte cinq articles armés de soies au bord antérieur et à l'extrémité ; elle est pourvue de trois bâtonnets réfringents sensoriels, sur le dernier et l’antépénultième articles. L’antenne est encore biramée : l’exopodite réduit, 3-articulé, se termine par uné épine recourbée en griffe et quelques soies. Je n'’insiste pas sur les pièces buccales, déjà fort semblables dans leur morphologie aux appendices de l’adulte.
Les deux premières paires de pattes thoraciques, propres à la natation, comprennent un protopodite 2-articulé et deux rames également 2-articulées, pourvues d’épines et de soies sur leurs bords. Le caractère le plus saillant de ces pattes natatoires du premier embryon cyclopoide. réside dans la longueur considérable — égale à celle de l'appendice entier — de l'épine terminale de l’exopodite. La troisième paire de pattes thoraciques, malgré la base et les deux rames sétifères reconnaissables, est encore emprisonnée au-dessous de la cuticule et incapable de fonctionner. Le quatrième segment thoracique, qui est libre, ne porte pas encore de bourrelet appendiculaire bien net. Le segment qui le suit est de beaucoup plus long ; il présente sur sa face dorsale l'ouverture anale, et porte à son extremité les deux pièces furcales. Ce segment furcal ou anal, simple après la mue, se divise vers la fin de la période du 1°" cyclopoïde, en deux segments réunis par la cuticule de la larve. Les pièces furcales donnent insertion à différentes soies, dont l’une est marginale, une autre dorsale, et les quatre dernières terminales. Parmi celles-ci, l'interne est très développée et très longue, tandis que les trois autres sont à peine indiquées comme rudiments de soies en voie de formation (PI. VII, fig. 5, 7).
Le tube digestif est déjà assez complètement organisé dans la première larve cyclopoïde : l'intestin moyen est encore rempli d'une masse compacte de globules vitellins colorés en bleu-verdâtre ; mais l'intestin postérieur est pourvu de parois cellulaires nettes, avec les noyaux de leurs cellules disposés en file simple à la
face dorsale du canal (1). Le système nerveux ventral forme une masse homogène, légèrement renflée au niveau des segments ; il ne s'étend pas au-delà du troisième somite post-céphalique.
La sortie de l’embryon s'effectue, dans toutes les mues naupliennes et cyclopoïdes, par une fente établie suivant le bord antérieur du céphalon.
4° La deuxième larve cyclopoïde mesure 0,51 mm. Elle est composée (PI. VIT, fig. 6) de sept segments et de la furca. Les antennules sont 6-articulées, par la’ subdivision de l’article terminal des antennules de la larve précédente. Les antennes sont 3-articulées et dépourvues d’exopodite ; elles sont préhensiles et ressemblent presqu'exactement aux antennes de l'adulte. De même pour les pièces buccales.
A ce stade, les somites thoraciques sont séparés. Les trois premiers portent chacun une paire de pattes biramées, avec l’endopodite et l’exopodite 2-articulés dans les premières (p' et p*), simple dans la dernière (p*). Les deux rames de chaque patte thoracique sont propres à la natation ; elles portent, sur leurs bords, des épines en poignard à bords denticulés et des soies barbelées. Un des caractères les plus nets de ces pattes, comparées aux mêmes appendices du stade précédent, consiste dans la forme définitive, persistant chez l'adulte, de ces épines en poignard et particulièrement de la grande épine terminale de l’exopodite, qui est ici plus courte, plus solide et denticulée seulement vers l'extérieur.
Le quatrième segment thoracique porte sous la cuticule ventrale un épaississement exodermique, rudiment de la quatrième paire de pattes. Le cinquième est encore absolument cylindrique. Les soies terminales de la furca sont profondément modifiées ; la plus longue est actuellement la plus interne des deux médianes, la plus externe étant encore plus longue que les deux autres.
Les organes internes de la première larve cyclopoïde tendent à prendre leur constitution définitive. Le tube digestif est alors un canal à paroi épithéliale très nette, dans laquelle on ne trouve plus que quelques amas très réduits de granulations deutoplasmiques verdâtres. Le système nerveux s'est définitivement constitué en une masse cérébrale, un collier œsophagien et une chaîne ventrale. Les glandes du test sont encore très visibles. Le mésoderme a pris l’aspect -d’un tissu conjonctif. Dans les rames des pattes natatoires, comme dans la furca, se trouvent de grosses cellules glandulaires, à contenu globulaire et réfringent.
Sous cette forme les embryons de Doropygus nagent très vivement dans les vases où ils sont conservés, sans se diriger plus particulièrement vers les points éclairés
(1) Comme l'a déjà constaté Grossen chez Calanus (Cetochilus), et Crus chez les Phronimides (Amphipodes).
comme c’est le cas des embryons plus jeunes et surtout des nauplius et des métanauplius. Au contraire, la deuxième larve cyclopoïde se tient de préférence en repos sur le fond, mais elle est encore très capable de fuir rapidement au milieu du liquide quand on cherche à la saisir au moyen d'une pipette. Le développement considérable des faisceaux musculaires destinés à mettre en mouvement les pattes natatoires explique suffisamment cette mobilité, qui tend à disparaitre dans le cours du développement. - :
s’ En eflet, sur le fond des bocaux où j'élevais ces embryons, j'ai toujours trouvé, à la fin de la période d'élevage, des larves moins agiles qui offrent un aspect tout différent. Ces larves au /roisième stade cyclopoïde mesurent de 0,47 ào,51 mm. de longueur selon le degré de courbure du corps et la contraction des segments. Au lieu de nager parfaitement aplatis et de faire dans le liquide des bonds atteignant parfois jusqu’à 2 centimètres, ces larves se tiennent courbées du côté ventral et nagent à la façon des parasites en appuyant les extrémités du corps sur la surface qu’elles parcourent. Cette démarche, particulière aux formes adultes semi-parasites telles que Vo/odelphys, Lichomolgus, etc., est en relation avec l’état de régression relative que présentent les muscles moteurs des appendices. Ceux-ci (PI. VIT, fig. 7) ne forment plus de faisceaux compacts et richement striés, mais bien de petits faisceaux minces et disjoints, avec de petites stries courtes et serrées comme elles existent dans l'adulte (PI. VI, fig. 4). En résumé, au 3° stade cyclopoide, la musculature et la démarche de l'embryon indiquent, dès cette époque, l'adaptation de l'animal à la vie parasitaire. C'est au 2° stade cyclopoïde qu'il abandonne la surface de ia mer, où il nageait librement à la façon des Copépodes libres, pour aller séjourner au fond et rechercher l'abri que lui offre son hôte habituel. Une fois établi dans celui-ci, les dégradations de l'organisme se succèdent rapidement ; la première affecte la musculature comme je viens de l'exposer.
Le troisième stade cyclopoïde diffère des stades doropygiens qui le suivront, par l’existence des soies furcales. Il possède, en outre des appendices thoraciques du stade précédent, une paire de replis appendiculaires saillants et terminés par une soie barbelée (PI. VIT, fig. 10) qui formeront la 4° paire de pattes.
Le tube digestif présente sensiblement les caractères du stade précédent, avec sa paroi cellulaire parsemée d’amas deutoplasmiques résiduels. Le cerveau est définitivement constitué, et il ne reste plus des lobes dorsaux du cerveau secondaire que deux faibles saillies latérales du ganglion supra-œsophagien (PI. VIT, fig. 7). La chaine ventrale s'étend au-dessous du tube digestif jusqu’au 3° somite thoracique. Cette chaine présente encore trois renflements ganglionnaires séparés : le premier, plus considérable, correspond aux appendices buccaux et à la première
paire de pattes ; les deux derniers, particulièrement situés dans les deux premiers somites thoraciques, correspondent aux deux dernières pattes natatoires. La chaine ventrale subit une sorte d’arrèt de développement dans le cours de l’évolution ultérieure, puisque chez l'adulte elle ne s'étend pas au-delà du 1°" somite thoracique que dépassent seuls les nerfs destinés aux pattes et à l'abdomen.
Dans le tissu conjonctif se sont développées de grandes cellules à protoplasma granuleux et à petit noyau nucléolé (PI. VIT, fig. o, «) qui fourniront plus tard les amas connus, chez l’adulte, sous le nom de corps graisseux.
Les organes génitaux, en voie de formation, sont encore constitués par de grandes cellules claires, à gros noyau, réunies au nombre de 3 ou 4, au-dessus du tube digestif, dans la ligne médiane et à la limite du céphalon et du premier somite thoracique (PI. VIT, fig. 7 et o, re).
6° Dans la cavité branchiale des Ascidies (Molgules et Phallusies), on trouve tous les stades jeunes ayant la forme doropygienne. Le premier est seul intéressant pour nous, parce qu'il relie les deux périodes de développement : en liberté et à l'état de parasite.
La forme du premier stade doropygien est celle du 3° stade cyclopoïde auquel il succède immédiatement. Cet embryon possède 4 somites thoraciques appendiculés en outre du céphalon et de la furca, un somite thoracique sans appendice articulé ete seoment préfurcal. Les soies de la furca ont fait place aux crochets et aux épines de l'animal adulte.
